Étude ultrastructurale de la morphogenese corticale. De régénération chez le cilié hypotriche histriculus similis

PROTISTOLOGICA , 1984, T. XX, ase. 4, p. 565-578 ÉTUDE ULTRASTRUCTURALE DE LA MORPHOGENESE CORTICALE DE RÉGÉNÉRATION CHEZ LE CILIÉ HYPOTRICHE HISTRICULUS S/ MIL/ S P. CALVO, C. FEDRIANI, J.J. NIETO * e A. TORRES Depa amen o de Mic obiologia, Facul ad de Biologia, Uni e sidad de Se illa, Se illa, España • Depa amen o de Mic obiología, Facul ad de Fa macia, Uni e sidad de Se illa, Se illa, España RÉSUMÉ La égéné a ion chez His iculus similis a é é é udiée en mic oscopie élec onique. Les p emie s signes du p ocesus de égéné a ion s'obse enl une heu e ap es le ai emen pa l'u ée. Pendan la mo phogenese co icale de égéné a ion anl du p imo dium o al que des p imo diums de la cilia u e pa o ale e des ci es, les é a s p emie s son cons i ués pa des couples de ciné osomes, qui po en des mic o ubules pos ciliai es dans le ciné osome pos é ieu e des mic o ubules ans e ses a l'an é ieu . L'o ien a ion de ces couples dépend du p imo dium qu'ils onl p odui e. Une ois que les couples de ciné osomes son alignés, a Iieu une p oli é a ion de nou eaux cinélosomes p oches de ces couples. Plus a d il y a une agmen a ion ans e sale de ces p imo diums , a l'excep ion du p im o dium pa o al qui se di ise longi udinalemen . SUMMARY The co ical mo phogenesis o egene a ion in His iculus similis has been s udied in his wo k a le el o elec onic mic oscopy . The i s signs o he egene a ion p ocess become e iden one hou a e he ea men wi h u ea. Du ing he ea ly s eps o he co ical mo phogenesis o egene a ion, he o al p imo dium , pa o al cilia ion p imo dium and he cilia y s eaks, a e o med by pai s o kine osomes. These pai s ca y pos cilia y mic o ubules in he pos e io kine osome and ans e se mic o ubules in he an e io one. The o ien a ion o hese pai s o kine osomes depends on he ype o p imo dium ha is going o be o med. Once he pai s o kine osomes a e aligned, he e is a p oli e a ion o new kine osomes in he icini y o hese pai s o kine osomes. A e wa ds he e is a ans e sal agmen a ion o he abo e men ioned p imo dia, wi h he excep ion o he pa o al p imo dium ha is longi udinally di ided. ABRÉVIATIONS AZM AC DC dm DPC kd zone ado ale de memb anelles connexion longi udinale an é ieu e connexion oblique ma é iel dense connexion double pos é ieu e ib e ciné odesmale LF OF Pe PC PCP PE ib e la é ale ilamen oblique mic o ubules pos ciliai es connexion longi udinale pos é ieu e p imo dium de la cilia u e pa o ale pa o ale ex e ne PI PMC PO T TC pa o ale in e ne pos memb anela connexion p imo dium o al mic o ubules ans e ses connexion ans e sale Manusc i e¡yu le 13 a il 1984. Accep é pa le Comi é de lec u e le 5 sep emb e 1984. 