PROTISTOLOGICA , 1984, T. XX, ase. 4, p. 565-578
ÉTUDE ULTRASTRUCTURALE
DE LA MORPHOGENESE CORTICALE
DE RÉGÉNÉRATION
CHEZ LE CILIÉ HYPOTRICHE HISTRICULUS S/ MIL/ S
P. CALVO, C. FEDRIANI, J.J. NIETO *
e
A. TORRES
Depa amen o de Mic obiologia, Facul ad de Biologia, Uni e sidad de Se illa,
Se illa, España
•
Depa amen o de Mic obiología, Facul ad de Fa macia, Uni e sidad de Se illa,
Se illa, España
RÉSUMÉ
La
égéné a ion chez His iculus similis a é é é udiée en mic oscopie élec onique. Les p emie s signes du p ocesus de égéné a ion
s'obse enl une heu e ap es le ai emen pa l'u ée.
Pendan la mo phogenese co icale de égéné a ion anl du p imo dium o al que des p imo diums de la cilia u e pa o ale e des
ci es, les é a s p emie s son cons i ués pa des couples de ciné osomes, qui po en des mic o ubules pos ciliai es dans le ciné osome
pos é ieu e des mic o ubules ans e ses
a
l'an é ieu . L'o ien a ion de ces couples dépend du p imo dium qu'ils onl p odui e. Une ois
que les couples de ciné osomes son alignés, a Iieu une p oli é a ion de nou eaux cinélosomes p oches de ces couples. Plus a d il y a une
agmen a ion ans e sale de ces p imo diums ,
a
l'excep ion du p im o dium pa o al qui se di ise longi udinalemen .
SUMMARY
The co ical mo phogenesis o egene a ion in His iculus similis has been s udied in his wo k a le el o elec onic mic oscopy
.
The i s signs o he egene a ion p ocess become e iden one hou a e he ea men wi h u ea.
Du ing he ea ly s eps o he co ical mo phogenesis o egene a ion, he o al p imo dium , pa o al cilia ion p imo dium and he
cilia y s eaks, a e o med by pai s o kine osomes. These pai s ca y pos cilia y mic o ubules in he pos e io kine osome and ans e se
mic o ubules in he an e io one. The o ien a ion o hese pai s o kine osomes depends on he ype o p imo dium ha is going o
be
o med. Once he pai s o kine osomes a e aligned, he e is a p oli e a ion o new kine osomes in he icini y o hese pai s o kine osomes.
A e wa ds he e is a ans e sal agmen a ion o he abo e men ioned p imo dia, wi h he excep ion o he pa o al p imo dium ha is
longi udinally di ided.
ABRÉVIATIONS
AZM
AC
DC
dm
DPC
kd
zone ado ale de memb anelles
connexion longi udinale an é ieu e
connexion oblique
ma é iel dense
connexion double pos é ieu e
ib e ciné odesmale
LF
OF
Pe
PC
PCP
PE
ib e la é ale
ilamen oblique
mic o ubules pos ciliai es
connexion longi udinale pos é ieu e
p imo dium de la cilia u e pa o ale
pa o ale ex e ne
PI
PMC
PO
T
TC
pa o ale in e ne
pos memb anela connexion
p imo dium o al
mic o ubules ans e ses
connexion ans e sale
Manusc i e¡yu le 13 a il 1984. Accep é pa le Comi é de lec u e le 5 sep emb e 1984.
565
INTRODUCTION
Chez les P o ozoai es ciliés a des momen s dé e minés
de leu cycle (a an chaque di ision, pendan la conjugai-
son, l'au ogamie e l'enkys emen -exkys emen ) ou en
éponse a des s imulan s ex e nes ( égéné a ion auma i-
que, éo ganisa ion) , se p odui la dedi é encia ion de la
o ali é ou de la plus g ande pa ie du co ex de méme que
la onna ion d'un nou eau jeu d'o ganelles supe icielles
au moyen d'un p ocessus complexe mo phogéné ique qui
po e di é en s noms comme pa exemple, mo phogenése
de di ision, d'exkys emen , de égéné a ion, e c.
