Influencia de la temperatura y de la humedad en la dinámica de la materia orgánica de los suelos de Galicia y su relación con el cambio climático

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Santiago de Composte la, enero de 2009

Mar ía Elena Gun tiñas Rodríguez
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ÍNDICE

Índ ice
i

1. INTRODUCCIÓN .......................................................................................................... 1
1.1. La m odifica ción de la atm ósfera te rrestre desde el Fanerozo ico y e l
establecim iento del ciclo del carbono terrestre ................................................................... 3
1.2. El ciclo global del carbono y su relación con el ca mbio climático ...... ...... ....... ....... ...... ...... 8
1.2. 1. Antecedentes ............................................................................................................ 8
1.2. 2. El sumider o terre stre de carbono .......................................................................... 10
1.2. 3. El sumider o oceánico del carb ono ........................................................................ 14
1.2. 4. El uso del suelo y l os cambios de uso ................................................................... 18
1.2. 5. Previs iones futuras ................................................................................................ 24
1.2. 6. Estrategias d e man ejo del CO
2
atmosfér ico .......................................................... 29
1.3. Tendenc ia cli mática recient e en el mund o y previsione s futuras ... ...... ....... ....... ...... ....... . 3 0
1.3. 1. El calen tamiento actual d el planeta: modifica ciones d el clima ..... ...... ....... ....... ... 3 0
1.3. 2. Evidenc ias del ca mbio climático sobre lo s ecosistemas n aturales . ...... ....... ....... .. 3 1
1.3. 3. Causas de las modificaciones del clim a ................................................................ 32
1.3. 4. Futuros cambios cl imáticos y s us impactos .......................................................... 32
1.3. 5. Previsiones d el Fou rth Assessmen t Repo rt para Europ a . ...... ....... ...... ....... ....... .... 33
1.3. 6. Tenden cia climátic a reciente en Españ a y previsiones fu turas ......... ...... ....... ....... 33
1.3.6.1. V ariació n de la tem per atura ............................................................................................. 34
1.3.6.2. V ariació n de la pre cipit ació n ........................................................................................... 35
1.3.6.3. Pr ev isione s fut uras ........................................................................................................... 35
1.3. 7. La influe ncia d el cambio climático en Ga licia: prediccio nes .......... ....... ...... ....... . 37
1.3.7.1. V ariació n de las co rrie ntes a tmo sfé ricas .......................................................................... 38
1.3.7.2. V ariació n de lo s com po nentes de l cl ima .......................................................................... 38
1.4. Efecto del cam bio clim ático sobre los suel os ...................................................................... 3 9
1.4. 1. Antecedentes .......................................................................................................... 39
1.4. 2. Efectos s obre la fis iología de las plantas .............................................................. 40
1.4. 3. Efectos s obre la capa super ficial del s uelo ........................................................... 48
1.4. 4. Efectos s obre la estr uctura del suelo .................................................................... 48
1.4. 5. Efectos sob re las prop iedad es químicas d el suelo ...... ....... ...... ....... ....... ...... ....... .. 5 0
1.4. 6. Efectos sobre la actividad b iológ ica d el su elo y la dinámica de las
poblaciones micr obianas ...................................................................................... 51
1.4. 7. Efectos s obre la actividad e nzimática del s uelo ................................................... 56
1.5. Impacto de los pro cesos edáf icos so bre el ca mbio climátic o ...... ...... ....... ....... ...... ....... ...... 58
1.5. 1. Producción y emi sión de óxido nitr oso ................................................................. 58
1.5. 2. Producción y emi sión de meta no .......................................................................... 5 9
1.5. 3. Producción y emi sión de dióxido de c arbono ....................................................... 6 0
1.6. Mo dificacio nes de los suelos en España co m o consecue ncia del ca m bio cli mático ..... .... 63
1.6. 1. Modificacio nes qu e afectan a la materia org ánica ....... ...... ....... ...... ....... ....... ...... . 63
1.7. Las difer entes apro ximaciones utilizadas para estudiar la influencia del ca mbio
clim ático sobre la activid ad biológica del s uelo ................................................................. 66
1.7. 1. Introducción .......................................................................................................... 66
1.7. 2. Estimacion es de lo s contenidos en materia orgánica d el suelo bajo
diferentes regímenes climáticos ............................................................................ 6 7
1.7. 3. Variación de los conten idos de la materia o rgán ica del suelo frente a
los actuales gr adientes climáti cos ......................................................................... 67
1.7. 4. Tiempo de “turnove r” de la materia orgánica del suelo, inferido a
través de l as relaciones de i sótopos del carbono .................................................. 67

Índ ice

ii

1.7. 5. Medidas de la res piración del suelo “in s itu” ...................................................... 68
1.7. 6. Experimento s de ca lentamie nto artificial d el suelo ...... ...... ....... ...... ....... ....... ...... . 69
1.7. 7. Cambio de posición de suelos ............................................................................... 7 0
1.7. 8. Incubaciones de l aboratorio ................................................................................. 7 0
1.8. Estudio detallado de la i nf or m ación propo rcionada por las inc ubaciones de
labora torio para estudiar la influencia del ca mbio cli mático sobre los suelos .. ....... ...... .. 71
1.8. 1. Efecto de la temperatura sob re la mineralización de la materia
orgánica ................................................................................................................ 71
1.8. 2. Influen cia de la humedad en la mineralizació n d e la materia o rgánica ...... ....... .. 76
1.8. 3. Influen cia conjunta de la temperatu ra y la hu medad sob re la
mineraliz ación de la materia orgánica del suelo .................................................. 81
1.8. 4. Sensibilid ad a la tempe ratura de la mineralizació n d e la materia
orgánica edáfica ................................................................................................... 81
2. JUSTIFICACIÓN Y OBJETI VOS .............................................................................. 87
2.1. Justificación .......................................................................................................................... 89
2.2. Objetivos ............................................................................................................................... 9 1
3. MATERIAL ................................................................................................................... 93
3.1. Suelos uti lizados ................................................................................................................... 95
3.1. 1. Suelo Robledal ...................................................................................................... 95
3.1. 2. Suelo Prado .......................................................................................................... 9 6
3.1. 3. Suelo Cultivo-p atata ............................................................................................. 97
4. MÉTODOS ..................................................................................................................... 99
4.1. Diseño de l a experiencia .................................................................................................... 1 01
4.1. 1. Recog ida y prepa ración de las muestras de su elos .... ...... ....... ....... ...... ....... ...... . 101
4.1. 2. Temperat uras de incubación .............................................................................. 102
4.1. 3. Humedades de incubaci ón .................................................................................. 10 2
4.1. 4. Seguim iento y control de las muestras a lo largo d e la incubac ión . ....... ...... ..... 1 03
4.1.4.1. Co ntrol de l a h ume dad ................................................................................................... 103
4.1.4.2. Control de las emisione s de CO
2
.................................................................................... 10 4
4.1.4.3. Co ntrol de l as fo rmas de nitró ge no i no rgánico .............................................................. 105
4.1.4.4. Co ntrol del pH y de l Eh ................................................................................................. 105
4.1. 5. Nomenclatura de las muestras ............................................................................ 105
4.2. Análisis generales de los s uelos .......................................................................................... 107
4.2. 1. pH ....................................................................................................................... 1 07
4.2. 2. Eh ........................................................................................................................ 107
4.2. 3. Carbono total ...................................................................................................... 1 07
4.2. 4. Nit rógeno total .................................................................................................... 107
4.2. 5. Análisis granulométrico ...................................................................................... 108
4.2. 6. Determinació n de hierro y aluminio amo rfos y liga dos a la mate ria
orgánica ............................................................................................................... 108
4.2. 7. Fósforo extr aíble ................................................................................................ 109
4.2. 8. Agua retenida ..................................................................................................... 109
4.2. 9. Complejo de cambio ........................................................................................... 1 09

Índ ice
iii

4.3. Análisi s de las propieda des r elacio nadas co n la m ateria o rgánica ..... ....... ....... ...... ....... . 1 10
4.3. 1. Actividades enz imáticas ...................................................................................... 110
4.3. 2. Deter minación de carbohidrat os solubles .......................................................... 111
4.3. 3. Determinació n de la materia orgán ica ox idable con permangana to
potásico ............................................................................................................... 111
4.3. 4. Caracte rización de las sust ancias húmicas ......................................................... 112
4.3.4.1. Ex tracc ión y purifica ción ............................................................................................... 112
4.3.4.2. A nálisis el emental d e l os ácidos húm icos ...................................................................... 112
4.3.4.3. Espectrosco pi a de Resonancia Mag n ético N uclear ........... ...... ....... ....... ...... ....... ....... ..... 112
4.3.4.4. Es pectro sco pia visi ble de l os ác id os húmico s ................................................................ 11 3
4.4. Pro piedades deter minadas d urante la incubación de los suelo s .......... ....... ....... ...... ....... 113
4.4. 1. Humedad del suel o .............................................................................................. 113
4.4. 2. Valorac ión del CO
2
desprendido ......................................................................... 113
4.4. 3. Cuantifica ción d e las forma s de nitrógen o inorgánico . ....... ....... ...... ....... ....... .... 115
5. RESULTADOS ........................................................................................................... 123
5.1. Los suelo s utilizado s: datos a nalítico s y car acterísticas de la materia o rgánica . ...... .... 125
5.1. 1. Propiedades gener ales ........................................................................................ 125
5.1. 2. Caracte rísticas de la mate ria orgánica .............................................................. 129
5.1. 3. Composición de lo s ácidos húmico s: aná lisis químico y espectral ...... ...... ....... .. 13 0
5.2. Emisión de CO
2
por los suelos, bajo distintas co ndiciones de hu medad y
te mp erat ura: v elocidades de e m isión y e misión acu mul ad a .... ....... ...... ....... ....... ...... ...... 132
5.2. 1. Suelo Robledal .................................................................................................... 133
5.2.1.1. Ve l ocidad de res piración a las diferentes temper aturas ..... ...... ....... ....... ...... ....... ....... ..... 133
5.2.1.2. Emisió n acumulada de C O
2
a l as disti ntas te mper aturas ................................................ 1 39
5.2.1.3. I n flue ncia de la hume dad en la emis i ó n de CO
2
............................................................. 1 46
5.2. 2. Suelo Prado ......................................................................................................... 1 49
5.2.2.1. Ve l ocidad de res piración a las diferentes temper aturas ..... ...... ....... ....... ...... ....... ....... ..... 150
5.2.2.2. Emisió n acumulada de C O
2
a l as disti ntas te mper aturas ................................................ 1 54
5.2.2.3. I n flue ncia de la hume dad en la emis i ó n de CO
2
............................................................. 1 59
5.2. 3. Suelo Cultivo-p atata ........................................................................................... 161
5.2.3.1. Ve l ocidad de res piración a las diferentes temper aturas ..... ...... ....... ....... ...... ....... ....... ..... 161
5.2.3.2. Emisió n acumulada de C O
2
a l as difer entes tem p er aturas .............................................. 166
5.2.3.3. I n flue ncia de la hume dad en la emis i ó n de CO
2
............................................................. 1 71
5.2. 4. Estudio compara do de los tr es suelos ................................................................. 17 1
5.3. Estudio detalla do de la influencia de la humedad en la respirac ión de los s uelos ....... . 1 74
5.3. 1. Suelo Robledal .................................................................................................... 175
5.3.1.1. A período s cortos de incubac i ón (7 días) ....................................................................... 175
5.3.1.2. A las dos s em anas de in cuba ció n ................................................................................... 1 76
5.3.1.3. A período s largo s de incubac i ón (42 d ías) ..................................................................... 177
5.3. 2. Suelo Prado ......................................................................................................... 1 79
5.3.2.1. A período s cortos de incubac i ón (7 días) ....................................................................... 179
5.3.2.2. A las dos s em anas de in cuba ció n ................................................................................... 1 79
5.3.2.3. A período s largo s de incubac i ón (43días ) ...................................................................... 180
5.3. 3. Suelo Cultivo-p atata ........................................................................................... 181
5.3.3.1. A período s cortos de incubac i ón (7 días) ....................................................................... 181
5.3.3.2. A las dos s em anas de in cuba ció n ................................................................................... 1 83
5.3.3.3. A período s largo s de incubac i ón (43 d ías) ..................................................................... 183
5.4. Estudio detalla do de la influencia de la te m pera tura en la r espiración de los
suelos.................................................................................................................................... 184
5.4. 1. Introducción ........................................................................................................ 184
5.4. 2. Suelo Robledal .................................................................................................... 185
5.4.2.1. A los 7 días d e incubació n ............................................................................................. 185
5.4.2.2. A los 28 d ías de incubac i ón ........................................................................................... 186

Introd ucción
3

1. INTRODUC CIÓN
1.1. La modificación de la atm ós fera terrestre desde el Fanerozoico y el
establecimiento del ciclo del carbono terrestre
En general suele indicarse que la atmósfera de la Tierra ha cambiado desde hace 3
billones de años desde u na atmósfera caliente, rica en CO
2
y baja en O
2
a una atmósfera
comparativamente baja en CO
2
y comparativam ente alta en O
2
, tal como la actual, que
permite un clim a más ad ecuado para el desarrollo de la vi da. Considerando la ev olución de
la atmósfera a través de los tiempos geológicos ha y un claro acuerdo en que los
organismos fotosi ntéticos han afectado a la concentración de oxígeno at mosférico a p artir
del Precámbrico. I n clus o se admi te, aunque no haya consenso sobr e cu ando el oxígeno
alcanzó su actual niv el en l a atmósfera, que variaciones ampli as del nivel de O
2
no fueron
posibles más que a partir del Fanerozoi co. Pero los controles orgánicos y otros controles
sobre el CO
2
atmosférico y sobre la relación CO
2
:O
2
a través de los ti empos geológicos han
sido tema de una considerable discusión y, a veces , de consi derable s di ferencias de opinión
atribuyendo a m plias fluctuaciones en el nivel de CO
2
atmosfé rico que difier en
enormemente d el a ctual ni vel de CO
2
. El actual curso de estos cambios y l as caus as para
las fluctua ciones poten ciales del CO
2
so n el sujeto de muchos modelos. La ma yor part e d e
los mismos atribu y en dif erente i mportancia relati va a lo s procesos abióti cos geológicos, a
los procesos geoquímicos y a los procesos bioló gicos a la hora de simular l os cambios en la
concentración del CO
2
atmosférico y de la temp eratura de la super ficie de la tierra a lo
largo del tiempo.
Para el futuro inmediato, la predicción de un calentamiento global asociad o con un
alto contenido en C O
2
at mosférico ha generado un interés c reciente en l a composi ción de
la atmósfera y en los c ambios de e sta composición, e specialmente sobre los cambios
inducidos por el hombre y relacionados c on la libera ción a la atmósfera de l carbono
secuestrado, en combust ibles fósiles fundamentalm ente (Gat es et al., 19 83; Trabalk a y
Reichle, 1986; Schlesinger, 1991; Woodwell y Mackenzie, 1995, S hine y Forster 1999).
Para los ú ltimos 200.000 años, los re gistros d e hielo fósil i ndican una elevada co rrelación
entre los contenidos atmosféricos de C O
2
, CH
4
y N
2
O y los ciclos de enfriamiento y
calentamiento terrestre. Ra y m o et al. (1998) proporcionan evid encias adicionales, a p artir
del registro sedimentario marino, de que la asociac ión ent re c ambio clim ático y
concentración de CO
2
e n la atmós fera se produ ce desd e el inicio del P leistoceno. Estas
correlaciones, sin emba rgo, no tienen por qué r evelar n ecesariamente u na sit uación de
causa-efecto y está claro que el conocimiento de las implicaciones biótic as en el sistema
climático global está l imi tado por la falta de datos p ara much as variables (Trabalka y
Reichle, 1986; Woodlwell y Mackenzie, 1995; S hine y Forster, 1999).
Se produce, además, un a situación apa rentemente paradójica (Schlesin ger, 1991;
Robinson et al., 1998) y que es que muchos inve stigadores no aceptan qu e el in cremento
de CO
2
durante el pasado siglo h a y a conducido a un incremento de la temperatura, a pe sar

Introd ucción

4

de la clara evidencia para el aum ento significativo del CO
2
atmosférico durante ese
período. De acu erdo con Robinson et al. (1998), la t emperatura media glo bal actualmente
ha de scendido ligeramente, aunque ésta no sea la perce pción mayoritaria entre
investigadores y ciudadanos (Sigman y Boy l e, 2000). B roecker (1999) sugiere que la
aparente falta d e correlac ión entre el CO
2
atmosférico y e l calentamiento global del pasado
más inm ediato es la consecue ncia de un evento de enfriamiento n atural ( “La Pequeña Edad
del Hielo”) que frenó de manera temporal el c alentamiento previsto. Pero, después de
revisar d atos hist óricos de los últim os si glos el anterior autor conclu ye que es todavía
demasiado pronto para d ar como cierta la correlación entre aumento del CO
2
atmosférico y
el incremento de temperaturas, aunque se inclina por aceptar la ex istencia de tal relación.
También ha sugerido est e autor (Broecker, 1997 ) que l os c ambios del gradiente cli mático
durante el Cuaternario h an sido muy rápidos y que las m odificaciones de ese gradiente
generaron interacciones que imp licaron cambios de la circ ulación oceánica y adiciones y
sustracciones de vapor d e agua, sobr e todo en los trópicos; en otras p alabras, la evidencia
de que m uchos cambios climáticos no aparezcan li ga dos a l a concentración del CO
2

atmosférico podría indic ar que éste no fue el gas invernadero más impo rtante durante el
pasado reciente.
Otros autores han sugeri do una variedad de f actores i nterrelacionados du rante ese
pasado reciente, equivalente a la Pequeña Ed ad del Hielo en t érminos de efectos
temporales, que pod rían haber complicado la correlación esp erada entre temp eratura y C O
2

atmosférico.
Smith y S hugart (1993) indican que l os cambio s en vegetación y t ipo d e u so d e
suelo que producen un a liberación neta d e CO
2
podrían haber sido más rápidos que los
cambios que resultan en un incremento neto d el almacenamiento del carbón terre stre. En
un cli ma perturbado, est os autores indic an que t al cambio climático “trans itorio” podría
significar que el sistema terrestre suelo/ve ge taci ón podría ser u na fuente significativa y
neta de car bono/CO
2
a l a atmósfera en los prime ros 50-100 años que si guen al momento
del inicio del calentamiento del clima, incrementando significativamente l a concentración
de CO
2
atmosférico hasta un tercio del nivel actual. Oechel et al (1993) indican que el
cambio climáti co en el siglo pas ado podrí a se r s ólo una parte d e una vari ación climática
normal, que hubiera afect ado de una manera si gnific ati va al actual flujo de carbono de los
ecosistemas de t undra árticos, convirtiéndolos en las mayores fu entes de CO
2
atmosférico
debido a l a gran cantidad de materia or gánica muerta almacenada. Na delhorffer et al.
(1999) en fatizan que el nitrógeno atmo sférico p udo haber tenido un im portante efecto en
esta transformación d e lo s ecosistemas boreal es de sumideros a fuentes de CO
2
.
Indermuhle et al. (1999) sugieren, a partir de los análisis del gas contenid o en el hi elo del
Antártico, que: “ … las vari aciones atmosf éricas durante el Holoceno f ueron gobernadas
por una com binación de crecimiento y des composición de la biomasa t errestre ( que
ocurrieron entre 11-7 x 10
3
años BP) y por un incremento de la temperat ura del mar de
alrededor de 0,5 °C entre 9-6 x 10
3
años BP. Además, el lento re -equilibrio entre los
sistemas oceánicos y s edimentarios generados durante la transición glacial-interglacial

Introd ucción
5

podría también haber i nfluido en dichas variaciones…” . Raich y Sch lesinger (1992)
indican que la r espiración del suelo pod ría h aber afectado t ambién a los niveles de CO
2

atmosférico al ex istir una correlación posi tiva en tre una ma y or v elocidad de respiración
edáfica, y un a cre ciente acumulación de gases i nverna dero, con la temperatura global.
Estos autores indi can la ex istencia de una cl ara corre l ación positi va ent re la velocidad
media anual d e respiración edáfica y l a media anual de p roductividad pri maria neta, pero
indican que l a velocida d a la que el CO
2
se de splaza desde el suelo hacia la atmó sfera está
influenciada por una ser ie de factores físicos, lo que s upone una considerable variación
entre las velo cidad de respiración de l os principales biomas vegeta les, t anto en la
actualidad como en el pasado. Stephens y Keeling (2000) su gieren que l os cambios de
extensión del hielo del A nt ártico podr ían afectar a los niveles d e CO
2
atmosf érico. No ha y
que olvidar, por otra parte, el efecto de otros factores d e difícil predicción tal como el
progresivo incremento de la luminosi dad del sol, que a lo larg o de la historia de La Tierra
se ha estimado en cerca de un 30% (Walker et al., 1981).
Si se acepta la existencia de una d ependencia entre alte ración climática,
temperatura y CO
2
atm osférico (Brad y y Zachara, 1996; C aldeira y K asting, 1992), un
descenso en la luminosidad del sol y, po r tanto, un d escenso potencialment e
correspondiente en la temperatura media global, durante la historia temprana de la Tier ra
serían compensados por un correspondiente descenso en l a velocidad de alteración d e los
silicatos, lo qu e implica m ás emisión de C O
2
a la atmósfer a, que a s u vez neutralizaría el
descenso de temperatur a provocada por la menor luminosi dad. En este aspecto, el
mecanismo feedback entr e alteración de los sil icatos y CO
2
atmosférico, qu e se consumiría
o se increment aría en fu nción del ni vel de alt eración química, re sistiría t anto los g randes
aumentos como los descensos de la tempe ratura global y a y udaría a mantene r las
temperaturas superficiales estables a largo plaz o.
Se considera que la hi storia de la composición atmosférica terrestre d urante el
Fanerozoico es esencial para p redecir la temperatura superficial y el clima de la Tierra
(Boucot y G ra y , 2001). El contenido de CO
2
a tmosférico es especialm ente im portante
debido al papel atribui do a su acumulación como un factor principal en el calentamiento
global, es d ecir, como e l princ ipal g as invernadero que ayuda a controlar l a temperatura d e
la superficie de l a Tie rra. De acu erdo con l a hipó tesis del calentamiento gl obal, cuando el
CO
2
atmosférico sea alto, las temperaturas d e la superficie tenderán a aument ar y cuando el
CO
2
atmosférico sea bajo, las temperaturas de la superficie disminuirán (Robinson et al.,
1998; Schlesing er, 1991). La s correl aciones predichas entre CO
2
atmosférico y la
temperatura supe rficial están basadas en el hecho que el CO
2
atmosférico absorbe y
previene o disminu y e la salida haci a el espacio d e la radi ación térmica infr arroja terrestre y
esta energía radiante es re-radiada hacia la Tierra, calentando la superficie.
Aunque únicamente exis ten medidas directas del CO
2
atmosférico en los t iempos
más re ciente, s e pued e ampliar este registro con l os datos de las burbujas de a ire atrapadas
dentro del hielo glacial. El calentamiento global durante los últim os 160.000 años se ha
asociado c on un incremento del CO
2
y del CH
4
en la atmósfera (Stauffer e t al., 1998), y el

Introd ucción

6

enfriamiento climático c on una di sminución del CO
2
y del CH
4
. W oodwell et al. (1995)
indican que dur ante es e período de tiempo un au mento de 1 °C en la tem peratura produjo
un incremento de alr ededor de 7,5 p pm de C O
2
o, lo que es lo mi smo, un incremento de
carbono en l a atmósfera equivale nte a 10
15
g ramos. Oeschger y S tauffer (1986) han
indicado la exist encia d e una serie d e p roblemas (tanto naturales como técnicos) en la
determinación de la composi ción de la atmósfera a p artir del análisis de las burbujas de
aire del hielo glacial, p ero conclu y en que es a aproxim ación es creíble, y sugieren que a
pesar de esos problemas potencia les, lo s datos climáticos preservados en e l re gistro
geológico y relacion ados con una amplia varieda d de aproximaciones físi cas y biológicas
proporcionan los m ejores medios para i nvestigar cambios en la concentración atm osférica
a lo largo del tiempo y su papel en el c ontrol del clima g lobal. S igman y Bo y l e (2000) han
proporcionado un excelente resumen de los datos de CO
2
en el hielo a pesar de las
dificultades que esos datos representan para intentar conocer el ciclo globa l del carbono.
El metano es otro de los gase s invern adero i mportantes. Ho y en dí a es un
componente meno r de la a tmósfera, pero investigaciones recientes sobre la liberación
potencial de metano desde el fondo del océano le ha hecho tomar un papel importante.
Schutz et al. (1990) han revisado el papel del metano en el medioambiente moderno. El
metano se p roduce fundamentalmente por la descomposición anaer óbica de la materi a
orgánica en m edios relativamente a naeróbicos (pa ntanos y turberas) así co mo a pa rtir de la
contribución (cuantitativamente menos importante que la anterior fuente) de las
excreciones de or ganismos, desde t ermitas hasta el hombre y animales domésticos. Una
cantidad todavía m enor procede d e los gases vol cánic os. El metano se consume en
regiones áridas o semi-á ridas dentro del suelo (Striegl et al., 1992), que p robablemente sea
un imp ortante sumidero para este gas, particula rmente durante los intervalos de ampli a
aridez. S chutz et al. (1990) sugieren que el metano explica aprox imadamente el 20% del
calentamiento global invernadero durante el pasado siglo. Sin embargo, el m etano
similarmente al CO
2
, no puede medirs e directame nte por medio d e m uestras obtenidas de
períodos de tiempo más antiguos. Sin embargo, s e puede admiti r que cuando dominaban
sobre la superficie d e la Tierra p antanos y zonas húmedas, se podría haber producido más
metano que en el caso de aquellas épocas en las que la Ti erra sufrí a aridez. En otras
palabras, las époc as de formación del c arbón han tenido que ser más cálidas que las épocas
en las que esta formación no ha sido posible . No obstante lo anterior, h ay escasa
correlación entre gradientes cli máticos globales y formación del carbón, lo que h a llevado
a sugerir que la liberaci ón de hidratos de metano sólidos a partir de sedim entos del t alud
continental podría ser el responsable de los pulsos de metano que han añadi do considerable
carbono a l a atmósfera de forma repentina y qu e han actuado como un gas invernadero
antes de cualquier intervención humana (Norris y Rol, 19 99; Kennett et al., 2000).
La trans ferencia de carb ono (tanto de CO
2
como de carbono orgánico e inorgánico )
entre la biosfera, li tosfera, océanos y atmósfera, constitu y e el ciclo del c arbono (S igman y
Boy le, 2000). El ciclo del car bono depende de l as interrelaciones entre una serie de
sumideros y fuentes y opera tanto a corto como a largo plazo de tiempo. La relativa

Introd ucción

7

importancia entre fuentes y sumide ros es la que controla la concentración del CO
2

atmosférico. No hay consenso sobre que fuentes o sumideros son los más i mportantes y e n
algunos casos ex iste la misma di scusión sobre los mecanismos que adicionan o sustraen
carbono.
Los modelos de evolución y de composición d e la atmósfera intentan poner en claro
las muchas var iables q ue afectan a este ciclo y la escala de ti empo en l a que estas
transferencias h an actu ado a lo largo de la historia de la Tierra. Al gunas d e esas va riables
se refieren a las fuentes potenciales de CO
2
atmosférico, otras se centran en los sumideros
potenciales. Fuentes y sumi deros actúan tanto a corto como a l argo pl azo, pero tal como
han indicado Brad y y Ca rroll (1994) p ara predecir las variaciones en el CO
2
atmosférico e s
esencial identificar correctamente las fuentes y los sumi deros.
La s fuentes de CO
2
prop orcionan entradas posit ivas en el ciclo del carbono, esto es ,
entradas adicionales de CO
2
gaseoso. Antes de la época industrial, las fu entes que
introducían, o reciclaban, el C O
2
en la atmósfera e ran la emanación de g as es volcánicos, la
oxidación superficial de la materia orgánica del suelo y de la presente en las rocas
sedimentarias, la ox idación de plantas contemporáne as (inclu yendo t anto los autótrofos
inferiores como las plant as vascul ares) y d e resto s de animales, l a di solución de caliz as y
dolomías en aguas m arinas y continentales, las transformaciones m etamórfica s y
magmáticas de las rocas carbonatadas (descarbo natación metamórfica, V olk, 1989, en la
que el CO
2
alcanza la s uperficie disuelto en a gua b ajo p resión) y el metamorfismo de
materiales orgánicos que produce CO
2
, así como CO y CH
4
.
Los sumideros de CO
2
actúan elim inando el CO
2
gaseoso. La alteración de los
silicatos cálcicos y ma gnésicos en las rocas de áreas continent ales y la transferencia del
calcio y magnesio resultante a través de las aguas conti nentales a los océanos y la gos, con
la subsiguiente precipitación d e carbonatos de calcio y magnesio bajo l a forma de calizas y
dolomías, g racias al CO
2
disuelt o en las aguas, constituye el principal sumidero. Este
sumidero transfiere C O
2
desde la atmósfera-océano a las rocas c arbonatadas. La
fotosíntesis por organismos autótrofos marinos y n o marinos, con el consiguiente secuestro
de CO
2
, el secuestro de la m ateria or gá nica en sedi mentos, rocas sedimenta rias y e n suelos ,
y e l potenci al de l a alt eración oceánica de los b asaltos de las dorsale s oceánicas p ara
proporcionar iones c alcio que pudieran re-precip itar como carbonatos forman todos ellos
un amplio sumidero potencial de carbono.
Muchos m odelos de calentamiento global busca n enco ntrar una correlación entre el
cambio clim ático global a t ravés del tiempo geológic o y la intensidad de la alt eración
química de las r ocas silicatadas continentale s y a que e l CO
2
atmosfér ico se consume
durante la disolución del silicato, lo que a su vez afecta al clima global. En otras palabras,
la velocidad d e alteración de los silicatos juega un i mportante papel “dictando” los
incrementos y descensos en el CO
2
atmosférico a lo larg o del tiempo y ade más, esta misma
velocidad jue ga un importante papel tamponando la cantidad d e CO
2
atmosférico ( Dorn y
Brady, 19 95). Por tanto, cualquier fa ctor físico o bióti co que altere la cant idad o ritmo de

Introd ucción

8

alteración de los sil icatos (tales como tamaño de g rano, reliev e, altitud de las masas d e
rocas, pr ecipitación t otal, hum edad, tempe ratura y ve ge tación) podrá en ult ima instancia
afectar l a deposi ción de c arbonatos de calcio y magnesio en el ámbit o marino y
continental, así como alterar la significación particular d e los sumideros orgánicos e
inorgánicos.
El volumen de ca rbonato s de calcio y m agnesio puede dar alg un a estima ción de los
fenómenos de alteración ya que es la alteración de las rocas si licatadas la que procura los
cationes necesarios para la precipitación d e estas rocas c arbonatadas. El in cremento en l as
velocidades de disolución de los sili catos de ca lcio y m agnesio conduce a un i ncreme nto en
la pre cipitación de los carbonatos de estos iones, que disminu y e el CO
2
atmosfér ico,
eliminando la parte de este gastada en la pr ecipitación. Una dismin ución del CO
2

atmosférico conduce a una dismi nución de las temperaturas globales superficiales.
Algunos autores h an examinado el papel de la alteración a baj a temperatura de l
fondo oceánico como un a fuente prin cipal de ion es calcio y un sumi dero para el carbono
tanto disuelto en l a a tmósfera como en el agua d el mar (Caldeira , 199 5; Francois y Walt er,
1992, Brady y Gislason , 1997), aunque no ha y consenso sobre la i mporta ncia de este
proceso e n relación a l a alter ación de roc as contine ntales. El problema fundamental es que
los ex perimentos de laboratorio realiz ados sobre disolución del basalto a diferentes
temperaturas combinado s con las suposiciones s obre la temperatura del fondo del océano
no proporcionan soluciones únicas, por lo que la importancia relativa de este mecanismo
en el ciclo del carbono permanece todavía incierta.
1.2. El ciclo global del car bono y su relación con el cam bi o climático
1.2.1. Antecedentes
El estudio del ciclo del carbono, en relación al cambio climáti co, afecta
fundamentalmente a tres importantes puntos. E l primer o es la distribución natural del
carbono entre sus reserv orio móvi les (océano, atmósfera y bi osfera terre stre y edáfica),
distribución que a su v ez ha sido influen ciada por el cambio climático. El segundo punto e s
la distribución de combust ibles fósiles dentro de esos mism os tres reservorios y el
conocimiento de propuestas que prevengan la emi sión o faciliten el secue st ro de c arbono a
través de nuevas tecnologías. El t ercer t ema s e refiere a la transf erencia d el carbono entre
la biosfera terrestre y la atmósfera inducida p or actividades humanas t ales como l a
deforestación y refo restación, el manejo de su elo s a grícolas y el efecto que tendrían los
cambios, generados por dicha acción hum ana, en l a química d e la atmósfera y en el clima
sobre la modificación de esas tasas de transferencia (Sarmiento et al., 1999).
Los cambios históricos en el ciclo del carbono están reflejados clarament e en los
testigos de hielo polar y en los registros isotópicos, pruebas que ta mbién sirven p ara pone r
en evidencia los cambios provocados por las emisiones antropógenas de CO
2
(Reyna ud et

Introd ucción
9

al., 1993). Actualmente, la concentración medi a de CO
2
en la atmósfera es de 365 ppm,
mucho más elevada d e l o que ha sido durante cientos de miles de años. L as
concentraciones atm osféricas han permanecido prácticamente est ables, entre 270-290 ppm,
durante l os últimos milenios, pero han aumentado bruscamente hasta su actual niv el
durante la segunda mitad de l sig lo XX. Este i ncremento es coincidente con el f uerte
aumento de quema de combusti bles fósiles durante ese p eríodo.
El incre mento moderno de la c oncentración de CO
2
atmosfér ico se conoce de
manera más o menos se gura tanto a t ravés de medidas directas como a trav és del aire
almacenado en el hielo como en el firn (Ba ttle et al., 1996, Etheridge et al. , 1996). El I PC C
ha resumido recienteme nte el estado del conocimiento científico en esa área (Schimel et
al., 1995). Durante l a década de los 80 el incremento del CO
2
en la atmósfera fue de
3,3±0,2 billones de toneladas métricas (Gigatons) de carbono por a ño. Dado que el
volumen de emisiones de C O
2
procede nte de combust ibles fósiles ha si do de 5 ,5±0,5 Gt
C/año durante ese mism o período (Marland et al., 1994) es evidente que en promedio una
gran parte del CO
2
emit ido no permanece en la a tmósfera. Por tanto, hay que considerar
que tanto el océano com o la bi osfera terrestre están ejerciendo un papel de su mideros. El
sumidero de carbono oce ánico es el mejor cono cido de estos dos componentes del ciclo del
carbono. De acuerdo con el IPCC el océano abso rbe 2,0±0,8 Gt de carbono/año, m ientras
que las actuales i nvestigaciones s eñalan que el sumidero global neto de la bi osfera terrestre
es sólo de 0,2±1,0 Gt de C /año. Dado que la deforestac i ón provoca una pé rdida de carbono
almacenado de 1,6± 1,0 GT de C/año, e l balance de entra das y salidas sugiere l a e xi stencia
de un “sumidero descon ocido” que expl ique la cantidad no ex plicada de 1,8±1,6 GT d e
C/año. P osiblemente este sumidero im plique el secuestro de carbono en el suelo a través de
las prácticas de manejo, de forma que admitiendo el m ismo, el almace namiento neto global
de carbono en los ecosistemas terrestres sería de c ero.
Ha y que tener en cuenta la dificultad de llegar a e stas estimaciones. Así , en lo que
respecta a la captura del CO
2
por los océanos, si est a fuera homogénea en todo e l vol umen
oceánico l a cantidad almacenada en 10 años sería únicamente de 1,2 µmol de C por Kg de
agua, qu e es más o m enos el l ímite de detec ción d e las actuales técnicas an alíticas. Aunque
la señal de incremento se detectara, estaría suj eta a grandes i ncertidumbres, por lo que
hasta l a actualidad el secuestro de C por los océanos se ha estimado m ediante modelos,
cuyos parámetros se cali bren frente a la p enetración en e l océano de otros trazadores como
el
14
C y
3
H (ambos procedentes d e las fuente s nucleares) así como por cloro-fluor-
carbonos.
La s estimaciones de las pérdidas del carbo no terrestre están basadas en
investigaciones sobre el uso del suelo y el cambio de uso, en valores de cont enidos de C en
la vegetación y en el suel o para los diferentes tipo s de ecosistemas y mediante modelos que
simulan el almacenamiento del carbono en los suelos después de un período de distorsión,
bajo manejo hu mano y durante la s ucesión vegetal (Hou ghton et al., 1987). Estas
estimaciones varían mu cho, como lo refleja el alto valor de desviación estándar dado por el
IPCC p ara este compone nte d el ciclo del C (1,6±1,0 Gt C /año). P arte del problema en la

Introd ucción

10

evaluación es la gr an heterogeneidad del contenido en carbono cuando se consideran
pequeñas esc alas esp aciales. Además, las i nvestigaciones realizadas en d iferentes lugares
geográficos son difíciles de comparar d ebido a definiciones incompat ibles, diferentes
métodos de estima, el tratamiento del cr ecimiento de los bosques sec undarios y ot ras
razones de índole similar.
La s estimaciones de la toma de ca rbono por l os ecosistemas terrestres han sido
obtenidas, generalmente, a través de consideraciones de balance de masas y se estiman que
representan un a cantidad de 1,8±1,6 GT de C /año. Otras estimacione s provienen de
observaciones directas de los cambios de l inventario de carbono forestal (0,9 GT de C /año,
para el hemisferio norte) , modelos de fertilización con NO
x
(de 0,6 a 0,9 GT de C/año), y
fertilización con CO
2
(0,5 a 2,0 GT de C/ año) (Schimel e t al. 1995). Ha y grandes
evidencias para considerar qu e ha y un el evado s ecue stro de carbono en el hemisferio
Norte, pero l a localizaci ón, magnitud y m ecanismo de este secuestro est án escasamente
conocidos.
A continuación s e resum irán los progresos más recientes sobre los t res p untos del
ciclo global del carbono, posiblemente más som etidos a perturbación: 1) el sumide ro
terrestre de carbono, 2) e l sumidero del océano y 3) la fuente d e C O
2
generada po r el uso
del suelo.
1.2.2. El sumidero terrestre de carbono
Quizás el cambio de pensamiento más importante en las últimas décadas hay a sid o
el pasar del concepto de fuente de CO
2
que se le atribuyó inicialmente a los ecosistemas
terrestres (Bolin, 1977; Woodwell, 1978) a la id ea de qu e la bi osfera terrestre está cercana
al balance cero con respecto al almacenamiento y emi sión de carbono. E n otras p alabras,
que la observada destrucción de los bosques y l a emisión de CO
2
a través de la respiración
está siendo compensada por una serie d e mecanismos que facilitan el secuestro de carbono.
Se consideran 8 líneas independientes de evidencias que soportarían este punt o de vista:
1) Para satisfacer el balanc e de mas as en el ciclo del carbono, la di ferencia entre el
incremento atmosférico y el secuestro de CO
2
po r el océano hace necesario
considerar l a exist encia de un sum idero te rrestre ( Bacastow y Keeling, 19 73 ,
Oeschger et al., 1975).
2) El hecho de que el gradiente de CO
2
atmosférico norte-sur sea meno r que el
esperado, junt o con los datos de l a presión parcial de CO
2
en las aguas superficiales
oceánicas, su giere qu e d ebe ex istir un gran sum idero t errestre del CO
2
a latitudes
templadas en el hemisfer io norte (Tans et al., 1990). Este sumidero compensaría, o
incluso s ería superior, a la pérdida estimada de carbono debido a la desfo restación
de los trópicos.