565 INTRODUCTION Chez les P o ozoai es ciliés a des momen s dé e minés de leu cycle (a an chaque di ision, pendan la conjugai- son, l'au ogamie e l'enkys emen -exkys emen ) ou en éponse a des s imulan s ex e nes ( égéné a ion auma i- que, éo ganisa ion) , se p odui la dedi é encia ion de la o ali é ou de la plus g ande pa ie du co ex de méme que la onna ion d'un nou eau jeu d'o ganelles supe icielles au moyen d'un p ocessus complexe mo phogéné ique qui po e di é en s noms comme pa exemple, mo phogenése de di ision, d'exkys emen , de égéné a ion, e c. Les é udes su la égéné a ion on démon é qu'il exis e une g ande essemblance en e la o ma ion des nou elles s uc u es co icales ap és l'ampu a ion de la bouche e la o ma ion du nou el appa eil buccal de l'opis he pendan la di ision. Pou cela, la égéné a ion p ésen e l'a an age de déclenche expé imen alemen un p og amme mo pho- géné ique analogue a celui qui se dé oule pendan la mo phogenése de di ision. Les mo phogenéses de égéné a ion e de di ision on é é és é udiées au ni eau de la mic oscopie op ique (MARTIN, 1977; NI ETO, 1980; TUFFRAU, 1969 e TUFFRAU, 1972), mais il exis e es peu de données au ni eau de la mic oscopie élec onique, puisque les seuls ciliés é udiés en ce sens, son : Dilep us cygnus (Gou NSKA e GRAI N, 1969), Dilep us anse (BOHATIER, 1978), lac yma ia olo (BOHATIER, 1972), S en o coe u/eus (PAULIN and BUSSEY, 1971), A elia ma iniciense (NouzAREDE, 1976), Condylos- oma magnum (BOHATIER, 1979), Pa au os yla weissei (JERKA-Dz1Aoosz, 1980, 1981a, 1981b, 1982), Oxy icha /al/ax (GRIM ES, 1972), Euplo es (RuFFOLO, 1976) e Te a- hymena (WILLIAMS and FRANKEL, 1973). Nous a ons éalisé dans ce a ail l'é ude ul as uc u- ale de la mo phogenése de égéné a ion chez le cilié Hypo iche His iculus similis. MATÉRIEL ET MÉTHODES Le cilié Hypo iche His iculus simi/is (Hypo ichida, Oxy ichidae) p ésen e un ci o ipe 133344. La ZAM es o mée pa 35-44 pa amemb anelles composées de 4 angées de ciné osomes, au co é gauche de la zone ado ale il y a une pa o ale ex e ne (polys ichomonade) e une pa o ale in e ne (s ichomonade). Le es e de la cilia u e en ale es cons i ué pa 8 ci es on aux, 5 ans e saux e 52-58 ma ginaux - (Fig. 24). L'appa eil nucléai e es cons i ué pa qua e nodules. His iculus similis a é é main enu dans une solu ion P ingsheim a 20° C, en y adjoignan comme nou i u e une algue e e unicellulai e, le Chlo ogonium sp. La égéné a ion a é é indui e pa un ai emen a l'u ée a 3 % pendan 30 secondes selon la mé hode déc i e pa NIETO e al. en 1981. Pou ce e é ude les cellules on é é ixées au moyen d'un mélange écemmen p épa é qui se compose de glu a aldéhyde a 4 % (1 ) e de é oxyde d'osmium (0,0,) a 2 % (1 ), amponnés a ec des ampons phospha es 0.1 M pH : 7.4, pendan 40 minu es a 4° C. Nous a ons éalisé des p épa a ions chaque demi-heu e ap és le ai emen a l'u ée. Pos é ieu emen les cellules on é é la ées pendan 1 heu e dans le méme ampon, deshyd a ées e en obées dans Je Spu . Le ma é iel a é é coupé a ec un ul amic o- ome ULTRACUT JuNG e con as é pa de l'acé a e d'u a- nyle e le ci a e de plomb selon les mé hodes s anda ds. Les coupes ines on é é obse ées a l'aide d'un mic o- scope a ansmission SIEMENS ELMISCOP 102. Jú:SULTATS Chez His iculus similis le ai emen a ec l'u ée, a 3 % pendan en e secondes, élimine la égion an é ieu e de l'AZM, de la cilia u e pa o ale e quelques ci es on aux. Le dommage co ical déclenche un p ocessus mo phoge- né ique qui condui a la o ma ion d'une do a ion com- ple e d'o ganelles qui emplacen les anciens. Ce p oces- sus de égéné a ion du e de 3 a 3 h 30. Si les cellules son imp égnées pa du p o éina e d'a gen , on obse e les p emie s symp