O sis,
8:
65-71
(1993)
Tamaño co po al
y
composición
de
la auna ibé ica
de
Sca abaeoidea
cop ó agos
(Znsec a, Coleop e a)
Jo ge
M.
Lobo
Museo Nacional de Ciencias Na u ales.
UEI
de En omologia. (CSIC). cl José Gu ié ez Abascal,
2.
28006
Mad id
Key
wo ds:
body size, dung-bee les, Ibe ian aunis ic composi ion,
Sca abaeoidea.
Abs ac .
Body size and he ibe ian dung bee les (Coleop e a, Sca abaeoidea)
Body size measu e-
men s ha e been used in a s udy o he composi ion o he ibe ic
Sca abaeoidea
cop ophage auna.
Al hough he numbe o ibe ic species wi h ela i ely small body size is much g ea e , he majo i y
o ibe ic gene a a e o a la ge a e age body size. The numbe o wo ld species o he ibe ic gene a,
and he p opo ion o species p esen in he Ibe ian Peninsula, is also a unc ion o a e age body size.
These ac s seem o poin o a es o specia ion, ex inc ion and e olu iona y pe manence being unc-
ions o he body size o he phyle ic lines which cons i u e oday's ibe ic
Sca abaeoidea
cop opha-
ge auna.
Resumen.
Se ha examinado la composición ibé ica de 10s
Sca abaeoidea
cop ó agos eniendo en
cuen a el amaíío co po al. Aunque el núme o de especies ibé icas de meno a naíío ela i o es mucho
mayo , la mayo ía de 10s géne os ibé icos ienen un amaño co po al medio supe io . El núme o de
especies mundiales de 10s géne os ibé icos
y
la p opo ción de especies p esen es en la península sob e
el o al, es ambién di e en e según el amaño co po al medio. Po odo ello, se es ima p obable que
han debido de exis i asas
de
especiación, ex inción y pe manencia e olu i a di e en es, según el
amaño co po al de las líneas ilé icas que cons i uyen la ac ual auna ibé ica de
Sca abaeoidea
cop ó-
agos.
In oducción
Se han es ablecido elaciones en e el amaño co po al y muy di e sas ca ac e is-
icas biológicas ( e , po ejemplo: B own 1984, B own
&
Mau e 1986, Gas on
1988, Leigh 1981 o Schoene 1983). En ealidad, el amaño de 10s o ganismos es
siemp e un a ibu o a conside a ,
a
la ho a de comp ende la ecologia de una es-
pecie (Sou hwood 1977) o la es uc u a y uncionamien o de las comunidades
(Fowle
&
MacMahon 1982). De es a mane a, conside ando el amaño co po al,
el p esen e abajo p e ende examina la composición ac ual de la auna ibé ica de
un g upo de coleóp e os (10s
Sca abaeoidea
cop ó agos), al obje o de comp oba
si eme ge algún pa ón con sen ido biológico y/o e olu i o.
J.M.
LOBO
66
Me odologia
Pa a es e abajo se ha enido en cuen a el ca alogo ecien emen e elabo ado po
Veiga
&
Ma in Pie a (1988). El amaño medio ap oximado de las especies es el
consignado en las ob as de Baguena Co ella (1967), Ba aud (1977)
y
Dellacasa
(1983),
y
el núme o mundial de especies de cada géne o ha sido omado de Ca nbe o
(1991), Dellacasa (1987)
y
Zunino (1984). Pa a es ablece el amaño co po al
medio de cada uno de 10s géne os ibé icos se ha enido en cuen a, a su ez, el a-
maño medio de odas las especies ibé icas de ese géne o.
En un análisis como es e, siemp e se puede aduci que no hay cons ancia de
que 10s g upos sis emá icos compa ados (en es e caso géne os) sean mono ilé i-
cos
y
que, po an o, cualquie compa ación en e ellos es a suje a a e o . El10 es
cie o, pe o las especies de un mismo géne o compa en un de e minado ccplan
mo o es uc u al^^
y debido a el10 es más p obable que engan una his o ia e olu-
i a compa ida. La ealización en el u u o de es udios
sis emá ico- ilogené icos
pe mi i á nue as ap oximaciones al ema.