Introd ucción
11

3) La relación entre oxígeno y nitrógeno en l a atmósfera ha ido dism inuyendo debido
al consumo de ox ígeno por la quema d e combus tibles fósiles. Est a disminución se
ha observado en los anális is de la atmósfera p ero a una menor velo cidad de l o
esperado, lo que su giere que ha y una pequeña fu ente neta de ox ígeno. Es to hecho
podría indicar que l a fijación biológica del CO
2
podría ex ceder a la velo cidad de
mineralización de la materia orgánica (Battl e et al., 1996, Keeling et al., 1996).
4) La ex istencia d e un gran sumidero terrestre a lati tudes norte está también sugerido
tanto por la medida de la relación
13
C/
12
C en el CO
2
atmosférico (Ciais et a l., 1995)
como por medidas de l a relación ox ígeno/nitrógeno (Keeling et al., 1996). Ambas
relaciones son más elevadas de lo esperado en el hemisfer io norte que en el
hemisferio sur. Tal desviación del comportamiento sug iere una toma net a por la
fotosíntesis que, por un lado actúa discriminando la toma de
13
C ( y dej ando por
tanto la atmósfera enri quecida en ese isótopo) y , por ot ro, produ ciría O
2
,
incrementando la relación O
2
/N
2
.
5) La s medid as de covarian za de remolinos (covarianza eddy ), esto es, la medida del
transporte vertical en atmósferas turbulentas, pone n de manifiesto que algunos ti pos
de b osques actúan como sumid eros netos p ara el CO
2
atmosférico (Wofsy et al. ,
1993, Baldocchi et al., 1996). De t odas formas, ha y que tener en cuenta que el
número de tales medidas es todavía mu y escaso como para poder proporcionar
conclusiones definitivas.
6) El incremento en am plitud del ciclo estacional del CO
2
atmosférico y,
especialmente, el adelan to en el inicio d el período fotosintéti co, sería consistente
con la toma neta de carbono por los ecosistemas t emplados (My neni et al., 1997,
Randerson et al., 1997).
7) Recientes investigaciones for estales en zonas del hemisfe rio norte i ndican l a
existencia de una toma n eta de carbono, aunque en menor medida que l a esp erada
(Dixon et al., 1994).
8) Desde 1970 hasta 1990 el cambio medido en la relación
13
C/
12
C en e l océano
proporciona evid encias claras para considerar una toma de carbono por los
ecosistemas terrestres, s obre todo cuando esas relaciones se an alizan dentro del
contexto de los cambios sufridos por las conc entraciones atmosféricas (Q ua y et al.,
1992).
Además de l os anteriores argume ntos, se considera que el almacenamiento de
carbono en los sediment os terrestres podrí a ser mucho más importante que lo reconocido
(Stallard, 1998). El al macenamiento d e c arbono a través de la eros ión y post erior
enterramiento podría sec uestrar carbono si esos sedimentos sufriesen un a descomposición
muy lenta y el crecimiento de vegetación en los terre nos erosionados reemplazase la
materia or gá nica perdida. Este sumidero, c ombinado con la expansión de la agric ultura d el

Introd ucción

18

1.2.4. El uso del suelo y los cambios de uso
Se supone que uno de los más importantes factores que determina el sumidero
terrestre del hemi sferio norte sería el uso del suelo, tanto el pasado como el presente, así
como el balance de carbono en los trópicos. Tal co mo se indicó antes, las ma y o res r eservas
sobre la magnitud del sumidero global que repr esentan los ecosistemas terrestres provien en
de las i ncertidumbres genera das por l os anteriores f actores. P ara estimar es e sumider o
global se j uega, por un l ado, con la cifra de 0,2 ±0,9 Gt de carbono/año para el período
1980-1989, cifra obtenida de la dif erencia entr e l a cifra de CO
2
emitido procedente de la
quema de combustibles f ósiles y l a cifra resultante de la suma del i ncremento atmosférico
del CO
2
y el secuestro oce ánico, por el otro. Por otro lado, la def ores tación tropical
provocaría una emisión atmosférica d e 1,6± 1,0 Gt de carbono/año. La suma de ambas
cifras i ndica que el sumidero global debería se r capaz de secuestrar 1,8±1,4 Gt de c arbono
/año (Schim el et al., 1996) y que e ste s umidero d ebería encontrarse, fundamentalmente, en
el hemisferio nort e. Actualmente hay una gra n incertidumbre en los valores de CO
2

emitido a la atmósfera como consecuencia del c ambio de uso del suelo y l as posibles cifras
influyen de t al m anera en el b alance global qu e m odificar í an todos los valores para los
sumideros y fuentes del carbono citadas anterior mente e, i ncluso en algunos casos, harían
pasar al océ ano de ser un pot ente sumidero a ser simplemente un cue rpo en donde la
ganancia y pérdida de C O
2
estaría prácticamente compensada. La posi bilidad de tener
estimaciones más fiables para lo que puede suponer el cambio de uso del suelo en la
dinámica del CO
2
redu ciría l a incertidumb re en los compon entes del ciclo, y sobre todo, en
los efectos fertilizantes del incremento del CO
2
atmosférico y de la deposición del
nitrógeno. El problema f undamental es e l escaso número de datos existentes, sobre t odo la
falta de conocim iento de los flujos de carbono asociados con actividades específicas, tal
como ocurre en la zona tropical par a áreas no productivas (z onas húmedas, bosques de
ribera, etc.). Hou ghton et al. (1998) hacen especial hincapié en la falta de d atos en Am érica
La tina sobre las tierras degradadas que están vol viendo a for estarse. Esta mis ma
incertidumbre subsiste par a aquellos terrenos del mundo no desar rollado sujetos todavía al
cultivo de roza, así com o para lo que a fecta a l a recogida d e leña como combustible en
áreas del África sub-sahariana.
La compa ración del sto ck d e c arbono en s uelo s bajo uso agrícola y forestal ha
mostrado, generalmente, que l os suelos forestales contienen más carbono que los su elos
agrícolas (Lettens et al, 2005a; Le ttens et al., 20 05b). Basándose en esta s di fere ncias del
uso del suelo, e i ncorporando las observacion es de que normalment e se produce un
descenso en el cont enido en carbono como consec uencia del c ambio forestal al agrícola, se
ha infer ido el cambio inver so, esto es, que la tra nsformación e n zonas forestales (lo que se
denomina como afor estación) del suelo ag rícola incre mentaría el conten ido del carbono
edáfico a t ravés de pro cesos de secuestro d e carbono ( Lal, 2005; Vest erdal y Leifeld,
2007). No obstant e, ha y dudas d e que en zonas agrícolas pe rtenecientes al mundo
desarrollado, los efectos de la agricultura intensiva (esto es, aquella en la que l os suelos
reciben e levados aportes de nit róg eno y de m ateriale s encalantes) podrían permitir el

Introd ucción
19

secuestro d el carbono de spués de l a aforestación. Esta pregunta ha sido uno de los hilos
conductores de diferente s líneas de investi ga ción en el norte de Europa (Vester dal et al.,
2007). Así, en un pro y e cto desarroll ado en Dinamarca, Suecia y Holanda s e encontró que
existí an diferente s tendencias al secuestro de carbono según el tipo de horizonte: en los
horizontes superficiales la acumulación d e la hojarasca forestal condujo a un incremento
del carbono, pero en los horizont es m inerales no hubo tendencia cla ra de acumulación.
Además, en un período de 30 años el comportamiento del roble y de la s píceas no fue
diferente en lo que se ref iere al secuestro del c arbono. L a aforestación de suelos arenosos,
pobres en nut rientes, generó un ma yor s ecuestro de carbono qu e la aforest ación de suelos
ricos en nutrientes y de textura más pesada.
En los últim os años, los estudios globales del e fecto de las p rácticas de af orestación
sobre el se cuestro d e carbono han s ido revisado y sinteti zados en meta-análisis (Post y
Kwon, 2000; Guo y G iff ord, 2002; Paul e t al., 20 02; J andl et al., 2007a). Así, se ha podido
estimar que el promedio de secuestro de carbono es de 0,3 toneladas de C/ha/año (rango
entre 0 -3 toneladas C/ha/año), como valor m edio e n las diferentes z onas climáticas
terrestres ( Post y Kwon, 2000). En promedio, la af orestación incrementa el stock del
contenido tot al de C d el suelo hasta un 18 % a l o l argo de un periodo variable de años (Guo
y Gifford, 2002). La acumulación inicial de C se produce en la capa de förna y su espesor y
propiedades químicas v aría con l a esp ecie forestal (Verstert al y Raulund-Rasmussen,
1998). Se conside ra que la contribución de l os su elos al secuestro t otal su pone el 20% del
total de carbono secuestrado en el ecosistema (Verstertal et al., 2007). No obs tante, en
algunas de las cronosecuencias indic adas en la bibli ogr afía se citan m enores contribuciones
del suelo y a qu e no se han observ ado variacio nes (e in cluso en algunos casos se han
observado descensos) en el contenido del carbono mineral del suelo.
La larga varia bilidad en contrada al comparar l os diferentes estudios (Verst eldal y
Le i feld, 200 7) p uede ser conse cuencia del diferente destino del carbono secuestrado dentro
del perfil edáfico. El secuestro de c arbono en la capa d e hojarasca es mu y simi lar en l as
diferentes cronosecu encias estudiadas (entre 0,3 y 0,4 Mg C/ha/año). La contribución del
suelo mineral al secuestro total de carbono varía tremendamente e n l as diferentes
cronosecuencias y en al gunos casos, se pi erde incluso carbono de los horizontes minerales
como consecuencia de la afor estación. Esta distribución del car bono e ntre la capa orgánica
y los horiz ontes min erales del suelo est á, prob ablemente, influida por factores tales como
clima, t ipo de suelo, especie forestal, anterior uso del terreno, período de ti empo
transcurrido d esde la afo restación e, incluso, met odología de muestreo, f actores todos ellos
inter-actuantes entre sí.
Los efectos del manejo forestal sobre el secuestro de carbono no s on bien
conocidos, a pesar de q ue ha habido diversos i ntentos de sinteti zar el resultado de las
acciones del manejo sobre el carbono edáfi co (J onson y Curtis, 2001; J andl et al., 2007a;
Jandl et al., 2007b). Los bosques europeos s e cara cterizan por el uso extensivo de especies
introducidas, sobre todo en la Eu ropa occidental y m eridional. La sele cción de l a esp ecie
forestal adecuada es frecuentemente, en estas regiones, una par te i ntegrada de las opc iones

Introd ucción

20

de m anejo, mi entras que las prácticas forestales en otras regiones se cent ran en el uso de
especies nativas. En estas últimas ha y un a tende ncia creciente a susti tuir los bosques d e
coníferas po r especies deciduas (Jandl et al, 2007b). La especie fo restal influencia
fuertemente la composici ón química y el contenido en ca rbono de la capa de hoja rasca
(Binkley, 1995, Vesterd al y Raulund-Rasmusse n, 1998) pero el efecto de la especie
forestal sob re el perfil compl eto del suelo no est á claro (J andl et al., 2007 a). Por ello, l a
mayor p arte d e las conclusiones respecto al efecto de las especies fo restales sobre el
carbono edáfico se basan en la acumulación de carbono en la capa superficial del s uelo. No
obstante, estudios recient es tales como los d e Oostra et al. (2006) y Vesterd al et al. (2007b)
plantean la pregunta d e que si el st ock de carbono edáfico difiere bajo di ferentes especies
forestales o si el stock d e C s ólo tiende a estar di ferentemente dist ribuido entre la capa d e
hojarasca y el suelo mineral. En estos dos últi mos estudios citados, s e observó una
tendencia opuesta entr e el stock de carbono en la capa de hoj arasca y en los horizontes
minerales que podría haber sido g en erada por el movimi ento vertical de l carbono o debido
a rizodeposiciones.
Otro factor q ue influ y e e n la capacidad del almacenamiento en sist emas forestales
es la intensidad de clareo. El st ock del carbono es ma y or en aquellas z onas forestales
escasamente cl areadas pero esta i nfluencia del cl areo parece ser limitada en rel ación con
otras diferencias relacio nadas con l a lo calización del bosque (Vesterdal et al., 1995). La
disminución en el contenido en car bono de la capa de hojara sca ha sido atribuida,
parcialmente, a una descom posición m ás veloz de las a cículas y a qu e el mi croclima es más
favorable en bosques int ensamente clareados, en los que se generan ma y ores temperaturas
y , en ocasiones, ma yor humedad edá fica (Auss enac, 1987). T ambién el efecto d e la
intensidad de clareo ha si do atribui do a una disminución en la producción de acículas con
el incremento del clareo (Slodicak et al., 2005). En contraste con el horizonte sup erficia l,
hay esca sas evidencias de la e xist encia de cambios en los horizonte s minerales e n relación
al régimen de clareo de la vegetación (Skovsgaard et al., 2006).
En las úl timas décadas, en diferentes países eur opeos se han modificado la s
practicas de explot ación de los bosques deciduos en el senti do de ir hacia una ex plotación
forestal en la que siempre ha ya una cubiert a forestal continua (Pommerening y Murph y ,
2004). Esta form a de m anejo viene inspirada por la que se genera de form a natural en l os
bosques deciduos templado s en donde siempre ha y una cubierta sobr e el suelo. Ha y escaso
conocimiento de la i nflue ncia q ue t endría este cambio de ma nejo sobre los stocks de
carbono e dáfico. Una importante característica en e sta nueva t écnica es que ha y a el menor
número posible de huec os en l a cubierta arbola da durante la fase de regeneración del
bosque. En estas condiciones se estima que la ent rada de materia orgánica a los suelos sería
continua en relac i ón a lo que ocurr e en los sist emas de corta/tala/resiembra. Al mantenerse
el microclima más estab le, posiblemente se perdería menos carbono p or descomposición
en relación a los si stemas de corta y clareo, en los que normalmente el carbono del suelo
disminu y e en el periodo que s igue a la corta y resiembra (Covington, 1981; Yanai, 2000;
Heinsdorf, 2002).

Introd ucción
21

El régimen de drenaje de grandes áreas forestales se suele modi ficar mediante la
construcción d e di ques para facilitar el c recimiento de las especies for estales que requi eren
condiciones de buen dre naje. Ho y en día, e l inter és en incrementar la p roducción mad erera
en zonas pantanosas es menor que el interés en el mantenimiento de la diversidad d e
hábitats de estas zo nas forestales. Esta tendencia ha generado un claro i nterés en la
restauración (tanto activa como p asiva) de la hidrología natural. Un cambio en el régimen
de drenaj e hacia condici ones más húmedas puede ser uno de los efectos m ás si gnifica ntes
del manejo sob re el secuestro de carbono. La descomposición de materi ales orgánicos
procede lentamente bajo condicione s anóxicas y el stock de carbono puede dif erir en
valores d e varios c ientos de tonelad as por hectárea entre suelos bi en y mal drenados
(Krogh et al., 2003). S e espera, por tanto, que una restauración de las zonas húmedas
conduzca hacia un ma y or secuestro del carbono. Las condiciones húm edas favorecerán el
incremento del carbono en el compartimento suelo , desarrollando el potencial mit igante del
efecto in vernadero de los suelos forestales. Sin embarg o, en estas condiciones se pued e
producir la emisió n de otros gases, como el N
2
O y el metano, y provo car u n incremento en
el riesgo de contaminación por productos gase osos (Versteldal y Leifeld, 2 007).
Otro tipo de cambio d e uso que pu ede afectar al almace namiento de carbono por los
ecosistemas terrestres es la t ransformación de tierras agrícolas a prados. Los suelos baj o
prado generalmente alm acenan ma yore s c antidades de carbono qu e los suelos agr ícolas
debido a la m ayor entr ada de restos vegetales y a su velocidad de turno ver más reducida.
Por ot ra parte, en los suelos bajo p rado se generan mejores condiciones p ara el desarrollo
de poblaciones microbianas que, a la lar ga , mejo ran l a estabilidad estructural d el suelo y ,
por lo tanto, i ncrementan la protección física de la materia or gá nica edáfica ( Blair et al.,
2006). Es evidente , por lo tanto, que la transform ación de tierras agrícolas a prade ras debe
considerarse como una medida q ue favorece el s ecuestro de carbono edá fico (Post y Kwon,
2000). Sin embarg o, el e fecto neto depende del m anejo específico del suelo, de forma que
suelos agrícolas en dond e se produzcan rotaciones de cultivos con altos retornos de
residuos y largos p eríodos de recubrimiento de l a superficie d el suelo pueden fa cilitar un
mayor secuestro de carbono que prados de baja productividad. Así, en algunos estudios se
indica que la transforma ción de un su elo bajo una rotación de cultivos de 7 años de período
en un prado no f ertilizado no generó ningún resultado en el se cuestro neto de carbono, al
menos en los primeros años de la transformación (Ammann et al., 200 7). Ya que el efecto
de conversión está determinado por la diferencia en los stocks de materia orgánica edáfica
y considerando que esta capacidad es fuertemente depe ndiente de las condiciones
climáticas y de su elo, l as escas as variaciones encontradas ponen en dud a que se puedan
producir incrementos en el secuestro d e carbono como consecuencia de esas
transformaciones (Versterdal y Leifeld, 2007).
En los suelos a grícolas, el arado y los períodos en los qu e el su elo está sin
vegetación incrementan la aireación, modifican el clima de la capa superior del suelo
(humedad y temperatura) y , fr ecuentemente, aceleran l a velocidad d e descom posición de la
materia orgá nica edáfica (Balesdent et al., 2000). El mane jo de conser vaci ón o la ausencia

Introd ucción

22

de arado se consideran, por tanto, como opcione s de manejo del su elo q ue favorecen el
secuestro de carbono (Paustian et al., 1997; Holland, 2004) y muchas experiencias han
confirmado un i ncremento de la materia or gánica del suelo en l a pa rte superior d e suelos
así manejados. No obst ante, por otro lado, ha y evidencias ex perimentales que el arado no
modifica el sto ck total de C del su elo sino que simpl emente cambia su dist ribución con la
profundidad (Powson y Jenkinson, 1981; Ange rs et al., 1997 ). Teniendo en cuenta estos
resultados contradictorios se h a argüido que para conocer el efecto real de esas prácticas de
manejo sobre el suelo sería imprescindible re alizar estudios que no abarcasen si mplemente
el horizonte superficial (ni siquiera hasta una profundidad de 20-30 cm) y que tuvi esen en
consideración los cambios de l os st ocks de c arbono en las part es m ás p rofundas del perfil
(Baker et al., 2007) . L a ausencia de datos a ma y or es profundidades h a llevado a considerar
a Verstelda l y L eif eld (2007) que es un a nec esidad urgente compl etar la información
existente en las experien cias usad as en la bibliografía con esta in formación, única man era
de poder atestig uar con certeza en qué medida las prácticas de c onservación podrían
incrementar el secuestro de carbono por los suelos .
La s prácticas de fertilización or gánica y la aplicación de residuos de cosechas al
suelo s on manejos ag ríco las con clara influencia en el secuestro de carbono por los suelos.
La s principales plantas cosechadas en Europa di fieren mucho en su prod uctividad y , por
tanto, e n l a c antidad d e residuos y recubrimiento que proporcionan. Se h a podido poner de
manifiesto que la i ntroduc ción de gramíneas, o el uso de rotaciones inclu yendo plantas de
crecimiento i nvernal, proporcionan un i ncremento de restos v egetales q ue e ntran al suelo y
al mi smo ti empo sirve c omo protección frente a la erosión ( La l et al., 19 99). Técnicas de
manejo como la quema de residuos se empiezan a prohibir, tanto con el fin de elimi nar la
emisión de CO
2
como c on el ánimo d e inc rementar l a ca ntidad de re stos orgánicos en el
suelo que favorezcan el secuestro del carbono. La mejora en la productividad tambi én tiene
influencia y así, Buyanovsky y Wagner (1998) han puesto de ma nifiesto, a través del
análisis de series d e dato s de productividad de suel os abarcando períodos d e hasta un si glo,
que la productividad media del trigo de invierno y d el maíz se i ncrementó en Mi ssouri
(USA) por un factor entre 2 y 3 durante el si glo XX. La cantidad de restos vegeta les que
retornan al suelo se in crementó también por un factor c ercano a t res para los cultivos de
trigo y por un factor e ntre 5 a 6 para el maíz. Este incremento de l a productividad
transformó la ma y oría de los suelos en suelos secuestradores d e ca rbono a partir de los
años 50 y además, los autores pudi eron poner claramente de manifiesto qu e el incremento
de carbono t otal en los 100 cm superiores del suelo se relacionaba li nealmente con la
cantidad de restos or gá nicos q ue s e h abían aplicado durante la dur ación d el ex perimento (a
lo largo de prácticamente 100 años).
Numerosos estudi os han puesto d e manifiesto el efecto bene ficioso d e los residuos
orgánicos, tal como el est iércol, en el c ontenido en carbono del suelo (Smi th et al., 1997) y
que esa a cumulación p uede prolon garse a lo largo del tiempo (Jenkins on, 1988). En
contraposición, se ha indicado que no se produce un e fecto neto de sec uestro sino
simplemente una redistribución (Schlesinger, 1999). Ha y actualmente disc usiones, a favor

Introd ucción
23

o en contra, sobre los ef ectos del abonado or gánico aunque se suele consi derar que m ás
importante que discutir esos ef ectos es d eterminar clar amente las fronteras del sistema. En
agricultura, en l a que la redistribución de la ma teria or gánica bajo form a de residuos y
fertilizantes orgá nicos es una parte importante de l m anejo del s uelo, los e fectos netos de
esta práctica sobre l a materia or gánica del s uelo no puede n ser considerados sin tener en
cuenta los flujos dentro y fuera d el sistema (esto es, suelo, parcela, granja, región). Datos
obtenidos en Bél gica por Lettens et al. (2005b) indican que la canti dad y forma de
disposición de los e stiércoles en el suelo han t enido un efecto pronunciado sobre los s tocks
de carbono del suelo en los últimos años, de tal mane ra que las restricciones legales sobre
la aplicación del estiércol se convirtieron en el parámetro clav e para poder ex plicar el
secuestro de carbono por los suelos belgas.
En lo que respecto a la influencia que pueda ten er el manejo de los prad os en el
secuestro de carbono, ha y que tener en cuenta q ue los prados varían ampli amente en su
contenido en carbono, y que el tipo y la intensidad del uso p astizal ejercen fuerte influencia
en l a dist ribución del ca rbono en el suelo. El pastoreo influ ye sobre los s tocks de carbono
edáfico a tr avés d e s u control sobre la produ ctividad de las pla ntas, cambios en l a
diversidad botánica del prado y cambios en l as propiedades físicas. En general, se s uele
indicar qu e el pastoreo produce efectos positivos en l a acumulación de carbono en los
suelos dedicados a prado (Mestdagh et al., 2006). Esta influencia positi va se atribuy e a un
mayor retorno como excretas de los nutrientes in geridos por el ganado (ent re el 60 -95%
según d atos de Schnabel et al., 2001), a un incremento de la incorporación de los restos
orgánicos al suelo debido a la rotura física de los mismos que generan los animales
paciendo (Manel y et al., 1995) y a un turnover más rápido del ap arato vegetativo de las
plantas (Reeder y Schuman, 2002). No obstante, el sobre-pastoreo puede g ene rar una
destrucción d e la cubi erta vegetal, conduciendo a un a pérdida de car bono a tr avés de
procesos erosivos. H a y que señalar, además, qu e aunque ha ya un a tend encia general a
considerar q ue el pastoreo tiende a incrementar el stock del carbono edáfico en relación a
manejos de prado que no incluyan pastoreo los resultados bibliográficos no son
consistentes, de forma q ue dife rentes e studios han m ostrado pérdidas de carbono debido al
pastoreo (Potter et al., 2001).
Una mejora de l a productivi dad de los suelos de prado se c onsidera como un
aspecto clav e para incr ementar su potencial de secuestro d ebido a que u na ma yor
productividad irá asociada a una ma y o r generac ión de restos orgánicos. En este aspecto,
Nyborg et al. (1997) señalan incrementos en el contenido en carbono orgánico de los
suelos debido a una ma yor productivi dad primari a generada por una ma yor apli cación de
fertilizantes ni troge nados y azufrados. Estos autores muestran que l a fracción más liger a d e
la materia or gánica edáfica respondió m ás claram ente a las dif erentes dosi s de fertiliz ación
que el contenido en carbono total. No obstante, en una revisión de más de 100 trabajos,
Conant et al. (2001) muestran que la conversión de prados naturales a prados cultivados
condujo a un incremento anual menor de carbono orgánico edáfico, y Crawford et al.
(1997), usando
13
C, encontraron que l as prá cticas de sie ga generaban una ma yor

Introd ucción

24

distribución de formas de carbono asim ilado hacia las raíces lo que, a largo plazo, po dría
conducir a la formación de un ma y or stock d e carbono en el suelo.
Está claro que todos los proc esos aso ciados con el manejo del suelo modifican el
carbono edáfico, pero tamb ién que la t endencia de esa variación no está aún totalmente
clara en l a ma y or parte de los suelos. Por tanto, la comproba ción de la hip ótesis del
sumidero en el hemisferio norte requerirá el posterior desarrollo y r efinamiento de series
de datos relacionados con los cambios hist óric o s de uso del s uelo, almacenamiento de
carbono por u nidad de s uperficie y modelos que puedan us ar esta inform ación. Parte de
ello está ya contenido en los compromisos de Kyoto.
1.2.5. Previsiones futuras
El I P CC (1996, 1 999) asume que el ciclo del carbono podría seguir operando en el
futuro ex actamente i gua l que ha ope rado en el p asado, por lo que l as concentraciones d e
CO
2
atmosférico podría n predecirse a partir de los posib les incrementos en la qu ema d e
combustibles fósiles. No obstante, S armiento y W ofts y (1999) consi deran que este
presupuesto podrí a s er incorr ecto. Estos autores consideran que hay diferencias
fundamentales ent re el c omportamiento de los ecosistemas oceánicos y t errestres (los dos
grandes sum ideros del ciclo global) y lo considera do por las decisiones políticas relativas a
los gases inve rnadero. El océano es el ma yor protagonista a largo pl azo del ciclo del
carbono, de form a q ue cualquier previsión que obvie el papel del océano será siempre
irrelevante. La posibili dad de que el hombre altere e l comportamiento del océano e s
mínima e, i ncluso, dete rminadas actividades fut uras, como la in yección de C O
2
en las
aguas oceánicas profun das o el incremento d el flujo bi ológico del carbono oce ánico
promovido por una fertiliz ación, podrían resultar nimias dada l a ma gnitud del secuestro
histórico de CO
2
por el océano. Por otra parte, l a hum anidad está y a m anipulando la
biosfera terrestre a escala global y la influencia de esta modificación en la concentración de
CO
2
atmosférico es sustancial. El efecto sobre el ciclo del carbono de las intervenciones
ecológicas realizadas hasta el momento no ha sido tenido en cuenta, a pesar de que la
mayor p arte de e sas interve nciones ha n provocado la di sminución del carbono en los
diferentes pools de los ecosistemas t errestres. En par ticular, la biom asa forestal y l a
materia orgánica activa d el suelo han sido l os pools más a fectados por el ca mbio de uso d el
suelo y la trasformación agrícola, debido a su r elativamente bajo período de turnover (entre
30 y 100 años). Sin embar go, esta dism inución del carbono terrestre sugiere la oportuni dad
de que a través d e un correcto manejo se pueda incrementar en el futuro el carbono de los
ecosistemas terrestres y , de hecho, esta posibi lidad está siendo y a contemplada en las
recomendaciones actuales del IPCC q ue indican que las p rácticas de reforestación y
aforestación serán claves para paliar el i ncremento del C O
2
atmosférico. L a i mportancia
del incremento de las superficies fo restales como una f orma de paliar las emisiones de g as
invernadero queda clara mente de manifiesto si s e piensa que un p aís como Canadá, que
había elegido (basándos e en el artículo 3.4 del P rotocolo de Kyoto) n o i ncluir para el
período 20 08-2012 la opción de fertilización de los bosques se está pl anteando la

Introd ucción
25

posibilidad de no prolon gar esa opción, de forma que está concentrando u n gran esfuerzo
investigador en la pues ta a pun to de op ciones de silvicultura, incluyendo entre ellas
prácticas de fertilización forestal y selección de especi es, con el fin de contribui r a la
mitigación del cambio climático (Gra y sto n, 2007). Estudios de otros países h an
demostrado que la fe rtilización de las áreas fores tales ofrece una oportuni dad substancial
para incrementar la fijación y el secuestro de carbono en di chas áreas, contrarrestando el
incremento d e la concentración de C O
2
atmosf érico. L os datos obtenidos en Estados
Unidos de la respuesta a la fertilización nitrogenada de bosques de coníferas señalan que l a
fertilización nitrogenada ofrece oportunidades económicas para aument ar los stocks de
carbono edáfico en períodos cor tos de tiempo (Brockley y Simps on, 200 4; Blevins et al.,
2006). Una correcta estimación de este potenci al de secuestro de carbono requiere la
cuantificación del secuest ro adicional en biomasa y en el suelo, así como en la alteración
de las emisiones de ga ses invernadero provocadas por la fertilización forest al. Kimble et al.
(2002) estiman que los suelos forestales de Estados Unidos tendría n un pot encial de
secuestrar carbono equiv alente a 50-185 Mt al año, simplemente en resp uesta al m anejo
forestal i ncluyendo las prácticas de reforestación y aforestación. Watson (2001) estim a que
la ferti lización p odría incrementar el almacenamie nto de c arbono en los sue los canadienses
en valores que oscilarían entre 0,03-0,19 t carbono/ ha/año. Sin embargo, también se admite
que hay una gran incertidumbre en los n úmeros y que existen pocos estudios empíricos que
permitan estimar de m anera fehaciente el impacto que tend ría el m anejo forestal en el
desarrollo del potencial de secuestro de carbono p or los suelos.
Por ello, para poder predecir las concentra ciones futuras del CO
2
en la atmósfera
hay que p lantearse dos grandes pre guntas: ¿C ómo será la distribución del carbono entr e los
diferentes comp artimentos del ciclo y cómo el cambio cli mático afectará a esta
distribución?, y ¿ Cómo habrá que tratar el creci miento futuro del CO
2
atmosférico o, lo
que es l o mismo, cuáles son las estrategias de man ejo de l CO
2
? A continua ción se tra tarán
con detalle ambos puntos.
El I PCC (1996) h a proporcionado algun as bases científicas que p ermiten ex trapolar
el comportamiento hi stórico de la biosfera terrestre y del océano en el futuro, bases que
han servido p ara realiz ar propuestas políti cas i nternacionales. Las previsi ones son que la
toma de carbono por la bi osfera t errestre podría ocurrir a través de los mismos mecanismos
que actualm ente, y que la circulación oceánica y la bioló gica ter restre perm anecerán
constantes a lo largo del tiempo (Houghton et a l., 1996). No obstante, las simulaciones que
consideran comportamientos acoplados del intercambio atmósfera-océano y la variación
del refuerzo radiactivo para el futuro (Ha ywoor d et al., 1997) proporcionan evidencias d e
que tanto la biosfera terrestre como el component e oceánico del ci clo del carbono podrí an
estar ya exp erimentando los efectos directos del c lima ho y en día. Es tos efectos se h arían
más int ensos durante todo el siglo XX I (Cao y Woodward, 1998; Sarmiento et al., 1998).
Además, parece l ógico pensar qu e tanto los ecosistemas t erre stres como los oceánicos
sufrirán respuestas indire ctas al cambio climático y a l os impactos humanos sobre el medio
generados por l a fertil ización a través de la deposición de ó xidos de ni tróge no, la

Introd ucción

26

contaminación del aire y d el agua y el incremento del C O
2
. Est as va riaciones p odrían
incluir cambios en l a distribución de las especies en adición a los cambios en el aporte de
nutrientes y en otros componentes del ecosistema.
Los ecosistemas terrestre s h an ju gado, y ju garán, un papel si gnificativo en el ci clo
global del c arbono. La e misión de C O
2
provocada por el cambio de uso del suelo ha sido
una fuente histórica de C O
2
y se supone que en el futuro continuará a e se rit mo e, i ncluso,
se podrá a celerar. Además, los datos p ara el si glo XX pon en en evidencia que los
ecosistemas terrestres se han comportado com o un sumidero g enerad o por el efecto
sinérgico de l os cambios de uso históricos del suelo, el efecto ferti lizante generado por el
incremento de CO
2
atmosférico y de la deposición atmosférica de nitrógeno y por el mismo
cambio climático. Para proyectar hacia el futuro las consecuencias de las actividades
humanas (esto es, l a qu ema de combustibles fó siles y el cambio de us o del suelo) es
esencial conocer las respuestas de los ecosistemas terrestres. Ha y varios factores que
controlan el balance d e carbono de estos ecosistemas, aunqu e el gra do de incertidumbre
que acompaña a los mismos es también mu y alto .
El incremento del CO
2
y del nitrógeno procede nte de la quema de com bustibles
pueden actuar como fertili zantes de los ecosistemas, incrementando la pro ductividad neta
primaria (esto es, el carbono procesado por fotosínt esis menos el perdido por respiración)
y , posiblement e, el almacenamiento de car bono. La contaminación del aire y del a gua
puede provoc ar la degra dación del ecosistema y la pérdida de carbono. Las obs ervaciones
y los estudi os sobr e ecosis temas manipulados todavía proporcionan resultados m uy
discordantes y ha cen difícil el poder realizar predicciones.
Ha y evidencias de que el cambio climático y la v ariabilidad climática sufrida en el
pasado si glo podrían haber in fluenciado l a distribución de la v egetación y su
productividad. Ex iste un riesgo c laro en el se ntido de que el calentamiento global al actuar
sobre los ec osistemas árt icos y sobr e el permafr ost, pueda estimular la oxidación a C O
2
de
una gran parte del carbo no actualmente fijado en el suelo (Oechel et al., 1993; Goulden et
al., 1998). La ma yor ía d e los modelos de dinámi ca de l a ve getación su gieren un a posible
redistribución de zonas de vegetación con el futuro cambio de clim a. Los cambios en la
extensión de los ecosistemas tales como turberas y bosques pod rían afectar de manera
importante al almacenamiento de carbono.
Por otra parte, en los últimos años se está poniendo un e levado é nfas is en la
necesidad de realiz ar i nvestigaciones qu e mejoren la capacidad predi ctiva para los
ecosistemas terrestres, tanto naturales como agrícolas. Para ello es necesario mejorar tanto
la ciencia básica como la modeliz ación de procesos clave, tales como las respuestas a
distorsiones, al calentami ento, a l a deposición de nutrientes y a la poluci ón atmosférica.
Junt o a l os modelos de ámbito global serían t ambién nec esarios mod elos específicos
locales para conocer las consecuencias a largo plazo de las opciones de m anejo. En otras
palabras, la mejora d e l as previsiones sobr e el balance del c arbono en el ámbito terrestre
requiere una i ntegración de los modelos de cambio climático y d el ciclo del carbono (es

Introd ucción

27

decir, c onocer los feedback c lima-ecosistema sobre el CO
2
atmosférico) así como modelos
orientados de manejo que permitan tomar de cisiones. No se puede olvidar que l as
decisiones sobre l os ecosistemas terr estres in fluirán, posiblemente de forma mu y
importante, en los efectos futuros de los ecosiste mas sobre la atmósfera.
En cuanto a los m edios oceánicos, los mod elos acoplados atmósfera-océan o
predicen un fuerte calentamiento de las a guas superf iciales del océano, posiblemente
superior a 2,5 °C durant e el siglo XX I (H a y wo od et al., 1997). L os modelos tambi én
predicen una f uerte estratificación de las aguas oceánicas someras que, posiblemente,
podría r educir l a velocidad de formación de l a d enominada “agua profunda del Atlántico
norte”, incluso antes del año 2020. Sin embarg o , para escalas de t iempo cerca nas al siglo,
los cambios en las ve locidades de convección y de mezcla ve rtical parecen más
importantes para el balan ce superficial de CO
2
que los cambios en advección. En al guno de
los modelos realiz ados, el consumo d e CO
2
por el océano s e verá mu y modificado en el
océano Ant ártico, de tal forma que estos cambios en la mezcla de aguas y en la circulación
oceánica podrían reducir el secuestro de CO
2
de un 10 al 30% en relación al secuestro
actual, y posibl emente antes del año 2050 (Sarmiento et al., 1998; Matear y Hir st, 2000).
El cambio climático ten drá tambi én un fuerte i mpacto en la bi ología d el océano,
que a su vez afec tará al s ecuestro de l carbono por l as a guas marin as. Uno de e sos cambios
podría ser la di sminución de la produ ctividad glob al debido a una menor mezcla de
nutrientes provocada por la posi ción de la t ermoclina, pero también p odr ía generarse un
incremento en la productivi dad debido a una mayor entrada de nutrientes de fuente
antrópica o a un m ayor aporte de m icro-nutrientes depositados po r el viento (Michaels et
al., 1996). Otros cambios pueden afectar a la fisiología y composi ción t axonómica de las
poblaciones oceánicas. También pueden produci rse cambios en la quím ica del carbono.
Así, la concent ración del ión carbonato podrá dis minuir en un 30% y el p H en más de 0,2
unidades en la capa m edia oceánica. Igualmente, se podrán produ cir modi ficaciones en la
relación de carbonato cálcico a carbono or gánico en las zonas de arrecifes de coral (Smit h
y Buddemeier, 1992), lo que afectará a las cantidades de carbono orgánico disuelto.
La s obse rvaciones temporales realizadas en la década de 1990 han puesto de
manifiesto que la biota oceánica responde dramáticamente a la varia bilidad clim ática
interanual como s on las perturbaciones provoca das por el fenómeno El Niño, os cilación
austral o ENS O, en sus siglas in glesas ( Karl, 19 99). El calentamiento o ceánico debido al
cambio climático podría generar c ambios simi lares a los provocados por esa perturbación .
La s s imulaciones realiz adas a partir d e mod elos de circula ción oceánica general muestr an
que los cambios biológicos podrían incrementar la tom a oceánica de CO
2
entre un 5 y un
25%, lo que en cierta manera podría contrarrestar la reducción en ese secuestro provocada
por los problemas en la mezcla de aguas y en la circulación oceánica.
Por otra parte, actualmente se está dando importancia a l as relaciones entre la
estructura de los ecosistemas m arinos y la velo cidad a la cual los procesos biol ógicos
hacen circular el carbono entre la superficie y l as a gua s p rofundas. La estructura m ás

Introd ucción

34

1.3.6.1. Variación de la temperatura
El incremento medio de la tempe ratura media anual está confirmado por lo s análisis
de datos de las series indi viduales más largas ex istentes en España (Raso, 1997). Por otra
parte, para el período 1864-1999 de series re gionales homoge neiz adas de da tos se ha
constatado un incremento significativamente est adístico de las medias de temperaturas
máxim as, medias y mínimas, tanto anual como es tacional, más marcado en invierno que en
verano (Brunet et al., 2001).
La co rrección del efecto urbano en una serie d e 45 observatorios de la península, 27
de ellos con s eries que comienzan en 1869, permite ex traer las siguientes conclusiones: 1)
las temper aturas máxi mas han crecido s ignificativamente d esde 1970 hasta la actualidad,
excepto en Galicia, a razón de 0,6 °C/década como valor medio, aun que con grandes
variaciones regionales; 2) las temperaturas mínimas han experimentado un ascenso simil ar,
y 3) el c alentamiento ha sido detectado fundamentalmente e n invierno (Staud, 2004).
Aunque puede establecerse sin ningún género de dudas que a parti r de la década de los
años 70 el calentamiento en todas las reg io nes españolas es visible y significativo, en
general el norte y el oest e español son las z onas de variaciones más su aves (Oñate y Pou,
1996).
A título de ejemplo se cit an para la M eseta norte en el período 1972-1994
incrementos m edios de las temperaturas mínimas medias anuales y medias anuales de
0,051 °C/año (Labajo y Pi orno, 2001). Para la M eseta meridional durante el período 1972-
1996 se produjeron incr ementos tanto de las temperaturas máxi mas como de las mínimas
de 1,62 °C y 1,49 °C, respectivamente (G alán e t al., 2001). Para Ar agón, Navarra y La
Rioja los datos existentes muestran un calentamiento g ene ralizado que n o es homo gé neo
estacionalmente, pero que es m uy claro en el incr emento de las temperaturas máxim as de
primavera (0,143 °C/ año) y d e verano (0,096 ° C/año). Además, ha y un a cl ara t endencia a
una ausencia de variabilidad, de manera qu e las anomalías actualmente observadas son
muy escasas (A baurrea et al., 2001). En la región de Mu rcia sigue observándose la
tendencia creciente de l as temperaturas medi as a partir de la década de los 70. Los m a y ores
aumentos en l as m áximas se d an en á reas de montaña y los ma yores aumentos en l as
mínimas en las tierras bajas cercanas al litoral (Horcas et al., 2001).
Para Cataluña, y también a p artir de la dé cada de los 70, se observa u n
comportamiento al alz a de l a media anual con i ncreme n tos de 0,07 °C /año (Brunet et al.,
2001). Para los ob servatorios de la Comunidad Valenciana se detectó un comportamiento
muy diferente en la evolución de la amplitud tér mica diar ia de l os observatorios ur banos y
rurales, lo que llev a a considera r que parte del calentamiento obs ervado en las s eries
térmicas de los obs ervatorios urbanos podría ser consecuencia d e un a i nfluencia de l a
aglomeración d e viviendas (Quereda y Montón, 1999). Fin almente, p ara Andalucía, el
observatorio de San Fern ando muestra desde el pr imer cuarto d el siglo X IX hasta la últim a
década del si glo XX un cambio en la va riabilidad diaria d e la ampli tud de l as temperaturas
(Moberg et al., 2000).