ómes du p ocessus de égéné a ion jusqu'a 1 heu e ap és le ai emen , e il appa ai un g oupe de ciné osomes és p oches du ci e ans e sal TI. Ces ciné osomes on donne naissance au p imo dium o al (PO) sans que ne se désin ég e le ci e ans e sal TI. Au mic oscope élec onique le p imo dium o al appa- ai dans un é a p éma u é, comme un champ de ciné o- sumes sans mic u ubules associés (Fig. 1). Plus a d, il c oi pa l'augmen a ion du nomb e de ciné osomes e s'é end jusqu'a la pa ie an é ieu e de l'indi idu ; dans ce é a , on ou e les ciné osomes a des phases di é en es du dé e- loppemen . La plupa des ciné osomes se ou en asso- ciés en couples, o man ainsi un champ ana chique (Fig. 2), d'au es ciné osomes appa aissen isolés a p oxi- mi é des couples de l'ébauche o ale. Dans chaque couple, lG. 1. - Le p imc,i dium o al (PO) en un é a péma u é, les ciné osomes ne p ésenlenl pas enco e de mic o ubules associés. ( x 16 000). F G. 2. - Le p imo dium o al (PO) d'un égéné an , ap es le ai emen a ec u ée. En ce é a , le PO esl cons i ué pa un champ ana chique de cinélosomes g oupés pa couples. Chaque couple po e des mic o ubules poslciliai es (Pe) el des mic o ubules ans e ses (T). Obse ez les connexions de ma é iel dense e la ib e la é ale (LF). ( x 18 000). F G. 3. - O donnancemen du PO en p épa amemb anelles. A la d oi e du PO appa ai le p imo dium de la cilia u e pa o ale (PCP), cons i ué pa couples de cinélosomes po eu s de mic o ubules pos iciliai es (Pe) el de mic olubules ans e ses (T). ( x 10 000). 566 567 568 le ciné osome pos é ieu po e des mic o ubules pos ciliai- es (Pe) e l'an é ieu des mic o ubules ans e ses (1). On obse e aussi ois ib es de ma é iel dense qui connec en en e eux les deux ciné osomes de chaque couple (Fig. 2). Le ciné osome pos é ieu p ésen e une ib e (LF) pe pen- diculai e a l'axe du couple qui s'é end jusqu'au có é d oi (Figs. 2, 3 e 4). Au débu , les couples ne son pas o donnés, e les pos ciliai es des di é en es. pai es de ciné osomes son di igées dans ou es les di ec ions (Fig. 2). Pos é ieu e- men les couples se me en en o d e ans e salemen , sui an l'axe an é io-pos é ieu de la cellule, ce e disposi- ion p og esse de d oi e a gauche (Figs. 3 e 4). Ap és, on obse e l'addi ion de couples de ciné osomes dans la pa ie gauche des couples alignés (Fig. 3). Ce o donnan- cemen p og esse a pa i de la égion an é ieu e e s la pos é ieu e de l'ébauche de elle aon que le p imo dium o al es cons i ué en ce é a , pa des iles ans e sales de ciné osomes associées en couples e sépa ées pa du ma é iel cy oplasmique (Figs. 3 e 4). Ces angées p ésen- en les mic o ubules ans e ses di igés jusqu'a la pa ie an é ieu e e les mic o ubules pos ciliai esjusqu'a la pa ie pos é ieu e. Les ib es la é ales (LF) unissen les couples adjacen s, o man ainsi la connexion longi udinale pos é- ieu e (PC) de chaque p épa amemb anelle (Figs. 3 e 4). Au débu , les p épa amemb anelles son o mées uni- quemen pa deux iles de ciné osomes, une pos é ieu e qui a des mic o ubules pos ciliai es (Pe) e qui co espond a la angée 1 d'une pa amemb anelle , e l'au e an é ieu e qui a des mic o ubules ans e ses (1) e qui se a la angée 2 (Figs. 3 e 4). Une ois que le p imo dium o al es cons i