Les é udes su la égéné a ion on démon é qu'il exis e
une g ande essemblance en e la o ma ion des nou elles
s uc u es co icales ap és l'ampu a ion de la bouche e la
o ma ion du nou el appa eil buccal de l'opis he pendan
la di ision. Pou cela, la égéné a ion p ésen e l'a an age
de déclenche expé imen alemen un p og amme mo pho-
géné ique analogue a celui qui se dé oule pendan la
mo phogenése de di ision.
Les mo phogenéses de égéné a ion e de di ision on
é é és é udiées au ni eau de la mic oscopie op ique
(MARTIN, 1977; NI ETO, 1980; TUFFRAU, 1969 e TUFFRAU,
1972), mais il exis e es peu de données au ni eau de la
mic oscopie élec onique, puisque les seuls ciliés é udiés
en ce sens, son
:
Dilep us cygnus
(Gou
NSKA e GRAI N,
1969), Dilep us anse (BOHATIER, 1978), lac yma ia olo
(BOHATIER, 1972), S en o coe u/eus (PAULIN and BUSSEY,
1971), A elia ma iniciense (NouzAREDE, 1976), Condylos-
oma magnum (BOHATIER, 1979), Pa au os yla weissei
(JERKA-Dz1Aoosz, 1980, 1981a, 1981b, 1982), Oxy icha
/al/ax (GRIM ES, 1972), Euplo es (RuFFOLO, 1976) e Te a-
hymena (WILLIAMS and FRANKEL, 1973).
Nous a ons éalisé dans ce a ail l'é ude ul as uc u-
ale de la mo phogenése de égéné a ion chez le cilié
Hypo iche His iculus similis.
MATÉRIEL ET MÉTHODES
Le cilié Hypo iche His iculus simi/is (Hypo ichida,
Oxy ichidae) p ésen e un ci o ipe 133344.
La
ZAM es
o mée pa 35-44 pa amemb anelles composées de 4
angées de ciné osomes, au co é gauche de la zone ado ale
il y a une pa o ale ex e ne (polys ichomonade) e une
pa o ale in e ne (s ichomonade). Le es e de la cilia u e
en ale es cons i ué pa 8 ci es on aux,
5
ans e saux
e 52-58 ma ginaux
-
(Fig. 24). L'appa eil nucléai e es
cons i ué pa qua e nodules.
His iculus similis a é é main enu dans une solu ion
P ingsheim a 20° C, en y adjoignan comme nou i u e une
algue e e unicellulai e, le Chlo ogonium sp.
La égéné a ion a é é indui e pa un ai emen a l'u ée
a 3 % pendan 30 secondes selon la mé hode déc i e pa
NIETO e al. en 1981. Pou ce e é ude les cellules on é é
ixées au moyen d'un mélange écemmen p épa é qui se
compose de glu a aldéhyde a 4 % (1 ) e de é oxyde
d'osmium (0,0,) a 2 % (1 ), amponnés a ec des ampons
phospha es 0.1 M pH
:
7.4, pendan 40 minu es a 4° C.
Nous a ons éalisé des p épa a ions chaque demi-heu e
ap és le ai emen a l'u ée.
Pos é ieu emen les cellules on é é la ées pendan
1 heu e dans le méme ampon, deshyd a ées e en obées
dans Je Spu . Le ma é iel a é é coupé a ec un ul amic o-
ome ULTRACUT JuNG e con as é pa de l'acé a e d'u a-
nyle e le ci a e de plomb selon les mé hodes s anda ds.
Les coupes ines on é é obse ées a l'aide d'un mic o-
scope a ansmission SIEMENS ELMISCOP 102.
Jú:SULTATS
Chez His iculus similis le ai emen a ec l'u ée, a 3 %
pendan en e secondes, élimine la égion an é ieu e de
l'AZM, de la cilia u e pa o ale e quelques ci es on aux.
Le dommage co ical déclenche un p ocessus mo phoge-
né ique qui condui a la o ma ion d'une do a ion com-
ple e d'o ganelles qui emplacen les anciens. Ce p oces-
sus de égéné a ion du e de 3 a 3 h 30. Si les cellules son
imp égnées pa du p o éina e d'a gen , on obse e les
p emie s symp ómes du p ocessus de égéné a ion jusqu'a
1
heu e ap és le ai emen , e
il
appa ai un g oupe de
ciné osomes és p oches du ci e ans e sal TI. Ces
ciné osomes on donne naissance au p imo dium o al
(PO) sans que ne se désin ég e le ci e ans e sal TI.