Introd ucción
35

1.3.6.2. Variación de la precipitación
Los cambios en l a preci pitación durante el siglo pasado no son fáciles de verificar
en el caso de España dada la compleji dad de la distribución espac ial de la precipitación,
tanto en cu antía como en reparto esta cional y en s u concentración temporal, ya que no
existen series de datos s uficientes p ara realiz ar un estudio lo sufici entemente ex haustivo
que cubra toda la superficie española. En el caso de las s eries d iarias más largas
disponibles no se obs er va ningún aumento claro de la precipitación durante el período
1946-1999 así como tampoco se aprecia ni ngún incremento del núm ero anual de días con
precipitación. P ara las series anuales más largas ocurr e lo mismo: el norte y noroeste
muestran una ligera ten dencia al alza en l a precipitación, el s ur y sure ste una tendencia
decreciente, mientras qu e el resto d el país (desde Ex tremadura hasta V alencia y Cataluña )
no m uestra tendencia d efinida (Mil ián, 1996). Este comportamiento diferenciado entre la
franja d el norte al alz a, y el interior y fa chada m editerránea a la b aja ha sido observado en
otros análisis (Esteban-Parra et al., 1998). Otras series de datos (Rocha, 1999) muestran
una pequeña, pero consistente, reducción pluviométrica primaveral.
En los análisis de variab ilidad pluviométrica interanual la hi pótesis de un aumento
de la mism a no encuentra u n aval claro en un contex to plurisecular (Rodr íguez-Puebla et
al., 1989). Las anom alías pluviométricas del siglo XX tuvier on una pauta simi lar a las de
los cuatro si glos anteriores en And alucía (Rod rigo et al., 2000), aunque l a segunda mit ad
del siglo XX destaca por s u alta variabilidad (Pita et al., 1999 ). En las ult imas décadas l a
variabilidad interanual también se ha el evado en otras re giones, inclus o en la Meseta
meridional la tendencia creciente cubriría el siglo XX (Galán et al., 1999).
A p esar de que l as pautas temporales de la precipitación a resolución diaria son de
gran interés dados los p rob lemas de erosión y drenaje que generan en los suelos españoles,
hay mu y pocos estudios sobre los mismos (de Castro et al., 2005). L os anális is publicados
no permiten inferir una elevación de la intensidad diaria de la precipitación ni siquiera
dentro de las cu encas me diterráneas (González-Hidalgo et al., 2003) y , por el contrario, el
análisis c ronológico de las series pluviométricas diarias muestra comporta mientos ba stante
diferenciados entre los distintos observatorios (Ló pez, 2001). Así, en el observatorio de
Barcelona se ha de tectad o un aumento de la cantidad acumulada por día en un context o de
menor número d e días l luviosos (Burgueño et al ., 2004), mientras que e n el ámbito del
archipiélago c anario se ha detectado una marcada disminución pluviométrica durant e la
segunda mitad d el siglo XX debido, fundamentalmente, a l a reducción de l as cantidades
diarias más cuantiosas (García-Herrera et al., 2003).
1.3.6.3. Previsiones futuras
La s perturbaciones d el cl ima que se pod ría de rivar de u n ca mbio climático g lobal a
lo largo d el siglo X XI ha n sido simuladas según 6 modelos g lobales difer entes y un
modelo de tipo regional (de Castro et al., 2005). Los resultados que se ob tienen de estos
modelos, según indican l os autores del informe c itado, no son predicciones climáticas sino

Introd ucción

36

simplemente proyecciones de cómo podrí a alterarse el clima futuro tomando como
referencia las características actuales del clima (período 1961-1990).
Los diferentes modelos globales considerados proporcionan r espuestas dis cordantes
sobre la magnitud de los cambios proyectados en las t emperatura s y e n las cantidades
totales de prec ipitación a lo larg o del siglo XXI en Esp aña, aunque también se observan
notables coincidencias cualitativas. L os re sultado s más signific ativos se puede n resumir en
lo siguiente:
- Los mod elos coinciden en una tendencia al aum ento de l as temperaturas m edias a
lo largo del siglo XXI.
- Hay acu erdo entr e los modelos en que ese incremento de temperatu ras será más
intenso en verano que en invierno, con valores intermedios e n las ot ras dos
estaciones del año.
- Tomando el promedio de los resultados proporcionados por los 6 modelos, l a
tendencia m edia de aumento de la temper atura a lo largo del siglo oscilaría entre
1,2 °C cada 30 años en invierno y 2 °C cada 30 años en verano.
- Los 6 modelos globales de predicción de clima coinciden en pro y e ctar una
reducción significativa de las precipit aciones totales sobre la Península Ibérica.
- La reducción de la precip itación prevista s erá mayor en primavera y menor en
invierno.
La s pro y ecciones de cambio cli mático realizadas con el m odelo regional se refieren
fundamentalmente a previs iones del c lima para e l último terc io del sig lo XXI (2071- 2100)
que afectan a temperaturas m edias, p recipitación anua l, evapotranspir ación y ve locidad del
viento.
Para las t emperaturas medias están previstos aumentos entre 2 y 3 °C en el Oeste y
Norte de l a Península, e Islas Canarias en todas l as épocas d el año, aumentos que pueden
llegar hasta 5-7 °C en el int erior de la Península para verano.
En l o que respecta a la pre cipitación anual, una intensa disminución de la s
precipitaciones e n primavera para toda la Peníns ula y en verano para la franja norte, desde
Finisterre h asta el Med iterráneo, junt o con un lige ro incremento de la precipitación
invernal para el cuadrante noroeste de la Península.
La s previsiones sobre la evapotranspir ación conjugan, como es l ógico, las
modificaciones previstas para c ambios de t emperatura y de precipitación. Así p ara todo el
territorio peninsular se estima como probable un ligero aumento de est e pa rámetro en
invierno, primavera y en otoño, m ientras qu e en verano se produ ciría una fuerte

Introd ucción

37

disminución en el tercio sur de l a Península, una ligera di sminución en el centro y Baleares
y li ger os aumentos en el tercio norte peninsular.
La int ensidad del viento tendería a di sminuir en invierno y otoño, par a t oda la
Península, y en prim avera para la f ranja norte, m ientras q ue en verano se producirían
ligeros aumentos en el centro y s ureste peninsulares.
Los modelos realizados también permiten estimar las pos ibles alteraciones de la
variabilidad tempor al pa ra es e mis mo úl timo tercio del si glo XXI. Los resultados más
relevantes de ese estudio serían:
- Se proyecta un aum ento en la amplitud y fr ecuencia de las anomalías t érmicas
mensuales en relación con las proporcionadas por el clima presente.
- Se produciría, aunque no de forma regular en t odo el t erritorio ni en todas las
estaciones d el año, un in cremento en l a amplitud de l as oscilaciones té rmicas qu e
supondrían aumentos del 20%.
- No se ap recian alt eraciones significativas en l a f recue ncia d e anomalías mensuales
de precipitación en lo s escenarios d e clima futuro empleados, aunqu e esta
conclusión se considera dudosa al no ser el método estadístico util izado el m ás
apropiado para este tipo de análisis.
En re sumen, y si se atribu y en diferentes gr ados de certidumbre a las distintas
previsiones realizadas se podría concluir lo si guiente:
- Hay un a gran certeza en que durante el siglo XXI se producirá en t oda España u n
incremento de las tempe raturas, sob re todo de la s medias estivales y en l as z onas
del interior peninsular, incr emento térmico que irá acompañado de una meno r
precipitación anual.
- Ofrece un grado de c ertidumbre intermedio la p revisión de qu e el cli ma futuro
presente u na mayor amplitud y frecuenci a de anomalías térmicas mensua les que en
relación al clima actual, así como una ma yor f recuencia de días con temperaturas
extremas en la Peníns ula (especialmente en ver ano) y una reducción de la
precipitación durante la primavera.
- Hay escasa cer tidumbre de que el cambio clim ático conduzca a un aumento de la
precipitación du rante el invierno, en el oeste p eninsular, y durant e el otoño, en el
nordeste.
1.3.7. La influencia del cambio climático en Galic ia: predicciones
Aunque se ha c ontempl ado a Ga licia al hablar de l as predicciones del c ambio
climático en Esp aña es conveniente dedic arle u n poco más de atención, en razón a la

Introd ucción

38

ubicación del obj eto de estudio de esta tesis. L as p redicciones más recientes sobre el
impacto del calentamient o global sobre el clima de Galicia h an sido realiz adas en febrero
de 2008 a l o lar go d e un Congre so promovido por la Direc ción Xeral d e Desenvolvemento
Sostible de la Consel lería de Medio Ambiente e Dese nvolvemento Sostible de la Xunta de
Galicia. En dicho Con greso, denominado “Analis e de eviden cias e impactos do c ambio
climático en Galicia” se presentar on conclusiones que afectan tanto a la variación d e las
corrientes atm osféricas y a la variación de las va riables meteorológica s o componentes del
clima como al posib le im pacto del cambio cli mático en div ersas activi dades que a fectan a
los recursos naturales, tanto terrestres como mari nos.
1.3.7.1. Variación de las corrientes atmosféricas
Con respe cto al primer punto, Taboada e t al. (2008) seña lan que en la escala
sinóptica, esto es, en l o que se suele denominar como patrones de t eleconexión o w eather
types, se observa para Galicia un variabilidad de cadal por l o que no s e aprecian tendencias
significativas al cambio climáti co. Posibl emente, la falta d e t endencia sea debida a qu e la
correlación de NAO ( No rth Atlantic Oscillat ion )con la lluvia en Ga licia no es uniforme, al
menos para los sectores de las Rías Bajas y del interior (Lorenzo y T aboada, 2005; de
Castro et al., 2008). Los cambi os obs ervados en la actualidad es tarían asociados
básicamente a cambios en el balance de r adiación, que en i gualdad de con diciones, podría
generar unas temperaturas superficiales más elevadas, aunque tampoc o se elim ina la
posibilidad de que s e pudieran p roducir t emperaturas más elevad as como consecuencia d e
posibles cambios en la situación de las masas de aire.
1.3.7.2. Variación de los componentes del clima
En lo q ue respecta a la e volución reciente del cli ma gallego, y en un estudi o de las
series clim áticas más co mpletas de Galicia, t anto de temperatura como de precipitación,
Cruz et al. (2008), se indica que a pa rtir de 1980 se puede apreciar un claro incre mento de
la temperatura media anual a razón de 0,18 °C/d écada, con los ma yores incrementos pa ra
el interior de la provinci a de L ugo, alcanzando Monforte un incremento de ca si 0,4 °C por
década desde 1980 hasta la actualidad. Los auto res señal an que esta tendencia global es
significativa dada la im portancia y dur ación del período analizado y la magnitud de la
pendiente. Con respecto a la temperatura máxim a m edia anual, también desde 1980 se
puede apreciar una te ndencia creciente con un aumento de 0,21 °C/década, y
correspondiendo de nu evo al interior de la provi ncia de Lugo ( y especialmente a Lugo
ciudad) los ma y ores in crementos (0,46 °C/década). Igualmente se puede apreciar una
tendencia al incremento de la temperatura mí nima media anual, con un valor medio p ara
Galicia de 0,15 °C/ década, p resentando Monforte incrementos de 0,41 °C/ década, aunque
en la hoy a de Orense se ha evidenc iado una p equeña di sminución de este pa rámetro
climático a lo largo de la segunda mitad del siglo XX (-0,11 °C/década).
El análisis estacional de las temperaturas indica que en oto ño e invierno no ha
habido tendencias si gnificativas de variación, por lo que la variac ión climática se g en era

Introd ucción
39

básicamente por el comportamiento de la prim avera y d el verano, siendo e l incremento de
las temperaturas máx imas de la época de primavera el hecho mas sobre saliente (0,36
°C/década), m ientras qu e el verano ofrece un m enor incr emento de las máx imas que l a
primavera (0,24 f rente 0, 36 °C/ década ) y un ma yor incremento de las míni mas (0,28 frente
a 0,17 °C/ década); es d ecir, qu e el i ncremento de la t emperatura en el verano es más
homogéneo a lo largo del dí a afectando de manera similar a los valores máxi mos y
mínimos.
En cuanto a la evolución de las precipitaciones a lo largo d el siglo XX y lo que
llevamos del siglo XX I, los autores indicados antes señalan que no se observa nin guna
tendencia estadísticamente significativa en la variación de la pre cipitación anual, ni
considerando Galicia en conjunto ni considerando el comportamiento de la precipitación
en cada una de l as subre giones climáticas en las que s e suele dividi r a Galicia (oceánica,
cantábrica e i nterior). De todas maneras, l os autores destac an un d escenso significativo d e
la precipitación du rante el mes de febrero y un aumento significativo de l a misma durante
el mes de a gosto, un des censo significativo de l os días de lluvia e n primavera así como de
la frecuencia d e ll uvia e xtrema en este período, y un aumento de l a fr ecuencia de lluvias
extremas en otoño.
En las conclusiones generales de dicho Congreso se indi ca que estas te ndencias
observadas en los p arámetros climáticos podrá n proseguir en década s sucesi vas aunque no
pueda de scartarse un rá pido enfriamiento atmos féric o debido a un cambio climático
abrupto. Adem ás, también se s eñala que esas m odificaciones obs ervadas en el clima han
empezado a ser patent es en el comportamiento d e los ecosistemas t errestres y así, en los
últimos años, se ha puesto en evidencia una proliferación de agentes patógenos de las
masas arbóreas como consecuencia del increment o de la temper atura en invierno. P or otra
parte, los índices meteorológicos d e peli gro de in cendios forestales i ndican una t endencia a
un empeoramiento signifi cativo en las condiciones de inicio y de p ropagación de l fuego en
Galicia en los últimos decenios, así como un a grava miento de la situación de peligro de
incendios en marzo y j unio, además del inc rement o sost enido en la época estival de may or
riesgo (julio a septiembre). En otras palabras, se advierte una expansión y un adelanto en el
inicio de l a t emporada de incendios. Otras evidencias del cambio climático se encuentran
en las fases fenológicas v egetales (floración, madu ración, etc.) y así, en lo que respecta a la
vid se ha obs ervado un a delanto de 18 a 25 días en la época de vendimia en los últimos 30
años, al menos para la provincia de Pontevedra.
1.4. Efecto del cambio climático sobre los suelos
1.4.1. Antecedentes
Los suelos son un componente importante del ecosistema e in tervienen d e manera
decisiva en l os ciclos re gionales y glob ales del carbono y del nitrógeno. Están en equilib rio
dinámico y, dado que el clima es uno de los factore s fundamentales de formación del suelo

Introd ucción

40

(Jenn y , 1941), es lógico considerar que un c ambio del clima ge nere un cambio en alg ún
aspecto relacionado con los suelos. Est os cambio s tendrán impli caciones en la calidad y
sostenibilidad de la pedosfera , tanto a corto como a largo plazo (Kimble et al., 1998).
Si re almente se está produciendo un calentamiento global, tal como pa recen indi car
las predicciones climáticas y lo s i nformes d el IPC C (I PCC, 2006), es necesario esti mar el
impacto que tendrá dicho cambio e n los ecosistemas terre stres. Se han c itado lige ros
incrementos en la temp eratura d e la atmósfera (Jones et al., 1986; Boden et al., 1991), así
como que la frecuencia de los fenómenos climáti cos ex tremados (veranos más cálidos,
inviernos más f ríos) s e ha h echo más variable, y l a certeza d e estas ob servaciones im plica
conocer en qué medida afectarán a las propied ades y din ámica de los suelos y si los
cambios se producirán a corto o a largo plazo.
Un proble ma existente a la hora de indicar los c ambios que puedan sufrir las
propiedades edáficas es que es difícil p redecir cu áles de ell as se v erán modificadas, d ado
que en unas zonas de la tierra se generarán i ncrementos de temperatura y de precipitación,
mientras que otras pueden experimentar dismi nución de la pr ecipitación e i ncremento de l a
temperatura, por ejempl o. La ma yor parte de l os modelos climáticos sugieren qu e l os
cambios más importante s del clima se van a producir a altas lati tudes, de manera qu e por
encima del paral elo 40 se indican incre mentos probables de la temperatura media anual de
2-3 °C (Traba lk a, 1985; Folland et al.; 1990, Moore y Roulet, 1995). De ahí que s e
considere que la z ona d e suelos m ás a fectada s erá, posiblemente, l a z ona actualment e
ocupada por el permafrost (Schlesinger, 1984; Kimble et al., 1993) y el componente
fundamental de los suelos que se verá afectado por el cambio será la m ateria or gánica.
Dado el papel central que ocupa la materia orgánica en toda la dinámica del suelo, l as
modificaciones que su fra ésta se tr asladarán, c on mayor o menor int ensidad a otras
propiedades del suelo.
Muchas de las alteraciones indicadas del s uelo se consideran qu e l o serán a largo
plazo. No obstante, t ambién ha y qu e esperar ca mbios que ocurran rápi damente, y esto
posiblemente ocurra con el contenido en carbono del suelo, similarmente a como ocurre
cuando un terreno no cult ivado es puesto en cultiv o. Los efectos del cambi o de uso sobre la
materia or gánica d el suelo están bien do cument ados (Hou ghton, 1995), y esos efectos
llevan acompaña do bien un descenso en los niveles de muchas propiedades o, por el
contrario, un aumento. Des graciadamente, la ma y o r parte de e sas modi ficacione s s on
inducidas por un incorr ecto manejo d el suelo por el hombre y se s abe poco de cómo
pudieran influir cambios menores de temperatura. De todas maneras, se han h echo
diferentes intentos para dilucidar cuales podrían ser esos efectos.
1.4.2. Efectos sobre la fisiologí a de las plantas
Está totalmente aceptado que l a concentración de CO
2
en la atmós fera se está
incrementando y que este incremento pod rá continuar por sucesivas décadas.

Introd ucción
41

Consecuentemente, di cho incremento conducirá a un aumento de la temper atura, aunqu e la
importancia de éste se encuentra todavía som etida a debate. Igualmente, se esperan
cambios en el régimen de precipitaciones, pero en todo caso hay que espe rar que tanto los
ecosistemas naturales como los influi dos p or la ac ción del hombre puedan seg ui r ac tivos
en el futuro, a p esar de ese enriquecimiento de l a atmósfe ra en gases i nvernadero ( Zak et
al., 2000).
Es un hecho bien conocido que un incremento d el CO
2
aumenta el potencial para el
crecimiento ve getal. Altos niveles de CO
2
estimulan la fotosíntesis per se , y a que ambos ,
CO
2
y O
2
compit en por e l m ismo sitio sobre l a enzima Rubisco (Goudriaan y Bijlsa, 1987).
Investigaciones re cientes han mostrado que para las cosechas agrícolas valores el evados d e
CO
2
incrementan la fotosíntesis, la materia s eca, la producción y, en cons ecuencia, el valor
económico de la cosech a, sobre todo en las especies de tipo C3 como la soj a, aunque el
incremento es m enor en las especies C4, como el m aíz. Altos niveles de CO
2
dis minuy en
la conductanc ia estomática y la transpiración, lo que g en eralmente mejora la ef iciencia del
uso del agua en la mayoría de las plantas ( L awl or y Mitch ell, 1991). Vis to en conjunto,
habría que pensar que ba jo una a tmósfera m ás rica en CO
2
la productividad de la
vegetación de la Tier ra se inc rementaría i ntensamente. No obst ante, diferentes
experimentos rea lizados indican que l a asimilabili dad de nutrientes, el estrés hí drico y la
temperatura pueden ejercer una fuerte influenci a sobre la respuesta de l as plantas a las
elevadas con centraciones de CO
2
atmosférico y que, además, los factores climáticos y
edáficos al v ariar extraordinariamente de unos puntos a ot ros, dificul tan el obtener
respuestas similares para distint as zonas geogr áficas ( Za k et al., 2000).
Al nivel ecosistema, la distribución de c arbono de nt ro de los t ejidos vege tales
(fundamentalmente en ra íces y hojas), la demografía de los órganos ve getales (relaciones
de nacimiento y muerte) , la ex udación d e carbono en el suelo, la calidad de la litter (que
podría expresarse mediant e l a r elación C :N), y l a producción de compuestos de def ensa
podrían influenciar l a ga nancia de carbono, las relaciones de retroalimentación y la
estabilidad del sis tema. Hasta este momento, l a ma y oría de los ex perimentos han sido
hechos en m edios controlados y l a ma yor parte d e l as investigaciones s e han concentrado
en unas cu antas plantas, sobre todo en la respuesta fisiológica que muestran las hojas
(Bazzaz, 1990). No hay demasiada información s obre cómo la temperatura, el agua y los
nutrientes i nteractúa n para re gular la r espuesta de las p lantas al incremento de C O
2

atmosférico, aunque a conti nuación se expondrán los hechos conocidos más sobresalientes.
El dióxido de carbono es el prim er enlace mo lecular entre atmósfera y bi osfera, y
los productos fo rmados e n la fotosíntesis propo rcionan la energía p ara la m ayor parte d e la
actividad heterotrófica en el suelo. Casi toda la bibliogr afía (el 87% de los artículos
revisados por Rogers et al., en 1994) indica que el peso seco de las raíces se incrementa
bajo condiciones de CO
2
elevado, independiente mente de la espe cie bajo estudio. Así, por
ejemplo, d el Castil lo e t a l. (1989) indican i ncrementos en el número de raíces activas e n la
soja y una m a y or capacidad de exploración del suelo por las mi smas bajo una atmósfera
más rica en CO
2
. Las raíces del trigo de invi erno penetran en el suelo con un ma y or rit mo

Introd ucción

42

de crecimiento bajo esas mismas condiciones (Chaudhuri et al., 1990 ). También se ha
indicado que las raíces frec uentemente exhiben un mayor incremento en peso seco en
relación al r esto de órgan os de la planta (Zak et al, 1993) y qu e la relación e ntre raíz y tallo
también se incr ementa, aunque esta respuesta es muy variable entre las di ferentes especies
(Rogers et al., 1994). Ot ros estudios han mostrad o la ex istencia de una fuerte correl ación
entre el tamaño d e la m aceta y l a capacidad fot osintética (Arp, 1991; T homas y St rain,
1991), resultados que su gieren que las raíces so n un importante sumi dero para los foto-
sintatos y que el volumen radicular tiene el potencial de lim itar la respuesta del crecimiento
de la planta frente a una atmósfera enriquecida en CO
2
.
Frecuentemente se s eñala que sostener una respuesta positiva al incr emento de l
CO
2
requiere un i ncreme nto en la tom a por la p lanta de la cantidad total de nutrientes
esenciales y que, en algunas situaciones naturales, en las que los nutri entes asimilables
pueden a gotar se como consecuencia de la estimulación del crecimiento vegetal, l a
fertilidad natural del suelo puede im poner un a severa limit ación al crecimiento de las
plantas. No obstante, L ong (1991) ha indicado qu e simplemente con mante ner el 40% de la
actividad de la enzima Rubisco , las velocidades netas fotosintéti cas podrían s er
incrementadas en una atmósfera rica en CO
2
siempre y cuando la temperatura f uera
superior a 22,5 °C. P arec e q ue incluso en los cas os de ex trema deficiencia en nutrientes o
en un medio mu y frío, el crecimiento de las plantas sería siempre favorecido por
atmósferas ricas en CO
2
. La certeza d e la anterior aseveración ha sido probada por Rogers
et al. (1994 ), al menos para pl antas agrícolas d el ámbito de climas tem plados. P or otra
parte, la t ransferencia de los productos carbo náceos al sistema radic ular de pl antas
creciendo en un a atm ósfera rica en CO
2
se estima que dependerá b ásicamente de l a
nutrición mineral, sobre todo de la nutrición nitro genada (Zak et al., 2000).
En situaciones experimentales donde la nutrición ha si do adecuada u óptima, el
incremento del CO
2
provoca gene ralmente desce nsos en la relación raíz a tallo (Sionit et
al., 1985; Tolle y y Str ain, 1 985; Koch et al., 19 86; Hollinger, 1987 ). Por el contrario, e n
experiencias en las que no hubo adición de nutrientes o e n las que las plantas crecieron en
medios deficientes en nutrientes, un increment o del C O
2
atmosférico provocó un
incremento de l a relación raíz a tallo y, por l o general, fu eron las raíces más finas las que
sufrieron ma yor estim ulación de crecimiento ( Norb y et al., 1986; Z a k et al., 1993).
Diferentes modelos fisiológicos y d e crecimiento vegetal sugieren que las plantas
distribu y en los re cursos para comp ensar la tom a relativa d e carbono y de nitrógeno en
función de la asimilabilidad relativa de estos recu rsos en el medio ambiente (Agren y
Ingestad, 1987; Hilbert, 1990; Gleeson, 1993). Esencialmente, la respuesta de las plantas a
un bajo aporte de nitró geno se t raduce en un i ncremento en la cantidad d e raíces mientras
que la respuesta a un es caso aporte d e c arbono es la d e incrementar la superficie folia r
(Eamus y J arvis, 1989). En otra s palabras la dist ribución de carbono a las raíce s es función
de la asimi labilidad del n itróge no en el suelo. D ado que l as plantas tienen más carbono
para ut ilizar cuando el n ivel atmosférico de CO
2
es alto, ha y que esperar que a un nivel
dado de asimilabilidad de nutrientes se produzca u n increme nto del crecim iento radicular.

Introd ucción
43

El mayor desarrollo radi cular b ajo una atm ósfera rica en CO
2
lleva apare jado una
modificación de la respiración ve geta l. La res piración radicular es significativamente
mayor que la de l as zon as aé reas, si se consideran l as tas as de respiraci ón en relación al
peso sec o (Farra r, 1981). Par a a quellas plantas de crecimiento rápido, el mantener la
respiración significa consumir sólo una pequeña par t e de lo asimilado y, por ello, el
incremento de respiraci ón esta relacionado c on el incremento en creci miento (Agren y
Ingestad, 1987). Si el crecimi ento radicular se incrementa, hab rá u n concomitante
incremento de l a respir ación radicular, y el flu jo tot al de CO
2
desde el suelo debería
mostrar un incremento proporcional al incremento de la respiración de las raíces finas.
Un aspecto todavía no resuelto es si el incremento de CO
2
atmosfé rico cambia la
naturaleza de l a pl anta o si simplemente acelera el desarrollo ontogénico de la mism a.
Coleman et al. (1993) han ind icado que el C O
2
acelera el crecimiento y que la
concentración de nitrógeno en los tejidos es función del tamaño de la pl anta. Estos
resultados mos trarían que el efecto sería simpl emente una ac eleración de la o ntogenia.
Dada la falta de c urvas de crecimi ento de las raíces finas comparables a las ex istentes par a
el desarrollo de las part es aéreas, qu eda la dud a de si el incremento de C O
2
altera el
envejecimiento del s istema radicular, la cantidad de exudados y si afec ta o no al
desprendimiento de cortez as.
La s alteraciones en el crecimiento radicula r pueden a fectar tambi én a las
interacciones con patógenos en el suelo. Rogers et al (1994) i ndican que, dado que una
concentración e levada de C O
2
increme nta las ganancias de c arbono y el crecimiento
potencial de l as plantas, éstas será n capaces de soportar un ma y or nivel de infección sin
una redu cción d e la cos echa. Las pl antas más vigorosas también serán las que podrán
resistir infecciones d e p atógenos de b aja incid encia, tales como l os parásit os facultativos,
lo que ca usaría una menor incidencia y severidad de las e nfermedad (Za k et al., 2000). De
todas maneras, conclusi ones de este tipo se antojan como excesivamente simplistas, y lo
único que parece ciert o es que la cantidad y calidad de los productos m etabólicos
excretados en la rizosfera cambiará de forma importante en atm ósfera s enriquecidas en
CO
2
y este cambio es el que determinar á, fundamentalmente, l a incidencia y sev eridad de
las enfermedades generadas por organismos edáfi cos.
Luxmoore (1981) ha su gerido un escenario en el que una fotosíntesis incrementada
en una atmósfera rica en C O
2
podría i ncrementar la cantidad de carbono di stribuido hacia
las raíces, provocando una m a y or exudación r adicular , un a m a y o r infección por micorriz as
y una ma yor fij ación d e nitrógeno. En al guna s especies arbóreas, el i ncremento en la
producción d e raíces finas bajo una ma y o r concentración d e CO
2
ha estado asociado co n
un incremento en la velocidad de formación y densidad de z onas m icorriz adas (Norb y et
al., 1987; O’Neill et al., 1987). También se ha indicado que y a qu e la respiración de los
hongos es ma yor que l a de las plantas vasculares, el i ncremento de la colonización por
micorrizas de las raíces de las plantas bajo C O
2
elevado podría inc rementar la respiración
total de la pl anta ( Lamborg et al, 1983). También ha y evidenci as de que la fijación de
nitrógeno por le guminosas se incrementa bajo c ondiciones de atmósfera s ricas en C O
2

Introd ucción

50

Los cambios de clima pueden influir en la estructura del suelo en 4 a spectos
fundamentales (Ka y , 1996): en la forma, en la estabili dad, en la resiliencia y en l a
vulnerabilidad de los a gregados del suelo. La forma de la estructura se refiere a las
propiedades que describe n l a disposición de huecos y esp acio sólido, tales como porosidad,
distribución del tamaño de los poros, forma y tamaño de agregados y p eds . La estabilidad
estructural se r efiere a la capacidad d el suelo p ara mantener su disp osición de hue cos y del
espacio sólido frente a l as fuerzas disruptivas naturales o antropó ge na s. L a resiliencia
estructural s e refiere a l a habilidad para recuper ar l a forma después de una pertu rbación,
mientras que la vulnerabilidad de la estruct ura representaría su incapacidad para
recuperarse. Consider ando tanto la complejidad de los atributos estruc turales como el
hecho d e que los r angos de medidas abarquen d esde la escala microscópica a l a d e c ampo,
es difícil identificar un índice estructural que sea sensible a l cli ma y universalmente
aplicable a todos los suelos, usos del suelo y medios ecológicos.
Un índice que combine los cuatro aspectos estructurales desc ritos antes y su
interacción con el ré gimen de hum edad podría ser el denominado “rango de a gua menos
limitante”, LL W R (da Sil va et al, 1994). Este índ ice se define como el contenido de agua
al cual la aireación, el p otencial de agua y l a r esistencia a la p enetración alcanzan v alores
que son críti cos o limitantes para el crecimiento de las plantas (da Si lva et al, 1994). El
LLWR es una modificación del conce pto original de r ango de agua n o limitante propuesto
por Letey en 1985. El l ímite s uperior del LL W R se ha definido como el contenido d e
humedad al cual la aireación se vuelve limitante, y el límit e infer ior por el contenido de
humedad en el punto de marchitez permanente, en el cual la r esistenc ia del s uelo e s
limitante. L as propiedades bá sicas que afectarían a este índice serían el contenido en
materia or gánica, el contenido y mineralo gía de la fracción ar cilla, la densidad a parente, la
agregación y l a estabil idad de agre ga dos. El ca mbio cli mático mod ificaría el LL WR a
través d e sus efectos so bre las propiedades claves del su elo, tales co mo contenido en
materia orgánica y agregación (Kimble et al., 1998).
1.4.5. Efectos sobre las propiedades químicas del suelo
Los cambios en las propiedades químicas del s uelo estarían relacionado s con las
modificaciones d e los re gímenes d e humed ad del suelo (Kimb le et al., 1998). Un
incremento d e aridez puede incrementar l a velocid ad de acumulación de carbonatos, l o que
podría considerars e favorable ya que el carbonato es uno de los sumideros del carbono
atmosférico. No obstante , para poder consider ar es ta precipitación de carbonatos como un
sumidero para el C O
2
at mosférico, el calcio d ebería proc eder de la alteración de las rocas y
no de la atmósfera. Sin embarg o, las evidencias actuales s on que la ma y o r parte del calcio
se ori gina del carbonato presente en el polvo s eco o bien de calcio disu elto en el a gua de
lluvia, por lo que se pue de señ alar qu e l a a ctual pre cipitación continental de carbonatos no
representaría un sumider o real (Grossm an et al., 1995). Debe esperarse q ue aquellas á reas
que se vuelvan más árid as vean reducido su niv el de l avado, lo qu e llev ará a un ma y or
contenido en sales en la parte sup erior del perfil del suelo. Por otra part e, aquellas áreas

Introd ucción
51

que se vuelvan más húmedas sufrirán un efecto contra rio. L os cambios más rá pidos
estarían en la acumulación de sa les en las zonas m ás sec as en las que e l lava do de cationes
solubles y c ambiables se espera que se a mucho m ás lento. C on el calentamiento global
habría que esperar una pérdida de mate ria orgánica del suelo l o que provocará una notable
pérdida en la capacidad de intercambio c atiónico (C I C) p articularmente para suelos con
arcillas de baja activi dad. L a ma y oría de l a C I C en los suelos de este tipo procede d e los
lugares de cambio aso ciados con la materi a orgánica del suelo y no de posi ciones sobre las
partículas d e arcilla. U na pérdida de la capacidad de inter cambio c atiónico reduce
normalmente la fertilidad del suelo.
Por o tra parte, la fertilidad del suelo cambiará con los cambios inducidos con el
clima. En áreas donde s e incremente l a pr ecipitación y la temperatura, una pérdida de
fertilidad ocurrirá en concordancia con el incremento de lavado. Lo contrario ocurr irá en
zonas de precipitación reducida. La ma y oría de los cambios serán mu y pequeños si no
están asociados a la materia orgánica del suelo.
1.4.6. Ef ectos sobre la actividad biológica del suelo y la dinámica de las poblaciones
microbianas
Aunque el cono cimiento de los mecanismos de la sucesión de pobl aciones y l a
descripción de l a dinámica de las comunidades e dáfica s son los asp ectos m ás relevantes de
la ecolo gía del suelo, no existe demasiada información acerca de e n qué medida el cambio
climático afectaría a l as pobl aciones m icrobianas edáficas. Tal como se ha reconocido, los
esfuerzos fundamentales de conocimiento s e han centrado en los efectos d el cambio sobr e
los org anismos superiore s, en donde se han reali zado sim ulaciones de l a dinámica de las
poblaciones a di ferentes escalas de tiempo (Fantechi et al, 1991), mientr as que apenas hay
trabajos sobre la microflora edáfica. Llama la atención esta ausencia teniendo en cuenta la
importancia de las fun ciones ecológicas d e l as comunidades m icrobianas capaces d e
realizar procesos vi tales únicos para el ecosiste ma global: descomposición de la litter ,
fijación de nitrógeno, procesos de desnitrificació n y nitrificación, formación y consumo de
gases traza, transformación de m etales, reducción d e sulfatos, producción de fitohormonas,
etc. (Panikov, 1999).
Un problema qu e plant ea el conocer los efe ctos del cambio climático sobre l a
microbiota edá fica es la ra pidez de la sustitución de una generac ión de microorga nismos
por otra dentro d el suel o, proceso que puede du rar desde 12 horas hasta 3-10 días y ser
rápidamente l levada a cabo como respuesta a modificaciones estacionales de las
condiciones ambientales. El cambio climático oper a, evidentemente, a una escala mucho
más amplia, de tal manera que su efecto normal mente podría qued ar osc urecido por esos
propios ca mbios estacionales. Ade más, muchos de los ef ectos o bservad os podría n ser
indirectos y c ausados po r modi ficaciones en la est ructura d e la comunida d ve ge tal, en la
cantidad y calidad de l a l itter , en el aporte de nutrientes, etc. De ahí que se recomiende que
para hacer una pr edicción segura del d estino de las c omunidades micr obianas bajo el

Introd ucción

52

cambio g l obal sea necesario tene r un p unto de vis ta hol ístico de t odo el ecosistema
terrestre, i ncluyendo tant o las comunidades animales y v egetales, como el medio físico y
químico.
En su trabajo ya clásico sobre el conocimiento y predicción de las com unidades
microbianas edáficas b ajo el ca mbio global, Panikov (1999) ha ce un gran énfa sis en poner
de manifiesto la complejidad de las poblac iones m icrobianas ed áficas y , sobre todo , en sus
diferentes estrategias d e vida, aspecto que si no se tiene en cuenta dificulta notablemente la
posibilidad de entender los posibl es cambios. Panikov (1999) c onsid era tres tipos de
estrategias vitales qu e se desarrollan bajo la presión de di ferentes condiciones
medioambientales, gener ando tres modelos de comportamiento: estrategas de la r (estados
pioneros de l a sucesión), estrategas de l a K (r epresentativos de los estados clímax) y
estrategas de la L (competidores presentes en medi os adversos). L os organismos e strategas
de la K (que corresponden a las b acterias y hongos autóctonos y oligotróficos) desarrollan
alta afinidad por los sustratos monom éricos, tienen bajos reque rimientos de
mantenimiento, habilidad par a desacopla r el creci miento del transporte y la respiración, y
pueden a cumular r ápidamente sustratos pobres en carbono como compue stos polim éricos
de reserva. Los organismos estrategas de la r tienen un exceso de maquinaria de bios íntesis
(ribosomas, e nzimas de los primeros pa sos metabólicos, etc.) que a seguran un rápido
crecimiento d espués de un periodo temporal de estarvación. Los organismos estrate ga s de
la L pueden ser de dos t ipos, un gr upo lo constituyen aquellos or ganismos que se adaptan a
ambientes desfavorables (org anismos de tipo psicro-, halo-, termo-, ácido-, o álc ali-
tolerantes). El se gundo grupo lo constitu ye n o rganismos que se han adapt ado al estrés a
través de la formación de estructu ras d e resistencia (esporas, cist os), de l a producción d e
antibióticos o a través de la sí ntesis de enz im as extracelulares c apaces de deg r adar
sustancias desfavorables, tales como polímeros y compuestos aromáticos.
Cualquiera de estas poblaciones se ve afectada en el suelo por diferentes p arámetr os
que Panikov (1999) indica que hay que estru cturar en factores o variables i ndependientes y
dependientes. Las variables independientes, a su vez, se organizarían en tre s bloques:
- La s variables li ga das al recur so suelo que influ y en en todos aquellos aspec tos
relacionados con las fuentes de macro y m icro nutrientes esenciales para l as plantas
y microor ganismos.
- La luz solar y el c alor i rradiado p or el sol, que son las variables que determinan el
balance de energía, la v ariac ión estacional de l a temperatura del suelo y del aire
(Stamnes et al., 1 988). Dentro de este grupo habría que considerar, además, el
componente UV d e la radiación solar y a q ue afecta a o rganismos, tanto
directamente (modific ando la biosíntesis de los org anismos expuestos a la luz)
como indirectamente (a través de cambios en la ca lidad de la litte r ).
- La fase sólida del suelo que, al controlar l as v elocidades de transfer encia de gases y
de líquidos, determina los modelos de v ariac ión del ecosistema entre los ex tremos

Introd ucción
53

del estado saturado (esto es, s ituación de bajas velocidades d e intercambio, régimen
de agua estancado, formación de capas an aeróbicas) y el estado de s uelo seco,
caracterizado por la aerobiosis, déficit de agua, elevada aireación y alta
conductividad hidráulica. La humedad pu ede no ser necesariamente crítica por s í
misma como una fuente de agua, sin o que, más frecue ntemente, es el volumen de
poros ocup ados por e l agua e l que afecta a la a ctividad de la micr obiota a través d e
la limitación de transferencia gaseosa.
Panikov (1999) considera que la mat eria orgáni ca del suelo sería una variable
dependiente al ser ésta el producto de la actividad bi osintética de plantas y
microorganismos. Una ex cepción lo constitu y e las sustancias de tipo alóctono (tales como
las proporcionadas por l a deposición eólica y po r la precipitación), p ero en todo ca so su
contribución al C total del s uelo sería mu y escas a. Consid erando su complejidad, Panikov
(1995) diferencia la materia orgánica del suelo en 5 categorías:
1) Monómeros de carbono de rivados de los e xudados radiculares y de la r uptura
enzimática de las macromoléculas. E stas sustancias de bajo peso molecular no
necesitan s er transforma das fuera de las células para su consumo. Se inc luyen en
este grupo, monosacáridos, aminoácidos, nucleós idos y otros compuestos alifáticos
y aromáticos de b ajo peso molecular.
2) Especies químicas de tamaño m acromolecular tales como proteín as, ácidos
nucleicos, lipo- y glico-proteínas. Los compuestos m acromoleculares so n
fácilmente asimilables pa ra la de gr adación mic robiana debido a que ellos contienen
los elementos fundamentes p ara el desarrollo microbiano. Normalmente son
degradados por enzimas ex tracelulare s (p roteasas, nucleasas, fosfohidrolas as, etc.)
que son reprimidos de forma irreversible por los monóm eros del grupo anterior.
3) Compuestos macromoleculares de composición no equilib rada, tales como
lignocelulosa, hemicelulosa, pectina. Su deg rad ación está impedida, nor malmente,
por una deficiencia de nitrógeno, fósf oro o b ien de otros elementos biogé nico s
necesarios para las síntesi s mi crobianas. Es por ello por l o que su des compos ición
es lenta y re quiere la intervención d e comunidade s enteras de microor ganismos con
diferentes capacidade s de actuación: productores de enz imas hidrolíticos,
siderófilos, bacterias fija doras de nitró ge no, o bie n organismos micelianos cap aces
de importar nutrientes deficitarios desde otros lu gares.
4) Materia o rgánica cons ervada (humus, s apropel, aceites, resinas, ceras, et c.), que es
el producto final de r eacciones metabólicas o rea cciones físico-quími cas abiót icas
que adquieren resistencia a l a de gradación o post erior transformación, aunque b ajo
condiciones mu y ext raordinarias t ales como ciclos de hielo-d eshielo, intenso
drenaje de z onas encharcadas, fuerte fertiliz ación mineral, podrí an sufrir
degradación.