Resul ados
Al con a io que en el no e de Eu opa en donde domina la amilia
Aphodiidae
(Hanski 1986), las es amilias de
Sca abaeoidea
cop ó agos
(Sca abaeidae,
80
41
5%
60
40
20
o
0-5 5-10 10-15 15-20 20-25 25-30
Rangos
de
amaiio (en mm)
Figu a
1.
Dis ibución del núme o de especies de
Sca abaeoidea
cop ó agos ibé icos
de las es amilias según su amaño co po al y po cen aje que supone cada clase de
ecuencia sob e el o al de las especies ibé icas.
(
.
)
Sca abaeidae,
(
)
Geo upidae,
(
.
)
Aphodiidae.
Figu e
1.
Dis ibu ion o numbe o ibe ic Sca abaeoidea species o he h ee ami-
lies acco ding o body size and hei equency o occu ence as a pe cen age o he
whole o he ibe ic species.
( )
Sca abaeidae,
(
)
Geo upidae,
(
.
)
Aphodiidae.
TAMANO
Y
SCARABAEOIDEA
IBERICOS
67
Aphodiidae
y
Geo upidae)
son ele an es en las comunidades ibé icas de es os
hábi a s e ime os, aunque las dos Úl imas s610 ienen especies cop ó agas den o
de las sub amilias
Aphodiinae
y
Geo upinae.
En más del 73% de las especies ibé-
icas sus indi iduos ienen menos de 10
mm
de amaño medio y las 314 pa es de
ellas son
Aphodiinae
( igu a 1). Sin emba go, de 10s 22 géne os de
Sca abaeoidea
cop ó agos, s610 7 ienen especies cuyos indi iduos poseen amaños medios in-
e io es a 10s 10 mm (10s 3 géne os de
On hophagini
y 10s 4 de
Aphodiinae,
e
Veiga
&
Ma in Pie a 1988). Las especies de g an amaño son siemp e
Sca abaeidae
y
Geo upinae.
Como se obse a en la igu a
2a,
en e las especies ibé icas de
Sca abaeoidea
cop ó agos no hay géne os que engan pocas especies a ni el mundial en las cua-
les el amaño medio sea pequeño, ni géne os de g an amaño ela i o que posean
mundialmen e muchas especies. Aho a bien, en e 10s géne os con una mayo p o-
po ción de especies en la Peninsula Ibé ica, des acan aquellos cuyas especies po-
seen un amaño co po al mayo ( igu a 2b). Pa ece asi que las lineas ilé icas con
especies de g an amaño gene almen e se encuen an menos di e si icadas mun-
dialmen e, pe o suelen es a , sin emba go, mejo ep esen adas en un e i o i0 an
conc e o como la Peninsula Ibé ica.
Discusión
La in e p e ación de unos esul ados como es os es siemp e a iesgada y con o-
e ida. La << egla de Cope>> (Newell 1949, S anley 1973) man iene que, den o
de una linea ilogené ica, hay una endencia gene al hacia el aumen o del amaño
co po al a 10 la go del iempo e olu i o. De es a mane a, 10s axa de mayo an i-
giiedad end ian gene almen e una mayo p opo ción de especies de g an amaño.
Además, se supone que las especies de g an amaño poseen una mayo capacidad
compe i i a (B own
&
Mau e 1986, Schoene 1983), 10 cua1 puede se especial-
men e cie o en el caso de 10s
Sca abaeoidea
cop ó agos (Ba holomew
&
Hein ich
1978, Hanski
&
Cambe o 1991). Es as son azones que a ala ian la pe manen-
cia e olu i a de las especies de mayo amaño co po al y su p imacia en las co-
munidades ac uales.