Au mic oscope élec onique le p imo dium o al appa-
ai dans un é a p éma u é, comme un champ de ciné o-
sumes sans mic u ubules associés (Fig. 1). Plus a d,
il
c oi
pa l'augmen a ion du nomb e de ciné osomes e s'é end
jusqu'a la pa ie an é ieu e de l'indi idu ; dans ce é a , on
ou e les ciné osomes
a
des phases di é en es du dé e-
loppemen . La plupa des ciné osomes se ou en asso-
ciés en couples, o man ainsi un champ ana chique
(Fig. 2), d'au es ciné osomes appa aissen isolés a p oxi-
mi é des couples de l'ébauche o ale. Dans chaque couple,
lG.
1.
-
Le
p imc,i dium o al (PO) en un é a péma u é, les ciné osomes ne p ésenlenl pas enco e de mic o ubules associés. ( x 16 000).
F G. 2.
-
Le
p imo dium o al (PO) d'un égéné an , ap es le ai emen a ec u ée. En ce é a , le PO esl cons i ué pa un champ
ana chique de cinélosomes g oupés pa couples. Chaque couple po e des mic o ubules poslciliai es (Pe) el des mic o ubules ans e ses
(T). Obse ez les connexions de ma é iel dense e la ib e la é ale (LF). ( x 18 000).
F G. 3.
-
O donnancemen du PO en p épa amemb anelles. A la d oi e du PO appa ai le p imo dium de la cilia u e pa o ale (PCP),
cons i ué pa couples de cinélosomes po eu s de mic o ubules pos iciliai es (Pe) el de mic olubules ans e ses (T). ( x 10 000).
566
567
568
le ciné osome pos é ieu po e des mic o ubules pos ciliai-
es (Pe) e l'an é ieu des mic o ubules ans e ses
(1).
On
obse e aussi ois ib es de ma é iel dense qui connec en
en e eux les deux ciné osomes de chaque couple (Fig.
2).
Le ciné osome pos é ieu p ésen e une ib e (LF) pe pen-
diculai e a l'axe du couple qui s'é end jusqu'au có é d oi
(Figs. 2, 3 e 4).
Au débu , les couples ne son pas o donnés, e les
pos ciliai es des di é en es. pai es de ciné osomes son
di igées dans ou es les di ec ions (Fig.
2).
Pos é ieu e-
men les couples se me en en o d e ans e salemen ,
sui an l'axe an é io-pos é ieu de la cellule, ce e disposi-
ion p og esse de d oi e a gauche (Figs.
3
e
4).
Ap és, on
obse e l'addi ion de couples de ciné osomes dans la
pa ie gauche des couples alignés (Fig.
3).
Ce o donnan-
cemen p og esse a pa i de la égion an é ieu e e s la
pos é ieu e de l'ébauche de elle aon que le p imo dium
o al es cons i ué en ce é a , pa des iles ans e sales de
ciné osomes associées en couples e sépa ées pa du
ma é iel cy oplasmique (Figs. 3 e 4). Ces angées p ésen-
en les mic o ubules ans e ses di igés jusqu'a la pa ie
an é ieu e e les mic o ubules pos ciliai esjusqu'a la pa ie
pos é ieu e. Les ib es la é ales (LF) unissen les couples
adjacen s, o man ainsi la connexion longi udinale pos é-
ieu e (PC) de chaque p épa amemb anelle (Figs.
3
e
4).
Au débu , les p épa amemb anelles son o mées uni-
quemen pa deux iles de ciné osomes, une pos é ieu e
qui a des mic o ubules pos ciliai es (Pe) e qui co espond
a la angée
1
d'une pa amemb anelle , e l'au e an é ieu e
qui a des mic o ubules ans e ses
(1)
e qui se a la
angée
2
(Figs.
3
e
4).