Introd ucción

54

5) I nhibidores y activado res de las reacc iones, esto es, metabolitos es pecíficos
producidos por los organismos edáficos y que juegan el mismo papel que las
hormonas en el desarroll o de plantas y animales . La información ex istente sobr e
este tipo de compuestos es mu y limitada por el mo mento (Kaprely ants et al. , 1993).
Trabajando con un suel o de la tundra de Al aska y consider ando únicam ente tres
tipos de poblaciones ed áficas: Pseudomonas (com o representante de los e strate ga s d e la r ),
Arthorbacter (típico estratega de l a K ) y Bacillus (como representante de l os estrategas de
la L ), Panikov (1999) s imuló la influencia de un cambio de temperatura (de hasta 10 °C)
sobre estas poblaciones. Los resultados o bten idos indican que los cambios fueron
pequeños, incluso con aumentos de temperatura de hasta 10 °C. Así, se produjeron ligeros
incrementos en la población de Arthorbacter , un descenso en la pobl ación de
Pseudomonas y lo más significativo fue u n incremento de la población de Bacillus . El
efecto más d estacable del aumento de temperaturas sobre el balance de carbono del
ecosistema fue una cons iderable activación de la descomposición d e la materia or gánica
debido a una mayor produ cción de enzim as provocada por los estrategas de la L . L a
productividad primaria ta mbién se incrementó pero con menor intensid ad. Como resultado,
las reservas de litter disminu ye ron fu ertemente ( hasta un 15% el prim er año). El modelo
utiliz ado indica que se c onseguiría una nueva situación de equilibrio al cabo de 20-30 años,
pero con un nivel de ca rbono en el su elo que sería úni camente el 50 % de los valores
iniciales.
Por otra p arte, en esas simul aciones, Panikov (1999) también se planteaba estudiar
la competición entre poblaciones psicrófilas y mesófilas de Ps eudomonas . Las poblaciones
de tipo psicrófilo dominaban la comunidad bacteriana bajo condicio nes frías y un
incremento de 5 °C no afectó a este predominio. Un ca lentami ento posterior de otros 5 °C
provocó la sust itución de los psicrófilos por mesófilos en sólo dos años. Bajo esas nuevas
condiciones de cuasi estabilidad, las dos sub-pobl aciones demostraron u na co existencia
pacífica debido a los cambios estacionales de t emperatura: el m áximo de primavera era
debido al rápido crecimiento de los psicrófilos, mientras que el m áximo de otoño se debía a
los mesófilos. En otras palabras, est as sim ulaciones sugieren un alto grado de estabili dad
de las comunidades microbianas con respecto al efecto del calentamiento global, de forma
que los cambios significativos en la estructura funcional sólo tendrían lugar después de
intensos incrementos de temperatura.
La influencia de los cambios de humedad sobre la estructura de las po blaciones
microbianas no pue de, por el momento, ser resuelto. Una alterac ión drástica en el r égimen
de humedad del s uelo est á asociad a con una transi ción aerobiosis-anae robiosis, que genera
la iniciación de una serie de nu evos proc esos metabólicos: desnitrificación, reducción de
sulfato, acetogénesis y f ormación de metano, si endo esto último i mportante dado que el
metano tiene ca rácter d e gas inv ernadero. Aun que se conocen los datos b ioquímicos y
termodinámicos de las transformaciones qu e llevan a cabo las comunidades
metanogénicas, su incorporación al nivel ecosi stema no es posibl e, por el momento.
Algunos modelos (Cao et al., 199 5) de emisió n de met ano tienen en cuenta el flujo de

Introd ucción
55

carbono para l a comun idad m icrobiana considerando un a relación entre producción
primaria y descomposición. Otro modelo, Chris tensen et al. (1996), c onsidera que l a
emisión de metano es proporcional a la r espiración hete rotrófica y a l a productividad
primaria neta de los suelos encharcados. Por otro lado, el modelo de W alter et al. (1996)
considera la formación de sustratos metanogénicos a t ravés de la descom posición de l a
litter y de la riz odeposición, junto con mecanismos de transferencia de gases tales como
difusión, ebullición y t ransporte vascular.
Recientemente h an sido publicados los resultados de experiencias a l argo p lazo ( 15
años) de modificación del clima en un su elo sub ártico y l as alteraciones que han sufrido
como consecuencia de esa manipulación las comunidades microbianas (Rinnan et al.,
2007). Datos previos habían mostrado un pronunciado incremento en la biomasa vegetal
como conse cuencia d el incremento de tempe raturas y la f ertilización después de 5 años
(Jonasson et al, 1 999) y de 10 años (van Wijk et al., 2004 ) de haberse iniciado el
experimento, así como un importante cambio en la abundancia de las espe cies en respuesta
a la fer tiliz ación (Graglia et al., 2001). L os datos iniciales, sin embargo, m ostraban que los
cambios en la biom asa m icrobiana y el contenido en nutrientes de la misma er as pequeños
y apenas eran afectadas por las modificaciones de temperatura (Jonasson et al., 1999;
Ruess et al., 1999; Schm idt et al., 2002). P or otra pa rte, s e obs ervaron cambios en l a
composición de l a comunidad mi crobiana del su elo (a pesar de que tanto e l contenido total
en hongos y en bacterias no s e modi ficó) generadas por l a fertiliz ación y por la reducción
de la radiac ión solar ul travioleta (Schmidt et al., 2000; Rinnan et al., 2005). S e supone que
estos cambios podrían tener influencia en l os pro cesos edáficos ya qu e l a composición de
la comunidad mic robiana y la div ersidad af ecta a la velocid ad de los p rocesos m icrobianos
a través d e varias ví as (Griffiths et al., 2000, 2001 ). Así, por ejemplo, m odificaciones en l a
relación de hongos a bac terias, por ejemplo, podrí an modificar la estructura trófica ya que
estos dos tipos de organism os sig uen diferentes rutas de desc omposici ón de sustratos
(Hedlund et al., 2004) y afec tar a la velocidad d e mi neralización de la m ateria orgánica
(Schröter et al., 2 003) y a la estabilidad de la c omunidad microbiana (d e Ruiter et al.,
1998). Los resultados después de 15 años de modif icación del clima pusieron de manifiesto
respuestas si gnificativas en la biomas a m icrobiana a los t ratamientos experimentales
simulando el calentamient o global. Así, la bi omasa microbi ana disminu y ó en los su elos
que habían si do sometidos a calentamiento y en los que habían s ido sometidos a un may or
oscurecimiento. La r azón para estos cambios se encuentra en la modificación que hubi era
podido sufrir la producción neta primaria, la cual se considera que está fuertement e
relacionada con el contenido en biomasa edáfica (Wardl e 2 002). De he cho, los datos
obtenidos por los autore s citados indicaban que el aporte de raíces muert as y de carbono
lábil mediante exudados radiculares eran los parámetros que regulaban el tamaño de la
biomasa microbiana. La respuesta tan t ardía (1 5 años) de la comunida d microbiana al
cambio climático se considera una consecuencia de las bajas entradas de sustratos aptos
para los microorga nismo s, c omo c onsecuencia de la baja tasa de descomposición que t iene
la materia or gánica en estos ecosistemas acuáti cos. Por otra parte, el incremento de
temperatura d el su elo provocaba, t ambién a largo plazo, una menor relac ión de hon gos a

Introd ucción

56

bacterias. Dado que el meta bolismo bac teriano se considera un ciclo rápido ligado al
carbono lábil y a una alta velocidad de mi neralización, y el m etabolismo fúngico, por su
parte, rep resenta aquel metabolismo que afecta a los compuestos de turnover más lento y
en el que interviene el carbono más r ecalcitrante, estas m odificaciones en l a composi ción y
estructura de las comunidades edáficas pueden tener gra ves im plicaciones sobre los
procesos de descomposición globales, cadenas tróf icas y flujos de carbono e n el suelo.
1.4.7. Efectos sobre la actividad enzimática del suelo
La actividad enzimática es fuertemente dependiente de la t emperatura, no s ólo
porque cualquier enzima presente una temperatur a óptima de actuación a la cual se observa
un valor máxim o de actividad, temperatura qu e, normalmente, es caracte rística de dicho
enzima (Skujins, 1967; F rank enberger y Tabatabai, 1991), sino también por e l hecho
intrínseco de que las reacciones c atalizadas por e nzimas son fuertemente dependientes de
la temperatura. De hecho , entre las determinacion es que se suelen hacer pa ra caracterizar el
comportamiento de un enzima del suelo se inclu y en, normalment e, el ran go d e
temperaturas óptimas y sus parámetros termodinámicos, es decir, el cálcul o de l a energía
de activación y d e los v alores de Q
10
. La energía de a ctivación, E a , para las reacciones
catalizadas por enzimas es inferior a l a de l as reacciones no catalizadas, y a que los enzimas
actúan disminu y e ndo la barrera energética que hay que sobrepasar pa ra que la reacción
pueda tener l ugar (Jum a y Tabatabai, 1988). La d eterminación d e la actividad enzi mática a
diferentes tempe raturas permite calcular el coeficiente denominado Q
10
, esto es, el
coeficiente que i ndica cuantas vec es se i ncrementa la velocidad por c ada aumento de l a
temperatura en 10 °C . A unque en las reacciones quí micas se acepta que Q
10
debe valer 2,
al menos para u n r ango normal de temper aturas, en las reacciones enzimáticas se admite
que Q
10
suele ser menor de 2, y a que una carac terísti ca de las reacciones enzi máticas es
que son menos sensibles a los cambios de temperatura que las reacciones no catalizadas
por enzimas (Tabatabai, 1982). Además, el valor de Q
10
no es constante si no que varía par a
los diferentes enzim as d ependiendo de su energía de a ctivación o de la t emperatura a la
que ese parámetro fue obtenido ( Le hninger, 1978) .
Aunque ha y mucha información sobre los efectos de la temper atura sobre la
actividad de los enz imas, la ma yor parte de lo s datos se refieren a l a búsqueda d e la
temperatura ópti ma de l a actividad, con el fin d e facili tar las determina ciones analíticas
(Schinner y von M ersi, 1990; Nannipieri et al, 19 91). No obstante l a información sobre los
parámetros t ermodinámicos es m ucho más es casa, lo que no d eja d e se r so rprendente da da
la im portancia d e e stos par ámetros y el que se an ca ra cterísticas intrínseca s de cada enz ima
bajo un particular jue go de condiciones medioa mbientales. Todavía más sorprendente es
que ape nas ha y a información sobre los efectos que el cambio climático pueda causar en la
actividad enzim ática del s uelo si tenemos en cue nta que todos los procesos que im plican
transformaciones de la materia or gánica del suelo están mediado s por enzim as
(Kirschbaum, 2004; Kno rr et al., 2005). Posiblem ente esta falta de datos se deba a que al

Introd ucción

57

ser l a medida de la acti vidad enzimática una medida de actividad potencial realizada en
condiciones de laboratorio sea difícil el traspasar los resultados a condiciones de campo.
En un estudio realiz ado recientemente, Tr asar-Cepeda et al. (2007) deter minan los
parámetros termodinámi cos de di ferentes enz imas edáficos, tanto oxi do-reduc tasas como
hidrolasas. Encu entran que el compo rtamiento de los d iferentes enzim as fue distint o a las
diferentes t emperaturas de determinación de la actividad enzimática y que es e
comportamiento está rel acionado con la natur aleza del enzima. I ndepend ientemente de lo
anterior encuentran que el valor de Q
10
y de energ í a de activación p ara las enzimas CM-
celulasa y proteasa-cas eína fueron ex traordinariamente elevados, lo que pondría de
manifiesto que las reacciones catalizadas por estos dos enzimas estarían m enos favorecidas
que las r eacciones cataliz adas p or enz imas que actuasen sobre sustratos de menor peso
molecular. En ot ras palab ras, que las r eacciones que ocurren durante l os primeros estadios
de descomposición de los residuos orgánicos estarían menos favorecidas
termodinámicamente que aquellas que ocurren en los pasos sucesivos.
La exp licación que dan los autores a estas difere ncias la basan en que podría estar
asociada a algún me canismo que re gulase la v elocidad de los diferentes pasos del p roceso
de degradación de l os productos orgánicos, imp idiendo la acumulación de productos
intermedios, si milarmente a como han señalado ot ros autores (Béguin y Aubert, 1994). De
esta manera, y para cada uno de los ciclos de los principales elementos bió filos (C, N, P y
S) existi rían mecanismos si milares que permitirían el acoplamiento d e los diferentes
enzimas intervinientes.
Aparte de est as consideraciones, Trasar-Cepeda et al. (2007) se plantean conocer en
qué m edida, y utiliz ando l os datos anteriores co mo punt o de partida, el cambio climático
podría afectar a la actividad de los enzi mas edáfi cos. Los v alores mas elevados de Ea pa ra
los enzi mas que actúan e n los prim eros pasos de l a descomposición de residuos orgánicos
(CM-celulasa, prote asa-caseína) s eñalan que estas actividades, a pesar de ser las menos
favorecidas te rmodinámicamente, s erán las que s e vean m ás a fectadas po r un incremento
de temperatura. En otra s palabras, qu e si el c ambio climático impli ca un aumento de
temperatura, eso hará qu e se aceleren las reacciones de des composición de l os sust ratos de
alto peso molecular. Además, la formación de los productos de estas reaccione s i niciales
haría que se i ndujera la sí ntesis de los enzimas de l os pasos posteriores, dado el carácter de
actuación en cascada d e los enzim as edáficos (S insabaug h et al., 1991). Esta serie de
actuaciones provocaría un incremento general de los procesos d e mineralización de la
materia orgánica edáfica, lo que sería, evidenteme nte lo espera do.
No obst ante hay qu e señalar que los datos anteriores claramente indican que el
efecto del cambio climático no está li mitado simplemente a la ac tividad de los
microorganismos sino también a aquellos procesos de descomposición que no están
mediados por mic roorganismos y que d ependen de la actividad enzi mática estabil izada
sobre los componentes coloidales del suelo.

Introd ucción

58

1.5. Impacto de los procesos edáf icos sobre el cambio climático
Los s uelos y el cambio climático están relacionados en una dirección biunívoca.
Aunque el efecto del ca mbio clim ático sobre los procesos edáficos es más intuitivo, no ha y
que olvi dar qu e los procesos edáficos a fectan dir ectamente al cambio c li mático a través d e
la producción y consum o de diferentes g ases tal es como CO
2
, C H
4
y N
2
O y af ectan de
modo indirecto a través de l a p roducción y consu mo de NH
3
, NO
x
y CO. Aunque l a ma y o r
parte del CO
2
emitido a la atmósfera p rocede de la combusti ón de compuestos fósiles, el
cambio de uso del terre no y la conversión de z onas forestales y p ratenses en a grícolas,
entre ot ros, también contribu y en significantement e al incremento atmosférico d e gases de
efecto invernadero. A c ontinuación se hará un breve resumen de en qué m edida los
procesos edáficos afectan a la producción de estos ga ses.
1.5.1. Producción y emisión de óxido nitroso
La p roducción de óx ido nitroso en el suelo y s u emisión a la atmósfera explica
alrededor del 70 % de las fuentes natu rales y antropóg enas de e ste compuesto (I PCC ,
1995). L as cantidades emitidas estimadas para 1992 han sido de 15 Tg, con un ritmo de
incremento de alrededor del 0,3% al año. El óxi do nitroso, N
2
O, tiene una vida media
atmosférica d e 120 años, un potencial de calentamiento, en relación al CO
2
, de 320 y es el
responsable del 5% de cale ntamiento previsto. El único sum idero para este ga s en la
atmósfera es l a estratosf era, donde es parcialmen te degrad ado por vía fot olítica a NO. S in
embargo, e n esta zona, el NO está impli cado en una secuencia de reacciones químicas que
provocan la eliminación del ozono estratosférico.
El N
2
O del suelo se deriva, fundamentalmente, de la fertiliz ación nitroge na da en los
suelos agrícolas (Mosier et al., 1998). Tanto las fuentes naturales como antropógenas de
este compuesto d erivan de los procesos micro bianos de ni trificación y desnitrificación
edáfica. En suelos bien aireados y en condiciones húmedas (esto es, co n una hum edad
equivalente al 40-60% del espacio poroso), ta mbién puede p roducirse este gas como
consecuencia d e la nitrifi cación del ión a monio ( Linn y Do ran, 1984). En s uelos saturados,
en los cuales la air eación está limitada, l a de snitrificación es la f uente más ge neral de N
2
O
(Smith, 1990). Bajo condiciones limitantes de oxígeno, t anto l a velocidad de
desnitrificación como la relación N
2
O:N
2
deben conocerse para pod er eva luar la emisión
de N
2
O a la atmósfera. El t ipo de estructura edáf ica, el contenido en agua, las poblaciones
microbianas pre sentes, así como las fuentes lábiles de carbono son parámetros que afec tan
al balance entre la emisión atmosférica de N
2
O y su transformación en N
2
, por l o que son
factores i mportantes para determinar la proporción exi stente entre estos gases. Firestone y
Davidson (1989) han co nsiderado que es la interacción entre las var iables que se citan a
continuación quien regula la cantidad y velocidad de formación de los pro ductos finales de
las reacciones implicadas. Estas v ariables se ría n, el c ontenido de ag ua del suelo, que
regularía el aport e de oxígeno, la temperatura, y a que la ma y oría de l os microorganismos
edáficos tien en un rango de temperaturas dentro del cual las velocidades de re acción son

Introd ucción
59

óptimas, la concentra ción de amonio o nitrato en el suelo, al ser estos los sustratos que
regulan las velocidades d e reacción y, en el caso de la desnitrificación, regulan la relación
N
2
O:N
2
, las fue ntes de carbono or gánico, y a que actuarían como l imitantes de la actividad
microbiana, y el pH, y a que controla tanto la nitr ificación como l a desnitrificación y , po r
tanto, influiría en la relación entre N
2
O:N
2
(Robertson, 1989; Frolking et al., 1998).
El incremento de la fe rtilidad n itroge nada es una de las principales vías de
incremento d e la emi sión de N
2
O ( Bowman, 1990 ; Granli y Brockman, 19 94). En terrenos
agrícolas, los incr ementos en las emisiones de este gas suelen m antenerse hasta 6 sema nas
después de realizada la fertili zación nitrogenada. Después d e este pe ríodo, las velocid ades
de emisión se reducen y quedan fluctuando alrededor de un nivel basal que es
independiente de la cantidad de fertilizante aplica do (Moiser, 1998). Las adiciones de
nitrógeno inorgánico, así como las enmiendas de m ateria orgánica favorecen la
desnitrificación total y, por tanto, la producción del ox ido ni troso, aunque la cuantía de
estas emisiones puede v ariar en órdenes dif erentes dependiendo de l a lo calización, tanto
espacial como temporal. Esta intensa hetero geneidad, tanto en l o que respecta a esp acio y
tiempo como a los flujos de gases m edidos y a la actividad m icrobiana responsable del
proceso, hace que l as predicciones de emisión sean si empre muy inciertas (Bouwman,
1996).
La conversión de los b osques tropicales a pastos y te rrenos agrícolas acelera el
turnover del C y d el N edáficos y genera un incremento de las emisiones de N
2
O a corto
plazo (Matson y Vitouse k, 1990). L os flujos pueden incre mentarse por un fa ctor de 5-8 en
los primeros años después del clareo d el bosqu e (Keller et al., 1993). Luizao et al. (1989 )
encuentran que 4 años de spués de la deforestación de un área t ropical y de su conversión a
prado, las emisiones de óxi do nitroso desde l a zona pratense fueron tres v eces superior es a
las medidas en l a zona forestal. Keller et al. (1993), por su parte, encuentran que después
de la conversión d e un bosque a prado, l as emisiones de óx ido nit roso fueron
disminu y endo p aulatinamente, aunqu e ta rdaron en alc anzar d e 10 a 20 a ños el nivel basal
característico d el bosque. No obstante, en zonas de M éjico la conversi ón de bosque
tropical deciduo a pa sto no produjo ninguna modificación en las canti dades de óxido
nitroso emitidas (García-Méndez et al., 1991).
En la zona templ ada, la conversión de prados a sistemas agrícolas con rotación
trigo-barbecho alteró el flujo de N
2
O, pero sól o en un plazo muy corto, de tal manera qu e,
al tercer año después del cambio de uso, l a emisión de este ga s en la z ona pratense y en la
zona agrícola fueron prácticamente simil ares ( Mosi er e t al., 1997).
1.5.2. Producción y emisión de metano
Anualmente, se emiten a la atmósfera, desde la biosfera, ap roximadamente 540 Tg
de este gas. Del tot al d e esta cantidad, alr ededor de 100 T g p roceden de la quema de
combustibles fósiles, y otros 100 Tg de los rumiantes y de los productos residuales

Introd ucción

66

contenidos de hojarasca producidos po r las especies forestales p ara pod er evaluar de forma
correcta las modi ficaciones (Vallejo et al., 2005). Además, l as z onas m ás a fectadas sería n
las zonas de la España húmeda y los suelos cuyo uso genera contenidos en carbono
orgánico más elevados (prados y bosques).
1.7. Las dif ere ntes aproximac iones utilizadas para estudiar la inf luencia del cam bi o
climático sobre la actividad biológica del suelo
1.7.1. Introducción
La materia orgánica del suelo comprende una acum ulación de materiales vegetale s
y restos animales parcialmente desintegrados j unto con o tros compuestos orgánicos
sintetizados por los mic roor ganismos edáficos. Swi th et al. (1979) indican que en el
proceso de descomposic ión actúan 3 grupos de var iables: determinantes físicos de la
velocidad de transformación (es d ecir, la temperat ura y humedad), composi ción química de
dicha m ateria or gánica ( esto es, la calidad d e l a misma) y, en t ercer lu gar, los organismos
(tanto invertebrados como microorganismos). Además, se suelen considerar la influencia
de otros parámetros tales como las características fisicoquímicas del suelo (Coûteaux et al.,
1995), y el papel de los compl ejos organo- miner ales que p articipan en la formación de los
agregados d el suelo y e n la protección de los c ompuestos orgánicos de la degradación
biológica ( Tisdall y Oades, 1982; Mc Ine rmne y y Bolger, 2000a, b). En ot ras p alabras, l os
procesos de descomposi ción de la materia orgánica del suelo están determinados por un
amplio grupo de p ropiedades que ope ran a escala s mu y diferentes tanto tempo rales como
espaciales (Wardle y Lavelle, 1997).
Si se admite que s e está produciendo un cambio e n el clima, está cla ro que eso va a
llevar a una s erie de consecuencias dentro del suelo, que van desde al teraciones en la
fisiología d e organismos indivi duales median te sus ef ectos sobr e las interacciones
específicas, hasta cambio s globales d e los ciclos b iogeoquímicos (Pit elka, 1994 ). Dado que
los productos resultantes de estos ciclos, t ales como l os gases generados en el ciclo del C y
del N, tienen un efecto feedback posi tivo en el cambio climático por su carácter de gases
de efecto i nvernadero, es lógico suponer que se ha ya profundizado, des de qu e ha y una
clara eviden cia del ries go del cambio climático, en el efecto que tendría un cambio del
clima, esto es, una mo dificación del régimen de temperaturas y preci pitaciones (que,
evidentemente, conducirá a un cambio de los re gímenes de temperatura y de humedad del
suelo) sobre la dinámica de los procesos que afect an a la m ateria orgánica del s uelo (Bol et
al., 2003).
Kirschbaum (2000) resume l as diferentes aproximaciones experimentales y teó ricas
(modelos) que se han usado para conoc er la influencia del clima, y b ási camente de un
cambio del clima, sobre los procesos de descomposición de la materia orgánica edáfica.
Este autor considera tanto aproxi maciones d irectas como indirectas y , a continuación, se
describirán de forma breve.

Introd ucción

67

1.7.2. Estimaciones de l os contenidos en materi a orgánica del suelo bajo di ferentes
regímenes climáticos
Diversos estudio s han estimado la cantidad de carbono d el suelo almacenado
durante climas pasados o anticipado futuras condiciones climáticas. La apr oxim ación más
clásica se refier e a la dis tribución de biomas existente durante el ultima máx imo glacial
(hace 18.000 años) y bajo un escenario de un contenido en la atmósfera de CO
2
doble al
actual. Para calcular el C tot al almacena do se r ealizó el producto del área que ocupaba cada
bioma por el valor medio de C presente en cad a uno de los b iomas (Prentice y Fung, 1990;
Prentice y S y kes, 1995). Esta aproxi mación se comparó con la obtenida mediante datos
paleo-ecológicos, lo que permitió infe rir la distribución de los ti pos de vegetación (Ad ams,
1990; C rowley , 1995). Y, a su vez, estas dos aproxim aciones fueron completadas con
modelos de respuesta de fijación del carbono y de velocidades de d escomposición al CO
2
y
a l a temper atura (King et al., 1997) junt o con m edidas de l os cambios de dist ribución de
los isótopos del carbono (Bird et al., 1994).
1.7.3. Variación de los contenidos de la mat eria orgáni ca del suelo fr ente a los a ctuales
gradientes climáticos
Ha y un gr an número de estudi os que han proporc ionado información de l os
contenidos del carbono o rgánico del suelo a través de gradientes climáticos (J enny , 1980;
Carter et al., 1998, Berg, 2000 ; Liski et al., 2002; Kleja et al., 2007; Wll ebrock, 2007, entre
otros m uchos). Cada uno de estos estud ios indi ca un claro efecto de la temperatura sobre el
carbono y el nitró geno orgánicos, con c antidades decrecientes en los suel os a medida que
se incrementa la tempe ratura. También ha habid o intentos de relacionar las variaciones
concomitantes de temperatura y humedad con el contenido en m ateria orgánica d el s uelo
(Post et al., 198 2, 1985). Estos últimos autores han proporcionado diagramas tipo
Holdridge, en los qu e las cantidad de carbono o rgánico del su elo se ex presan como una
función de la temperatura media anual y de la r elación de l a evapotranspir ación pot encial a
la precipitación (E TP/P). Para valores constantes de esta r elación, ETP/ P, los datos
obtenidos indicaban una tendencia a que el C or gánico del su elo disminu yera al aument ar
la temperatura. No obst ante, esta t endencia es mu y débil siendo, además, inconsi stente
cuando se relacionaban v alores par a d iferentes relaciones de ETP/P . Suele concluirse que
aproximaciones de este tipo no son mu y claras, ya que al efecto del cli ma s e suman los
efectos de otros factores covariantes.
1.7.4. Ti empo de “turno ver” de la materia orgá nica del suelo, inferido a través de las
relaciones de isótopos del carbono
La abundancia rel ativa de los isótop os estables del carbono,
12
C y
13
C y d el isót opo
radiactivo
14
C se han usado para infe rir tanto l as velocidades de turnover de la materia
orgánica del suelo (Anderson y Paul, 19 84; J enkinson et al., 1992) como para poner en
evidencia los cambios en carbono or gánico del suelo debido al cambio de vege taciones de

Introd ucción

68

tipo C3 por veg etaciones tip o C4 (Balasdent et al. , 1987; Martin et al., 1990). Dado que la
abundancia del
13
C en la atmósfera está dis minuyendo debido a su dilución con el
12
C
procedente de l a c ombus tión de l c arbono fósil, B ird et a l ( 1996) han u sado la tendencia de
esa disminución para inferir los tiempos de turnover de los compon entes de la m ateria
orgánica del sue lo y han encontrado un gra die nte la titudinal en la abunda ncia de los
isótopos estables del carbono, lo que indirectam ente i mplica una velocidad de turnover
más rápida en las regiones más cálidas. No obs tante, esta tendencia es muy débil y no
puede ser usada pa ra rela cionar de forma cuantitativa tiempos de tur nover con
temperaturas.
Una relación más si gnificativa se ha encontrado u tiliz ando
14
C (Kirschbaum , 2000).
La abundancia natural de este isótopo se ha incrementado fue rtemente h asta 1960 (como
consecuencia de los e nsayos nucleares) pa ra lue go sufrir un progresivo descenso,
indicando s u paso de l a atmósfer a a los com puestos orgánicos ed áficos. La materi a
orgánica del suelo de turnover mu y lento ap enas se vería afectada y por tanto no
manifestaría ningún enriquecimiento en ese is ótopo, mi entras que la s fracciones d e
carbono de t urnover más rápido mos trarían un m ay or enrique cimiento. En otras palabras,
la concentración de
14
C en la m ateria orgánica tota l del suelo o en fracciones específicas de
la mis ma sería un importante dato p ara inferir su tiempo de turnover . Est a aproxim ación ha
sido usa da por Tr umbo re et al. (1995, 1996) y Tows end et al. (1995) quienes han
encontrado qu e pa ra la materia or gánica ligera (d< 1,8 g. cm.
-3
) del su elo el tiempo de
turnover disminu y e de manera exponencial con la temperatura con un valor de Q
10
de
aproximadamente 3, 8. Aunque esta té cnica tie ne la ventaja de que p ermite estimar los
tiempos de turnover en c ondiciones de campo, también presenta in convenientes tales como
que es necesario asumir que las frac ciones analizadas corresponden a pools equivalentes de
materia or gánica o que la influencia de la temper atura no enmascare l os e fectos debidos a
la humedad del suelo, y a que normalmente los lug a res de temperatura m ás elevada s on
también aquellos en don de los suelos tienen menores contenidos en humedad (Towsend et
al., 1995).
1.7.5. Medidas de la respiración del suelo “ in situ”
Ha y un gran número de datos referentes a medid as de flujo de CO
2
procedentes de
la descomposición de la materia or gá nica del suelo determinadas en condiciones de campo
y en una amplia varieda d de lugare s. Raich y Schlesinger (1992) compilaron datos de un
amplio rango d e ecosistemas y pudie ron expresar los f lujos observados com o función de la
temperatura media anual. No obstante, dado que al mismo tiempo existía una clara relación
entre l a r espiración y la producción neta prim aria de cada ecosistema, dichos autores
consideran que los datos obtenidos no permit en inferir la dep endencia de la
descomposición del carbono edáfico de la t emperatura. Incluso las medidas re alizadas de
manera estacional (Keith et al, 1997; Leirós et al, 1999) plantean este p rob lema, aunque
por otra parte, este últ imo t ipo de medidas p ermite estudiar de man era conjunta la
influencia d e la temperatura y de la hum edad e dáfica. D e he cho, los autor es anteriores han

Introd ucción
69

indicado en s us trabajos q ue la dependencia de la respirac ión de la temper atura solo pue de
ser adecuadamente descrit a cuando esté exp lícitamente incluida l a interac ción temperatura-
humedad, o cuando s e esté seguro de que las muestras que se analicen no sufran
limitaciones por déficit d e humedad. Además, otro factor qu e compl ica l a interpretación de
los resultados es el h echo de que en los ecosistemas forestales deciduos, o en aquellos
herbáceos en los que la vegetación se seca duran te el otoño-invierno, la d ependencia de la
mineralización de la materia orgánica de los factores climáticos quedaría e nmascarada por
cambios en la cantidad y calidad de l a litter . Otro problema de este t ipo de medidas lo
plantea que el flujo d e gases se o rigina tanto por los proc esos de mi neralización de l a
materia orgánica del suel o como por la respir ación de las raíces y no s e puede consid erar
que estos dos compone ntes presenten la m isma sensibilidad a l a temperatura o a l a
humedad (Boone et al., 1998).
A pesar d e los problem as que plantea esta aproximación, ha sido utiliz ada de forma
exhaustiva de tal mane ra que, pa ra aquellas se ries de datos en los que sólo se han util izado
situaciones de ausencia de déficit hídrico, ha s ido posibl e deducir m odelos matemáticos
que relacionan temper aturas edáfic as c on velo cidade s d e des composición de la materia
orgánica (Lloyd y Ta y lor , 1994).
1.7.6. Experimentos de calentamiento art ificial del suelo
Evidentemente, l os ex perimentos de este tipo representan el camino más directo
para medi r el efecto del calentamiento global sobre los procesos del su elo. En los últim os
años se han llevado a cabo un gr an número de experimentos de este tipo en l os que el
calentamiento se ha inducido bien directamente por un incremento de l a tempera tura del
suelo, bien indirectament e increm entando la concentración de CO
2
en la atmósf era
(Hungate, 1997; L ük ewille y W right, 1997; Ambus y Robertson, 1999; Ambus et al.,
2007). Los estudios d e est e tipo han puesto claramente en evidencia que el calentamiento
del suelo incrementa la descomposición de la litter y acelera las velocidad de
mineralización del nitróge no y del fósforo (Rustad y Fernández, 1998a), aunque al gunos
autores han encontrado que el calentamiento no provoca cambios significantes de la
respiración edáfica (Pajari, 1995) e, incluso, que l a descomposición de la litter podría
disminuir como consecuencia d el c alentamiento (Robinson et al, 1995), atribuyendo en
este caso el efecto inhibidor a que las temperaturas usadas en el experim ento habrían
causado una notable sequedad en la litter , afectado a su posibilid ad de minera lización.
Kirschbaum (2000) considera que ha y u n número importante de problemas
sistemáticos c uando se int enta deducir la sensi bilidad a la t emperatura de l a m ateria
orgánica edáfica usando aprox imaciones de este tipo, siendo el principal el hecho de que si
mediante el calentamiento se produce una esti mulación de la respir ación, ést a provocará el
consumo del material más rápidamente mineralizable (McHale et al., 1996; Rustad y
Fernández, 1998b), por lo que la estimulación de la respirac ión deberá di sminuir
progresivamente a m edida que el sustrato se va y a agotando. Est a circunstancia llenaría d e

Introd ucción

70

incertidumbre l a interpre tación y gene raliz ación de l os resultados de l os ex perimentos de
este tipo.
1.7.7. Cambio de posición de suelos
A pesar d e que d ebiera ser la técnica más útil p ara estudiar l a influencia d el cambio
climático sobre los suelos, apenas ha y experiencias en las que se ha y an translocado suelos
de unas posi ciones geográficas a otras, analizando al cabo del tiempo las propiedades
edáficas de l os suelos. Si se puede cuantificar el cambio climático, la va riación de
determinadas propied ades permitiría estudiar la respuesta del suelo frente a l cambio
climático. Quiz ás la escasez de exp erienc ias de es te tipo se deba a que es necesario que el
volumen de su elo translo cado sea lo su ficientemente grande para evitar la s disto rsiones y
efecto de borde del contenedor del suelo, lo que dificulta en gra n medida las experiencias.
Por ot ro lado, solo se puede hacer, po r razones ob vias, con suelos qu e sop orten ve getación
herbácea lo que limita la información obtenida a d eterminados ecosistemas.
En el ámbi to europeo l a experiencia más conocida es la referente al experimento
VAMOS (Botter et al., 2000): horiz ontes orgánicos y mi nerales de s uelos forestales
marcados con
13
C fueron t ranslocados desde S uecia hasta los países d el M editerrá neo
analizando, tras una incubación, el
13
C residual en el suelo. Esta ex periencia most ró que en
los ámbitos boreal y atlántico la translocación h acia latitudes meridionales provocaba un
aumento de la tasa de de scomposición, l o que reflejaba un ef ecto claro d e la t emperatura .
En la transición Atlántico a Mediterráneo, la tendencia citada antes se i nvertía al pasar a
ser el régimen hídrico del suelo el principal factor l imitante.
1.7.8. Incubaciones de laboratorio
En general, las metodolo gías indic adas ant es no permiten conocer dir ectamente el
efecto d e la tempe ratura sobre la descomposi ción de la materia or gá nica d el suelo sin que
se confundan los efectos de la t emperatura, hu medad, c antidad y calid ad de l a litter o
influencia en la descom posición de la r espiración radicular (Kirschbaum, 2000). Tales
efectos entremezclados sólo pueden m inimizarse mediante la realización de i ncubaciones
de laboratorio bajo condiciones controladas, en l as cuales la t emperatura y humedad del
suelo se pueden mantener constantes, no ha y entradas i ncontroladas de mat eriales frescos y
la contribución a la emisió n de CO
2
por l as raíces finas puede ser evitada por eliminación
de l as mi smas (Ross y Cairns, 1978; Schleser, 19 82). De todas m aneras, ha y que tener en
cuenta que las condici ones de laboratorio re presentan condiciones arti ficiales y que,
generalmente, excluye n una serie de factores importantes tales como la presenc ia d e
macro-fauna o l a exis tencia de ciclos de humect ación/seca do, de man era que no es f ácil
saber si la omisión de es tos factores podría altera r de man era sistemática las conclusiones
que se obtengan en dichos experimentos. De t odas manera s, una gran v entaja de las
incubaciones de laboratorio es que p ermiten estudiar simultáneamente con la emisión de
CO
2
los procesos de transformación del nitrógeno orgánico (Stanford et al., 1973) que por