ué pa des p épa amemb anelles de deux angées de ciné osomes, une oisiéme angée de ciné osomes appa ai en a an des deux p écéden es (pa appo a !'axe de le cellule) (Figs. 5 e 6). Les nou eaux ciné osomes appa aissen pe pendiculai emen aux ciné osomes de la angée 2 e dans la égion an é ieu e gauche.A ce momen , les mic o ubules ans e ses de la angée 2 dispa aissen , e c'es seulemen la nou elle angée 3 sensiblemen plus cou e que les angées 1 e 2, qui p ésen e des mic o ubule's ans e ses. La angée 4 qui es la plus cou e, é an donné qu'elle es o mée uniquemen pa 3-4 ciné osomes, es la de nié e qui appa ai e elle se o me de la méme aon que la angée 3, c'es -a-di e pa une p oli é a ion de nou eaux ciné osomes dans la égion an é ieu e gauche de la angée p écéden e (Fig. 7). Ensui e, les mic o ubules ans e ses de la angée 3 dispa aissen e d'au es nou eaux ans e - ses appa aissen dans la pa ie an é ieu e des ciné osomes de la angée 4 (Fig. 8). Les p emié es connexions in e ciné osomales qui appa- aissen son les longi udinales pos é ieu es (PC) e les longi udinales an é ieu es (AC), au momen ou la p épa- amemb anelle es cons i uée pa deux angées (Figs. 3 e 4). Ap és, les connexions ans e sales (TC) e les obliques (DC) se o men (Fig. 8). Lo sque la p oli é a ion ciné o- somale es e minée, les connexions au ni eau dis al appa aissen . Les p emie s é a s du dé eloppemen de la cilia u e pa o ale consis en en l'appa i ion d'un champ de ciné o- somes, pa alléle a l'ébauche de l'AZM, e qui es cons i ué de pai es de ciné osomes e de ciné osomes indi idualisés (Fig. 3). Dans les p emie s é a s, l'ébauche de la cilia u e pa o ale (PCP) essemble beaucoup a l'ébauche de l'AZM, les couples son cons i ués pa un ciné osome pos é ieu a ec des mic o ubules pos ciliai es (Pe) e pa un ciné o- some an é ieu a ec des mic o ubules ans e saux (1), connec és pa un ma é iel dense (Fig. 3). Tous les ciné o- somes indi idualisés de ce e ébauche on des mic o ubu- les pos ciliai es (Pe), d'ou l'on peu dédui e que, dans la o ma ion d'un couple, le ciné osome pos é ieu indui la o ma ion du p écéden (Fig. 3). Les couples qui au débu é aien déso donnés commencen a se me e en o d e longi udinalemen sui an )'axe an é io-pos é ieu de la cellule, a ec les ib es pos ciliai es di igées e s la gauche ( e s l'AZM) (Fig. 3). Une ois que les couples de ciné osomes son mis en o d e, il ad ien une p oli é a ion ciné osomale a la d oi e de la double angée, une ois cons i uée l'ébauche de la cilia u e pa o ale pa ois angées longi udinales de ciné osomes (Fig. 9). Ap és que les connexions en e les couples de ciné osomes aien dispa u, la angée gauche (la plus p oche de l'AZM), po euse de mic o ubules pos ci- liai es (Pe), s'éloigne des au es angées, e es e en posi ion oblique a la su ace de la cellule (Fig. 1O). Ce e angée de ciné osomes, une ois sépa ée, cons i ue a la pa o ale in e ne (PI), e il appa ai un pli cy oplasmique en e ce e pa o ale e la pa o ale ex e ne (PE) (Figs. 11 e 12). Lo sque la pa o ale in e ne es o mée, elle p ésen e une ile de ciné osomes, unis pa des connexions obliques, qui p ésen en des mic o ubules pos ciliai es (Pe) du có é gauche e des mic o ubules ans e ses (1) du có é d oi (Fig. 14). FIG. 