Une ois que le p imo dium o al es
cons i ué pa des p épa amemb anelles de deux angées
de ciné osomes, une oisiéme angée de ciné osomes
appa ai en a an des deux p écéden es (pa appo a
!'axe de le cellule) (Figs.
5
e
6).
Les nou eaux ciné osomes
appa aissen pe pendiculai emen aux ciné osomes de la
angée
2
e dans la égion an é ieu e gauche.A ce momen ,
les mic o ubules ans e ses de la angée 2 dispa aissen ,
e c'es seulemen la nou elle angée
3
sensiblemen plus
cou e que les angées 1 e 2, qui p ésen e des mic o ubule's
ans e ses.
La
angée 4 qui es la plus cou e, é an donné qu'elle
es o mée uniquemen pa
3-4
ciné osomes, es la de nié e
qui appa ai e elle se o me de la méme aon que la
angée
3,
c'es -a-di e pa une p oli é a ion de nou eaux
ciné osomes dans la égion an é ieu e gauche de la angée
p écéden e (Fig.
7).
Ensui e, les mic o ubules ans e ses
de la angée 3 dispa aissen e d'au es nou eaux ans e -
ses appa aissen dans la pa ie an é ieu e des ciné osomes
de la angée
4
(Fig.
8).
Les p emié es connexions in e ciné osomales qui appa-
aissen son les longi udinales pos é ieu es (PC) e les
longi udinales an é ieu es (AC), au momen ou la p épa-
amemb anelle es cons i uée pa deux angées (Figs. 3 e
4).
Ap és, les connexions ans e sales (TC) e les obliques
(DC) se o men (Fig.
8).
Lo sque la p oli é a ion ciné o-
somale es e minée, les connexions au ni eau dis al
appa aissen .
Les p emie s é a s du dé eloppemen de la cilia u e
pa o ale consis en en l'appa i ion d'un champ de ciné o-
somes, pa alléle a l'ébauche de l'AZM, e qui es cons i ué
de pai es de ciné osomes e de ciné osomes indi idualisés
(Fig. 3). Dans les p emie s é a s, l'ébauche de la cilia u e
pa o ale (PCP) essemble beaucoup a l'ébauche de l'AZM,
les couples son cons i ués pa un ciné osome pos é ieu
a ec des mic o ubules pos ciliai es (Pe) e pa un ciné o-
some an é ieu a ec des mic o ubules ans e saux
(1),
connec és pa un ma é iel dense (Fig.
3).
Tous les ciné o-
somes indi idualisés de ce e ébauche on des mic o ubu-
les pos ciliai es (Pe), d'ou l'on peu dédui e que, dans la
o ma ion d'un couple, le ciné osome pos é ieu indui la
o ma ion du p écéden (Fig.
3).
Les couples qui au débu
é aien déso donnés commencen a se me e en o d e
longi udinalemen sui an )'axe an é io-pos é ieu de la
cellule, a ec les ib es pos ciliai es di igées e s la gauche
( e s l'AZM) (Fig.
3).
Une ois que les couples de ciné osomes son mis en
o d e, il ad ien une p oli é a ion ciné osomale a la d oi e
de la double angée, une ois cons i uée l'ébauche de la
cilia u e pa o ale pa ois angées longi udinales de
ciné osomes (Fig. 9). Ap és que les connexions en e les
couples de ciné osomes aien dispa u, la angée gauche (la
plus p oche de l'AZM), po euse de mic o ubules pos ci-
liai es (Pe), s'éloigne des au es angées, e es e en
posi ion oblique a la su ace de la cellule (Fig. 1O). Ce e
angée de ciné osomes, une ois sépa ée, cons i ue a la
pa o ale in e ne (PI), e
il
appa ai un pli cy oplasmique
en e ce e pa o ale e la pa o ale ex e ne (PE) (Figs. 11 e
12).
Lo sque la pa o ale in e ne es o mée, elle p ésen e
une ile de ciné osomes, unis pa des connexions obliques,
qui p ésen en des mic o ubules pos ciliai es (Pe) du có é
gauche e des mic o ubules ans e ses
(1)
du có é d oi
(Fig. 14).
FIG. 4.