Introd ucción
71

su ex traordinaria complejidad, variedad de for mas de nit rógeno pres entes, procesos
implicados, etc., son de difícil estudi o bajo otras condiciones.
1.8. Estudio detallado de la información prop orcionada por las incubacion es de
laboratorio para estudiar la inf luencia del cambio climático sobre los s uelos
A continuación se resumirán las disti ntas aproxi maciones que se s iguen para
estudiar la influencia de la humedad y de la tempe ratura sobre los suelos.
1.8.1. Efecto de la temperatura sobre la mineralización de la materia orgánica
La materia orgánica del s uelo representa el ma yor almacén de carbono en el sistema
biosfera-atmósfera (Schl esinger, 1995; Falkowski et al., 2000). La materia orgánica del
suelo se u sa como fu ente de nutrientes y energía por l os microorganismos edáficos con la
liberación correspondient e de C O
2
(Sm ith et al., 2003). Esta emi sión de CO
2
a la atmósfera
como resultado de la mineralización de la m ateria orgánica del su elo está fuertemente
influida por la temperatura y, conse cuente, es de importancia fundame ntal conocer los
posibles efec tos de un incremento de l a tempe ratura del planeta sobre este proceso
(Kirschbaum, 2000). Esta claro qu e los incrementos predichos de la te mperatura global
tendrán im portantes consecuencias para la emisión de CO
2
desde los suelos, actuando
como un feedback p ositivo en el ciclo global del carbono (Cox et al., 2000; Knorr et al.
2005). Evidentemente, es fundamental alcanzar un mejor conocimiento d e cómo la
mineralización de los suelos puede ser afectada po r incre mentos de temper atura.
Los estudios de campo que se han realizado para investigar estas relaciones
normalmente relacionan la variación di aria y / o estacional d e la respiración con l as
variaciones de l a t emperatura (B oon e et a l. 19 98; Davidson et a l, 1998; Leirós et a l., 1998;
Rey et al., 2002 ). Aunqu e los estudios de campo tienen la v entaja d e usar suelos no
distorsionados, las in terpreta ciones d e los datos suelen ser di fíciles, ya que al efecto de l a
temperatura se pu eden sumar ot ra variables m edioambientales, tales como la humedad d el
suelo, así como las v ariaciones estacionales en las poblaciones d e los mi croorganismos
edáficos (Re y et al., 200 2), de forma que hacer comparaciones entre siti os y s eries de datos
es normalmente difícil.
La s i ncubaciones en lab oratorio de suelos mine rales y o rgánicos bajo condiciones
controladas han si do hist óricamente usadas para i nvestigar las respuestas de la respiración
microbiana a las modificaciones de hu medad y te mperatura (Kätter er et a l., 1998; Dalias et
al., 2001a, b; Re y et al., 2005). Aunque este m étodo, tal y como s e indicó anteriormente,
tiene el inconveni ente de usar suelos distorsio nados, permite controlar las va riables
medioambientales y hac e posible la compar ación de las velocidades d e mineraliz ación de
suelos diferentes, p rocedentes de dist intos lugares, bajo las mi smas condiciones
ambientales. Así, se co nsidera que este tipo de experiencias son las que proporcionan
estimaciones menos distorsionadas del ef ecto de la temperatura sobre la mineralización del

Introd ucción

72

carbono (Kirschbaum, 2 000). En general se han usado para diferentes tipos de suelos
(Keller et al., 2004; K elliher et al., 2004 ), aunque las estimaciones p ara suelos m inerales
suelen ser m enos abunda ntes que para suelos or gánicos (Bauhus et al., 1998). Un problema
que plantean es que no hay acuerdo sobre co mo analiz ar los d atos resultantes de la
incubación, sobre todo cuando esta se prolon ga durante un pe riodo de tiem po dil atado, ni
sobre cual de los diferentes modelos que suelen usarse es el preferible (Re y y Jarvis, 2006).
En una rec iente revisión, Rey y Jarvis (2006) consideran que la s incubaciones
realizadas durante periodos de tiempo dilata dos proporcionan inform ación sobre la
distribución de la materia orgánica del suelo en pools de diferente funcionalidad y que
podrían ser import antes componentes de mu chos modelos de evolución del suelo. Estos
autores consid eran 4 ti pos diferentes d e modelos no lineares, qu e según ellos sería n
capaces de describir los datos exp erimentales de emisión de C O
2
para diferentes suelos
incubados a distintas temperaturas. Estos modelos serían los siguientes:
Modelo 1º: Dependencia de la respiración de la temperatura en función de las
velocidades de mineralización instantáneas
En este modelo, los dato s ex perimentales se ajustarían a una función exponencial
del siguiente tipo
C
m
= C
min
e
bT

en la que C
m
representa la velocidad d e mi neralización m edida a cada t emperatura T y
expresada como cantidad de CO
2
desprendido por unidad de ti empo (µ g CO
2
g
-1
su elo dia
-
1
), C
min
sería l a velocidad de respir ación basal a 0 °C , T sería la temperatur a de incuba ción
(°C) y b se ría un p arámetro relacionado con l a sensibilidad de Cm a la temperatura,
denominado generalmente como Q
10
, ya que representa el incremento en la emisión de
CO
2
por cada 10 °C de incremento de la temperatura:
Q
10
= e
10b

La s ex presiones anteriores corresponden a lo que se d enomina el modelo de Van’ t
Hoff, descrito por vez primera en la segunda mit ad del siglo XIX, para explicar la
influencia de la temperatura sobre la cinétic a de las reac ciones químicas. A pesar del hecho
de que es una ecuación e mpírica y no tiene una ba se racional, la expresión exponencial y el
cálculo de Q
10
se han usado de mane ra exh austiva en B iología, y y a desde ini cios del siglo
XX se sabe qu e Q
10
disminu y e, ge neralment e, con la temperatura. En los estudios de
respiración del suelo, Q
1 0
toma valores entre 1,3 y 3,3 (Reich y Schlesin ger, 1992) y l a
variación se at ribuye a la i nherente falta d e certeza de l as ecu aciones de ti po exponencial.
Lloyd y Ta y lor (1994), a partir de una a mplia base de datos bib liográficos, e ncuentran qu e
las velocidades de respiración se encuentran sistemáticamente subestimadas a bajas
temperaturas y sobreestim adas a temp eraturas altas, lo qu e se gún estos autores indicaría
claramente que la re laci ón entre temper atura y resp iración edáfica no es una relación
simplemente exponencial, al m enos en el rango normal de temperaturas fisiológicas. L os

Introd ucción
73

anteriores autor es hacen especial hincapié en indicar que esta ecuación es inherentemente
errónea cu ando s e aplica para la predicción cuant itativa de la in fluencia d e l a temp eratura
sobre la respiración del suelo.
En 1889 Arrhenius su giere la utili zación de ot ra ecuación exponencial pero con
distintos coeficientes
k = d e
-E / (RT)

siendo d , una constante, E la energía de activación, R la c onstante universal de l os gases y
T la temperatura absoluta (K). Se ha indicado que esta ecuación representa más
exactamente que la anterior el comport amiento de m uchos sistemas químicos e, incluso, el
comportamiento de algunos sis temas más complejos, como los de tipo biológic o ( Laidler,
1972).
El análisis de datos bibliográficos sob re l a respiración ed áfica usados po r Llo y d y
Taylor (1994) también pone de manifiesto, a través del análisis de resid uales, que la
relación tip o Arrhenius es igualmente in adecuada ya que, sim ilarmente a la ecuación de
Van’t Ho ff, subestima la velocidad de respir ación a bajas t emperaturas y l a sobreestima a
temperaturas altas.
Para los anteriores autores la razón de ser inad ecuada estrib a en que es una función
en la que se considera un valor de energía d e activación constant e en todo el rango de
temperaturas lo que, para los sistemas biol ógicos es totalmente in apropiado ya q ue la
respiración del suelo impl ica a poblac iones de muchos organismos diferentes, cada una de
ellas realizando un complejo juego de reacciones que tienen diferentes sensibi lidades a la
temperatura (Rees et al., 1988). Además, para c ada uno de los pasos de cada reacción
biológica actúan enzim as diferentes, cada uno de l os cuales tiene su propio y pe culiar v alor
de energía de activación (Trasar-Cepeda et al., 2007).
En base a estas con sideraciones, Lloyd y Ta y lor (1994) propo nen una
reformulación de la función exponencial y, así, establecen que la d ependencia de la
respiración de la temperatura se explicaría de forma totalmente correcta mediante la
relación
k = A e
-Eo / (Tk-T o)

en la que A sería u na co nstante, Eo un parámetro relacionado con el con cepto de energía
de activación y qu e Lloyd y Ta y l or indican que debe valer 308,56 K, Tk la temperatura
absoluta y To un parámetro que debe ser menor que cualquiera d e las temperaturas de
trabajo, y que los anteri ores autores estiman en 227,1 K. Esta ecuación la derivan de la
teoría cin ética considera ndo que la en ergía d e activación del pro ceso d e r espiración d ebe
disminuir con el incremento de temperatura.

Introd ucción

74

Modelo 2º: Dependencia de la respiración de la t emperatura en función de la velocidad
de mineralización medida sobre cantidades simil ares de carbono.
Ya que las fracciones lábiles de carbono se mineralizan m ás rápido a altas
temperaturas que a b ajas, un análisis más profundo de l a función de respuesta a la
temperatura s e podrí a hacer usando las velocidades d e m ineralización cuando
permaneciesen l as mism as cantidades de carbono en los su elos. Esto exige poder calcular
el número de días necesario para q ue s e cumpla esto y plantea el problema de la
incertidumbre a la que conduce dicho cálculo.
Modelo 3º: Cinética mono-compartimental de pri mer orden o modelo tipo Stanford y
Smith (1972).
Los datos experimentales se ajustarían a la ecuación
C
cum
(t) = C
o
(1-e
-kot
)
en l a qu e Ccum (t) representa el carbono mi neralizado acumulado dura nte un periodo de
tiempo t , Co sería el carbono potencialmente mineralizable, ko la veloci dad constante de
mineralización (tiempo
-1
) y t es el tiempo (usualmente expresado en días). A partir de este
tipo de modelos es factibl e estimar el pool de carbono potencialmente mine ralizable ( Co ) y
que se asume que constituye e l componente realm ente m ineralizable que se descompone a
velocidad constante ( ko ).
Modelo 4º: Cinéticas bi-com partimentales de primer orden o mode los basados en la
cinética descrita por Andrén y Paustian (1987).
En este modelo, los datos experimentales se ajustarían a ecuaciones del tipo
C
cum
(t) = C
1
(1-e
-k1t
) + C
2
(1-e
-k2t
)
en la que Ccum (t) representa el valor acumulado de carbono mineralizad o a lo largo del
tiempo t , C
1
la m asa de la fracción de carbono l ábil, C
2
la m asa del carbono m ás
recalcitrante y k1 y k2 son l as constantes cin éticas de descomposición de las fracciones
lábil y recalcitrante, respectivamente.
Para poder resolver este modelo se tiene en cuent a, normalmente, lo siguiente:
a) El carbono total de l suelo se considera qu e forma parte únicamente del po ol lábil o
recalcitrante, esto es, el c arbono tot al del suelo es l a suma del presente en estos dos
pools .
b) k1 es ma y or que k2 .
La s ecuaciones de este t ipo permiten predecir la mineralización acumulada como
función del tiempo y temperatura usando la ecuación:

Introd ucción
75

C
cum
(t, Tref) = C
1
(1-e
-τk1(Tref)t
) + C
2
(1-e
-τk2(Tref)t
)
en donde τ es la función de respuesta d e la temperatura a la m ineralización, y k1(Tr ef) y
k2(Tref) son las consta ntes de descomposición a una temp eratura de referencia (po r
ejemplo, 30 °C). En este caso se asume que ambas c onstantes de m ineralización son
igualmente dependientes de la t emperatura. Ade más es factible c alcular la depend encia de
la temperatura de las const antes k1 y k2 a través de una función ex ponencial de tipo Q
10

τ = Q
10 (T-Tref)/10

en donde T es la temperatura , Tref es 30 °C y Q
10
es, tal como se definió más ar riba, el
cambio en la velocidad de mineralización por cad a 10 °C de incremento en la temperatura.
Ecuaciones relacionando temperatura y descomposición se ut ilizan en los modelos
que intenta predecir la evolución del carbono o del nitrógeno del suelo en función del
cambio climático. En e l caso de l carbono se tiende n a usar modelos complejos ya que está
totalmente aceptado que la materia orgánica edáfica esta constitui da por un conjunto de
materiales de mu y dife rente composición y qu e reaccionan de m anera disti nta a los
procesos de miner alización (Agren y Bosatt a, 1998), por lo que el uso d e modelo multi-
compartimentales se con sidera la mejor aprox imación , siempre que e n el mod elo se
considere la posibil idad de que se produzcan transferencias entre comp artimentos siempre
y cu ando la c alidad del material en el mismo hay a cambiado en un cierto g rado y este
cambio esté estrictament e acopla do con la fr acción de m aterial p erdido y n o con e l tiempo
que el m aterial ha y a permanecido en un determi nado compartimento (B osatta y A gren,
1999; Agren, 2000). De ntro de estos modelos p ermanece c omo punto e n discusión si l a
materia o rgánica m ás ant igua del suelo es má s o m enos s ensible a los cambios d e
temperatura q ue la mater ia orgánica reciente. Au nque las teo rías cinéticas predicen que la
sensibilidad de l a descomposición a l a temperatura debe incrementarse a medida que se
incrementa la complejidad química del sustrato, ca racterística que pre senta la m ateria
orgánica m as anti gua y por tanto, más tr ansformada, otros estudios han mostrado
resultados contradictorio s (Kirschbaum, 1995; Liski et al., 1999, Fierer et al., 2003, 2005;
Fang et al., 2005) lo que hace que ha ya actualm ente un gran inte rés en dilucidar este
aspecto (Rey y Jarvis, 2006; C uriel Yuste et al., 2007).
En lo que respecta a la influencia de la temp eratura sob re la minerali zación del
nitrógeno se sue len seguir a proxim aciones simil ares, y la mayoría de l os autores se inclina
por utiliz ar modelos ex ponenc iales d erivados de la ecuación de Arrhenius (Stanford et al.,
1973; Campbell et al., 1981, 1984; Nordme y e r y R ichter, 1985; Rodri go et al., 1997).
Estudios más recientes t ienden a usar ajustes cuadráticos, exponenciales, polino miales o,
incluso, e cuaciones m últiples que frecuentemente toman en consideración una t emperatura
óptima (Marion y Black, 1987; Ellert y Bettany, 1992; Nicolar dot et al., 1994; De N eve et
al., 1996; Heumann y Böttche r, 2004). Normal mente se tiende a usar un modelo bi-
compartimental (nitró geno mi neralizable, nitróge no recalcitrante) siguiendo el modelo de
Stanford y S mith (1972), pero también se usan modelos más complejos. En estos últimos o

Introd ucción

82

de sensibili dad que ofrecen los di fere ntes pools de esta materia orgánica. Hay qu e destacar,
y así lo hacen Davidson y Janssens (2006), que la mayor parte de los modelos para el
estudio de la dinámica del carbono edáfico asumen que la descomposición de toda la
materia or gánica p resenta la mi sma sensibilidad a la temperatur a (Schmel et al., 1994;
Kirschbaum, 1995), a pe sar de que esta afirmación sea totalmente contra ria a las t eorías
cinéticas (B os atta y A gren, 1999). Además, las velocidades de de scomposición pueden ser
lentas debido tanto a l a complejidad estructural de las moléculas húmi cas, complejidad q ue
las haría m ás resistentes a la descomposición , a qu e las circunstancias ambientales
restrinjan el acceso de la s enzimas edáficas a las moléculas, o a una combi nación de ambos
factores. En otr as palabr as, tanto los compuestos simples protegidos y l os más complejos
no prote gidos podrían considerarse mez clados e n un pool c omún, enmascarando l os
efectos, lo qu e hace necesario diferenciar claramente los conceptos de sensibi lidad a la
temperatura intrínseca y a parente. La s ensibilidad intrínseca a l a temperatura sería la
resultante de las propied ades cinéticas inherentes de la molécula or gánica generadas por su
estructura molecular. Para moléculas orgánicas complejas esta se nsibilidad sería elevada y
asociada a valores altos de energía de acti vación y , po r tanto, a velocidades de
descomposición bajas. La respuesta a la tem peratura de una molé cula orgánica en
condiciones medioambi entales que no fuesen óptimas representaría la sensibilidad
aparente, normalment e mucho m enor que la s ens ibilidad int rínseca (Davids on y J anssens,
2006). Es lógico, por tan to, pensar qu e si un p roceso s ensible a la t emperatura mit iga un a
restricción m edioambiental que im pide su d escompo sición, el consiguiente incremento de
sustratos accesibles podría generar u na s ensibili dad aparente a la t emperatura que
excedería el valor de la sensibilidad int rínseca.
La s restriccion es medioambientales que pueden de una forma temporal o i ndefinida
afectar a las sensibilidades aparentes a la temperatura incluyen las siguientes:
1) Protección física, ya que la materia orgánica puede prote gerse físicamente en el
interior de los agre gados (Oades, 1988; Si x et al., 2002), en d onde los
microorganismos y sus enzimas pueden tener acceso limi tado y do nde las
concentraciones de ox ígeno podrían ser b ajas. De forma s imilar, los compuestos
orgánicos podrían estar físicamente protegidos de la degradación por enzimas
solubles en a gua si esos productos tienen baja solubilidad o se presentan asociados
a dominios hidrofóbicos de la materia orgánica hu mificada ( Spacini et al., 2002).
2) Protección química, y a que la materia or gánica adso rbida sobre su perficies
minerales a tra vés de enlaces c ovalentes o electro státicos quedaría a l ma rgen de los
procesos de descomposición (Oades, 1988).
3) Déficit hídrico, y a que éste reduce el espesor de las películas de a gua alre dedor de
las partículas del suelo, i nhibiendo la difusión de enzimas extrac elulares y sustratos
orgánicos de b ajo peso mol ecular, lo que po dría causar una disminución de la
presencia de sustratos en los micro-sitios de reacc ión. Ad emás, la depos ición de
moléculas hidrofóbic as vol átiles generadas, bi en por la sequí a o por incendios,

Introd ucción
83

puede también generar repelencia al agua y restringir la ac tividad (McHal e et al.,
2005).
4) Exceso de agua, y a qu e ésta dis minuye la difusi ón del oxígeno favo reciendo
únicamente los proc esos de ti po anaerobio, que ge neralmente inclu ye n m ecanismos
de degradación enzimática más lentos.
5) Congelación, y a que por deba jo de 0 °C la difusión de sustratos y enzimas
extracelulares dentro del suelo es extremadamente lenta (Mikan et al., 2002;
Elberling y Brandt, 2003).
La s discusiones s obre l a sensibilidad a la temper atura de las di ferentes f racciones
de la materia or gánica se han centr ado en in tentar dilucidar el significado a nivel global del
denominado e fecto feedback posi tivo, esto es, e l proceso generado por el calentamiento
global en el sentido de que dicho calentamiento producirá un incremento n eto del carbono
emitido a la atmósf era, lo que a su vez provo cará un ma yor calentamient o y una ma yor
emisión, al ser la re spi ración d el suelo (f uente de CO
2
) un pro ceso más sensible a l
calentamiento global q ue la productividad p rimaria, principal sumi dero del CO
2

(Woodwell et al., 1983; Jenkinson et al, 1991).
Diferentes estudios recientes, tanto en condiciones de laboratorio como en
condiciones de ca mpo, han intentado aclar ar los puntos oscuros referentes a la sensibilidad
a la temperatura de la m ateria orgánica edáfica. Así, Fang et al. (2005) aplican
experimentalmente diferentes ciclos de temperat ura variable durante una incubación de
108 días y estiman la s ensibi lidad a la temperatu ra para cada ciclo. Los r esultados de este
experimento señalan que las sensibi lidades no fueron significativamente diferentes para el
carbono m ás lábil (que f ue respirado en los prime ros momentos de la incu bación) y para el
menos lábil, respirado al final del período de inc ubación. El ex perimento de los anteriores
autores c ontemplaba tant o horizontes superficiales como horiz ontes subsuper ficiales, estos
últimos con ma y o res contenidos de C recalcit rante que en el caso d e l os primeros. D e
nuevo, no se encontraron d iferencias significativas en las s ensibilidades a la temperatura en
la materia orgánica de l os diferentes horiz ontes. A partir de estos resultados, Fang et al
(2005) refutan la teoría propuesta por diversos autores (L iki et al., 1999; Giardina y R y an,
2000; L uo et al., 2001; Melillo et al, 2002) de que la descomposición de los pools m ás
recalcitrantes sería m enos sensible a l a temperatura que la de los pools má s lábiles, a pesar
de que lo s resultados obt enidos por Fa ng et al ( 2005) estarían en contra de la teor ía
cinética, qu e indica s ensibili dades intrínsecas má s elevadas para la descomposi ción de la
materia orgánica que constit uye parte de los pools recalcitrantes del carbono edáfico.
Por el contrario, Knorr et al. (2005) obtienen c onclusiones acordes con la teoría
cinética cuando ajustan l os datos obtenidos en un experimento de laboratorio a un modelo
de evolución del carbono, consti tuido por diferentes pools . En dicho traba jo encuentran no
sólo que la descomposición de la materia orgánica del pool más lábil responde
positivamente a la temperatura, si no también que el proceso d e mineralización de l a

Introd ucción

84

materia or gá nica menos lábil exhibía una sensibilidad a la temperatura s uperior que el
anterior pool lábil citado . La ma y or pa rte de la materia or gánica del suelo pertenecía a un
tercer pool más recalcitrante que no s e d escomponí a significativam ente dur ante el
experimento. S i no se hubiera realizado una partición del carbono edáfi co, posiblemente
este g ran p ool de materi a orgánica r ecalcitrante habr ía oscurecido la sensibil idad a l a
temperatura de las otras dos fracciones, má s lábiles pero de menor i mportancia
cuantitativa. También se obtuvo apo yo para el cu mplimiento de la teoría cinética a través
de experimentos de incu bación de hojas y d e litter con sust ratos de diferentes calidades
(Fierer et al., 2005).
Sin embarg o, cada uno de los estudi os anteriore s se basa, fundamentalmente, en
ajustes a curvas para dem ostrar las sensibili dades a la temperatura y estas aprox imaciones
generan dudas, no sólo provocadas por las asunci ones de lo s modelos usados sino tambi én
por la capacidad que pue dan tener l os tests estadís ticos para det ectar de forma si gnificativa
las diferencias entr e pará metros de los ajustes. Así, Davidson y Janssens (2 006) conside ran
que el h echo de qu e Fang et al. (2005) no ha yan encontrado sensibili dades más ele vadas
para las fracciones más r ecalc itrantes podría ser debido a que hubieran com etido un error
de tipo II, esto es, ac eptar una hipótesis nul a d e ausencia de dife rencias estadísticamente
significativas entre los valores de energía de activación usados en su trabajo . Por otra parte,
el estudio de Knorr et al. (2005) ha sido criticado por haber creado un artefacto
metodológico al considerar idénticos valores del parámetro a en la función tipo Arrhenius
que usaron. En ambos casos, Davidson y J anssens (2006) ponen en evidencia que no h an
sido t enidas en cuenta l as posibles restricciones medioambientales a la descomposición
generadas durante las incubaciones y que esa au sencia ha podido influi r en los resultados
encontrados.
Desafortunadamente, mediante la utiliz ación d e ajustes a datos de laboratorio (o
incluso a datos de campo) no es f actible r esolver el deb ate sobr e los mecanismos
subyacentes relativos a l a sensibilidad a la temperatura. En una seri e de d iscusiones sobre
los trabajos de Fang et al . (2005) y de Kno rr et al. (2005), los mismos datos se ajustaban
bien a modelos basados en diferentes premisas, lo que hace factible el considerar diferentes
interpretaciones de la sensibilidad a la temperatura de la materia orgánica más recalcitrante
(Fang et al., 200 5; Knorr et al., 2005; Reichstein et al., 2005). Otro pr oblema de l os
modelos us ados sería qu e estos se centran en las relaciones entr e s ensibilidades aparentes
medidas, más que en intentar distinguir entre la sensibilidad intrínseca y la sensibi lidad
aparente de los sustratos.
A pesar de estas contro versias, los datos publicados tienden a c onverger en el
sentido de pon er en evidencia l a exi stencia d e m ás de un pool de materia orgánica en el
suelo capaz de descomponerse con una sensibil idad a la temperatura detectable
experimentalmente. De t odas maner as, ni l o datos ex perimentales ni las simulaciones de
modelos de car bono pa rece n capaces de demostrar la ex istencia de una sensibi lidad
aparente común para el espectro total de pools recalcitrantes de la materia orgánica edáfica.

Introd ucción
85

Se suele i ndicar que los problemas asociados a la descomposición de la materia
orgánica más re calcitrante son triviales en re lación a los feedbacks del ca mbio climático,
y a qu e la descomposició n de estos s ustratos aunque sea acelerada contribuirá escasamente
a los flujos inst antáneos de CO
2
, si n embarg o, debido a su gr an contribución al stock de
carbono del suelo, pequ eños cambios en l a velo cidad de d escomposición pueden result ar
en un importante cambio de los stocks de carbono a escala de décadas de años, sobre todo
si las restricciones m edioambientales que di ficultan la m ineralización de la materia
orgánica disminu y en o s e modifican c omo cons ecuencia del c ambio clim ático (Davidson y
Janssens, 2006).

Introd ucción

86

2. JUSTIFICACIÓN Y O BJETIVOS

Justificació n y Ob jetivos
89

2. JUSTIFICACIÓN Y OBJET IVOS
2.1. Justifi cación
La d eterminación de la em isión de CO
2
y el potencial m ineralizador de ni tróge no s e
han venido realizando de forma sistemática en suelos gallegos y a desde hace años. No
obstante, el énfasis en e stas determinaciones normalmente se poní a en la i nfluencia que
podría tener el tip o de suelo o la vegetación que sop ortaba el mismo sobre la producción de
CO
2
o sobre l a c antidad de ni trógeno inorgánico disponible. I ncluso, estas m edidas se
llegaron a realizar para e l mism o suelo a lo largo d e un a o más estaciones climatol ógic as
con el fin de conocer l a influencia esta cional sob re los procesos de d escomposición de la
materia orgánica y pone r en evidencia su rango de varia ción dentro del año. Trabajos
recientes realizados p or Trasar-Cepeda et al. (2008) han llegado a caracteriz ar para suelos
bajo las diferentes vegetaciones gallegas (vegetación climax de ro bledal atlántico,
vegetación forestal de re población, suelos dedicados a pra do, suelos bajo rotación de
cultivos tradicional, suelos bajo cultivos de viñedo) la capacidad de emisión de CO
2
y de
mineralización de nit rógeno en u n conjunto de cerca de 300 su elos g allegos. Es evident e
que bajo esa óptica de caracterización de estas propiedades ex iste actualmente una amplia
información, y quiz ás se podría decir sin mi edo a equivocarse, que en pocas region es del
mundo existe un conjunto de datos tan amplio sobre la mineralización de la materia
orgánica del suelo como en Galicia.
El estudio de las relaci ones entre mineraliz ación y clim a se i nició hace tiempo.
Quizás el primer trabajo en el que se intenta buscar una relación entre la actividad
biológica del suelo y l as condiciones climáticas s ea el de Fernández- Ferro y Díaz- Fierr os
(1976) en el que se determinó la influenc ia de la s condiciones de humedad de l suelo sobre
la respiración, aunque los resultados obtenidos no fueron demasiado con clusivos, quiz á s
debido a p roblemas no solucionados en l a reali zación de la experiencia. En 1981, Gil-
Sotres y Díaz-Fierros est ablecen p ara una serie de suelos d e l a S ierra d el Barbanza (A
Coruña) las relaciones en tre la emisión de CO
2
y la temperatura media anual, haciendo
diferentes sugerencias sobre el efecto que la m a yor temperatura tendría sobre la li beración
de nut rientes d e la m ateria or gánica del su elo y, especialmente, sobre l a disponibil idad de
nitrógeno inorgánico (Gil-Sotres y Díaz-Fierros, 1981).
A través de la info rmación proporcionada po r la determinación d e la re spiración
basal y de l a mineralización potencial de nitróge no para sue los forestales (tanto horizontes
O como h orizontes Ah) incubados a tempe ratura ópti ma (25 °C) y temper atura de campo,
Le i rós et al. (1999) relacionan dicha información con el posi ble efecto de un cambio
climático sobre e l suelo. Los resultados obtenidos por l os autores ponen de manifiesto que
los procesos d e mine ralización del C y del N a lo largo d el año podrían ser modeliz ados
mediante ecuaciones re lati vamente sencillas, y que esas ec uaciones eran más sig n ificativas
para el carbono qu e para el nitrógeno. Estos m ejores ajustes podrían ser cons ecuenc ia tanto
del ciclo más se ncillo del carbono que e l del nitró geno como debido a que, mientras que e l

Justificació n y o bjetivos

pool de carbono lábil a lo l arg o del año podría s atisfacer sin problemas la s necesidades de
la microflora edáfica, el pool del nitrógeno podría ser limit ante en algunos momentos. Por
otra parte, los ajustes ob tenidos a las diferente s temperaturas y humedades del su elo
permitieron hacer una estimación de l o que podría afectar una mo dificación de la
temperatura y humedad edáficas, como conse cuencia de un cambio climático, a la
respiración basal. En pri mer lu gar, se obs ervó q ue el efecto se ría más importante en los
horizontes Ah que en las capas de förna ; en seg undo, lugar que los i ncrementos de
temperatura media anual de dos grados no afectarían a la r espiración en la capa d e los
primeros 5 cm. del suelo si el clima se v olviera un 10% más seco qu e actualmente, pero
que generaría un inc remento de la respiració n entre un 40-55% si la humedad se
incrementara en un 10%. Si este i ncremento del 10% de la hum edad f uera acompañado de
un incremento de la t emperatura media de 5 °C el incremento de la respir ación sería entr e
un 75% y un 100% (e sto es, d uplicaría la respiración actual), variación que puede
considerarse c omo elevada y que hicieron pens ar en que los suelos gallegos s erían
altamente susceptibles al efecto del cambio climático ( Le irós et al., 1999).
Por ot ra parte, en 1997 s e i nició una ex periencia de translocación de m onolitos de
suelos dedicados a prado (monolitos de 40 cm de di ámetro y 25 cm de p rofundidad) en
Galicia (R e y et al., 2007 ). Suelos de la pa rte int erior de Galicia (N avia) fueron llevados a
Sobrado ( parte central) y a Ponteareas (sector li toral de las Rías B ajas), y suelos de
Sobrado fueron i gualmente l levados a Pon teareas, donde p ermanecieron durante un
periodo de 26 mese s. En los tres sitios se m antuvieron los correspondientes suelos control.
A lo largo del período i ndicado antes se controlaron las condiciones de humedad y
temperatura, se r ealizaron medidas mensu ales d e flujo de CO
2
y se d eterminó el cont enido
en carbono y nit rógeno total de los suelos control y tr anslocados. A través de una función
de la i ntegral térmica y del estado de humed ad de la sección de control de los suelos se
realizó una esti mación de la eficiencia clim ática q u e había supue sto la translocación de los
suelos. En el período de estudio l a eficienc ia climática resultó ser en Ponteareas 1,73 veces
más ele vada que en Navi a, y en Sobrado 1,37 vece s más a lta que e n Navia, lo que
claramente reflejaba que el cambio de posición de los suelos había generado un verdadero
cambio climático (Guntiñas et al., 2007 ). Po r otra parte, m ientras que el contenido de C y
N en lo s s uelos control, o in situ , había permanecido prácticamente constante y sól o varió
ligeramente debido a la normal heterogeneidad d e los suelos y a los cambios estacionales,
en los suelos translocados se produjo un desce n so progresivo de los contenidos de
nitrógeno y carbono, de tal m anera que en la situación de cambio más acusada
(translocación de Navia a Pont eareas) estos contenidos fueron solamente el 55% de los
valores iniciales.
La variación progresiva de C y N en los suel os tra nslocados a lo largo de la
experiencia (qu e duró e ntre noviembre de 1997 y marzo d e 2000 ) permit ió estudiar la
cinética del proceso. Para ello se consideró un modelo bi-compartimental de la m ateria
orgánica edáf ica y una variación de los contenidos de c arbono y ni trógeno en rela ción a l a
intensidad de cambio climático siguiendo una ecuación de primer orden de l tipo:

Justificació n y Ob jetivos
91

Log (Xt-Xr) = a + b [(Ft x Fm ) t]
siendo Xt el carbono, o el nitrógeno, total en el suelo en cada m omento, Xr la fracción de
carbono o de nitró geno recalcitrante, (Ft x Fm ) t representa la diferencia ( para el tiempo t )
entre la esti mación de l a eficiencia climática e n la l ocalidad considerada (Sobrado o
Ponteareas) en rela ción a Navia, a sería una constante que a tiempo inicial representaría el
logaritmo del carbono o del nitrógeno lábil i nicialmente presente y b repre senta la
velocidad de mineralizació n.
Para todos l os suelos, y t anto para l a vari ación de l carbono como para l a v ariación
del nitrógeno, se obtuvieron coeficientes de correlación de mu y el evada significación
estadística. El valor de a indica que el 39% d el c arbono y el 44% d el nitróge no del suelo
serían fácilmente mineraliz ables, datos que se encuentran dentro de lo esperado para suelos
de la zona templada (Carballas et al., 1979; Trum bore et al., 1996).
En otras palabras, la anterior ex periencia mostraba que los suelos g all egos
reaccionaban de manera rápida e intensa ant e un calentamiento del cl ima (y a que l a
temperatura fue el pará metro climático que más se modificó con l a t ransl ocac ión de los
monolitos), sufriendo una fuerte pérdida de m ateria orgánica, lo que afectaba a todas las
propiedades del suelo: estabil idad de la estructura, capacidad filtrante, etc.
2.2. Objetivos
Debido a todo lo anteri ormente ex puesto, se planteó el conocer más a fondo la
influencia de las variaciones de temper atura y humedad ed áfica sobre los procesos de
mineralización de l a mat eria or gá nica del suelo, lo que consti tuye el objet ivo fundamental
de esta Tesis Doctoral. Para ello se ha di señado una experiencia en condiciones d e
laboratorio e n la qu e los suelos son incub ados a dife rentes t emperaturas y humedades,
abarcando desde e stados práctica mente de suelo sec o hasta estados de exceso de ag u a. Los
objetivos parciales de este trabajo, serán por t anto:
a) Conocer la sensibilidad a la variación de la temperatura de los procesos que afectan
a la emisión de CO
2
y a la mineralización del nitrógeno en los suelos ga llegos.
b) Conocer la sensibilidad a la variación de humedad de los procesos que afectan a la
emisión de CO
2
y a la mineralización del nitrógeno en los suelos gallegos.
c) Modelar la influen cia conjunta de la humed ad y temperatura sobre l os p rocesos que
afectan a la emisión de CO
2
y a la mineraliz ación del nit rógeno en l os suelos
gallegos.

Material

98

4. MÉT ODOS

Método s
101

4. MÉTODOS
4.1. Diseño de la experiencia
Tal como s e ha indicado anteriormente, el objetivo primordial de este trab ajo es e l
de estudiar cómo podrían afectar la temperatur a y la humedad, factores clim áticos ambos, a
los c iclos del carbono y del nitrógeno en los suel os de G alicia, de modo q ue los resultados
de la experiencia se puedan extrapolar para poder predec ir los ef ectos de un posible cambio
climático global, sobre d ichos suelos. Para ello se prepararon muestras de tres suelos bajo
diferentes usos (represent ativos de la comunidad ga llega) a cinco niveles de humedad
distintos, que se incubaron en estufas a seis tem peraturas di ferentes du rante más de 40
días; de este mo do, al re alizar todas las combinacione s posibles (3 suelos x 5 ni veles de
humedad x 6 temperaturas), se obtuvieron 90 muest ras diferentes, que representan todas las
posibilidades factibles, d e las que se realiz ó un seguimiento po rmenorizado a l o la rgo del
tiempo de incubación.
De estas muestras s e reali zó el estudio, e ntre otros parámetros, de la miner aliz ación
de la materia orgánica du rante la incubación mediante el se guimiento de l a emisión de CO
2

y de la mineraliz ación de l ni tróge no or gánico (a través de la variac ión de las cantidades de
las formas de nitrógeno i norgánico generadas). I gualmente, se siguió la evolución del pH y
Eh, a t ravés de l a medid a de ambos parámetros. En los apartados s ucesivos se realiz a una
descripción de la incubaci ón y e n la figura 4.1 se puede observar un esquem a de la misma.
4.1.1. Recogida y preparación de las muestras de suelos
La recogida de los suelos tuvo lugar el 27 de Enero de 1998, para el s uelo de
robledal, y el 21 de Sep tiembre de 1998, para los suelos de prado y cultivo-patata. En
ambos casos, había transcurrido un lar go p eríodo de tiempo sin precipitación. L as
humedades de los suelos en el momento de su rec ogida resultaron se r 33%, 23% y 27%
para Robledal, Prado y Cultivo-patata, respectiva mente.
Para cada suelo se realizaron diferentes t omas en di versos puntos del área, retirando
previamente los r estos v egetales sobre el su elo (hojarasca y förna en el caso del su elo
forestal; restos de cosechas, en el c aso de lo s otro s dos suelos). Los suelos se g u ardaron en
bolsas de polietileno isotérmicas, en las que fueron llevados al laboratorio. Inmediatamente
fueron tamiz ados por malla de 4 mm y el s uelo una vez tamizado y ho mogeneizado, se
mantuvo en nevera a 4 °C hasta el momento de comenzar las experiencias de incubación.
Una alícuota del suelo se usó para la determ inación en fresco de las propiedades
bioquímicas y otra p arte se secó al aire para la determinación de las propiedades generales.

Método s

102

4.1.2. Temperaturas de incubación
Todas las muestras de los suelos fueron incubadas en estufas de la marca Selecta
®
de 350 L de capacidad, a las temperaturas de 10, 15, 20, 25, 30 y 35 ºC.
4.1.3. Humedades de incubación.
Para tener una referencia común para t odas las experiencias, se adoptó el criterio de
expresar el gr ado de hu mectación de las m uestras como porcentaje de l a humedad de los
suelos a capacidad de campo. Es ta medida se debió a que los suelos seleccionados
presentan no tables difer encias en cuanto a la te xtura y contenido en m ateria or gánica y
ambas características determinan el grado de reten ción de agua en el suelo.
Con tal motivo se procedió a determinar los porc entajes de humedad a pF 2, que s e
corresponden con la humedad a capacidad de campo (c.c.). Estos valores fueron los
siguientes: 85, 58 y 42%, para l os suelos de robledal, pr ado y cultivo-patata,
respectivamente. Estos porcentajes de humedad se expresarán como 100% c.c.
Para s eleccionar los cinco niveles de hume ctación del estudio, se consideraron
como referentes, los porcentajes de humeda d correspondie ntes al d e recog id a y a l de
capacidad de campo de cada suelo. Ent re ambos p orcentajes se eligieron otros dos niveles,
así como un tercer ni vel superior al de c apacidad de campo, para los s uelos de robledal y
prado; sin embargo, p ara el su elo de cultivo-patata, al ser pequeña l a di fere ncia entre la
humedad de recogida y l a de capacidad d e campo, s e optó por un solo nivel de humed ad
entre amb as y d os por encima del de capacidad de campo. Pro cediendo de este modo los
niveles de humectación de trabajo fueron:
- Suelo de r obledal y de pr ado: porcentaje de humedad en el momento de la recogid a
de los suelos (39% y 40%, respectivamente), 65%, 80%, 100% y 160% de la
capacidad de campo.
- Suelo de cultivo-patata: porcentaje de humedad en el momento de la r ecogida del
suelo (60%), 80, 100, 120 y 160% d e la capacidad de campo.
En la tabla 4.1 se indican los porcentajes de humedades reales y su equiva l encia a la
de capacidad de campo.
Mediante estos ni veles de humectación, se pret endía el obj etivo de estudi ar l as
respuestas de los suelos desde cuando están secos y bajo condiciones óxicas hasta cuando
están saturados de agua y bajo condiciones anóxicas.