4. - Le p imo dium o al (PO) s'o donne en p épa amemb anelles de deux angées de ciné osomes, a ec les mic o ubules pos ciliai es (Pe) di igés e s la pa ie pos é ieu e de la cellule e des mic o ubules ans e ses (T) s l'an é ieu e. o.bs ez l'addi on de couples de ciné osomes su le có é gauche du PO. La ib e la é ale (LF) join les couples adJacen s o manl ams1 la connexion longi udinale pos é ieu e. ( x 22 000). Flo. 5. - P oli é a ion de nou eaux ciné osomes dans la égion an é ieu e de la angée 2 ( leche) pou donne lieu a la angée 3. ( X 24 000). . . , . F10. 6. - Coupe longi udinale de la égion de l'AZM. Les p épa amemb anelles son con l uées pa deux e o1s anges de cmé osomes espec i emen , dans la égion pos é ieu e e an é ieu e de la cellule. Des c éies de ma énel cy oplasm1que (C) appa a1ssen sépa an ces p épa amemb anelle s. ( x 24 000). 569 FIG. 7. - P oli é a ion de nou eaux ciné osomes dans la égion an é ieu e de la angée 3 pou donne lieu a la angée 4 ( leche). ( X 23 000). FIG. 8. - Une pa amemb anelle cons i uée pa 4 angées de ciné osomes. Les connexions in e ciné osomales (AC, PC, TC, OC, PMC, DPC, dm) son déja comple emen o mées. ( x 30 000). 570 La pa o ale ex e ne a son o igine a pa i de la double ile de ciné osomes si uée a la d oi e de l'AZM e a l'é a mu , elle es cons i uée pa des couples de ciné osomes a ec un pa e n en zig-zag e des mic o ubules ans e ses (T) du có é gauche (Figs. 12 e 13). Les ébauches de ci es ma ginaux (PMs) gauche (PMG) e d oi e (PMD) qu'on ape oi aussi une ou deux heu es ap es le ai emen , appa aissen a la d oi e de l'ancienne angée de ci es ma ginaux ·e se p olongen dans la di ec ion an é io-pos é ieu e, en meme emps que se p odui la agmen a ion ans e sale dans les angées des ébauches de ci es. La o ma ion des cinq angées d'ébau- ches des ci es (PCs) e des ébauches de ci es ma ginaux (PMs) se ai d'une ayon similai e : a p oximi é d'un ci e qui se désag ege (Fig. 15) e pe d le ma é iel dense cémen eux, appa aissen de nou eaux ciné osomes indi i- duels ou associés en couples (Fig. 16). Quelques angées des ci es p ennen Jeu o igine sans pa icipa ion d'an- ciens ci es, é an donné que des ciné osomes appa aissen dans des égions dépou ues de ieille cilia u e (Fig. 17). Indépendemmen de !'o igine de la angée des ci es, les nou eaux couples de ciné osomes se angen longi udina- lemen sui an !'axe an é io-pos é ieu de la cellule (Fig. 18). Le ciné osome pos é ieu de chaque couple a des mic o ubules pos ciliai es (Pe) di igés e s la d oi e, e une lib e ciné odesmale (Kd) qui a son o igine au ni eau de la égion dis ale an é ieu e d oi e du ciné osome e qui cou obliquemen e s la su ace (Fig. 18). Le ciné osome an é ieu p ésen e un g oupe de mic o ubules ans e ses (T) (Fig. 18). Les deux ciné osomes son unís pa des connexions de ma é iel dense e il appa ai un ilamen dense oblique (OF) a la d oi e de chaque ciné osome de la pai e (Figs. 19 e 20). L'é a sui an dans le dé eloppemen des nou elles angées des ci es es l'appa i ion d'un oisieme ciné o- some a gauche de chaque pai e qui s'uni au couple oisin pa des connexions doubles. L'adjonc ion de ce nou eau ciné osome commence dans la pa ie an é ieu e de la angée e se pou sui jusqu'a