-
Le p imo dium o al (PO) s'o donne en p épa amemb anelles de deux angées de ciné osomes, a ec les mic o ubules
pos ciliai es (Pe) di igés e s la pa ie pos é ieu e de la cellule e des mic o ubules ans e ses
(T)
s
l'an é ieu e.
o.bs
ez l'addi on
de couples de ciné osomes su le có é gauche du PO.
La
ib e la é ale (LF) join les couples adJacen s o manl ams1 la connexion
longi udinale pos é ieu e.
(
x 22 000).
Flo.
5.
-
P oli é a ion de nou eaux ciné osomes dans la égion an é ieu e de la angée 2 ( leche) pou donne lieu
a
la angée 3.
( X
24 000). .
.
, .
F10.
6.
-
Coupe longi udinale de la égion de l'AZM. Les p épa amemb anelles son con l uées pa deux e o1s anges de cmé osomes
espec i emen , dans la égion pos é ieu e e an é ieu e de la cellule. Des c éies de ma énel cy oplasm1que (C) appa a1ssen sépa an ces
p épa amemb anelle s. ( x 24 000).
569

FIG. 7.
-
P oli é a ion de nou eaux ciné osomes dans la égion an é ieu e de la angée 3 pou donne lieu a la angée 4 ( leche).
(
X
23 000).
FIG. 8.
-
Une pa amemb anelle cons i uée pa 4 angées de ciné osomes. Les connexions in e ciné osomales (AC, PC, TC, OC, PMC,
DPC, dm) son déja comple emen o mées. (
x
30 000).
570
La
pa o ale ex e ne a son o igine a pa i de la double
ile de ciné osomes si uée a la d oi e de l'AZM e a l'é a
mu , elle es cons i uée pa des couples de ciné osomes
a ec un pa e n en zig-zag e des mic o ubules ans e ses
(T)
du có é gauche (Figs. 12 e 13).
Les ébauches de ci es ma ginaux (PMs) gauche (PMG)
e d oi e (PMD) qu'on ape oi aussi une ou deux heu es
ap es le ai emen , appa aissen a la d oi e de l'ancienne
angée de ci es ma ginaux ·e se p olongen dans la
di ec ion an é io-pos é ieu e, en meme emps que se
p odui la agmen a ion ans e sale dans les angées des
ébauches de ci es. La o ma ion des cinq angées d'ébau-
ches des ci es (PCs) e des ébauches de ci es ma ginaux
(PMs) se ai d'une ayon similai e
:
a p oximi é d'un ci e
qui se désag ege (Fig. 15) e pe d le ma é iel dense
cémen eux, appa aissen de nou eaux ciné osomes indi i-
duels ou associés en couples (Fig. 16). Quelques angées
des ci es p ennen Jeu o igine sans pa icipa ion d'an-
ciens ci es, é an donné que des ciné osomes appa aissen
dans des égions dépou ues de ieille cilia u e (Fig. 17).
Indépendemmen de !'o igine de la angée des ci es, les
nou eaux couples de ciné osomes se angen longi udina-
lemen sui an !'axe an é io-pos é ieu de la cellule
(Fig. 18).
Le
ciné osome pos é ieu de chaque couple a des
mic o ubules pos ciliai es (Pe) di igés e s la d oi e, e une
lib e ciné odesmale (Kd) qui a son o igine au ni eau de la
égion dis ale an é ieu e d oi e du ciné osome e qui cou
obliquemen e s la su ace (Fig. 18). Le ciné osome
an é ieu p ésen e un g oupe de mic o ubules ans e ses
(T)
(Fig. 18). Les deux ciné osomes son unís pa des
connexions de ma é iel dense e
il
appa ai un ilamen
dense oblique (OF) a la d oi e de chaque ciné osome de la
pai e (Figs. 19 e 20).
L'é a sui an dans le dé eloppemen des nou elles
angées des ci es es l'appa i ion d'un oisieme ciné o-
some a gauche de chaque pai e qui s'uni au couple oisin
pa des connexions doubles. L'adjonc ion de ce nou eau
ciné osome commence dans la pa ie an é ieu e de la
angée e se pou sui jusqu'a la égion pos é ieu e. Immé-
dia emen ap es la o ma ion d'un oisieme ciné osome, il
en appa ai un qua ieme (Figs. 19 e 20).