Pa adójicamen e, sin emba go, en el análisis de cualquie comunidad, la egla
es que exis an muchas mas especies de pequeño amaño. Las azones pa a expli-
ca un pa ón como és e aducen que la selección na u al a o ece las especies con
ciclos biológicos co os (y, po an o, con meno es amaños co po ales), ya que
es os p ocu an una supe io plas icidad gené ica y una mayo asa de especiación
(Hus on 1979; Ma zlu
&
Dial, 1991). Además, aunque el ema sea con o e i-
do (T acy
&
Geo ge 1992), se supone que las especies de g an amaño ienen una
mayo asa de ex inción (Fowle
&
MacMahon 1982, Leigh 1981), como conse-
cuencia de que un mayo amaño co po al suele es a elacionado con algunas ca-
ac e is icas que a o ecen la ex inción (especialización ecológica, iempos ge-
ne acionales g andes o meno es amaños poblacionales). En esumen, aunque la
Tamaño (en mm)
J.M.
LOBO
Núme o mundial de especies
Tamaño (en mm)
25
B
Especies Península Ibé ica /To al especies
Figu a
2.
(A)
Relación en e el amaño co po al medio de 10s
22
gene os ibé icos de
Sca abaeoidea
cop ó agos (Veiga
&
Ma ín Pie a, 1988) y el núme o mundial de espe-
cies de esos &ne os según Zunino (1984), Dellacasa (1987) y Cambe o (1991). (B)
Relación en e ese mismo amaño co po al y la azón en e el núme o de especies p e-
sen es en la Península Ibé ica y el núme o mundial de especies de cada g6ne o.
(O)
Sca abaeidae,
(*)
Geo upidae,
(+)
Aphodiidae.
Figu e
2.
(A)
The ela ion be ween he a e age body size o he 22 ibe ic Sca abaeoidea
cop ophage gene a (Veiga
&
Ma ín Pie a, 1988) and he numbe o species wo ld-
wide o hese gene a acco ding o Zunino (1984), Dellacasa (1987) and Cambe o
(1991). (B) Rela ion be ween his same body size and he a io be ween he numbe
o species p esen in he ibe ian peninsula and he wo ld-wide numbe o species o
eacb gene a. (0)
Sca abaeidae,
(*)
Geo upidae,
(+)
Aphodiidae.
I
TAMANO
Y
SCARABAEOIDEA
IBERICOS
69
e olución den o de cualquie linea ilogené ica a o ezca el inc emen o del a-
maño co po al, la mayo p obabilidad de ex inción de las especies de g an alla y
la supe io asa de especiación de las especies de pequeño amaño, o igina ia la
desigual ecuencia de especies según su amaño co po al.
Asi, la ex inción y especiación di e enciales según el amaño co po al, a o-
ece ian la di e si icación en aquellas lineas de pequeño amaño. Aho a bien, si
aquellas lineas ilogené icas de g an amaño ela i o no se ex inguen o almen e,
pod ia ocu i que ac ualmen e se obse a a la exis encia de un núme o mayo de
ales lineas, pe o con pocas especies. De es e modo, no se ia ex año que en el
análisis de cualquie axocenosis apa ecie a: i) Un núme o mayo de especies con
un pequeño amaño ela i o; ii) Muchas lineas ilogené icas con pocas especies,
pe o de amaño co po al ela i o g ande, y iii) Pocas lineas ilogené icas con mu-
chas especies que end ian un amaño co po al ela i o pequeño.
Es o es 10 que sucede en e 10s
Sca abaeoidea
cop ó agos ibé icos: exis e un
núme o mayo de especies de pequeño amaño co po al y 10s géne os cuyas
especies son de g an alla son nume osos y no p esen an en la ac ualidad muchas
especies. Hay pocos c modelos
mo o es uc u al es^^
ca ac e izados po una alla
media pequeña, pe o es os han su ido una g an di e si icación de especies. Mien as
que hay una g an a iedad de <<modelos>> ca ac e izados po una alla media g an-
de, pe o es os no p esen an ac ualmen e muchas especies. El hecho de que no haya
géne os con especies ibé icas de pequeña alla que es én poc0 di e si icadas, se ia
ambién un pa ón espe able, ya que, como hemos is o, se supone que 10s axo-
nes de pequeño amaño ienden a posee mayo es asas de especiación.