Método s
103

Tabla 4.1.- Equ ivalencias entre el niv el de humedad del suelo y el porcentaje en relación con la
capacidad de cam po (c.c .).
SUELOS % d e hum edad del suelo % capacid ad de cam po

ROBLEDAL 33 39
55 65
68 80
85 100
136 160
PRADO 23 40
38 65
46 80
58 100
93 160
CULTIVO-PATATA 27 60
34 80
42 100
50 120
67 160
Para obtener las muestra s con tales ni veles de hu mectación, se colocó en botes de
polipropileno una det erminada c antidad de suelo muestreado en el campo, y , por t anto, con
un porcentaje d e humedad c oncreto, ( considerado como la hum edad inicial ), y se le añadió
la cantidad de agua d estilada ne cesaria, r esultando así los distintos botes-muestra. Una vez
preparados los botes-mu estra y sus correspondien tes réplicas, se cubrieron con Parafilm
®
y
se introdujeron en las estufas previamente estabilizadas a las temperaturas
correspondientes, con lo que se iniciaba la incuba ción.
4.1.4. Seguimiento y control de las muestras a l o largo de la incubación
4.1.4.1. Control de la humedad
En cada bote-muestra, la humedad se mant uvo constante a lo largo de l a
experiencia mediante s ucesivos controles de peso de dichos bot es, adicionando agua
destilada en los casos necesarios. Además, en l os días 1, 3, 10, 24 y 42 se extrajeron
alícuotas de los suelos i ncubados para la deter minación gravimétrica d el porcentaje de
humedad (Guitián y Carballas, 1976), procediendo a la corrección de humedad
correspondiente, en los casos que la requerían. Las medidas realiz adas para determi nar el
grado de hum edad de las m uestras, se pueden o bservar en l os calendarios de control de
parámetros correspondientes a cada suelo (Figura s 4.2, 4.3 y 4.4).
Nº M

Nº M

Nº M

Método s

104

4.1.4.2. Control de las emisiones de CO
2

Para r ealizar el seguimi ento de dich as emisiones se m ontaron incubaciones
paralelas a la incubació n general, de alícuotas de los suelos humectados, basadas en la
técnica de incubación estáti ca c on t rampa alcalina de CO
2
(Guitián y C arball as, 1976). Esta
técnica i mplica la utilización de frascos de cier re hermético en los que se introducen, de
forma conjunta, dos recip ientes abiertos, uno con las alícuotas de los suelos y otro con el
álcali.
En esta experiencia se uti lizaron frascos de cierre hermético de 9,5 cm d e d iámetro,
en cu y o fondo se coloc aron 25 ml de agua para mantener constante la humedad. En cada
frasco se alojó un recipiente abierto de 5,5 cm de diámetro, que contenía u na alícuota de 25
g de suelo humectado (ext raída de uno de los botes-muestra en in cubación) e,
inmediatamente ant es de su cierre, se introdujo un bote de 3,5 cm d e diá metro con 10 ml
de una disolución de NaOH de concentración conocida.
Para conseguir que en el interior de los frascos herméticos no se produjeran
condensaciones, sobre t odo a las temperaturas más elevadas de 30 y 35 ºC, y una c aída
sobre los recipientes d el agua cond ensada, qu e podría impl icar variaciones en el grado d e
humedad de las alícuotas de suelo hum ectado y e n l a concentración de la disol ución de la
trampa alcalina, se idearon dispo sitivos de protección tales como:
- El recipiente en el que se dispone l a alícuota d e su elo se tapó c on una placa de P etri
de diámetro igual al recipiente y, para garantizar la di fusión de los gases, s e
abrieron ventanas de aireación laterales.
- El bote de la trampa alcalina se protegió con u na cubierta d e polipropileno que
evitaba l a posi ble va riación de la concentración de l a di solución de NaO H de su
interior y garantizaba la captación de CO
2
.
Al mismo tiempo y d e igu al forma, por cad a temperatura de incubación se
prepararon tr es f rascos b lanco, en l os que no se c olocó alícuota d e suelo. Finalmente, un a
vez preparados y cerrados los frascos, se introdujeron en las estufas a l as temperaturas de
ensa y o y se mantuvieron en incubación.
En función de su duración se diferenciaron dos tipos de incubaciones, una ini cial en
la que una misma alícuot a de suelo se mantuvo duran te 10 días en incubación, (incubación
inicial de 10 días), e incubac iones en las que la alícuota correspondiente se incubaba sólo
24 horas (incubaciones de 24 horas).
La di ferencia en el ti empo de incubación de l as al ícuotas está mot ivada po r el tipo
de estudio que s e quería realizar. Así, el objetivo de la incubación inicial de 10 días era el
de estudiar la cinética de la minera l ización de la materia or gá nica en los primeros
momentos de la incubación de las muestras de suelo; para ello, a tiempo ce ro de la
incubación general, se tomaron de los bot es-muestra las alícuotas correspondientes. Estas

Método s
105

alícuotas se dispusi eron en los frascos herméticos en la forma anteriormente descrita y se
pusieron a incuba r al mi smo tiempo que di chos botes-muestra. Dur ante los 10 días d e
incubación, se realiz aron determinaciones de C O
2
en los días 1, 2, 3, 4, 7, 8, 9 y 10,
reemplazando c ada vez la d isolución de NaO H de los botes trampa p or otra recién
preparada.
Por otra parte, el objeti vo de las incubaciones de 24 ho ras, era hacer e l s eguimi ento
de la actividad biológica a lo largo de la incubación. P ara e llo en los días sucesivos a los 10
primeros, esto es, a los 15, 22, 29, 36 y 43 días de iniciada la incubación, se realizó un
control semanal de las emis iones de CO
2
mediante l a ext racc ión de alícuotas de suelo
humectado de l os botes -muestra en incubación, q ue se ponían, a su v ez, a incubar durante
24 horas, siguiendo el mismo procedimiento anteriormente descrito.
Debido a variaciones en la evolución de las incubaciones de los suelos, s e
realizaron pe queñas modificaciones e n los días en los que se llevaron a cabo tales
controles. En los calendarios respectivos a cada su elo (Figuras 4.2, 4.3 y 4.4) se indican los
momentos de la incubación en los que se realiz ó la deter minación de este p arámetro.
4.1.4.3. Control de las formas de nitrógeno inorgáni co
En l os días de incubación 3, 10, 24 y 42 s e ret iraron alícuotas de 10 g de suelo
humectado de los bote s–muestra para d eterminar las distintas formas de nitrógeno
inorgánico. Previamente a ser hum ectado el s uelo, esto es a tiempo cero de incubación,
también s e toma ron alícu otas de 10 g, con el fin d e conocer el nitró geno i norgánico inicial
del suelo.
En todos los casos el control de las formas de nitrógeno se realiz ó por duplicado.
4.1.4.4. Control del pH y de l Eh
Como se puede apreciar en los calendarios de incubación (Figuras 4.2, 4.3 y 4.4),
estos controles se realiz aron dos veces por semana. La medida s e hacia insertando
directamente l os electro dos (combinado y de platino, respectivamente) en el suelo
humedecido, in cubado en los botes de polip ropile no, y esp erando a que s e estabilizase la
respuesta del electrodo. S e hacían t res medidas consecutivas en cada un o de los botes
preparados y los r esultados que se indi can para cada tiempo de incubaci ón, son el valor
medio de las 6 determinaciones realizadas.
4.1.5. Nomenclatura de las muestras
Debido a que cada muest ra responde a un a co mbinación de las variables suelo,
humedad y temperatur a, se ideó un sistema de nomenc latura nu mérica p ara su
identificación, de tal for ma que los t res primeros dígitos hacían referencia al contenido de
humedad del suelo (en porcentaje con relación a la de capacidad de campo) y los do s

Método s

106

siguientes a la temperat ura de incubación. Este si stema de números iba precedido de la s
iniciales R , P y C co rrespondientes a los suelos Rob ledal, Prado y Cul tivo-Patata, tal como
se refleja en el esquema I.
Esquema I: Clave de las muestras durante la f ase experimental
Inicial de suelo

Dígitos de %
humedad c.c.
Dígitos de tem peratura
Ejemplo: R

080

30

Suelo Robledal incubado al
80% d e la cap acidad de ca mpo
y a 30 °C.
Posteriormente, en la par te de scriptiva de los r esultados y al realizar l os cá lculos s e
modificó el sistema de n omenclatura. Así, se suprimió la ini cial del suelo, y a que el estudio
se realiza por tipo de suelo. Además, cuando el estudio trata del efecto de una variable, po r
ejemplo, la humedad, los primeros dígitos indi can la temperatura de incubación y l os
últimos indican los tiempos a los que se realiz aron los dist intos controles; si el estudio se
refiere a la t emperatura, los primeros dí gitos indican el % de humedad (expresada, tal
como se i ndicó anteriormente, en rel ación al val or de cap acidad d e c ampo) y los últi mos
indican los tiempos a l os que se realizaban los di stintos controles, como se indi ca en el
esquema II.
Esquema II: Clave de las muestras en Resultad os
Ejemplo parte desc riptiva:
100

25 1 0

Dígitos d e hum edad
Ejemplo de efecto d e una v ar iable:

Dígitos d e tempera tura Dígitos d e días d e incuba ción
15

24
●
Hum e dad
→
temperatura días

40

10

●
Tem peratura
→
humedad días

Método s
107

4.2. Análisis gen erales de los suelos
4.2.1. pH
El pH actual de las mues tras s e mi dió empleando una relación suelo-agua de 1:2,5
(Guitián y C arballas, 197 6). Para ello, a 10 g de suelo se co al aire s e le añadieron 25 ml de
agua. La acidez potencial se determinó a través d e la m edida del pH en disolución de KCl
0,1M, utiliz ando la m isma relación suelo:dis olución que la indicada antes. P ara la m edida
del pH en a gua se esperaron 10 minutos, después de prep arada l a susp ensión, antes de
realizar la medida y para la suspensión d e KCl el tiempo de espera previo a la medida fue
de 2 hor as. La medida del pH se hiz o mediante un potenciómetro Crison utiliz ando un
electrodo combinado.
4.2.2. Eh
El potencial redox de las mu estras s e determinó por el método de Patrick et al.
(1996). Para ello se ut ilizó un electrodo combinad o de P t en lugar del electrodo estándar de
hidrógeno (SHE), por s er de uso más conveniente; dicho ele ctrodo se introduce a una
profundidad de 5 cm en unos orificios hechos pre viamente con un s acabocados; se espera
hasta que el v alor no oscile durante al menos, 10 segundos, p ara tomar la le ctura, y al v alor
obtenido se le sumaron 199 mV, para hacer referencia al potencial norm al de hidrógeno
que, por convenio, se debe utiliz ar para expresar el po tencial redox del suelo.
4.2.3. Carbono total
El carbono total del suelo se d eterminó mediante una oxidación húmeda ( método de
Sauerland modificado) según lo descrito por Guitián y Carball as (1976). Previamente, una
alícuota de suelo finame nte molida fue transferida a un matraz er lenme y e r añadiendo 50
ml de ácido sulfúrico co ncentrado y, a continua ción, 25 ml de un a disolu ción de K
2
Cr
2
O
7

1,8 N. El m atraz se mantuvo en e stufa a 110 °C d urante 90 mi nutos y l uego se d ejó enfriar
hasta tempera tura ambiente. El líquido del matraz se t ransfirió a un matraz aforado de 250
ml, que se enrasó con agua. Una vez homogeneizado, se tomó una alícuota (5 ml) en la que
se valora el dicromato no consumido en la oxidación de la materia orgá nica fre nte a una
disolución perfectamente valorada de sal de Mohr 0 ,2 N y se compara con el resultado de
un ataque en bl anco (sin suelo). Los resultados se ex presan como porcentaj e de carbono y
para los c álculos se cons idera que un 1 mil iequivalente de K
2
Cr
2
O
7
es capaz de ox idar 3
mg de carbono orgánico. La digestión y la d eterminación se hicieron por tri plicado.
4.2.4 Nitrógeno total
El método empleado (Guiti án y Carballas, 1 976) s e basa en l a di gestión ácida del
nitrógeno del suelo, su transformación en sales amoniac ales y la destilación y valoración

Método s

114

valoración se alcanza cuando la lectur a del electrodo se m antiene estable durante 10
segundos. El ritmo de adición del ácido, en función de la di stancia al punto final de la
titulación fue el siguiente:
Distancia al pH fin al Volumen de adición
(µlitros)
2,50 140,0
2,20 120,0
1,80 70,0
1,60 60,0
1,40 50,0
1,20 40,0
0,80 30,0
0,50 20,0
0,30 10,0
0,20 5,0
0,10 2,0
Todas las determina ciones se hicieron de forma sistemática por dupl icado y en
aquellos casos en las que las réplicas no pro porcionaban valores iguales, se repitieron el
número de veces necesario hasta obtener v alores próximos y correctos ent re réplicas de
una misma muestra. En consecuencia, los r esultados son el v alor medi o de los v alores
obtenidos.
Los cálculos se realizaron en base a la fórmula:
mg CO
2
desprendido.100 g
-1
= (V
B
–V
M
)*N*(P
eq
CO
2
)*(V
b
/V
a
NaOH)*[10 0/(C
A
*(ss/sh)) ]
donde:
- V
B
es el valor m edio del volumen de la disol ución de HCl gastada por los b lancos
expresado en ml.
- V
M
es el v alor medio d el volum en de la disolu ción de HCl consumida p or las
muestras, expresado en ml.
- N es la normalidad exacta de la disolución de HCl uti lizado para valorar .
- P
eq
es el peso equivalente del C O
2
, que es i gua l a su peso molecular dividido entre
2 ( PM /2 = 22 g).
- V
b
es el volumen de la di solución de NaOH

en el bote trampa expresado en ml .
- V
a
es el volumen de la alí cuota valorada de la disolución trampa de NaOH, (2 ml).

Método s
115

- C
A
es l a cantidad de alí cuota de suelo humectad o utiliz ada para la deter minación
(25 g)
- ss es la cantidad de suelo seco expresada en g.
- sh es la cantidad de suelo húmedo expresada en g.
4.4.3. Cuantifi cación de las formas de nitrógeno inorgánico
Se pesan alícuotas de 10 g de suelo en bot es de ex tracción y se le añaden 50 ml de
KCl 2 M. Los botes se agitan dur ante 30 minutos en un agitador rotatorio y , a
continuación, se filtran a través de papel W hatman nº 40. En los ext ra ctos filtrados se
determinan las distintas formas de nitrógeno inorgánico mediante el método Kjeldahl
(Bremner, 1965).
• Para la determina ción del nitrógeno inorgánico tot al ( NH
4 +
, NO
3 -
y NO
2 -
) , se toman
alícuotas de 5 ml de extracto filt rado que se disp onen en un matraz Kjeldahl, y s e le
adicionan 0,2 g de M gO reci entemente calcinado (3 horas a 650 ºC ), 0,2 g d e aleación d e
Devarda y agua destilad a por las paredes del m atraz, para el arrastre de los reactivos; a
continuación se destila e n corriente de vapor dur ante 3 mi nutos y se recoge el d estilado
condensado sobre 5 ml de una disolución de ácido bórico (H
3
BO
3
), con indicador de pH
conocido, en un matraz erlenme y e r conectado al destilador. Cumplidos los 3 m inutos se
valora el destilado con una disol ución de H
2
SO
4
de c oncentración ex acta.
El método se basa en:
1) la t ransformación d e los ni tratos (NO
3 -
) y nitritos (NO
2 -
) en NH
4 +
por tratamiento
con la aleación de Devarda.
2) la transformación de los grupos amoniacales (NH
4 +
) inorgánicos en NH
3
por el
tratamiento con MgO.
• Para la determinac ión de las formas amoniacales ( NH
4 +
) se proce de de forma
semejante a l a anterior, con l a diferencia de que a las alícuotas de 5 m l de ex tracto filtrado,
se les a ñaden sólo 0,2 g de MgO recie ntemente calcinado y se d estila a vapor durante solo
2 minutos. El desti lado condensado se recoge y se valora de la misma forma.
• Para la d eterminación d e nitratos, l o más f recuente es calcularlos p or di fere nci a
entre los resultados hallados para el nitró ge no i norgánico total y el ni trógeno amoniacal
inorgánico, ya que en los suelos ba jo condiciones a eróbic as los ni tritos ( NO
2 -
) son
inestables y po r t anto no están presentes, pero co mo en esta ex periencia hay mu estras de
suelo bajo condiciones anaeróbicas, sus extractos pueden contener nitritos, por lo que se
procedió de la manera siguiente:

Método s

116

1) A las a lícuotas de 5 m l d e extracto filtrado se le añade , primeramente 1ml de ácido
sulfámico ( NH
2
SO
3
H) y se gira el matraz durante unos se gundos (Bremmer y
Keeney, 1965).
2) A continuación, se le a dicionan los reactivos de Mg O y aleación Devarda, e n
cantidades iguales a las anteriormente descritas.
3) Finalmente, se destila a vapor durante 3 minutos, proce d iendo de igual manera que
en los casos anteriores.
El método se basa en q ue el ácido su lfámico descompone d e forma ráp ida y en
cantidad a los nitritos presentes en los extractos a l a t emperatura ambiente, pero no
reacciona con los grupos amoniacale s ni con lo s nitratos y adem ás no i nterfiere en la
determinación de los mismos por destilación a vapor con OMg y aleación de Devarda.
En consecuencia, se pueden c alcular las canti dades presentes de l as formas
amoniacales en la muestra estudiada por cálculo di rec to y las de nitrit os y nitratos mediante
la diferencia entre:
a) La d eterminación de f ormas totales inorgánicas, ( NH
4 +
, NO
3 -
y NO
2 -
) y la
determinación sin nitritos, ( NH
4 +
y NO
3 -
) = cantidad de nitritos, ( NO
2 -
).
b) La determinación si n ni tritos, ( NH
4 +
y NO
3 -
) y la determina ción de la s formas
amoniacales, ( NH
4 +
) = cantidad de nitratos, ( NO
3 -
).
De todas l as alícuotas se rea lizaron réplicas, se pr epararon blanc os específicos para
cada valoración y todas las determinaciones se hicieron por dupl icado; en los casos de
resultados incorrectos o imprecisos se hicieron el número de determinaciones necesario
para obt ener mediciones precisas, por lo qu e los resultados son lo s valores medios
correspondientes.
Los cálculos se realizaron en base a la fórmula:
mg Ni.1 00 g
-1
= (V
M
– V
B
)*N*P
eq
*(V
E
/V
A
)*[100/(C
A
*(ss/sh))]
donde:
- Ni es cualquier forma de nit róg eno inorgánico.
- V
M
es el va lor medio del volumen de H
2
SO
4
consumido por las muestras ex presado
en ml.
- V
B
es el valor medio del vol umen de H
2
SO
4
consumido por los blancos ex presado
en ml.
- N es la normalidad exacta del H
2
SO
4
utilizado para valorar.

Método s
117

- P
eq
es el peso equivalente de l nitrógeno, (14 g)
- V
E
es el volumen del ex tracto filtrado (50 ml)
- V
A
es el volumen de la alícuota de extracto filtrado valorada (5 ml).
- C
A
es la

cantidad de alícuota de suelo hum ectado utili zada par a obtener los extractos
filtrados (10 g).
- ss es la cantidad de suelo seco expresada en g
- sh es la cantidad de suelo húmedo expresada en g.

Método s

118

Figura 4.1.- Diseño de las incubaciones.
Cada forma representa una estufa a un a temperatura d eterminada en cuyo interior se ubican dur ante 43 días,

las muestras c on un nivel de humedad determinado en relación a capacidad de campo (39, 40, 60, 65, 80, 100, 120 y 160 % c.c.) de l os tres suelos: R

(Robledal), P (Pra do) y C (C ultivo-patata).

Método s
119

43

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41

40

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31

30

29

28

27

26

25

24

23

22

21

20

19

18

17

16

15

14

13

12

11

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9

8

7

6

5

4

3

2

1

DÍAS DE INCUBACIÓN

0

T
ºC

10

15

20

25

30

35

Figura 4.2.- Calen dario de los con t roles real izados durante la incubación de l suelo Robledal (

humedad;

CO
2
;

nitrógeno;

pH y Eh ).b

Método s

120

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2

1

DÍAS DE INCUBACIÓN

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ºC

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35

Figura 4.3.- Calen dario de controles rea lizados durante la incu bación del suelo Prado (

humedad;

CO
2
;

nitrógeno;

pH y Eh)

Método s
121

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11

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9

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7

6

5

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3

2

1

DÍAS DE INCUBACIÓN

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T
ºC

10

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Figura 4.4.- Calen dario de controles rea lizados durante la incu bación del suelo C ultivo-patata (

humedad;

CO
2
;

nitrógeno;

pH y Eh )

Método s

122

5. RESUL T ADOS

Resultad os

130

En relac ión a la extracción con per manganato pot ásico h ay que señalar que al cabo
de las 24 horas d e ext racción los ma yores cont enidos de c arbono ex traído se alc anzaron en
el suelo Robledal ( 2,358 g de C 100 g
-1
de suelo) y los menores en el suel o Cultivo-patata
(1,548), siendo el valor p ara el suelo P rado sólo mu y l igeramente superior al obtenido pa ra
Cultivo-patata. Sin embar go, cuando los v alores de ex tracción se ex presan como
porcentaje del co rrespondiente contenido en carb ono total de cada suelo s e puede apreciar
como el suelo con la mat eria orgánica más oxi dable es el suelo Cultivo-patata, que al cabo
de l as 24 horas de ex tracción ha perdido el 3 6% del carbono inicialment e presente. P or el
contrario, el suelo con la materia or gá nica menos ox idable es el su elo P rado, en el que al
cabo de las 24 hor as de extracción el permanganato sólo ha podido oxidar el 20% del
carbono inicialmente pr esente. El suelo Robledal presenta un comportami ento intermedio
de tal manera que a las 24 horas el perman gana to ha oxidado el 27% del carbono inicial.
En los tres suelos la oxidación del carbono po r el permanganato sigue una relación
de tip o semil oga rítmico c on e l tiempo de e xtracción. El coeficie nte de determinación es en
todos los casos p rácticam ente la unidad. Las me nores pendientes las muestran los suelos
Cultivo-patata y Prado, l o que indica que en estos suelos la fuerte oxid ación inicial de la
materia or gánica sufre una i ntensa amorti guación con el tiempo. Por el contra rio, la
pendiente más elevada l a presenta el suelo Robl edal, lo que pone de m anifiesto que su
materia or gánica se comporta de fo rma m u y similar a lo largo de toda l a ex tracción. El
valor de l a orde nada en el origen, que indicaría el car bono oxidable teóricamente a tiempo
1, es m uy simil ar pa ra P rado y Cultivo-patata, en valores absolutos, e inferior a Robledal.
No obstante, cuando estos valores se expresan en relación a los cont enidos ini ciales de
carbono p uede apreciarse que est e carbono inmediatamente ox idable representa casi el
14% del c arbono total en el suelo C ultivo-patata, mientras que en los suelos Robledal y
Prado es significativamente inferior (8 y 6,5 %, respectivamente).
A pesar del diferente co ntenido en materia orgánica, la solución de pirofosfato y
sosa proporciona en lo s tres suelos y en la primera de las extracciones sucesivas,
porcentajes similar es de carbono extraído en relación al t otal de cada suelo (entre el 46 y el
47%). No obstante, la cinética de esta ext racc ión se va modific ando paul atinamente. El
carbono extraído acumulado en 5 extracciones rep resenta en el suelo Prado sólo el 62% del
carbono total, mientras que es el 71% del t otal para el suelo Robl edal y el 77% para el
suelo Cult ivo-patata. Al final de l as 10 ext racc iones, en este úl timo suelo se ha lle gado a
extraer casi el 87% del carbono t otal, mientr as que en Robl edal esas diez ext racc iones
suponen la disolución del 78% del carbono t otal y en el suelo Prado únic amente el 67%.
Claramente este suelo de prado parece mostrar una materia or gánica más est abilizada y con
menor posibilidad de ser complejada-solubiliz ada por e l reactivo utiliz ado.
5.1.3. Composición de los ácidos húmicos: análisis químico y espectral
La composición elemental de los ácidos húmi cos extraídos m uestra diferencias para
los tres suelos. L os procedentes del suelo de pr ado se car acterizan por su mayor contenido

Resultad os
131

en carbono y nit rógeno y menor contenido en hi drógeno qu e los de roble y c ultivo-patata.
Lógicamente, la relación m olar H/C es i nferior en los ácidos húmi cos del suelo de pr ado,
sugiriendo un carácter m ás aromático y condensa do que en los ácidos húm icos procedentes
del robled al y d el culti vo-patata. Los ácidos húmi cos obtenidos p ara estos dos suelos
presentan composiciones muy similares y únicamente destaca el elevado contenido en
azufre de los procedentes del suelo de cultivo-patata.
La s medid as de absorción en el ran go visib le de las soluciones de ácidos húmi cos
muestran que tanto a 465 como a 665 nm son los ácidos húmicos procedentes del prado los
que m uestran ma yor col oración, m ientras que lo s p roce dentes del suelo cult ivo-patata son
los que menor intensidad de color p resentan. No obstante, la relación E4/E6, que reflejaría
el grado de evolución del humus, p one de manifiesto que los procedentes del robledal son
los m enos evolucionados dado el ma y o r valo r de e sa relación de extinciones y los
prudentes del pr ado los de m ay or evolución, dato concordante con la información
proporcionada por la relación H/C del análisis ele mental.
Los espectros de
13
C RMN obtenidos para los ácidos húmicos muestran claras
diferencias entre la distribución porcentual de las diferentes especies de carbono y r eflejan
como el uso pratense co mo a grícola modi fican i ntensamente la mate ria orgánica q ue se
forma en los suelos baj o vegetación climax . El uso pratense lleva h acia una ma yor
aromaticidad (ta l como ya reflejaban los otros análisis rea lizados), un mayor porcentaje de
grupos carbox ílicos y ce tónicos y un menor po rcentaje d e carbono alquílico que el qu e
genera la humific ación bajo vegetación climax. La composición fun cional de los ácidos
húmicos del suelo de cultivo-patata es totalmente diferente: mu y baja pr esencia de c arbono
aromático (prácticamente nul a) y aprox imadamente un porcentaje dobl e de carbono en
grupos C- O-alquil ( esto es, asociado a r estos de lignina y d e celul osas) q ue en l os ácidos
húmicos de los otros dos suelos , m ientras qu e tanto el contenido en C alquí lico como en C
asociado a grupos c arboxílicos y cetónicos es int ermedio entre los hallados para el robledal
y el suelo de prado.

Resultad os

132

5.2. Emisión de CO
2
po r los suelos, bajo d istintas cond iciones de h umedad y
temperatura: velocidades de e m isión y e misión acumulada.
Mediante el diseño de est a experiencia, como s e y a se comentó con anterio ridad, se
pretende estudiar las vari aciones (velocidad, int ensidad, cantidad), que se puedan producir
en l a r espiración de la b iota edáfica, proces adores im portantes de car bono en la bios fera,
bajo condiciones de temp eratura y hum edad variables. Ello se basa en que la respiración
forma parte de l as propiedades biológicas y bio químicas del suelo, que son muy s ensibles a
las ligeras alteraciones que se puedan producir en el medio edáfico (Nannipieri et al., 1990;
Yakovehenko et al, 1996).
Como y a es conocido, la respirac ión pu ede ser m edida en el l aboratorio, bien,
mediante el consumo de O
2
,

o, bien, mediante el CO
2
desprendido; el segundo método es el
más frecuente y e l que se u tilizó en este estudio. La cantidad de CO
2
emitido o desprendido
está en fun ción de la act ividad biol ógica y d el co ntenido en carbono or gánico, sobre t odo
del fácilmente mineralizable (materia orgánica láb il) del suelo.
Por ot ra parte, la r espiración de los microor ga nismos (producción de CO
2
), es uno
de los índices de la actividad microbiana del suelo usado con más frecuencia (Guitián y
Carballas, 1976). C omo y a es sabido, las c ondiciones químicas y f ísicas del medio afec tan
de forma importante a las actividades de los micr oorganismos, siendo fundamental para el
crecimiento microbi ano, entre otros, un a temper atura adecuada y la disponi bilidad d e agua.
Ahora bien, esta disponibili dad hídrica no es función s ólo del contenido en a gua del suelo,
sino también de la c antidad de sustancias disueltas en ella, t ales como sales, azúcares,…
que al t ener una cierta afinidad por el agua, de termina que los org anismos edáficos no
puedan disponer de ella.
Los resultados que se obti enen en el estudio realizado son, por tanto, emisiones de
CO
2
, o CO
2
desprendido, a una temperatura prefijada, (la cor respondiente a la de l a estufa
de i ncubación), y cinco grados de humedad dist intos a lo largo d el t iempo de i ncubación
(42 ó 43 días). Dichos r esultados se expresan en forma de velocidad, es d ecir, como la
cantidad de CO
2
despren dido por 100 gramos de suelo en un día (m g de CO
2
desprendido
100 g
-1
día
-1
) y también como ca ntidad acumulad a de CO
2
emitido para cualquier d ía del
emitido para cualquier día del período de incubac ión, es decir, la suma de todas las
cantidades de CO
2
desprendido por 100 gramos de suelo ha sta ese día, (mg de CO
2

acumulado 100 g
-1
días
-1
nº de días). P ara el cálculo de la cantidad de CO
2
acumulado a
partir de los 10 prim eros días de incubación, se consideró que la activi dad biológica se
mantenía constante entre dos medidas consec uti vas d e las i ncubaciones de 24 horas.
Además, se r ealiza para cada suelo un análisi s sobre la influencia del d isti nto grado de
humectación del suelo en la e misión tot al de CO
2
, esto e s, e n las cantidades totales de CO
2

emitido a los 42 ó 43 días de incubación para cad a tempera tura.

Resultad os
133

5.2.1. Suelo Robledal
Se inicia el an álisis de los resultados obtenidos por este su elo por ser un suelo
climax, es decir, en equ ilibrio con las condicion es medioambientales, p or l o que es un
referente para este estudio, sobre l a influencia d e la temperatura y d e la hum edad en la
actividad biológica de l os microorganismos edáficos. Además, en Galicia se dedica el
62,24% del territorio al uso forestal del suelo, siendo, por tanto, el uso prepo nderante.
Como se comentó en el apar tado de Materiales y Métodos, se investigan los
porcentajes de humedad siguientes: 33 (39% c .c.) , 55 (65% c.c.), 68 (80% c.c.), 85 (100%
c.c.) y 136 (160% c.c.). Las m uestras de suelo humectadas a estos niveles de capacidad de
campo fue ron incubadas a l as distintas temperatura s de ensa yo, 10, 15, 20, 25, 30 y 35 ºC,
durante 42 días. Tal como se indica en el calendario correspondiente a la incubación del
suelo de robledal (Fi gura 4.2), y siguiendo la met odología comentada en dicho apartado, se
llevó a cabo el seguimi ento de la respiración del suelo ob teniéndose los resultados
correspondientes, para la velocidad de respiración y consecuentemente la canti dad de CO
2
emitido, que se iba acumulando a medida que transcurr ía el período de incubación, (Tablas
5.2 y 5.3).
5.2.1.1. Velocidad de respiración a las distintas tem peratura s
A la tempera tura de 10 ºC, e n la tabla 5.2 , se observa que a las 24 horas de
incubación, la muestra 6510 es la que emite m ay or c antidad de C O
2
, le sig ue con
diferencia la 10010 y no respira la 16010. A partir del cuarto dí a las difer encias entre las
distintas muestras disminuyen notori amente y e n el sépti mo práctica mente se igualan las
velocidades. A parti r de una seman a de incuba ción se m anifiesta l a t endencia a dismi nuir
la emisión de CO
2
de todas las muestras, llegando a sus valores mí nimos en el
decimocuarto dí a; posteri ormente, se manifiest a una recuperación r espiratoria para todas
ellas, que se m antiene, con p equeñas os cilaciones, hasta el dí a 42. Al finaliz ar la
incubación las dif erencias, en las velocidades de respiración d e las dis tintas muestras, son
mínimas, tal como se puede obse rvar en la tabla 5.2. Este comportamient o, velocidad de
respiración mu y baja y de mínima i nfluencia de la hum edad en la respiración, s e
comprueba en la figura 5.1 en la que se observa c omo se solapan las curvas de las m uestras
con diferente nivel de humedad.
A la temperatura d e 1 5 ºC, a diferencia de lo que ocurr ía a la tempe ratura de 10 ºC,
todas las m uestras, si n excepción, ti enen acti vidad re spiratoria a las 24 horas de
incubación; dicha a ctividad es menor p ara las m uestras con los valores más bajo y más alto
de humedad, muestras 3 915 y 16015. Además, las muestras 10015 y 801 5 son las q ue
tienen ma y or actividad respiratoria, no la 6515 c omo sucedía a l a temperatura de 10 ºC.
Los v alores mínimos de emis ión de CO
2
s e prod ucen en el noveno día para todas las
humedades, aunque se re cupera n 48 horas más tarde; esta dinámi ca genera la aparición de
una “onda” apreciable e n l a representación gráfi ca (Figura 5.2). Al cabo de los 42 días de

Resultad os

134

incubación la m uestra 10015 es la que respira más, seguida d e las muestras 16015, 8015 y
6515; la que manifiesta una respiración menor es la 3915 (Tabla 5.2).
s u e l o R ob l e d al , 10 º C
0
5
1 0
1 5
2 0
2 5
3 0
3 5
4 0
4 5
5 0
5 5
6 0
6 5
7 0
7 5
0 5 1 0 1 5 2 0 2 5 3 0 3 5 4 0 4 5
T i em p o ( d í a s )
mg C O 2 100g - 1 d í a - 1
3 91 0
6 51 0
8 01 0
1 00 1 0
1 60 1 0

Figura 5.1 .- Ev olución a lo largo de l a i ncuba c ión a 10 ºC de la velocidad de respiración (mg CO
2

emitido 100 g
-1
día
-1
) del suelo Robled al con diferen tes niveles de hum edad.
La s curv as d e l a figura 5.2 podrían refleja r la pr esencia de ci clos respirat orios. El
ciclo m ás evidente serí a el que se produce del día 1 al 9 de incubación, l os demás ciclos
podrían constituir una serie alternante de reactivaciones y ralentizaciones de la actividad
respiratoria que se produ cirían cada ci erto intervalo de tiempo: los cuatro p rimeros de ell os
cada tres días y los dos últimos cada siete días.
Para la temperatura de 2 0 ºC a l o largo del p eríodo de i ncubación no se producen
valores nulos o mínim os en l a emisión de CO
2
en ninguna de las muestras y se obt ienen
valores más altos que en la temperatura de 15 ºC, es decir la actividad respiratoria es
superior. La m a y or a ctividad respiratoria se p roduce en los dos p rimeros dí as, dism inuye al
tercer día manteniéndose los valores de cada humedad hasta el final. La muestra con meno r
humedad es la que m enos respira y no se aprecian gr andes di ferencias en la velocidad de
respiración entre las demás humedades, sino que dan unos valores similares, (Tabla 5.2).
La fi gura 5.3 es un ref lejo d e la evolución d e la respiración de l as muestras
incubadas a 20 ºC, cabe resaltar la inhibi ción que sufre la muestra 16020 en relación a la
16015, hecho que rompe la tendencia del resto d e las muestras a 20 ºC: “a mayor contenido
en a gua ma yor actividad respiratoria”, esta afirmación se cumple durante los cu atro
primeros días de i ncubación pero a partir de ahí comienza l a inhibición de la muestra más
húmeda 16020.

Resultad os
135

Al final de l a incubación a 25 ºC se obtienen valores de velocidad de r espiración,
Tabla 5.2, que indican u n aumento para las mues tras 10025 y 8025, inhi bición para las
muestras más secas (6525 y 3925) e invariabilidad para la muestra más hú meda (16025).
Tabla 5.2.- Velocidades de respi ración (mg CO
2
100 g
-1
dí a
-1
) del s uelo Robledal con diferentes
niveles de hum edad, incuba do a las distintas temperatu r as experim e ntales.
Tiempo de in cubación (días )
Muestra

1 2 3 4 7 8 9 10

14

18

21

25

28

32

36

39

42

3910 2

0 - 3 5 - 3 3 1 - 2 2 2 - 2 - 2
6510 10

6 - 6 5 - 3 4 2 - 3 5 5 - 4 - 4
8010 1

5 - 6 5 - 3 4 1 - 4 4 4 - 4 - 3
10010 4

1 - 5 6 - 3 5 2 - 4 4 4 - 4 - 4
16010 0

7 - 4 5 - 4 6 2 - 4 3 3 - 4 - 3
3915 4

3 - 5 4 - 1 3 2 3 2 - 3 - 2 - 3
6515 8

6 - 8 6 - 1 5 4 5 4 - 6 - 4 - 5
8015 10

7 - 9 8 - 2 8 5 6 5 - 7 - 5 - 5
10015 13

7 - 9 10 - 2 11 6 8 6 - 9 - 6 - 7
16015 3

8 - 9 10 - 1 9 4 7 5 - 8 - 5 - 6
3920 10

10 8 7 6 6 6 6 7 6 8 7 7 8 8 7 8
6520 16

16 12 11 11 11 10 10 12 9 10 13 9 9 10 9 10
8020 17

16 14 13 12 11 12 11 10 11 12 12 10 10 11 10 10
10020 19

17 16 15 14 13 13 12 12 11 13 11 12 13 11 11 12
16020 19

15 17 14 11 10 11 11 11 11 10 12 10 11 12 10 12
3925 11

18 - 15 13 - 21 10 9 - 7 10 7 - 8 - 7
6525 26

28 - 21 17 - 26 18 10 - 10 10 9 - 10 - 9
8025 24

29 - 24 23 - 42 30 14 - 13 12 11 - 12 - 11
10025 24

27 - 27 27 - 43 31 14 - 13 12 11 - 13 - 14
16025 7

19 - 19 27 - 33 25 11 - 11 12 11 - 12 - 12
3930 25

25 - 23 12 - 16 17 15 18 15 - 16 - 13 - 14
6530 38

27 - 27 15 - 20 21 8 22 18 - 18 - 15 - 17
8030 36

33 - 30 18 - 24 26 23 24 19 - 20 - 17 - 19
10030 41

26 - 31 20 - 26 28 22 24 19 - 21 - 19 - 19
16030 25

29 - 23 11 - 20 24 19 21 19 - 22 - 20 - 21
3935 47

43 42 31 31 25 22 19 23 19 16 19 16 16 17 23 19
6535 64

52 49 40 35 25 26 26 25 21 23 30 27 23 24 23 24
8035 64

67 47 36 33 24 27 23 25 25 24 28 28 27 29 29 32
10035 68

57 47 40 35 25 29 28 27 22 26 33 24 28 34 30 31
16035 50

36 38 30 28 23 27 26 23 20 27 25 22 22 25 26 21
* Se utiliz a la nomenclatura indica da en el apartado Materiales y Métodos.