La agmen a ion ans e sale des ébauches de ci es
ma ginaux a lieu, aussi ó que dans la égion an é ieu e de
la angée exis en qua e ciné osomes (Fig. 19). Ce e
agmen a ion commence dans la pa ie an é ieu e e se
pou sui e s la pos é ieu e. La segmen a ion a lieu ous
les 3 ou 4 ciné osomes (Fig. 19).
Dans les cinq angées d'ébauches des ci es, la segmen-
a ion ans e sale es similai e. La seule di é ence éside
en ce que, dans ces angées, le nomb e de ciné osomes que
comp end chaque segmen a ion es plus g and, é an
donné qu'une meme angée p o oque des ci es on aux,
en aux e ans e saux; la agmen a ion ans e sale
dépend done du ype de cí e qui a se o me .
Pendan l'émig a ion des p oci es e s leu posi ion
délini i e, il se p odui une p oli é a ion ciné osomale
la é ale a gauche des ciné osomes déja o més, jusqu 'a ce
qu'on a i e a la mesu e o ale du ci e. On n'a jamais
obse é de p oli é a ion de nou eaux ciné osomes ni dans
la égion an é ieu e ni dans la pos é ieu e du nou eau
cí e.
Dans les p emie es phases de leu o ma ion, ous les
ci es en aux p ésen en une angée de ciné osomes a
d oi e, qui po en des mic o ubules pos ciliai es (Pe) e
une lib e ciné odesmale (Kd) (Figs. 21 e 22). Dans la
pa ie gauche du ci e, les ciné osomes plus ex e nes on
des mic o ubules ans e ses
(T).
Les lib es ciné odesma-
les dispa aissen une ois que Je ci e es mu , e seulemen
dans ce ains ci es (ma ginaux) on peu dis ingue une
lib e ciné odesmale qui su gi du cíné osome placé le plus
a an a d oi e.
Pendan la sépa a ion des p oci es, des connexions
appa aissen qui unissen les ciné osomes d'une meme
cíné ie (Fig. 22). Les connexions in e cin osomales débu-
en du có é d oi e p og essen e s la gauche. Une ois
que les connexions longi udinales, de meme que les
ans e sales e les obliques son o mées, e que s'es
é abli le nomb e o al de ciné osomes, le ma é iel dense
qui en ou e le ci e appa ai .
En meme emps que les nou eaux ci es se o men ,
nous obse ons la éso p ion des anciens. Le ma é iel
dense qui en ou e le ci e es la de nie e s uc u e qui
dispa ai (Fig. 23).
DISCUSSION
Chez le cilié Hypo iche His iculus similis, la mo pho-
genese co icale de égéné a ion a une du ée a 200
e,
de 3
a 3h 30, similai e a celle d'au es ciliés Hypo iches comme
Oxy icha . allax (HASHIMOTO, 1961) (3-4h 30), U os yla
g andis (JERKA-DZIADOSZ, 1963) (2-4h 30), Lau en iella
acumina a (MARTI N, 1977) (3-4 heu es), Gas os yla s einii
(NIETO e al. 1981) (3-3h 30). Condylos oma magnum (Bo-
HATI ER, 1979) e Euplo es eu ys omus (Yow, 1958) qui
égéné en en 10- 14 heu es, e a !'ex eme opposé Lac y-
ma ia olo (BOHATIER, 1972) qui éalise une égéné a ion
es apide, de 2 heu es en i on.
La mo phogenése de égéné a ion de l'espece qui
cons i ue l'obje de no e é ude, sui le schéma des espéces
a ines comme Oxy icha allax (TUFFRAU, 1969), S ylony-
chia my ilus (TUFFRAU, 1972), Gas os yla s einii (NIETO,
1980), Lau en iella acumina a (MARTIN, 1977) e His icu/us
musco um (NIETO, 1980).