la égion pos é ieu e. Immé- dia emen ap es la o ma ion d'un oisieme ciné osome, il en appa ai un qua ieme (Figs. 19 e 20). La agmen a ion ans e sale des ébauches de ci es ma ginaux a lieu, aussi ó que dans la égion an é ieu e de la angée exis en qua e ciné osomes (Fig. 19). Ce e agmen a ion commence dans la pa ie an é ieu e e se pou sui e s la pos é ieu e. La segmen a ion a lieu ous les 3 ou 4 ciné osomes (Fig. 19). Dans les cinq angées d'ébauches des ci es, la segmen- a ion ans e sale es similai e. La seule di é ence éside en ce que, dans ces angées, le nomb e de ciné osomes que comp end chaque segmen a ion es plus g and, é an donné qu'une meme angée p o oque des ci es on aux, en aux e ans e saux; la agmen a ion ans e sale dépend done du ype de cí e qui a se o me . Pendan l'émig a ion des p oci es e s leu posi ion délini i e, il se p odui une p oli é a ion ciné osomale la é ale a gauche des ciné osomes déja o més, jusqu 'a ce qu'on a i e a la mesu e o ale du ci e. On n'a jamais obse é de p oli é a ion de nou eaux ciné osomes ni dans la égion an é ieu e ni dans la pos é ieu e du nou eau cí e. Dans les p emie es phases de leu o ma ion, ous les ci es en aux p ésen en une angée de ciné osomes a d oi e, qui po en des mic o ubules pos ciliai es (Pe) e une lib e ciné odesmale (Kd) (Figs. 21 e 22). Dans la pa ie gauche du ci e, les ciné osomes plus ex e nes on des mic o ubules ans e ses (T). Les lib es ciné odesma- les dispa aissen une ois que Je ci e es mu , e seulemen dans ce ains ci es (ma ginaux) on peu dis ingue une lib e ciné odesmale qui su gi du cíné osome placé le plus a an a d oi e. Pendan la sépa a ion des p oci es, des connexions appa aissen qui unissen les ciné osomes d'une meme cíné ie (Fig. 22). Les connexions in e cin osomales débu- en du có é d oi e p og essen e s la gauche. Une ois que les connexions longi udinales, de meme que les ans e sales e les obliques son o mées, e que s'es é abli le nomb e o al de ciné osomes, le ma é iel dense qui en ou e le ci e appa ai . En meme emps que les nou eaux ci es se o men , nous obse ons la éso p ion des anciens. Le ma é iel dense qui en ou e le ci e es la de nie e s uc u e qui dispa ai (Fig. 23). DISCUSSION Chez le cilié Hypo iche His iculus similis, la mo pho- genese co icale de égéné a ion a une du ée a 200 e, de 3 a 3h 30, similai e a celle d'au es ciliés Hypo iches comme Oxy icha . allax (HASHIMOTO, 1961) (3-4h 30), U os yla g andis (JERKA-DZIADOSZ, 1963) (2-4h 30), Lau en iella acumina a (MARTI N, 1977) (3-4 heu es), Gas os yla s einii (NIETO e al. 1981) (3-3h 30). Condylos oma magnum (Bo- HATI ER, 1979) e Euplo es eu ys omus (Yow, 1958) qui égéné en en 10- 14 heu es, e a !'ex eme opposé Lac y- ma ia olo (BOHATIER, 1972) qui éalise une égéné a ion es apide, de 2 heu es en i on. La mo phogenése de égéné a ion de l'espece qui cons i ue l'obje de no e é ude, sui le schéma des espéces a ines comme Oxy icha allax (TUFFRAU, 1969), S ylony- chia my ilus (TUFFRAU, 1972), Gas os yla s einii (NIETO, 1980), Lau en iella acumina a (MARTIN, 1977) e His icu/us musco um (NIETO, 1980). L'ébauche o a e appa ai p oche du ci e ans e sal TI e sans que celui-ci ne se désin eg e. L'o igine ciné oso- mienne ou l'au ogenése (ciné osomes qui su gissen dans le oisinage d'au es ciné osomes ou ci es p éexis an s) de l'ébauche o a e es usuelle dans la égéné a ion des ciliés Hypo iches, mais chez Pa au os yla weissei, JERKA-DZIA- oosz (1981a) a déc i une o igine de no o, de la <li e ébauche o a e, du ai que les nou eaux ciné osomes se o men dans des égions qui manquen de ciné osomes anciens. Un meme gen e de néogenése a é é déc i aussi, dans la o ma ion de l'ébauche o a e pendan l'exkys e- men d'Oxy icha /al/ax (GRIMES, 1973) e Lau en iella 571 . • - ,.; 572 s acumina a (GUTI ERREZ e al., 1981), puisque daos l'enkys- emen se p odui la éso p ion o ale de la cilia u e. La o ma ion de l'ébauche o a e chez les ciliés non Hypo i- ches comme Condylos oma magnum (BOHATIER, 1979), S en o coe uleus (BERNARD e BOHATIER , 1981), Lac yma ia olo (BOHATIER, 1972) e Tillina (PEREZ-PANIAGUA e al., 1979) se éalise aussi pa au ogenése (o igine ciné oso- mienne). Chez ces espéces, les nou eaux ciné osomes appa aissen en ela ion a ec une ciné ie soma ique dénommée ciné ie s oma ogéne. Chez His iculus similis, l'ébauche o a e (PO) es cons i- uée pa un champ déso donné de couples de ciné osomes e de ciné osomes indi idualisés p oches des couples. Le ciné osome pos é ieu de la pai e a des mic o ubules pos ciliai es e l'an é ieu des mic o ubules ans e ses; chaque couple a done une pola i é dé inie. La p ésence des couples dans les é a s ini iaux de la o ma ion de l'ébauche o a e, a déja é é déc i e pa GR1MES (1972) chez Oxy icha allax, RUFFOLO (1976) chez Euplo es, WILLIAMS e FRANKEL (1973) chez Te ahymena e JERKA-DZIADOSZ ( 1981a) chez Pa au os yla weissei. Selon JERKA-DZ1Aoosz (1981a) !'o igine des couples de ciné osomes n'es pas clai e, cependan il es possible que d'abo d appa aissen des ciné osomes indi idualisés e que pos é ieu emen ceux-ci s'associen en couples, ou bien que le ciné osome pos é ieu po eu de mic o ubules pos ciliai es induise la o ma ion de l'an é ieu e a leu ou que ces couples induisen la o ma ion de nou eaux ciné osomes, comme cela a i e dans l'éla gissemen des ciné ies chez Condylos oma magnum (BOHATIER, 1979). 11 es méme possible que ces deux modes de o ma ion des couples se p oduisen a la ois. Chez Te ahymena (W1LL1AMS and FRANKEL, 1973) on n'a pas pu p écise si les deux ciné osomes du couple on des mic o ubules pos ciliai es; chez Tillina (PEREZ· PANIA- GUA e al., 1979), an le ciné osome pos é ieu que l'an é- ieu on ces mic o ubules, quoique moins dé eloppés dans le ciné osome an é ieu . Les couples de ciné osomes de l'ébauche o a e qui appa aissen daos la mo phogenése de di ision d'Oxy icha allax (GRIMES, 1972) e Euplo es (RUFFOLO, 1976) e dans la égéné a ion de Pa au os yla weissei (JERKA-DZIADOSZ, 198la), son iden iques a ceux obse és pendan la égéné a ion de H. similis : le ciné o- some an é ieu a des mic o ubules ans e se s e le pos é ieu des mic o ubules pos ciliai es . Les couples de ciné osomes du p imo dium o al de H. similis, se angen ans e salemen de elle manie e que l'ébauche de l'AZM es cons i uée, au débu , pa des p épa amemb anelles a ec deux angées de ciné osomes (les angées 1 e 2 de la pa amemb anelle mu e). Chez Condylos oma magnum (BOHATIER, 1979), S en o (BER- NARD e BoHATI ER, 1981), Oxy icha allax (GRIM ES, 1972), Pa au os yla weissei (JERKA-Dz1Aoosz, 198la), Te ahymena (WILLIAMS and FRANK EL, 1973) e Euplo es (RUFFOLO, 1976), on a obse é une o igine similai e dans les angées 1 e 2 des pa amemb anelles de l'AZM . Chez His iculus similis la oisiéme e la qua iéme angée se di é en ien plus a di emen comme chez Oxy icha allax (GRI MES, 1972) e Pa au os yla weissei (JERKA-DZIADOSZ, 1981a). Les ciné osomes de ces de nié es angées s'o ien en apide- men . Elles n'on pas leu o igine dans le champ ana chi- que, mais elles appa aissen dans le oisinage des an- gées 2 e 3. La p oli é a ion de nou eaux ciné osomes dans la p épa amemb anelle es la méme que celle qui se p odui dans les angées des ci es pendan la di é en ia- ion des p oci es. Selon JERKA-DZIADOSZ (198la), les ciné osomes du champ ana chique n'on pas d'in o ma ion inhé en e pou o me pos é ieu emen un champ o donné, puisqu'il es nécessai e que se p oduise une communica ion in aco i- cale. Les ciné osomes o ien és au hasa d dans la égion du p imo dium o al éponden a un p og amme lo squ'ils a eignen un é a dé ini de leu dé eloppemen , ca ac é- isé pa la o ma ion de mic o ubules pos ciliai es e ans e ses. Pa conséquen , les pa amemb anelle s se di é encien d'une o me séquen ielle e ou es passen pa les mémes é apes. Une ois que l'AZM de H. similis es o mée, chaque pa amemb anelle es cons i uée pa qua e angées; ous les ciné osomes de la angée 1 (pos é ieu e) on des mic o ubules pos ciliai es e ceux de la angée 4 (an é- ieu e) qui compo e seulemen 3 ou 4 ciné osomes, on des mic o ubule s ans e ses si ués du co é an é ieu . Pendan la égéné a ion de H. similis, le complexe pa o al p o ien d'un champ déso donné (champ pa o al) de couples de ciné osomes, qui o me a la pa o ale in e ne e la pa o ale ex e ne. Les couples de ciné osomes son similai es a ceux de l'ébauche o ale, mais nous n'a ons pas ou é de lib e la é ale (LF) dans les couples de l'ébauche du complexe pa o al. Les couples de ciné oso- mes s'alignen longi udinalemen , a ec les mic o ubules pos ciliai e s di igés e s la gauche, au con ai e de ce qui a i e dans les ébauches des ci es ou les mic o ubules pos ciliai es son di igés e s la d oi e. Les nou eaux ciné osomes appa aissen a la d oi e de la angée longi u- dinale, andis que dans les ébauches des ci es ils appa- aissen a gauche. F1G. 9. - Le p imo dium de la cilia u e pa o ale (PCP) cons i ué pa ois angées de ciné osomes. ( x 12 000). F1G. 10. - Coupe longi udinale a a e s le p imo dium de la cilia u e pa o ale. La angée po euse de mic o ubules pos ciliai es (Pe) se sépa e du es e pou donne lieu a la pa o ale in e ne (PI). Les deux angées donnen lieu a la pa o ale ex e ne (PE). ( X 30 000). F1G. 1 1. - Cilia u e pa o ale. Pli cy oplasmique ( leche) qui sépa e les deux pa o ales. ( x 24 000). F1G. 12. - Cilia u e pa o ale : Pa o ale in e ne (PI) e Pa o ale ex e ne (PE), ce e de nie e es cons i uée pa des ciné osomes en zig-zag po eu s de mic o ubules ans e ses (T). ( x 25 000). F1G. 13. La pa o ale ex e ne (PE). ( x 32 000). F1G. 14. - La pa o ale in e ne (PI) o mée pa une angée de ciné osomes po eu s de mic o ubules pos ciliai es (Pe). ( x 24 000). 573