Es necesa io p ecisa que la apa ición de es as egula idades o pa ones no
dice nada ace ca de la an igiiedad e olu i a de las di e en es lineas ilogené icas
o, en su caso, de 10s di e en es géne os o ccmodelos mo oes uc u ales>>. Pa a
Fowle
&
MacMahon (1982) debe de exis i una sue e de equilib io e olu i o,
de modo que la mayo p obabilidad de ex inción de las especies de g an amaño
se compense con una mayo asa de c eación de es as especies. Desde es e su-
pues o, las especies de g an amaño co po al se ian gene almen e más ecien es
en su cladogénesis. Tal ez, la debilidad del azonamien o es é en la ine i abili-
dad de un equilib io e olu i o de es e ipo. O os a gumen os hacen di ícil ela-
ciona el amaño co po al con la an igüedad ilogené ica. Po ejemplo, si las li-
neas de pequeño amaño ienen una mayo asa de especiación (Hus on 1979,
Ma zlu
&
Dial 1991), ambién es más p obable que con engan especies iloge-
né icamen e ecien es. O o ac o in luyen e pod ia se la he e ogeneidad am-
bien al de un e i o i0 y, po an o, la exis encia de zonas e ugio du an e 10s pe-
iodos de modi icación ambien al. En es e caso se ia posible la subsis encia de
especies de g an amaño, ya que es as, aunque poseen una mayo p obabilidad de
ex inción, se ian compe i i amen e supe io es en esos pequeños encla es. Como
se e, hay que oma con p udencia la asignación del a ibu o aan iguon pa a un
axón, eniendo en cuen a s610 su amaño co po al.
La composición de 10s
Sca abaeoidea
ibé icos a endiendo al amaño co po-
al, e ela que p obablemen e la mayo ia de las lineas ilogené icas es án cons i-

70
J.M.
LOBO
uidas ac ualmen e s610 po algunas especies con indi iduos de g an amaño. La
modi icación acele ada de las condiciones ambien ales desde inicios del Te cia io
en nues a peninsula (Agui e En iquez 1986), puede habe p o ocado asas im-
po an es de ex inción ecien e, sob e odo en aquellas lineas con especies de g an
amaño. Pe o ambién la he e ogeneidad ambien al de es e e i o io puede habe
p opiciado el e ugio y man enimien o de algunas de las especies con más p oba-
bilidades de ex inción, que pe enecian a lineas ilogené icas an iguas en la e-
gión. Tal ez po ello, s610 en e 10s géne os con un mayo amaño co po al ela-
i o apa ecen al os po cen ajes de especies en la peninsula ( igu a 2b). Po o a
pa e, las cualidades eco isiológicas de las especies de Esca abeidos de g an a-
maño (Ba holomew
&
Hein ich 1978, Hanski
&
Cambe o 1991), pod ian a-
o ece la colonización de nue as keas as las modi icaciones climá icas, con 10
que algunas de es as especies pod ian se colonizado es ecien es de la peninsu-
la. De es e modo, un amaño co po al mayo pe mi i ia, an o la colonización e-
cien e de la peninsula en épocas geológicas de cambio ambien al, como la pe -
manencia e olu i a y la subsis encia en es e e i o io.
P o undiza ace ca de la an igüedad de 10s
Sca abaeoidea
cop ó agos en nues-
a peninsula, equie e la elabo ación de es udios sis emá icos y biogeog á icos.
S610 de es e modo se 6 posible es ablece si el amaño co po al de un axón de-
e minado ha podido acili a , bien la colonización de la Península Ibé ica en épo-
cas geológicas ecien es, bien su pe manencia du an e pe iodos geológicos p o-
longados. Lo que si es posible asegu a es que, cuando se examine la es uc u a
y
composición ac ual de las comunidades de Esca abaeidos cop ó agos y se consi-
de e el amaño co po al, se á necesa io ene en cuen a que las ca ac e is icas de
es as comunidades pueden ene su o igen en causas his ó icas y no en causas eco-
lógicas ecien es.
Ag adecimien os
Es e abajo ha sido inanciado po 10s p oyec os 1530182 de la CAICYT y PB87-0397 de la DGICYT.
Ag adezco al D . Ma io Zunino sus c í icas al
manusc i a.
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