Resultad os

136

s u e l o R ob l e d al , 15 ºC
0
5
1 0
1 5
2 0
2 5
3 0
3 5
4 0
4 5
5 0
5 5
6 0
6 5
7 0
7 5
0 5 1 0 1 5 2 0 2 5 3 0 3 5 4 0 4 5
T i em p o ( d í a s )
mg C O
2
100g
-1
d
-1
3 91 5
6 51 5
8 01 5
1 00 1 5
1 60 1 5

Figura 5.2 .- Ev olución a lo largo de l a i ncuba c ión a 15 ºC de la velocidad de respiración (mg CO
2

emitido 100 g
-1
día
-1
) del suelo Robled al con diferen tes niveles de hum edad.

s u e l o R ob l e d al , 20 º C
0
5
1 0
1 5
2 0
2 5
3 0
3 5
4 0
4 5
5 0
5 5
6 0
6 5
7 0
7 5
0 5 1 0 1 5 2 0 2 5 3 0 3 5 4 0 4 5
T i em p o ( d í a s )
mg CO
2
1 0 0
g - 1
d
-1
3 9 2 0
6 5 2 0
8 0 2 0
1 0 0 2 0
1 6 0 2 0

Figura 5. 3.- Evolución a l o la rgo de la incubación a 20 º C de la velocidad de respiración (m g CO
2

emitido 100 g
-1
día
-1
) del suelo Robled al con diferen tes niveles de hum edad.
El análisis de la evolución a lo largo del tiemp o, Figura 5.4, vuelve a poner de
manifiesto la existencia de ciclos respiratorios. A 25 ºC el máximo respiratorio se produce
al noveno día de i ncubación y no a las 24 hora s como sucede a 20 ºC y en la que, los

Resultad os
137

valores máxi mos, s e mantienen durante los t res d ías siguientes. Sin emb argo la evolución
de los cua tro días iniciales a 25 ºC , recuerda a la observada a 20 ºC, aunque el máximo de
este primer ciclo se alcanz a a las 48 horas de incubación y no a las 24 horas. El día 11
marca una caída esp ectacular de las v elocidades d e respiración de todas las muestras; el día
14 continúa la caída, excepto en la mu estra más sec a (3925) y en el día 21 se reg istr an los
valores de respiración mínimos para todas las muestras. El ritmo descende nte no es
armónico, del día 9 al 14 es fuerte y d el 14 al 21 es suave. Este hecho indica qu e a partir
del noveno día surge un a fuerte inhibi ción respiratoria comenzando la recuperación el d ía
21 con nueva caída cuatro días después, d ía 28, fecha en l a que se inicia una ligera
recuperación hasta el final del período de incuba ción. Cabe reseñar qu e l a m uestra 10025
es la que presenta menor grado de caída.
s u e l o R ob l e d al , 25 º C
0
5
1 0
1 5
2 0
2 5
3 0
3 5
4 0
4 5
5 0
5 5
6 0
6 5
7 0
7 5
0 5 1 0 1 5 2 0 2 5 3 0 3 5 4 0 4 5
T i em p o ( d í a s )
mg C O
2
100

g
- 1
d
- 1
3 9 2 5
6 5 2 5
8 0 2 5
1 0 0 2 5
1 6 0 2 5

Figura 5. 4.- Evolución a l o la rgo de la incubación a 25 º C de la velocidad de respiración (m g CO
2

emitido 100 g
-1
día
-1
) del suelo Robled al con diferen tes niveles de hum edad.
Los valores de la velo cidad de respiración obtenidos al final del período de
incubación a l a t emperatura de 30 ºC siguen confirmando la hipótesis de que a mayor
temperatura de incubación m ay or actividad respiratoria, (Tabla 5.2). Según los datos
obtenidos se puede establecer una se gunda hipót esis: “cuanto mayor es el porcentaje de
humedad mayor es l a in tensidad de respiración”, y a que el orden de menor a ma y o r es:
3930, 6530, 8030, 10030 y 16030. La mu estra 16 030 da los valores máximos no sólo el día
42, sino que tiene esta tendencia a partir del día 28 de incubación.
Al observar d e forma d etallada los datos de l a t abla 5.2, s e detecta qu e l a e volución
temporal de las dist intas muestras no es uniforme, sino que presentan comportamientos
distintos. C abe destacar el día 7 de incubac ión como fec ha en l a que se produce la
estabilización de la i nhibición respiratoria manifestada dura nte l a primera semana, después

Resultad os

138

de la “explosión” produc ida a las 24 horas de incubación, siendo, en cons ecuencia, el día 1
el que re gistra los valores máxim os de respiración para todas las muestras, salvo la más
húmeda (16030) cu y o m áximo se produce a las 48 horas del inicio de la incubación, y el
día 7 el de los valores mínimos. Le sucede una recuperación respiratoria, una nueva caída
el día 14 y p equeñas caí das los días 21 y 35; esta sucesión parece establ ecer alte rnancias
semanales de activación / ralentización respiratoria.
El día 21 de incubación mar ca un comportamiento respira torio indiferenciado entre
las muestras con mayor contenido de h umedad pero, con posterioridad, se p roduce un
cambio de l a muestr a más húmeda (16030) q ue pasa d e t ener valores inferiores a las
muestras 6530, 8030 y 1 0030 a tenerlos superiores, es decir, la respiración está favorecida
en la muestra más húmeda y a que se activa su re spiración. Asimismo, este día, delim ita el
tránsito entre dos et apas del período de incubació n: la primer a caracteriz ada por altibajos
respiratorios p ronunciados para las muestras 65 30, 8030, 10030 y men os pronunciados
para la muestra 3930 y 16030; la segunda eta pa se caracteriza por la tendencia a la
estabilización de la respiración en todas las mu estras, ev olución que se po ne de m anifiesto
en la figura 5.5.
A 35 ºC los datos obtenidos reflejan una gran uniformidad en la evolución
respiratoria de las muestras. En general, se puede decir que la i ntensidad de la emi sión es
mayor en los primeros días de i ncubación para todas ellas, correspondi endo los valores
menores a las humedades ex tremas, (3935) y (16035), mi entras que el may o r corresponde
a la muestra 10035, seguido de 8035 y 6535, (Tabla 5.2).

s u e l o R ob l e d al , 30 º C
0
5
1 0
1 5
2 0
2 5
3 0
3 5
4 0
4 5
5 0
5 5
6 0
6 5
7 0
7 5
0 5 1 0 1 5 2 0 2 5 3 0 3 5 4 0 4 5
T i em p o ( d í a s )
mg CO
2
1 0 0 g
- 1
d
- 1
3 9 3 0
6 5 3 0
8 0 3 0
1 0 0 3 0
1 6 0 3 0

Figura 5. 5.- Evolución a l o la rgo de la incubación a 30 º C de la velocidad de respiración (m g CO
2

emitido 100 g
-1
día
-1
) del suelo Robled al con diferen tes niveles de hum edad.

Resultad os
139

Si bien a primera vista l a figura 5.6 manifiesta un a “situación de caos” generalizado
para todas las muestras, un análisis posterior permite realizar agrupam ientos entre l as
muestras en relación a su actividad respiratoria, en base a ella se pu eden agrupar 10035 con
8035 y 6535 con 16035, mientras que la mue stra 3935 pres enta un comportamiento
independiente de todas las demás d ando los valores más bajos, aunque tiene picos
respiratorios que se aproxim an a los valores d e las m uestras con ma yor contenido en
humedad.
Cabe r esaltar la explosión respir atoria qu e se pro duce a las 24 hor as de in cubación,
a la qu e sigue una inhibición respiratoria que se prolonga hasta el día 18 de incubación,
fecha que marca el inic io de ciclos r espiratorios que m antienen un a cierta regularidad
temporal al tener la tendencia de sucederse de for ma semana l.
Asimismo, dentro de los 18 primeros días de i ncubación, caracterizados por l a
disminución de la respiración, se pueden dif erenciar dos etapas. La primera desd e el día 1
al 8 que se carac t eriza por la fuerte inhibi ción r espiratoria y evolución ca ótica c omo
consecuencia d e la acti vidad respiratoria con caídas, un as v eces fu ertes otras suaves y
recuperaciones transitorias, destacándose la muestra (16035) en este comportamiento. La
segunda desde el dí a 8 al 18, en la que inicialmente s e aprecia una li gera reactivación
respiratoria y posteriormente una inhibición suave .
s u e l o R ob l e d al , 35 º C
0
5
1 0
1 5
2 0
2 5
3 0
3 5
4 0
4 5
5 0
5 5
6 0
6 5
7 0
7 5
0 5 1 0 1 5 2 0 2 5 3 0 3 5 4 0 4 5
T i em p o ( d í a s )
mgC O 2 100g - 1 d - 1
3 9 3 5
6 5 3 5
8 0 3 5
1 0 0 3 5
1 6 0 3 5

Figura 5. 6.- Evolución a l o la rgo de la incubación a 35 º C de la velocidad de respiración (m g CO
2

emitido 100 g
-1
día
-1
) del suelo Robled al con diferen tes niveles de hum edad.
5.2.1.2. Emisión acumulada de CO
2
a las distintas temperaturas
Como se puede comprobar en l a tabl a 5.3, en la i ncubación realizada a 10 ºC la
muestra más seca (3910) se diferencia de las d emás por ser la que emite me nor canti dad de

Resultad os

242

a disminuir a lo largo de la incubación. En consecuenc ia las ramas de las parábolas
correspondientes a cada tiempo control serán creci entes hasta la humedad correspondiente
a la abscisa del vértice (
Hv
), por lo que hasta es e grado de humed ad la influencia de la
humedad del su elo será positiva en relación a la cantidad de g as C O
2
emit ido y, una vez
que el suelo contenga un ma y or po rcentaje de humedad, el efecto se invertirá.
El parámetro
a
es ne gativo e ini cialmente oscil a y luego tiende a disminui r con el
tiempo de incubación, aunque en el día 42 aumenta de nuevo.

A 15 ºC , el coeficiente de determinación
r
2
varía en la horquilla de 0,99 (muestra
154
) a 1 (varias muestras), siendo todos los ajustes altamente significativos.
Para todos los t iempos control, el pará metro
b
es positivo y aumenta con el tiempo
de incubación, excepto para el día 11. El p arámetro
c
es ne ga tivo, excepto para los tiempos
de 11 y 14 días. En cuant o a su evolución, se puede apreciar que es mu y variable hasta el
día 11 y que su valor dis minuye desde el día 14 hasta el final de l a incubación, aunque en
el día 42 vuelve a incrementarse l igeramente. Por tanto, las parábolas serán de ramas
ascendentes hasta el v értice, excepto para los días 11 y 14, que será n de ramas
descendentes. Por ello, al i gua l que a 10 ºC, l a cantidad de CO
2
emitido aumentará al
aumentar el grado de humedad del suelo hasta alcanzar el valor correspondiente a la
coordenada del vértice, salvo para los días 11 y 14 que disminuirá.
El término independiente,
a
es nega t ivo, salvo para el día 11 e n que es positivo; sus
valores oscilan hasta el d ía 18 y a partir d e ahí disminu y e, p rácticamente h asta el final de la
incubación.

A 20 ºC el rango de variación de
r
2
va de 0,98 (muestra
2015
) a 1 (muestra
2010
).
Al igual que en los casos anteriores,
b
es siempre positivo y se puede decir que
aumenta con el tiempo de incubación, con dos ex cepc iones a los tiempos control de 15 y
32 días. El coefic iente
c
es siempre ne gativo y , exceptuando e l día 15, disminuye al
aumentar el tiempo de incubación, d esde el día 1 h asta el día 25; a p artir d e este día apenas
varía. En base a ello se llega a las mis mas conclusiones que para las t empera turas
anteriores, es decir, que para un mi smo ti empo de incubac ión hasta alcanza r la humedad de
la abscisa d el vértice, en general, el suelo emit irá ma yor c antidad de CO
2
a medida que
aumente su grado de humectación.
Los v alores del parámetro
a
son nega tivos excepto en los días 42 y 43 y oscilan e n
el rango de 11,99 a -82,29.

A 25 ºC, el coeficiente d e determinación (
r
2
)

toma

valores comprendidos entre 0,90
(muestras
251
) y 0,99 (m uestras
257
).

Resultad os
243

Tabla 5.28.- Suelo Rob ledal: valores de l os parámetros y de los coeficie ntes de determ inación
estimados par a cada temperatura y tiempo cont rol, a humedades i nferio res o igual al 100% de l a
capacidad de cam po para la ecuación R = a + b H + c H
2
.

Muestra
a b c
x 10
-4

r
2

Muestra
a b c
x 10
-4

r
2

101
-0,37

0,473

-34,0 0 ,18

251
-8,37

1,342

-82,4 0 ,93
b

102
-28,84

1,129

-80,0 0 ,51

252
-41, 2 2,386

-147, 1 0,97
a

104
-42,57

1,809

-125,0 0,7 1
d

254
-26, 56 2,820

-151, 1 0,99
a

107
-23,85

1,657

-111,0 0,7 5
d

257
-12, 62 3,368

-138, 6 1,00
a

109
-17,48

1,603

-105,0 0,7 0
d

259
-8,7 4 ,345

-151, 4 0,97
a

1011
-13,12

1,631

-102,0 0,7 9
c

2511
16,01 4,059

-115, 0 0,96
a

1014
-31,54

2,456

-155,0 0,7 3
d

2514
34,27 4,234

-106, 8 0,95
a

1021
-38,38

3,025

-180,0 0,9 1
b

2521
24,3 6,089

-190, 3 0,94
a

1024
-41,75

3,287

-194,0 0,9 5
a

2524
47,47 6,262

-193, 9 0,93
b

1028
-71,05

4,535

-272,0 0,9 4
a

2528
47,15 7,117

-234, 7 0,94
a

1035
-89,14

5,658

-338,0 0,9 2
b

2535
62,25 8,159

-261, 6 0,95
a

1042
-79,29

5,894

-345,0 0,8 7
b

2542
107,08 8,040

-198, 9 0,96
a

151
-2,02

0,158

-0,8 1, 00
a

301
0,13 0,811

-41,0 0 ,90
b

152
-5,22

0,358

-11,0 0 ,99
a

302
4,65 1,495

-86,8 0,99
a

154
-8,03

0,762

-29,0 0 ,99
a

304
30,45 2,111

-112, 2 0,99
a

157
-3,96

0,922

-18,0 1 ,00
a

307
50,15 2,534

-114, 8 0,99
a

159
-2,11

0,948

-5,0 1, 00
a

309
61,14 3,108

-131, 0 0,99
a

1511
7,27

0,752

28,6 1,0 0
a

3011
72,56 3,749

-149, 9 0,99
a

1514
-6,68

1,344

1,4 1,00
a

3014
150,89 2,189

0,35 0,89
b

1518
-11,62

1,824

-11,0 1 ,00
a

3018
183,39 3,502

-65,0 0 ,91
b

1521
-16,56

2,096

-15,0 1 ,00
a

3021
203,48 4,270

-104, 1 0,93
b

1528
-33,14

3,201

-48,0 1 ,00
a

3028
262,94 5,823

-173, 2 0,94
a

1535
-36,91

3,827

-64,0 1 ,00
a

3035
316,1 6,854

-198, 7 0,95
a

1542
-33,25

4,254

-63 1,0 0
a

3042
363,52 8,469

-276 0,96
a

201
-2,81

0,404

-19,0 1 ,00
a

351
8,8 1,250

-66,4 0,96
a

202
-7,04

0,874

-45,0 1 ,00
a

352
3,47 2,822

-159, 6 0,97
a

203
-6,89

1,102

-52,0 0 ,99
a

353
29,8 3,358

-192, 8 0,99
a

204
-10,02

1,416

-65,0 0 ,99
a

354
45,6 3,871

-220, 7 1,00
a

207
-22,78

2,412

-111,0 0,9 9
a

357
122,1 4,420

-248, 2 0,99
a

208
-26,06

2,706

-125,0 0,9 9
a

358
149,72 4,342

-244, 3 0,98
a

209
-33,41

3,094

-144,0 1,0 0
a

359
163,38 4,647

-259, 8 0,98
a

2010
-36,69

3,388

-158,0 1,0 0
a

3510
173,97 4,915

-269, 9 0,96
a

2014
-46,35

4,521

-215,0 0,9 8
a

3514
229,75 5,794

-306, 4 0,96
a

2015
-34,97

4,467

-209,0 0,9 8
a

3515
280,48 5,114

-262 0,96
a

2018
-36,1 5 ,121

-240,0 1,0 0
a

3518
174,74 11,060

-690, 5 0,81
c

2021
-47,12

6,016

-279,0 0,9 9
a

3521
164,88 12,970

-794, 9 0,84
c

2022
-50,8 6 ,314

-292,0 0,9 9
a

3522
163,12 13,550

-825, 5 0,85
b

2025
-82,29

8,132

-410,0 0,9 9
a

3525
175,24 14,930

-877, 9 0,87
b

2028
-67,57

8,264

-402,0 0,9 9
a

3528
111,76 18,750

-1124, 8 0,90
b

2029
-62,67

8,307

-399,0 0,9 9
a

3529
90,6 20,02 0

-1207, 1 0,91
b

2032
-31,44

7,959

-357,0 0,9 9
a

3532
89,94 21,500

-1268, 7 0,94
a

2036
-22,44

8,695

-395,0 0,9 9
a

3536
111,6 22,70 0

-1273, 9 0,96
a

2039
-13,21

9,038

-406,0 0,9 9
a

3539
355,47 18,240

-979, 1 0,98
a

2042
5,69

9,157

-401,0 0,9 9
a

3542
357,31 19,900

-1051, 6 0,99
a

2043
11,99

9,197

-400,0 0,9 9
a

3543
357,92 20,450

-1075, 7 0,99
a

Se utili za la clave de las muestras in dicada en el apartado Materiales y Méto dos.
Prob a bilid a des de la significación estadística: a : p≤0,001; b : p≤0,01; c : p≤0,02; d : p≤0,05; e : p≤0,1.

Resultad os

244

Los valo res de
b
son siempre positivos y aument an con el tiempo de inc ubación,
salvo los días 11, 14 y 4 2. El parámetro
c
es n egativo par a todos l os t iempos control, su
evolución es mu y variable, sobre todo hasta el día 14, y a que puede d isminuir durante
varios t iempos control s eguidos (por ejemplo en los días 2 y 4), para luego aumentar (por
ejemplo en el día 7). A partir del día 14 disminu ye su v alor h asta el final d e l a incubación,
con l a excepción del día 42 en el que experimenta un incremento li ger o. Así que, al i gual
que a las temperaturas inferiores, hasta el valor d e
Hv
, las ca ntidades de CO
2
emitidas por
el suelo Robl edal aument arán al incr ementarse su humectación para un mi smo tiempo de
incubación.
La s estim aciones para el parámetro
a
, son negativas desde el día 1 h asta el día 9 y
tienen tendencia a aumen tar en valor absoluto, mi entras que desde el día 11 hasta el 42 son
positivas manteniendo la tendencia a aumentar con el tiempo.

A 30 ºC , l os valores que toma
r
2

varían entre 0,8 9 (muestras
304
) y 0,99 (muestra
3014
).
El parámetro
b
es po sitivo y s e pueden diferen ciar tres etapas e n su evolución: 1)
del día 1 al día 11 aumenta con e l tiempo de incubac ión; 2) disminuye d el día 11 a l 14; 3)
desde el día 14 vuelve a aumenta r hasta el final d e la incubación. Los valores estimados de
c
son todos negativos, ex cepto el dí a 14, y si gue l a misma evolución que el parámetr o
b
, es
decir que disminu y e d esde el día 1 al 11, en el día 14 tiene un valor próximo a cero
(0,351x10
-4
) y a pa rtir de este dí a vuelve a disminuir hasta el final de la incubación. Por
tanto, para todos los tie mpos control, salvo el día 14, las r amas de las pa rábolas h asta
Hv

serán asc endentes, como ocurr e en las incubacion es de este suelo realizada s a temperaturas
más bajas anterio rmente descritas; en el caso del día 14, l a ra ma descenderá hasta dicho
vértice, po r lo qu e las cantidades de CO
2
emitidas, en vez de aumentar con el grado de
humedad del suelo disminuirán.
Los valores estimados de
a
son positivos y , sin excepción alguna, s e incrementan
con el tiempo de incubación.

A 35 ºC, el coe ficiente de determinación
r
2
tom a valores

comprendidos entre 0,81
(muestra
3515
) y 1 (muestra
354
).
Para todos los casos el va lor de
b
es positivo y, salvo los días 8 y 15 que dis minu y e,
aumenta al aumentar el tiempo de incubaci ón desde el dí a 1 hasta el día 36.
Posteriormente, en el día 39 di sminuye y , a conti nuación, vuelve a aument ar hasta el final
de la incub ación (día 4 3). De igual modo, pa ra todos l os ti empos de incubación,
c
es
negativo y si gue un comportamiento similar a
b
a lo largo de la mism a: dismi nuye desd e el
día 1 hasta el día 36, con las ex cepciones de los dí as 8 y 15, aument a el día 39 y vuelve a
disminuir hasta el dí a 43. Por tanto, s e obtendrán parábolas c on ramas ascendentes hasta el
vértice, po r lo que las e misiones de C O
2
se i ncrementarán con la hume dad hasta dicho
valor.

Resultad os
245

El término independiente,
a
, es p ositivo para tod os los t iempos de i ncubación. En
general, aument a desde el dí a 1 hasta el día 15, del 15 al 32 disminuye y del 32 al 43
vuelve a aumentar.
Al igual qu e pa ra las funciones anteriormente estudiadas, se pro cede a co mparar los
valores de los pará metros
c
,
a
,
S
(al 39% y 100% c.c.) y el valor que toma la abscisa e n el
vértice,
Hv
(la c ual se ca lcula mediante la expresión: H
v
= - b/2c), par a los tiempos control
de 10, 21 y 43 días, par a cada t emperatura de in cubación, con el fin de poder analizar la
influencia de la temperat ura en las emisiones de CO
2
del suelo R obledal. L a t abla en l a qu e
se muestran estos datos es la tabla 5.29.

Tabla 5.29.- Suelo Robled al : valores de l os parám e tros c , b , H
v
, S y a obtenidos para las diferentes
temperaturas a los 10, 21 y 43 día s de incubación, a l aj ustar las cantidades acum ulada s de CO
2

emitido en cond iciones aer óbicas a la ecuación R = a + b H + c H
2
.
Par ámetros

10 ºC 15 ºC 20 ºC 25 ºC 30 ºC 35 ºC

cx10
-4

c
10
- 102,0 29,0 - 158,0 - 115,0 - 150,0 - 270,0
c
21
- 180,0 -15,0 -279,0 - 190,0 - 104,0 - 795,0
c
43
- 345,0 -63,0 -400,0 - 199,0 - 276,0 - 1076,0

b

b
10
1,631 0,752 3,388 4,059 3,749 4,915
b
21
3,025 2,096 6,016 6,089 4,270 12,970
b
43
5,894 4,254 9,197 8,040 8,469 20,450

H
v
(%c.c.)

H
v10
80,00 - 131,00 107 176 125 91
H
v21

84,00 699,00 1 08 160 152 82
H
v43

85,00 338,00 11 5 202 153 95

S
39% c.c.

S
10
0,84 0,98 2,16 3,16 2,58 2,81
S
21
1,62 1,98 3,84 4,60 3,46 6,77
S
43
3,16 3,76 6,08 6,49 6,32 12,06

S
100% c.c.

S
10
- 0,41 1,32 0,23 1,76 0,75 - 0,49
S
21
- 0,58 1,80 0,44 2,28 2,19 -2,93
S
43
- 1,11 2,99 1,20 4,06 2,95 -1,07

a

a
10
- 13,12 7,27 -36,69 16,01 72,56 173,97
a
21
- 38,38 - 16,56 -47,12 24,30 203,48 164,88
a
43

- 79,29 - 33,25 11,99 107,08 363 ,52 357,92

Resultad os

246

Como se pue de observa r el signo del parámet ro c es nega tivo para t odas las
temperaturas y tiempos de incubación, excepto para la d e 15 ºC a los 10 días i ncubación,
por lo que las parábolas serán cóncavas p ara todos los casos ex cepto para la de 10 días a 15
ºC. Además el valor absoluto de c es may or pa ra los tres tiempos control a la temperatura
de 35 ºC, d e lo que se infi ere qu e las parábolas s on más estr echas, o sea qu e las p endientes
de las ramas son ma y o res que a otr as temperatura s, es decir, su crecimiento o
decrecimiento es más rápido. En consecuencia, la influencia de la humedad en las
emisiones de CO
2
es superior a 35 ºC que en el resto de las t emperatur as de ensa y o, siendo
positiva (aumentaría la emisión) hasta el valor de la abscisa del vértice y negativa
(disminuiría la emisión) a humedades superiores. También se observa que los valores de c
para las temperaturas d e 25 y 30 ºC , son inferiores en valor absoluto a las de 20 ºC para los
tres tiempos considerado s. Es decir, l a influenci a de la humedad en l as em isiones de CO
2

sería menor a medida que la temperatura fuese aumentando de 20 a 30 ºC.
Los valores de las abscisas de los vértices (
Hv
) ponen de manifiesto que s ólo para
las temperaturas de 10 y 35 ºC, di chos valores se encuentran en el r ango de humedades
experimentales para los tres tiempos. Para el resto de las temperaturas ensayadas, los
valores de
Hv
quedan fu era de dicho rango, por l o que la curv a será una de las ramas d e las
parábolas correspondientes, siendo para todas ellas ramas crecientes y , p or tanto, no s e
alcanzarán los m áximos de emisión y a que al ser las
Hv
superiores o inferiores al int ervalo
experimental de humeda des el cambio d e compo rtamiento con respecto al crecimiento no
tendrá l ugar en dicho i ntervalo. Así e n el caso de 15 ºC a tiempo 10 días (único para el que
Hv
es inferior), el cambio se produjo a un a hume dad inferior a las d e dicho int ervalo y , en
consecuencia l a ra ma correspondiente a las hum edades de ens a y o es la creciente. Es por
ello que a esta temperatura las emisiones de C O
2
aumentarán al aumentar el grado d e
humedad del suelo, no habiéndose alcanzado l os límites de emisión par a este tiempo de
incubación y a tal t emperatura. Sin embar go, para las temper aturas de 10 y 35 ºC a todos
los tiempos de incubación sí se alc anzarían los m áxim os de emisi ón de CO
2
dependientes
de procesos ligados a la humedad del suelo, ya que por encima del valor de
Hv
(gr ado de
humedad en el vértice), cuanto más aumente dich o grado, t anto más di sminuirá la emisión.
Ha y que resalta r que la media de l os
Hv
es de l 83% c.c. para 10 ºC y d el 89% c.c. pa ra 35
ºC, por lo que los máximos de emisión se alcanzarían cuando el suelo tuviese una humedad
próxima a dichos valores.
Como es de esperar, las
sensibi lidades
a 39% c.c. son, para todas las t emperaturas y
tiempos control, positivas ya que en este valor de humedad la rama d e la parábola crece.
En la tabla 5.29 se o bserva que las condici ones en l as que se dan las máxi mas
sensibilidades
son cuando el suelo está in cubado durante 43 días a 25 ºC y cuando s e
incuba 21 y 43 días a 3 5 ºC. La máxima
sensibilidad
(12,06) de la emisi ón de C O
2
al
contenido de humedad del suelo de robled al se o btiene en l as muestras hu mectadas al 39%
c.c. e incubadas durante 43 días a 35 ºC. Las
sensibi lidades
al 100% c.c., son positivas para
todas l as temp eraturas d e ens a y o, ex cepto para las de 10 y 35 ºC; para este grado de

Resultad os
247

humedad, la máx ima
sensibilidad
se produce a los 43 d ías de incub ación a 25 ºC. Además,
a partir de los datos que figuran en la tabla, se podría decir que:
-

Cuando el suelo R obledal t iene menor contenido en agua, es más sensi ble a los
cambios de hum edad, aumentando dicha sensibilidad con el tiempo para t odas l as
temperaturas de incub ación y , adem ás, si este suelo, con este grado d e
humectación, está sometido má s de 10 días a temperaturas de 35 ºC, la sensi bilidad
será máxima.
-

Cuando el suelo está a capacidad de campo, es menos sensible a los ca mbios de
humedad que cuando tiene un contenido menor en agua, a todos los tiempos control
y para todas l as tempe raturas, salvo en condiciones de 15 ºC y 10 días de
incubación. La sensibili dad a umenta con el tiempo excepto para las condiciones de
35 ºC y 43 dí as. En general, la sensibil idad aument a con l a tempe ratura ha sta los 25
ºC pero para las temperatura s superiores a 25 ºC, esto es para 30 y 35 ºC, las
sensibilidades disminu y e n, tanto más cuanto mayor es l a temper atura, excepto para
21 días y 35 ºC, de tal forma que la m áxima sensibilidad (4,06) se produce a 25 ºC
y 43 dí as de incubación, que como se pu ede apreciar es mu y inf erior a l a de los
suelos secos.
De todo lo anterior s e podría concluir que en el suelo R obledal l as emi siones de
CO
2
son m ás sensibles a las variaciones de los contenidos de humedad, c uando está s eco
para todas las temperaturas ex perimentales. Sin embarg o, cuando el suelo está húm edo se
puede observ ar qu e para cada temperatura tal es emisiones son menos dependientes del
grado de hum edad, d e tal modo que la ma y or var iación de la sensibilidad de estar seco a
saturado el suelo, se prod uce sobre todo cuando la temperatura es de 35 ºC y despu és de 43
días de incubación y la menor cuando es de 15 ºC y 21 días.
El término independiente
a
para las temperatura s superiores a 20 ºC es posi tivo
para todos los tiempos control, aumentando al aumentar t anto el tiempo como la
temperatura de i ncubación. Por el contrario, este parámetro es negativo para las
temperaturas inferiore s o iguales a 20 ºC, excepto par a 43 días a 20 ºC y 10 días 15 ºC.
Estos resultados podrían confirmar la hipótesis de que la t emperatura act iva procesos de
emisión de CO
2
independientemente del grado d e humedad del suelo, tanto m ás cuanto
mayor es el g rado té rmico, pero que a temperaturas superiores a 30 ºC , esta actividad no se
puede mantener durante mucho tiempo. Para la t emper atura de 10 ºC, en que el término
independiente es ne gativo, es necesario calcular el grado de humedad a par tir del cual el
suelo emite gas CO
2
, para lo que se i gualaría a cer o la ecuación de las par ábolas
correspondientes para hal lar el punt o de corte, resultando que a los 10 dí as sería a partir del
8% c.c., a los 21 días a partir del 14% c.c. y a los 43 días a partir del 15% c.c.
En resumen, esta función cuadrá tica es la que apor ta ma y o r grado de ex plicación de
los datos experimentales obtenidos par a la e mi sión de gas CO
2
del suelo Robledal,
indicando que dicha emisi ón e stá re lacionada con e l grado de humedad del suelo. Y

Resultad os

248

cuando la temperatura es elevada (35 ºC) la influencia del grado de humedad del su elo es
máxima, de tal for ma qu e p ara est a temper atura c uando la humectación e s baja (39% c.c.),
dicha emisión es más sensible a los cambios en el contenido de agua del suelo. A demás, a
temperaturas superiores a 20 ºC se p roducen emis iones de este ga s qu e no guardan r elación
con el grado de humedad del suelo.
5.5.5.2. Suelo Prado
En la tabla 5.30 se ref lejan los valores de los parámetros estimados p ara cada
temperatura de incubación de la que se realizan lo s comentarios sig uientes:
Para este suelo el 100% de los ajustes obtenidos para cada temperatura de
incubación tienen si gnificación estadística i gual o superior a
p ≤ 0,1
. El rango del
coeficiente de determinación
r
2
, para todos los en sayos reali zados, varía ent re 0,93 y 1, por
lo que la bondad del ajuste es superior a la obtenida para el suelo Robledal.

A 10 ºC los valores del coeficiente de determinación
r
2
varían entre 0,97 y 1.
El parámetro,
b
es positi vo y aumenta con el t iempo de incubación, ex cepto en el
día 8, mientras que el pa rámetro
c
es n egativo y su valor absoluto aumenta con el ti empo
de incubación e xcepto en los días 8 y 36. Por tant o, las parábolas son c óncavas y a medida
que transcurre el t iempo son m ás estrechas y cr ecen más rápido, por lo mis mo las ramas d e
las parábolas ser án crecientes hasta llegar al valor de la abscisa del vértice (
Hv
), lo que
indica que la influenci a de la humedad del suelo será positi va par a la emi sión de gas CO
2

aumentando con el t iempo de incubación, hasta ese grado de humedad y que, una vez
superado éste, el efecto será el inverso.
El parámetro
a
es negativ o, y su valor disminuye con el tiempo de incubaci ón desde
el primero al último día.

A 15 ºC, los valore s que t oma
r
2
están comprendi dos entre 0,95 ( muestra
1543
) y 1
(muestra
153
).
El coeficiente
b
en los 4 primeros dí as es negativo y desd e el dí a 4 hast a el final,
(día 43) es positi vo; su valor aumenta con el tiempo desde el día 1 hasta el 36, en algunos
casos de mane ra notori a como, por ejemplo de 0,968 del dí a 10 a 3,247 de l día 15;
posteriormente del día 36 al 43 disminu y e.
Para esta temperatura, lo s valores de
c
varían de l a siguiente manera: son posi tivos
desde el día 1 hasta el dí a 10 y p ara los días sucesivos ha sta el 43, son negativos. De modo
que, durant e los prime ros 10 días, a humedades inferiores a l a de l a abscisa del v értice
(
Hv
) el aumento d e la humedad del suelo dará l ugar a un a dism inución de l a emisi ón de
CO
2
y , a partir d e dicho dí a en que
c
es negativo, aumentará la emisión hasta ese valor de
humedad. En cuanto a sus valores absolut os disminuy en, salvo el día 8, desde el día 1 hast a
el día 10, y suelen aumentar desde e ste día hasta el dí a 43, por lo que a p artir del día 10 de

Resultad os
249

incubación las parábolas son cada v ez más estrechas, esto es, las pendient es de las r amas
descendentes son mayores y aumentan más rápid amente, mientras que en los 10 prim eros
días, con ex cepción del día 8, su cede lo contr ario, es decir, las parábolas so n m ás anchas al
aumentar el tiempo, las pendientes de las ramas asce ndentes son menores y aument an más
lentamente. En consec u encia la influencia de la humedad en la emisión de CO
2
aumenta al
aumentar los días de incubación desd e el día 10 hasta el fin al de la incubaci ón y d isminu y e
durante los 10 primeros días al aumentar el tiempo de incubación.
El término independiente
a
evoluciona d e forma si milar a
c
. De hecho, es positivo
desde el dí a 1 hasta el día 8 y es negativo a partir de este día hasta el final de l a incubación.
Con el tiempo de i ncubación y a p artir de este dí a aumentan, con las excepciones de los
días 29 y 43.

A 20 ºC, los va lores estim ados para
r
2
varían ent re 0,99 ( muestra
208
) y 1 ( muestra
2022
).
A esta temperatura,
b
es siempre positivo y aum enta con el t iempo de in cubación
hasta el día 22, en los días posteriores y has ta el final de la incubac ión (43 días),
disminu y e.
Para el coeficiente
c
predomi nan

los valores ne gativos (desde el día 3 hasta el día
22), mi entras que del día 1 al 2 y del 29 a l 43 son positivos, con tendencia a a umentar con
el tiempo de incubación en cada p eríodo. Por tanto, a tiempos de incubac ión lar gos y los
dos primeros dí as, al aumentar la hum edad d el s uelo hasta el valor de
Hv
disminuirán las
emisiones de CO
2
tanto más cuanto ma y or sea el tiempo de incubación; para el resto del
período de incub ación, e n general, dichas emisiones aumentarán par a tales niveles de
humedad tanto más cuanto mayor sea el tiempo.
Para esta t emperatura lo s valores estimados de
a
t ambién

varían

de si gno

con el
tiempo, de tal modo que son positivos en los 4 días iniciales y del día 22 a l 43 de
incubación; en el p eríodo comprendido del día 4 al 15 s on negativos. Desde el día 4 hast a
el 15 sus valores disminu ye n con el tiempo de i ncubac ión, y del día 22 en adelante se
incrementan.

A 30 ºC , l os valores que toma
r
2
varían en la horquilla: 0,98 (muestra
301
) y 1 (la
mayor í a de las muestras).
El signo del p arámetro
b
, oscila a lo lar go de l a incuba ción, d e tal forma que es
variable dur ante los 4 primeros días, es posi tivo desde el día 4 hasta el día 10 y negativo
desde el 15 hasta el 43. En cuanto a sus v alores, no se pu ede definir una t endencia cla ra
hasta el día 15, pero desde este día hasta el 43 d isminu y e con el tiempo. S in embargo, el
parámetro
c
es positivo para todos l os tiempos y tien e tende ncia a incrementarse al
aumentar los días de incubación, funda mentalmente a partir del día 15 hasta el 43. Estos
resultados indican qu e el suelo Prado a la tempe ratura de 30 ºC, emit irá menos cantidades

Resultad os

250

de CO
2
a medida que s e aumente su grado d e hum edad y el tiempo de in cubación, siempre
y cuando, dichas humeda des sean inferiores al valor de la abscisa del vértic e.
Los valores esti mados d e
a
son todos positi vos y se increm entan con el tiempo de
incubación, siendo m ucho más el evados qu e los correspondientes p ara temperaturas
inferiores, y a que sus valores extremos son 25,43 y 1990,23. Todo ello vuelve a incidir en
la idea de que cua nto m ay or es la temperatura, m ay or cantidad de C O
2
emit e el suelo de
manera independiente del grado de humedad que pos ea.

A 35 ºC, el coe ficiente de determinación
r
2
tom a valores comprendidos entre 0,93
(muestra
3543
) y 1 (muestras
351
y
3515
).
Al igual qu e para l a temp eratura anterio r (30 ºC), el coe ficiente
b
es positivo
inicialmente, en este caso de sde el día 1 hasta e l día 15, y negativo para e l r esto de los días
de incubación. Adem ás, su valor aumenta desde el día 4 hasta el día 15 y desde el día 22
disminu y e hasta el final de la i ncubación; dur ante los cuatro días primeros no tiene un
comportamiento definido . Si n embargo, el parám etro
c
es más variable en el t iempo. Así,
con la excepción del día 4, se mantiene ne gativo desde el dí a 1 hasta el 15 y a pa rtir de este
día hasta el 43 es positivo. Con la excepción del día 4, sus valores disminuyen con el
tiempo hasta el día 15 y de spués se puede observar un aumento mu y notorio a partir del día
22. L a i nterpretación de estos datos podría ser que en las incubaciones de 15 días, al
aumentar el contenido d e humedad del su elo hasta un valor inferior al de
Hv
aumentan las
cantidades emitidas de CO
2
y tanto más cu anto ma y or es el tiempo de i ncubac ión. Si el
período de i ncubación es superior, el aumento d e l a humedad sería el invers o al anterior, es
decir, disminui rían las cantidades e mitidas de CO
2
dependientes del grado de humedad del
suelo y tanto más cuanto ma y or s ea el tiempo de incubación.
El término independiente
a
es positivo para todos los tiempos control y aum enta al
incrementarse el tiempo de incuba ción, siendo sus valores míni mo y máximo: 10,4 y
2.414,4 respectivamente.
Como en el suelo R obleda l, con el fin de poder analizar la influencia de la
temperatura en l as emisiones de CO
2
, se comparan los valore s de los parámetros
c
,
b
,
a
,
S
(al 40% c.c. y 100% c.c.) y la abscisa d el vértice (
Hv)
para c ada temperatu ra de incubación
y los tiempos control de 10, 22 y 43 días. Dichos valores se muestran en la tabla 5.31.
Al igual que en el suel o Robl edal, el ma y o r v alor absoluto del parámetro
c
s e
obtiene para los tres tiempos control de la temperat ura de 35 ºC y par a el dí a 43 de l a de 30
ºC. Por tanto, par a estos ensa yos las parábolas son las más estrechas, lo q ue indica que las
cantidades de CO
2
emiti das por el suelo dependen, en buena m edida, del g rado de
humedad del mismo, de tal forma que en todos l os casos salvo en l as muestras incubadas
durante 10 días a 35 ºC (en las que
c
es ne ga tivo ), cuando el grado de hu medad aumente
hasta el valor de l a abscisa en el vértice (
Hv
), dichas cantidades disminuirán, y t anto más

Resultad os
251

cuanto may or sea el tiempo de incubación, mie ntras que por e ncima de dicho valor,
aumentarán; en el caso ex cluido, el efec to de la humedad sería el contrario.

Tabla 5.30.- Suelo Prado: valores de los parám et ros y de los c oeficientes de determ inación
estimados par a cada temperatura y tiempo cont rol, a humedades i nferio res o igual al 100% de l a
capacidad de cam po para la ecuación R = a + b H + c H
2
.