L'ébauche o a e appa ai p oche du ci e ans e sal TI
e sans que celui-ci ne se désin eg e. L'o igine ciné oso-
mienne ou l'au ogenése (ciné osomes qui su gissen dans
le oisinage d'au es ciné osomes ou ci es p éexis an s) de
l'ébauche o a e es usuelle dans la égéné a ion des ciliés
Hypo iches, mais chez Pa au os yla weissei, JERKA-DZIA-
oosz (1981a) a déc i une o igine de no o, de la <li e
ébauche o a e, du ai que les nou eaux ciné osomes se
o men dans des égions qui manquen de ciné osomes
anciens. Un meme gen e de néogenése a é é déc i aussi,
dans la o ma ion de l'ébauche o a e pendan l'exkys e-
men d'Oxy icha /al/ax (GRIMES, 1973) e Lau en iella
571
.
•
-
,.;
572
s
acumina a (GUTI ERREZ e al., 1981), puisque daos l'enkys-
emen se p odui la éso p ion o ale de la cilia u e. La
o ma ion de l'ébauche o a e chez les ciliés non Hypo i-
ches comme Condylos oma magnum (BOHATIER, 1979),
S en o coe uleus (BERNARD e BOHATIER , 1981), Lac yma ia
olo (BOHATIER, 1972) e Tillina (PEREZ-PANIAGUA e al.,
1979) se éalise aussi pa au ogenése (o igine ciné oso-
mienne). Chez ces espéces, les nou eaux ciné osomes
appa aissen en ela ion a ec une ciné ie soma ique
dénommée ciné ie s oma ogéne.
Chez His iculus similis, l'ébauche o a e (PO) es cons i-
uée pa un champ déso donné de couples de ciné osomes
e de ciné osomes indi idualisés p oches des couples. Le
ciné osome pos é ieu de la pai e a des mic o ubules
pos ciliai es e l'an é ieu des mic o ubules ans e ses;
chaque couple a done une pola i é dé inie. La p ésence
des couples dans les é a s ini iaux de la o ma ion de
l'ébauche o a e, a déja é é déc i e pa GR1MES (1972) chez
Oxy icha allax, RUFFOLO (1976) chez Euplo es, WILLIAMS
e FRANKEL (1973) chez Te ahymena e JERKA-DZIADOSZ
( 1981a) chez Pa au os yla weissei.
Selon JERKA-DZ1Aoosz (1981a) !'o igine des couples de
ciné osomes n'es pas clai e, cependan
il
es possible que
d'abo d appa aissen des ciné osomes indi idualisés e
que pos é ieu emen ceux-ci s'associen en couples, ou
bien que le ciné osome pos é ieu po eu de mic o ubules
pos ciliai es induise la o ma ion de l'an é ieu e a leu
ou que ces couples induisen la o ma ion de nou eaux
ciné osomes, comme cela a i e dans l'éla gissemen des
ciné ies chez Condylos oma magnum (BOHATIER, 1979). 11
es méme possible que ces deux modes de o ma ion des
couples se p oduisen a la ois.
Chez Te ahymena (W1LL1AMS and FRANKEL, 1973) on
n'a pas pu p écise si les deux ciné osomes du couple on
des mic o ubules pos ciliai es; chez Tillina (PEREZ· PANIA-
GUA e al., 1979), an le ciné osome pos é ieu que l'an é-
ieu on ces mic o ubules, quoique moins dé eloppés
dans le ciné osome an é ieu . Les couples de ciné osomes
de l'ébauche o a e qui appa aissen daos la mo phogenése
de di ision d'Oxy icha allax (GRIMES, 1972) e Euplo es
(RUFFOLO, 1976) e dans la égéné a ion de Pa au os yla
weissei (JERKA-DZIADOSZ, 198la), son iden iques a ceux
obse és pendan la égéné a ion de H. similis
:
le ciné o-
some an é ieu a des mic o ubules ans e se s e le
pos é ieu des mic o ubules pos ciliai es
.
Les couples de ciné osomes du p imo dium o al de
H. similis, se angen ans e salemen de elle manie e que
l'ébauche de l'AZM es cons i uée, au débu , pa des
p épa amemb anelles a ec deux angées de ciné osomes
(les angées 1 e 2 de la pa amemb anelle mu e). Chez
Condylos oma magnum (BOHATIER, 1979), S en o (BER-
NARD e BoHATI ER, 1981), Oxy icha allax (GRIM ES, 1972),
Pa au os yla weissei (JERKA-Dz1Aoosz, 198la), Te ahymena
(WILLIAMS and FRANK EL, 1973) e Euplo es (RUFFOLO,
1976), on a obse é une o igine similai e dans les angées 1
e 2 des pa amemb anelles de l'AZM
.