Muestra a b c x 10
-4

r
2

Muestra a b c x 10
-4

r
2

101
-5,42

0,292

-14,6 0,97
a

251 … … … …

102
-14,17

0,670

-36 0,9 9
a

252 … … … …

103
-20,18

0,897

-43 0,9 8
a

253 … … … …

104
-22,30

1,089

-53 0,9 8
a

254 … … … …

107
-38,88

1,786

-87 0,9 9
a

257 … … … …

108
-25,85

1,536

-69 0,9 8
a

258 … … … …

109
-41,67

2,151

-110 1 ,00
a

259 … … … …

1010
-41,36

2,286

-114 1 ,00
a

2510 … … … …

1015
-101, 46

4,711

-250 1 ,00
a

2515 … … … …

1022
-173, 34

7,308

-400 0 ,99
a

2522 … … … …

1029
-278, 11

11,0 53

-640 0 ,99
a

2529 … … … …

1036
-283, 96

11,4 47

-610 1 ,00
a

2536 … … … …

1043
-318, 75

13,3 47

-730 0 ,99
a

2543 … … … …

151
35,14

-1,222

125 ,6 0 ,99
a

301
25,43 0,147

9,1 0,9 8
a

152
31,65

-0,989

119 1,00
a

302
46,32 -0, 047

47,3 1,00
a

153
22,38

-0,612

100 1,00
a

303
58,75 0,101

56,4 1,00
a

154
18,77

-0,449

99,6 1, 00
a

304
81,32 -0, 225

105,4 0,99
a

157
8,54

0,145

85,4 0, 98
a

307
105,35 0,613

96 1,00
a

158
8,29

0,229

90,3 4 0,98
a

308
117,20 0,698

109 1,00
a

159
-1,85

0,677

65,1 0, 98
a

309
140,15 0,619

123 1,00
a

1510
-9,78

0,968

52,4 0, 97
a

3010
162,06 0,496

148 1,00
a

1515
-65,35

3,247

-79 0,9 7
a

3015
271,61 -0, 119

271 1,00
a

1522
-93,46

4,837

-132 0 ,97
a

3022
600,82 -5, 560

625 1,00
a

1529
-71,51

5,176

-101 0 ,95
a

3029
866,23 -9, 266

896 1,00
a

1536
-95,42

7,218

-204 0 ,95
a

3036
1113,87 - 13,67 1240 1,00
a

1543
-61,00

6,813

-148 0 ,95
a

3043
1990,23 - 34,543

2530 0,99
a

201
4,71

0,269

3,35 1,00
a

351
10,37 1,668

-87,3 1,0 0
a

202
9,65

0,418

10,5 3 1,00
a

352
32,17 2,488

-119, 7 0,99
a

203
4,10

0,865

-5,38 1,0 0
a

353
49,48 3,215

-129, 8 0,97
a

204
6,19

1,098

-2,62 1,0 0
a

354
116,98 1,944

32 0,95
a

207
-13,55

2,377

-45 0,9 9
a

357
67,80 6,843

-2371 0,97
a

208
-19,83

2,717

-55 0,9 9
a

358
65,04 7,975

-298, 2 0,98
a

209
-24,72

2,987

-61 0,9 9
a

359
67,93 8,992

-362 0,99
a

2010
-27,12

3,250

-68 0,9 9
a

3510
104,53 9,097

-371 0,99
a

2015
-31,42

4,639

-104 1 ,00
a

3515
287,55 9,620

-417 1,00
a

2022
25,49

4,937

-93,3 1,00
a

3522
1066,86 -7, 926

830 0,96
a

2029
94,73

4,237

4,3 1,00
a

3529
1380,95 - 12,573

1220 0,98
a

2036
147 ,04

4,179

46 1 ,00
a

3536
1897,69 - 22,369

1860 0,96
a

2043
196 ,11

3,978

100 0,99
a

3543
2414,44 - 32,165

2510 0,93
b

Se utili za la clave de las muestras in dicada en el apartado Materiales y Méto dos.
Prob a bilid a des de la significación estadística: a : p≤0,001; b : p≤0,01; c : p≤0,02; d : p≤0,05; e : p≤0,1.

Resultad os

258

elevando l a temperatura ya que da lugar a un aumento del movi miento t érmico y de la
energía de las moléculas, por lo que se incrementa el número de moléculas que son capaces
de alcanzar el estado d e transición pudi endo reaccionar y ge nerar, así, productos más
rápidamente. Por tanto, par a un mismo valor de
E
a
cua nto may or sea la temperatura
ambiente ma y or será la v elocidad de reacción.
Teniendo en cuenta to da la exposición anteri or, parece ló gic o p ensar que el
aumento de la t emperatura de l suelo ten ga como consec uencia el incr emento o aceleración
de los procesos quí micos y bioquímicos que pued an tener lugar en el mism o, entre los qu e
se encuentra la respiración o actividad biológica de los microorganismos del suelo. No
obstante, se ha de tener p resente qu e las reacciones relacionadas con l a activ idad biológica
son reacciones en l as qu e intervienen enzimas los cuales so n estables y , en consecuencia
activos, dentro de un intervalo de temperaturas, como y a se come ntó e n la Introduc ción d e
este tra bajo, por lo que las velocidad es de las reacciones enzimáticas aumentarán a l
aumentar l a temperatura siempre y cuando no se sobrepase el límite tér mico de estabilidad
de los enzimas que intervienen en dichas reacciones.
Para realizar los ajustes correspondientes a estas dos ecuaciones s e tuvieron e n
cuenta “a priori”, diferentes condiciones de aplicación:
-

En el estudio d e la ex periencia de transloc ación d e monolitos de suelos d edicados a
prado, r eseñada en el apartado de Jus tificación y Objetivos de este trabajo, se
comprobó que l a temperatura de 15 ºC es l a que determina la mejor eficacia
biológica (Guntiñas et a l., 2007). Por ello se to ma este valor como refe rencia de
temperatura óptima a la hora de aplicar las ecuaciones.
-

En el s uelo P rado se des estimó la temperatura de 25 ºC debido a que s urg iero n
sospechas sobre la fiabilidad de los d atos obtenidos. Por l a misma razón se descartó
la temperatura de 20 ºC en el suelo Cultivo-pat ata. Para este suelo, ta mbién se
eliminan los valores obtenidos, para tod as las tem peraturas, en los cuatro primeros
días de incubación, y a que las m uestras tardan en reaccionar al pr oceso de
incubación, esto es, tie nen una fase de latencia o p eríodo de ad aptación muy
prolongado.
5.6.2. Ecuación de Van’t Hoff
Esta ecuación C = e
b (t -T)
, como

se ha comentado

anteriormente, establ ece una
relación ex ponencial creciente entre la respiración y l a tempe ratura. Al s er la temperatur a
óptima 15 ºC, los incrementos térmicos hasta esta temperatura óptim a producirán pequeños
incrementos de la respiración y los aumentos por encima de la temperatura óptim a (15 ºC)
provocarán aumentos de la actividad r espiratoria que s erán tanto ma yores cuanto m ayor
sea la temperatura, en relación a la temperatura óptima, para un mismo valor de
b
. Los
parámetros estimados al aplicar esta e cuación a los datos ex perimentales obtenidos pa ra
estos tres suelos, en condiciones aeróbicas, se muestran en la tabla 5.33.

Resultad os
259

5.6.2.1. Suelo Robledal
Los co eficientes d e correlación
r
están c omprendidos entre los valore s extremos de
0,94 y 1, por lo que s u significación estadística es muy alta (
p≤0,001)
. L os mejores ajustes
se dan en los valores correspondientes a las muestras menos húmedas (39

y 65% c.c.).
El parámetro
b
tiene t endencia a dismi nuir para un mismo valor de la hum edad a lo
larg o d el ti empo de incubación. Y para un mismo tiempo de incubación di sminuye a
medida que aumenta el contenido en humedad. De los resultados a nteriores se puede
deducir que el incremento de la respiración, al aumentar la temperatura de 10 a 15 ºC, es
menor a medida que au menta el contenido en humedad del suelo y es c ada vez menor a
medida que aumenta el tiempo de incubación. P ero, para las temperaturas por encima de 15
ºC el comportamiento s ería el contrario, es decir, las cantidades emitidas de CO
2
serán
mayores al aumentar la humedad del suelo y el tiempo de i ncubación, es decir, que las
muestras más húmed as i ncubadas a 35 ºC du rante 43 días s erían l as que más CO
2

emitirían.
El coeficiente d e minerali zación
Q
10
es obvio que tiene el mismo comportamiento
que
b
, esto es, disminu ye con la humed ad y con el tiempo. Los valores que toma están
comprendidos entr e 3,61 para las muestras más secas y con pocos dí as de incubación y
1,94 para las muestr as más húmedas y con períod os de incubación ma yores. Estos valores
de
Q
10
indi caría n que las velocidades de descomposición de la materia orgánica se
incrementarían en un rango de 1,94 a 3,61, produ ciéndose el ma yor i ncreme nto en l as
muestras humectadas al 39% c.c. a los pocos dí as de incubación y el m enor en las muestras
humectadas a capacidad de campo (100% c.c.) al finalizar l a incubación, esto es, el efecto
estimulador de la temperatura sobre la descompo sición de la materia or gánica dis minuye
con el tiempo de incubación para cualquie r nivel de hum ectación del suelo. Por tanto, las
muestras del s uelo mineralizan más rápido en los primeros días de incubación, siendo más
activas las muestras m ás secas, y l a actividad m inera lizadora s e v a r alentiz ando a m edida
que transc urre el tiempo. Se podría decir que l as mue stras seca s mineralizan más rá pi do, o

dicho de otro modo, mineralizan más en menos tiempo.
Por otra parte, si se considera la
sensibilidad
a la temperatura de las reacciones de
descomposición del carbono del suelo, s e podrí a decir qu e cu anto menor e s la humectación
del suelo y el tiempo de i ncubación la
sensibilidad
de dichas reacciones a l as variaciones
de la temperatura es ma yor.
Para poder comparar la influencia de la temperat ura en la emisión de CO
2
seg ún el
nivel de humecta ción de l suelo se tom an como r eferencia los valo res de
b
a los tiempos
control prefijados anteriormente, esto es, 7, 28 y 4 2 días (Tabla 5.32).
En la ta bla 5.32 se puede observar que según los valores de
b
para los tres tiempos
seleccionados, el suelo Robl edal experimentará la ma y o r a celeración en l a mineralización
cuando esté más seco (39% c. c.) al incrementarse la t emperatura d e 10 a 15 ºC, así como,

Resultad os

260

también, a este nivel de humedad t endrá la máxim a desaceleración a la t emperatura d e 35
ºC. La s menores variaciones de las velocid ades de descomposición de la materia orgánica ,
esto es, aceleración al incrementarse la temperatura de 10 a 15 ºC y desaceleración cuanto
mayor sea l a temperatura sobre los 15 ºC, se produc irán cuando las condiciones de
humedad sean d e 100% c .c. a los 28 días de incu bación. C on el tiempo tienden a dismi nuir
los va lores d e
b
, aunque, en general, las diferenci as entr e los valores obte nidos par a los 28
y 43 días son pequeñas.
Tabla 5.3 2.- Suelo Roble dal: valores s eleccionados a l os tiempos de incubación de 7, 28 y 42 días
de los coeficient es b y Q
10
de la ecuación de Van' t Hoff.

39% c.c. 65% c.c. 80% c.c. 100% c.c.
b

b
7
0,108 0,091 0,085 0,075
b
28
0,106 0,086 0,077 0,066
b
42
0,106 0,085 0,080 0,069

Q
10

7 días
2,95 2,48 2,34 2,11
29 días
2,90 2,37 2,17 1,94
42 días
2,88 2,34 2,23 1,99
En cuanto a
Q
10
, coeficiente de mineralización o
sensibilidad
, se puede observar
que todos los va lores para estos tiempos c ontrol s on próximos a 2, es de cir que el aumento
de 10 ºC de la temp eratura determi naría que casi se duplicasen las ve locidades de las
reacciones implicadas en la descomposición d e la materia orgánica, por lo que la emisión
de CO
2
se duplica ría, si empre y cuando la tem peratura r esultante no s ea superior a la
temperatura óptima. C on relación a la
sensibi lidad
se puede decir que, s egún estos datos,
en general dis minuye al aumentar la humedad d el suelo y el tiempo d e in cubación, de tal
forma que el suelo de Rob ledal es más sensible a los cambios de temperatura cuando está
mas seco y es menos sensibl e cua ndo está humect ado a capac idad de campo.
5.6.2.2. Suelo Prado
Los co eficientes d e correlación
r
están c omprendidos entre los valore s extremos de
1 y 0,82; en consecuencia, l a significación estad ística t iene una prob abilidad mínima de
p≤0,02
la cual se obtiene pa ra el ajuste de la m uestra 1001; par a el r esto de l os ajustes
dicha significación es mu y alta (
p≤0,001
), al igual que ocur rió para el suelo Robl edal
(Tabla 5.33).
El parámetro
b
ti ene tendencia a disminuir con el tiempo de i ncubac i ón en el caso
de las mu estras con cont enido en a gua infe rior a capacidad de campo (100% c.c.). En las
muestras m ás s ecas, esto es, humectadas al 40 y 65% c.c., esta tendencia se manifiesta a
partir de los 10 ó 20 días de incubación, no siendo así en las muestras humectadas al 80%
c.c., en la s que l a dismi nuc ión de
b
se produce a partir del cuarto día de incubación. En las
muestras a l a humedad d e cap acidad de campo (100% c.c.) la evolución de
b
es distinta, y a

Resultad os
261

que aumenta durante los primeros días de incubaci ón hasta el día 29 y en los dí as sucesivos
hasta el final de la misma disminu y e.
Para un mism o t iempo de incubación,
b
disminuy e a medida que aumenta la
humedad, siempre y cu ando los ti empos de i ncubación no sean sup eriores a 22 días, y a que
a tiempos superiores aumenta en las muestras de 100% c.c.
Los v alores más elevados de
b
(entre 0,13 y 0,07 5) se obti enen p ara los ajust es d e
las muestras m ás s ecas (40 y 65% c.c.), por lo que en ellas se producirán las ma y or es
aceleraciones y las ma yores desaceleraciones de la respiración cu anto más se al eje la
temperatura de incubación de la óptima. Los valor es más bajos (entre 0,076 y 0,036) en las
muestras humecta das al 100% c.c. de tal modo que en ellas las aceleraciones y
desaceleraciones serán de menor intensidad.
En consecuencia, en las muestras cu y a humeda d es inferior a la de cap acidad d e
campo, al aumentar la temperatura de 10 a 15 ºC, la respiración se acelera m ás cuanto
menor es la humedad y e l tiempo de i ncubación, m ientras que en las muestras a capacidad
de campo, la respiración se acelera menos y a umenta con el tiempo hasta el día 15 de
incubación para disminuir en los días siguientes de la incubación.
Los v alores d e
Q
10
están comprendidos entre 3, 71, para l a muestra con nivel de
humedad del 65% c.c. y a tiempo de in cubac ión pequeño (día 3), y 1,43 pa ra las m uestras a
capacidad de campo y un día de incubación. Estos valores indican que en las primeras
muestras l a v elocidad d e mineralización casi se cuadr uplicaría m ientras que en las de
100% c.c. no llegarían a duplicarse. Además, po r su depe ndencia de
b
,
Q
10
disminu y e al
aumentar el contenido en agua de las muestras y el tiempo de incubación, excepto en las
muestras a capacidad de campo, en las que aumenta hasta el día 22 de incubación p ara
luego disminuir.
Por tanto, la ca pacidad de mineralización en el suelo Prado, de forma general, s e
ralentiza con la humeda d y el tiempo, aunque a l 100% c.c.
Q
10
aument a desde el día 1
hasta el día 15 de 1,43 a 2,15, pero luego disminuye hasta el final de la incubación.
Al igual que en el su elo Robledal, para poder comparar l a influencia de l a
temperatura en la emisió n de CO
2
seg ún el nivel de humec t ación del suelo se toman como
referencia los valores de
b
y de
Q
10
a los ti empos control prefijados a nterio rmente, esto es,
7, 29 y 43 días (Tabla 5.34).

Resultad os

262

Tabla 5.33.- V alores de l os parám etros obtenidos al aplicar la ecuación de Van't Hoff a los datos
experimentales d e CO
2
desprendido.
Robledal

Pr ado Cultivo-patata
M uestra

b r Q
10
M uestra

b R Q
10
M uestra

b r Q
10

3 91 0,123 1, 00
a
3,41 40 1 0,117

0,99
a
3,2 3

… …

…

…

3 92 0,129 0, 99
a
3 ,62 40 2 0,114

0,99
a
3,1 4

… …

…

…

3 94 0,114 1, 00
a
3 ,12 40 3 0,119

0,99
a
3,2 9

… …

…

…

3 97 0,108 0, 99
a
2 ,95 40 4 0,121

0,99
a
3,3 6

… …

…

…

3 99 0,110 0, 98
a
2 ,99 40 7 0,116

0,99
a
3,1 8

… …

…

…

3 911 0,10 7 0,99
a
2 ,91 40 8 0,114

0,99
a
3,1 4

… …

…

…

3 914 0,11 0 0,99
a
3 ,01 40 9 0,114

0,99
a
3,1 2

… …

…

…

3 921 0,11 0 0,99
a
3 ,00 40 10 0,116

0,99
a
3,2 0

… …

…

…

3 924 0,10 8 0,98
a
3 ,00 40 15 0,120

0,99
a
3,3 4

… …

…

…

3 928 0,10 6 0,98
a
2 ,90 40 22 0,119

1,00
a
3,2 9

… …

…

…

3 935 0,10 4 0,98
a
2 ,84 40 29 0,108

1,00
a
2,9 5

… …

…

…

3 942 0,10 6 0,99
a
2 ,88 40 36 0,103

1,00
a
2,8 0

… …

…

…

40 43 0,105

1,00
a
2,8 5

… …

…

…

6 51 0,104 0, 99
a
2 ,84 65 1 0,098

0,98
a
2,6 7

… …

…

…

6 52 0,106 0, 98
a
2 ,89 65 2 0,099

0,97
a
2,7 0

… …

…

…

6 54 0,096 0, 99
a
2 ,61 65 3 0,131

0,97
a
3,7 1

… …

…

…

6 57 0,091 0, 98
a
2 ,48 65 4 0,106

0,97
a
2,8 8

… …

…

…

6 59 0,091 0, 97
a
2 ,50 65 7 0,105

0,97
a
2,8 7

607 0,062

0,90
b
1,85

6 511 0,09 0 0,98
a
2 ,47 65 8 0,104

0,98
a
2,8 2

608 0,063

0,92
b
1,8 7

6 514 0,08 9 0,98
a
2 ,44 65 9 0,102

0,98
a
2,7 7

609 0,061

0,92
b
1,8 5

6 521 0,09 1 0,99
a
2 ,49 65 10 0,103

0,98
a
2,7 9

6010 0,063

0,93
a
1,8 9

6 524 0,08 9 0,99
a
2 ,44 65 15 0,096

0,98
a
2,6 2

6015 0,060

0,95
a
1,8 3

6 528 0,08 6 0,99
a
2 ,37 65 22 0,086

0,99
a
2,3 8

6022 0,069

0,98
a
1,9 8

6 535 0,08 6 0,99
a
2 ,36 65 29 0,082

0,99
a
2,2 8

6029 0,046

0,91
b
1,5 8

6 542 0,08 5 0,99
a
2 ,34 65 36 0,075

0,99
a
2,1 1

6036 0,048

0,92
b
1,6 2

65 43 0,075

0,99
a
2,1 1

6043 0,052

0,94
a
1,6 8

8 01 0,092 0, 99
a
2 ,50 80 1 0,085

0,98
a
2,3 5

… …

…

…

8 02 0,105 0, 99
a
2 ,85 80 2 0,083

0,97
a
2,2 9

… …

…

…

8 04 0,094 0, 99
a
2 ,55 80 3 0,085

0,97
a
2,3 3

… …

…

…

8 07 0,085 0, 98
a
2 ,34 80 4 0,085

0,97
a
2,3 4

… …

…

…

8 09 0,084 0, 94
a
2 ,32 80 7 0,083

0,98
a
2,2 9

807 0,067

0,93
a
1,9 6

8 011 0,08 0 0,95
a
2 ,24 80 8 0,082

0,98
a
2,2 8

808 0,069

0,95
a
1,9 9

8 014 0,08 1 0,96
a
2 ,24 80 9 0,081

0,98
a
2,2 5

809 0,069

0,95
a
1,9 9

8 021 0,08 0 0,97
a
2 ,22 80 10 0,081

0,98
a
2,2 4

8010 0,071

0,96
a
2,0 3

8 024 0,07 8 0,97
a
2 ,19 80 15 0,080

0,99
a
2,2 2

8015 0,077

0,98
a
2,1 6

8 028 0,07 7 0,98
a
2 ,17 80 22 0,071

0,98
a
2,0 4

8022 0,083

0,99
a
2,3 0

8 035 0,07 9 0,99
a
2 ,20 80 29 0,065

0,99
a
1,9 2

8029 0,068

0,97
a
1,9 8

8 042 0,08 0 0,99
a
2 ,23 80 36 0,060

0,98
a
1,8 2

8036 0,073

0,98
a
2,0 7

80 43 0,060

0,98
a
1,8 2

8043 0,075

0,98
a
2,1 1

1 001 0,08 1 0,99
a
2 ,25 10 01 0,036

0,82
c

1,43

… …

…

…

1 002 0,09 0 0,99
a
2 ,46 10 02 0,052

0,95
a
1,6 9

… …

…

…

1 004 0,08 4 0,99
a
2 ,33 10 03 0,065

0,96
a
1,9 2

… …

…

…

1 007 0,07 5 0,98
a
2 ,11 10 04 0,074

0,96
a
2,0 9

… …

…

…

1 009 0,07 3 0,94
a
2 ,08 10 07 0,076

0,97
a
2,1 3

1007 0,059

0,95
a
1,8 1

1 0011 0,06 9 0,96
a
1 ,99 10 08 0,075

0,98
a
2,1 1

1008 0,057

0,95
a
1,7 6

1 0014 0,07 0 0,97
a
2 ,02 10 09 0,075

0,98
a
2,1 1

1009 0,056

0,95
a
1,7 6

1 0021 0,06 9 0,98
a
2 ,00 10 010 0,075

0,98
a
2,1 2

10010 0,059

0,97
a
1,8 1

1 0024 0,06 8 0,99
a
2 ,00 10 015 0,077

0,99
a
2,1 5

10015 0,070

0,99
a
2,0 1

1 0028 0,06 6 0,99
a
1 ,94 10 022 0,072

0,99
a
2,0 5

10022 0,079

0,99
a
2,2 1

1 0035 0,06 7 0,99
a
1 ,96 10 029 0,067

0,99
a
1,9 6

10029 0,057

0,95
a
1,7 7

1 0042 0,06 9 0,99
a
1 ,99 10 036 0,064

0,99
a
1,8 9

10036 0,064

0,96
a
1,9 0

100 43 0,063

0,99
a
1,8 8

10043 0,066

0,96
a
1,9 3

Se utili za la clave de las muestras in dicada en el apartado Materiales y Méto dos.
Prob a bilid a des de la significación estadística: a: p≤0,001; b: p ≤0,01; c: p≤0,02; d: p≤0,05; e: p≤0,1.

Resultad os
263

En la tabla última menc ionada, se puede observar como los valores de
b
son
menores cuanto mayor es el tiempo de incubación y como disminu ye c uando el tiempo de
incubación es 7 días a m edida que aumenta la hu medad. Cuando l os tiempos de i ncubación
son de 29 y 43 días,
b
di sminuye al aumentar l a hum edad del 40 hasta el 80% c.c. y
aumenta al aumentar el n ivel de humectación a c apacidad d e campo (100% c.c.). Por tanto,
en las m uestras más se cas al aumentar la tem peratura de 10 a 15 ºC se producirá la
aceleración ma yor de la respiración que irá dism inuy endo a medida que t ranscurra el
tiempo. Sin embargo, cuando la temperatu ra de i ncubación se a superior a los 15 ºC, en
estas m uestras tend rá lu gar la ma yor desaceleración. En las muestras hum ectadas al 80%
c.c. después de estar incubadas durante 43 días, se producirán las menores aceleraciones y
desaceleraciones. Y en l as muestras humectadas a capacidad de campo los cambios de
temperatura producirán c ambios del ritmo respiratorio (aceleración- desacel erac ión) menos
acusados que en el resto de las humedades.
Teniendo en cuenta los v alores obtenidos para el coe ficiente
Q
10
, se puede observar
que todos ellos están comprendidos en el rango de 2 ≤
Q
10
≤ 4. La mineraliz ación será más
intensa en las m uestras má s secas, sobr e todo en los primeros días de in cubación. También
se obs erva que el t iempo dismi nuy e la mineralización para cualqu ier contenido de
humedad. Asimis mo, se p uede ver que l a miner alización es menor en las muestras más
húmedas (80 y 100% c.c.). En términos de
sensibi lidad
las muestras más sensibles a los
cambios de temperatura, esto es, en las que la descomposición de la m at eria orgánica y
consecuentemente la emi sión de CO
2
tiene una mayor depend encia d e la temperatura, son
las más secas sobre todo al inicio de la incubación y las menos sensibles son las muestras
humectadas al 80% c.c. después de un tiempo de incubación de 43 días.
Tabla 5.34.- Suelo Prad o: valores seleccionado s a l os t i empos de incubación de 7, 29 y 43 d ías de
los coeficientes b y Q
10
de la ecuación de Van' t Hoff.

40% c.c. 65% c.c. 80% c.c. 100% c.c.
b

b
7
0,116 0,105 0,083 0,076
b
29
0,108 0,082 0,065 0,067
b
43
0,105 0,075 0,060 0,063

Q
10

7 días
3,18 2,87 2,29 2,13
29 días
2,95 2,28 1,92 1,96
43 días
2,85 2,11 1,82 1,88

5.6.2.3. Suelo Culti vo-patata
Los co eficientes d e correlación
r
están c omprendidos entre los valore s extremos de
0,99 y 0,90 , por lo que la pr obabilidad de la si gnificación estadísti ca p ara l os ajustes de l os
datos a esta ecuación es como míni mo
p≤0,01
, siendo para la m a y o ría de los ajust es
realizados de
p≤

0,001
al igual que para los otros dos suelos (Tabla 5.33).

Resultad os

264

El parámetro
b
ti ene tendencia a aumentar a lo largo del tiempo a medida que v a
aumentando el contenid o en humedad de las muestras hasta capacidad de campo. S in
embargo, en l as muestras más secas (60% c. c.) a partir del día 22 de i ncubación tiene
tendencia a disminuir.
Para un mis mo tiempo de incubación aumenta al incrementarse l a humed ad del 60
al 80% c.c., y disminu y e de 80 a 100% c.c.
A la vista de estos res ultados, se puede decir que en este suelo la actividad
respiratoria es menor en las muestras más s ecas, acentuándose este comportamiento a lo
larg o d el tiempo, es decir, aumenta con la hum edad y con el tiempo de incubación. Las
muestras a humedad de capacidad de campo manifiestan una inhibición de la respiración.
El coeficiente de mineraliz ación,
Q
10
los valores obtenidos para el suelo C ultivo-
patata están comprendidos entre 2,30, que s e obt iene para la muestra 8022, y 1,58, d e la
muestra 6029; por t anto, en la primera se produce el ma y or incremento de la
mineralización y en la se gunda el menor. En las muestras más secas (60% c.c.) los v alores
de
Q
10

oscilan

a l o l arg o de todo

el p eríodo de l a i ncubac ión. Al aumentar la humedad de l
suelo de un 60 a un 80% c.c. los valor es de
Q
10
aumentan y, cu ando la humedad es del
80% c.c., dichos valores aumentan a medida que transcurre el tiempo de incubación. Las
muestras a c apac id ad d e c ampo (100% c.c .), ti enen valores de
Q
10

más bajos que los de las
muestras humectadas a 80% c.c.

a c ada uno de los tiempos considerados y

durante los diez
primeros días de incubac ión l os valores de
Q
10
son menores que en los día s sucesivos hasta
el final de la incubación. Al comparar los valores de
Q
10
de las m uestras a 100% c.c. con
los de las muestras a 60% c.c. se pone de manifiesto que desde el dí a 1 hasta el día 15 de
incubación di chos valores son menores en las incubac iones realizadas a capacidad de
campo y desde este dí a hasta el final de la incubación sucede lo contrario, esto es, los
valores de
Q
10
son menores en las muestras a 60% c.c. que en las muestras a 100% c.c.
Con estos resultados, se puede d ecir qu e las mue stras que mi neralizan más son las
humectadas a 80% c.c. Para tod as estas humedades los valores máx imos de mineralización
se obtienen a los 22 días de incubación (T abla 5.3 3). En este suelo de culti vo, un contenido
bajo de humedad provoca que la mineralizació n se ralentice a partir d e l os 22 días de
incubación. Sin embar go, cuando el suelo está a capacidad de c ampo suc ede lo contrario,
es decir, la mineralización se activa a partir de dicho dí a 22.
Como en los dos suelos anteriores para poder re a lizar un análisis compa rativo de la
influencia de la temper atura en l a emi sión de CO
2
o respira ción s egún el ni vel de
humectación del suelo Culti vo-patata, se toman como refe rencia los valores de
b
y de
Q
10
a
los tiempos control prefijados anteriormente, esto es, 7, 29 y 43 días (Tabla 5.35).
Teniendo en cuenta lo s datos de
b
reflejados en la tabla 5 .35 l as mayores
variaciones de la velocidad de minera lización en el suelo Cultivo-patata, produc idas por e l
incremento de la temperatura hasta y po r encima de la temperatura óptima, tendrán lugar

Resultad os
265

cuando s u contenido en agua s ea del 80% c.c. y a l os 43 días de incubación. Asimismo, l as
menores variaciones serán cuando la humedad sea del 60% c.c. y a l os 29 días de
incubación. También se puede de cir que par a los niveles de hume dad del 80 y 100 % c.c.
los valores de
b
tienden a incrementarse con el tiempo, de est e modo l a i nfluencia d e los
cambios térmicos s ería ma yor en el aumento o disminución de las velocidades de
descomposición de los compuestos de carbono.
Como es de esperar los valores más elevados d e
Q
10
corresponden a la hum edad del
80% c.c., pudi endo tener lugar l as máxim as variaciones en l a velocidad d e mineralización
a los 43 d ías y las mínimas a la humeda d de 60% c.c. a los 29 días. Ambas condiciones se
corresponden con la má xim a y míni ma
sensibi lidad
del suelo Cultivo-patata a la v ariación
de la temperatura.

Tabla 5.35.- Suelo Cult ivo- pat ata: v al ores seleccionados a l os tiempos de incubación de 7, 29 y 43
días de los coefic ientes b y Q
10
de la ecuación de Van't Hoff.

60% c.c. 80% c.c. 100% c.c.
b

b
7
0,062 0,067 0,059
b
29
0,046 0,068 0,057
b
43
0,052 0,075 0,066

Q
10

7 días
1,85 1,96 1,81
29 días
1,58 1,98 1,77
43 días
1,68 2,11 1,93
5.6.2.4. Resumen
Si se comparan los resultados de
Q
10
obtenidos para los tres suelos se conclu y e qu e:
-

El rango de variación ma y or de
Q
10
se da en el suelo Prado (2,28 un idades de
diferencia entre el máximo y el m ínimo), mientras que en el suelo Robledal es de
1,67 y en el C ultivo-patata es de 0,72. Por tan t o la m ay o res variaciones en la
sensibilidad
del suelo a l os cambios de l a temperatura se darán en el suel o Prado y
las menores en el suelo Cultivo-patata.
-

En los suelos R obledal y Pr ado la h umedad disminu y e l a
sensibi lidad
de las
reacciones de d escomposición de la materia org án ica a los cambios de tem p eratura,
obteniéndose las menore s
sensibilidad
es en condiciones de capacidad de campo y
las ma yor es cuando los suelos están más s ecos. Si n embargo, en el suelo Cultivo-
patata cuando está más seco es menos sensible a los cambios de temperatura.
-

El ti empo disminu y e l a
sensibilidad
a l os cambios térmicos para cualquier
contenido de humed ad d el suelo de Prado y p ara los contenidos del 39 y del 65 %
c.c. del suelo Robledal, para las demás condicio nes de humedad d e este suelo y

Resultad os

266

para todas las del suelo Cultivo-patata los valores os cilan, aunque con tendencia a
que la
sensibilidad
aumente sobre todo en el suelo Cult ivo-patata.
5.6.3. Ecuación de Lloyd y Taylor
Como se comentó anteri ormente, la ecu ación C = e
– E o
[
(1/t-227) – (1/T-227)
]
de Llo y d y
Tay lor establece una relación ex ponencial decreciente entre el parámetro re lacionado con
la energía d e activación (
E
o
) y l a respiración. Teni endo en cuenta la temperatura óptima de
15 ºC, los i ncrementos térmicos hasta dicha temperatura producirán que la respiración sea
mayor cu anto menor s ea
E
o
y , en cons ecuencia, serán m ayores las velocidades de
descomposición o mineralización de la materia orgán ica y la emisión de CO
2
del suelo.

Sin
embargo, los incrementos térmicos por encima de la temperatura óptima (15 ºC), esto es a
20, 25,30 y 35 ºC, producirán que la respir ación aumente m ás cua nto mayor sea
E
o
y el
incremento de l a temperatura por encima de la óptima. C uanto mayor sea el incremento
con relación a la temp eratura óptima, ma y o r será la activación o aceleración de las
velocidades de las reacciones de mineralización, por lo que aumentarán l as emi siones de
CO
2
del suelo.
Los valo res de
E
o
y
r
obtenidos para los tre s suelos se prese nt an e n la tabla 5.37 y,
como se h a comentado en varias ocasiones, en este trabajo
E
o
se interpreta como un
parámetro adimensional relacionado con la Energía de Activación.
5.6.3.1. Suelo Robledal
Para los datos obtenidos en este suelo los coeficientes de correlación varían entre
r

= 1,00 y 0,96.
El parámetro (
E
o
) dismi nuy e a medida que aumen ta el contenido en h umedad de las
muestras y con el tiempo de incubación.
El efec to del tiempo es mayor en las muestras más secas, como lo demuestran la
diferencia de l os valores obtenidos para l a muestra a 39% c.c., que a 1 día de incubación el
valor de
E
o

es igual a 5 96,97 mientras que a l os 42 días es 514,76, y p ara la muestra a
100% c.c., que

con 1 día de incubación tiene un v alor de
E
o

igual a 389,22 y con 42 días el
valor de
E
o

es 332,85 (Tabla 5.37).
De est e modo al aum entar la temperatura has ta los 15 ºC, se produ cirá un
incremento de la respiració n que será tanto ma yor cuanto menor sea la hu medad del suelo
y e l ti empo d e incub ación, es decir, al produ cirse dicho incremento térmic o las velocidades
de las reacciones de d escomposición del carbono del suelo aumentarán m ás en el suelo
Robledal seco en los primeros días de incubación, siempre y cuando la temperatura d e
incubación no sea supe rior a los 15 ºC. Sin embargo, cuando el incremento de l a
temperatura de i ncubación es superior a 1 5 ºC la respiración aumentará, t anto m ás cuanto
mayor sea el incremento de la temperatura, la humedad y el tiempo, y a que las reacciones
mineralizantes se activan y por tanto la emisión de CO
2
será may o r.

Resultad os
267

Para pode r realiz ar un a nálisis más detallado sobre la influencia de l a t emperatura
en rel ación con el niv el de humedad del suelo a l o larg o d e la incubación, se comp aran l os
valores obtenidos par a
E
o
a l as dist intas humedades para los tiempos sel eccionados d e 7,
28 y 42 días en este anál isis (Ta bla 5.36). Los re sultados obtenidos ponen de m anifiesto lo
dicho anteriormente y además que para los niveles de humedad más bajos (39 y 65% c.c.)
los valores de
E
o
disminu y en con el tiempo de incubación y para los ni veles de 80 y 100%
c.c. disminuyen desde el día 7 hasta el día 28 y desde este día a l 42 aumenta.
Como se puede observar el máxi mo valor de
E
o
(524,33) se obtiene en el suelo
Robledal humectado al 39% c.c. después d e ser i ncubado 7 días, por tant o al aumentar la
temperatura a 15 ºC emitirá menos CO
2
que a cualquier ot ra humedad. Si la temperatura es
superior a la óptima se producirá la ma y or em isión cuanto ma y or sea el i ncremento
térmico, esto es a 35 ºC, e n estas muestras más secas. El valor más p equeño de
E
o
(319,41)
corresponde a l a muestra humectada a capacidad de campo (100% c. c.) incubada durante
28 dí as. Por tanto, el suelo Robl edal a los 28 días de i ncubación, al aumentar l a
temperatura de 10 a 15 ºC respirará más c uando está humectado a capacidad de campo qu e
a cualquiera de las demá s humedades a esta temp eratura de 15 ºC . Cuando l os incrementos
den luga r a temperaturas superiores a 15 ºC respirará menos que cuando está menos
húmedo y aumenta la e misión de CO
2
tanto más cuanto mayor s ea el incremento térmico,
es decir es decir a 35 ºC.
Tabla 5.3 6.- Suelo Roble dal: valores s eleccionados a l os tiempos de incubación de 7, 28 y 42 días
de E
o
de la ecuación d e Lloy d y Taylor.

39% c.c. 65% c.c. 80% c.c. 100% c.c.

E
o

7 días
524,33 438,65 410,68 361,36
28 días
517,08 417,72 375,68 319,41
42 días
514,76 410,80 388,27 332,85

5.6.3.2. Suelo Prado
Los coeficientes de correlación están comprendid os entre los valores ext remos:
r
=
1,00 y 0,82 (Tabla 5.37).
Para muestras con i gual contenido de humedad, salvo para las de 100% c.c.,
E
o

tiende a disminuir a lo largo del t iempo, aunque en las muestras humectadas al 65% c.c.
aumenta durante los 3 primeros días y e n las muestras al 40% c.c. se produ cen aumentos en
el día 4 y desde el día 10 al 2 2. En las muestras a capacidad de campo
E
o
aumenta desde el
día 1 hasta el día 22, pero a partir de este día 22 dismi nuye hasta el final de la mism a.
Para un mismo tiempo de incubación,
E
o
dism inuye a medida qu e aumenta la
humedad, siempre que se trate de períodos de incubación pequeños, de 7 a 22 días, pero

Resultad os

274

R = z + a
1
D
2
+ a
3
H
2
+ a
2
T
2
+ a
4
D + a
5
H + a
6
T + a
7
DH + a
8
DT
R = z + a
1
D
2
+ a
3
H
2
+ a
2
T
2
+ a
4
D + a
6
T + a
7
DH + a
8
DT + a
9
TH **
R = z + a
1
D
2
+ a
2
T
2
+ a
4
D + a
5
H + a
6
T + a
7
DH + a
8
DT
R = z + a
3
H
2
+ a
2
T
2
+ a
4
D + a
6
T + a
7
DH + a
8
DT **
R = z + a
2
T
2
+ a
4
D + a
5
H + a
6
T + a
7
DH + a
8
DT + a
9
TH
R = z + a
2
T
2
+ a
4
D + a
5
H + a
6
T + a
7
DH + a
8
DT
R = z + a
2
T
2
+ a
4
D + a
6
T + a
7
DH + a
8
DT **
Ante estos resultados, es decir, al tener varias ecuaciones con el mismo nivel de
explicación para cada u no de los suelos, s e planteó la cuestión de elegir, entre ellos, el
mejor modelo par a lo qu e se recu rrió al uso d e cr iterios estadísticos par a la determina ción
de m odelos explicativos y poder establecer el modelo máxi mo más apropiado para cada
uno de los suelos.
5.7.2.1. Determinación del modelo máxim o
Para determinar el modelo máxi mo se atiende a los c riterios siguientes:
-

La depend encia d e la r espiración, variable respuesta y de las variables pr edictorias
(temperatura, tiempo y humedad) pu ede no se r li neal y s e pl antean sit uaciones de
saturación o bi en d e punt o umbral, por lo que es conveniente que el modelo
matemático incluya tanto los términos no li neales c omo los cuadráticos.
-

Los té rminos de i nteracci ón entre las vari ables ex plicativas s on i nteresantes por su
probable efecto e n la r espuesta, por lo que se han de tener e n cuenta y ser inc luidos
en el modelo.
-

El tamaño del modelo es una cuestión que requiere un estudio reflexivo, y a que:
▪ Si el tamaño es g rande minim iza la posibilidad de no conside rar un a vari able que
tiene un coeficiente de regresión realm ente distinto de cero, es decir, el infr aajuste o
error de tipo II . Además no introduce sesgos en la estimación de los coeficientes,
aunque aumenta la p robabilidad de la colinealidad o relación entre variables
independientes.
▪ Si, por el cont rario, es pequeño minimi za la probabilidad de sob reajuste o error d e
tipo I , es decir, d e inclui r en e l modelo una variable independiente cu y o coeficiente
de regresión sea realmente cero.
Por otra parte un mod elo m atemático debe cumpli r el principio jerárquico, esto es,
cuando un modelo conti ene t érminos de inte racción, debe incluir todos los términos de
orden inferior, aunque n o se pu eda rechaz ar que los coeficientes co rrespondientes no sean
distintos de cero. P or t anto, se han de descartar los t res modelos señalados con (
**)
en l os
suelos Robledal

y C ultivo-patata por no cumplir este principio.
Teniendo en cu enta todo lo expuesto, se tom ó la de cisión de que el modelo máxim o
para los tr es suelos utiliz ados en este estudi o, s e ajustaría al criterio de sobreajuste, es

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