Chez His iculus
similis la oisiéme e la qua iéme angée se di é en ien
plus a di emen comme chez Oxy icha allax (GRI MES,
1972) e Pa au os yla weissei (JERKA-DZIADOSZ, 1981a). Les
ciné osomes de ces de nié es angées s'o ien en apide-
men . Elles n'on pas leu o igine dans le champ ana chi-
que, mais elles appa aissen dans le oisinage des an-
gées 2 e 3. La p oli é a ion de nou eaux ciné osomes dans
la p épa amemb anelle es la méme que celle qui se
p odui dans les angées des ci es pendan la di é en ia-
ion des p oci es.
Selon JERKA-DZIADOSZ (198la), les ciné osomes du
champ ana chique n'on pas d'in o ma ion inhé en e pou
o me pos é ieu emen un champ o donné, puisqu'il es
nécessai e que se p oduise une communica ion in aco i-
cale. Les ciné osomes o ien és au hasa d dans la égion du
p imo dium o al éponden a un p og amme lo squ'ils
a eignen un é a dé ini de leu dé eloppemen , ca ac é-
isé pa la o ma ion de mic o ubules pos ciliai es e
ans e ses. Pa conséquen , les pa amemb anelle s se
di é encien d'une o me séquen ielle e ou es passen
pa les mémes é apes.
Une ois que l'AZM de H. similis es o mée, chaque
pa amemb anelle es cons i uée pa qua e angées; ous
les ciné osomes de la angée 1 (pos é ieu e) on des
mic o ubules pos ciliai es e ceux de la angée 4 (an é-
ieu e) qui compo e seulemen 3 ou 4 ciné osomes, on
des mic o ubule s ans e ses si ués du co é an é ieu .
Pendan la égéné a ion de H. similis, le complexe
pa o al p o ien d'un champ déso donné (champ pa o al)
de couples de ciné osomes, qui o me a la pa o ale in e ne
e la pa o ale ex e ne. Les couples de ciné osomes son
similai es a ceux de l'ébauche o ale, mais nous n'a ons
pas ou é de lib e la é ale (LF) dans les couples de
l'ébauche du complexe pa o al. Les couples de ciné oso-
mes s'alignen longi udinalemen , a ec les mic o ubules
pos ciliai e s di igés e s la gauche, au con ai e de ce qui
a i e dans les ébauches des ci es ou les mic o ubules
pos ciliai es son di igés e s la d oi e. Les nou eaux
ciné osomes appa aissen a la d oi e de la angée longi u-
dinale, andis que dans les ébauches des ci es ils appa-
aissen
a
gauche.
F1G. 9.
-
Le p imo dium de la cilia u e pa o ale (PCP) cons i ué pa ois angées de ciné osomes. ( x 12 000).
F1G.
10.
-
Coupe longi udinale a a e s
le
p imo dium de la cilia u e pa o ale.
La
angée po euse de mic o ubules pos ciliai es (Pe)
se sépa e du es e pou donne lieu a la pa o ale in e ne (PI). Les deux angées donnen lieu a la pa o ale ex e ne (PE).
(
X 30 000).
F1G. 1 1.
-
Cilia u e pa o ale. Pli cy oplasmique ( leche) qui sépa e les deux pa o ales. ( x 24 000).
F1G. 12.
-
Cilia u e pa o ale : Pa o ale in e ne (PI) e Pa o ale ex e ne (PE), ce e de nie e es cons i uée pa des ciné osomes en zig-zag
po eu s de mic o ubules ans e ses (T). ( x 25 000).
F1G. 13. La pa o ale ex e ne (PE). ( x 32 000).
F1G. 14.
-
La pa o ale in e ne (PI) o mée pa une angée de ciné osomes po eu s de mic o ubules pos ciliai es (Pe). ( x 24 000).
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