O sis,
6: 159-166 (1991)
L'es 6s en els peixos: ipus, e ec es
i
pa ame es de mesu a
Lluís ~o ,' Pe e
o es,'
Fe an ~onzhlez'
i
Rosa ~10s.~
1.
Depa amen de Biologia Cel.lula i Fisiologia. Facul a de Ci ncies. Uni e si a Au bnoma
de Ba celona.
08193
Bella e a (Ba celona).
2.
Escola Supe io #Ag icul u a de Ba celona. Com e d'u gell,
187.
08036
Ba celona.
Keywo ds:
co icos e oids, c owding, dog ish, hauling, hema ology, me abolism, pa asi e
in ec ion, espi a ion, so ing, ou .
Abs ac .
S ess
on
ish: ypes, e ec s
and
measu ing pa ame e s.
The ele ance o s essing
p ocedu es and hei measu emen is emphasized. Types o and esponses o s ess a e
p esen ed. A e se e al expe imen s ega ding s essing p ocedu es as g ading and hauling,
c owding and pa asi e in ec ion, changes a e de ec ed a he le els o p ima y esponses
(inc ease o plasma co isol), seconda y ( espi a o y, hema ological and me abolic al e a ions)
and e ia y esponses (dec ease o ac i i y and g ow h).
Resum.
Es des aca la impo incia de I'es ks en els peixos i el seu mesu amen . Desp és d'in-
dica les modali a s d'es s, es desc iuen els ipus de espos es. En di e en s expe imen s on
s'es udia en p ocedimen s es essan s com la classi icaci6 i el anspo , I'apinyamen o la in-
ecci6 pa asi a ia, es de ec en espos es p ima ies (augmen del co isol plasma ic), secundl ies
(al e acions espi a b ies, hema olbgiques i me abbliques) i e cia ies (disminució de I'ac i i a
i el c eixemen ).
In oducció
L'expansió de la u ili zació dels peixos com a animals d'in es igació i, espe-
cialmen , la se a c eixen impo hncia en el camp de la p oducció alimen h-
ia compo en un in e bs en augmen pe les se es espos es da an l'es b
que aques es si uacions poden o igina .
Les causes o on s d'es bs poden se di e ses. En la na u a, les més usuals
són la hipoxia, el xoc b mic o la p eshcia de con aminan s. En els peixos
mig a o is, els can is de salini a o empe a u a de l'aigua ambé poden oca-
siona es bs. En can i, al labo a o i o a les pisci ac o ies, les condicions es-
essan s habi uals són degudes a la in e enció humana.
Donaldson
(1981)
a classi ica les causes d'es k en cul ius en es g ans
g ups:
1.
Causes elacionades amb el medi a i icial (els alo s o les a iacions
de empe a u a, salini a , PH, composició de l'aigua, e c.).
160
LL.
TORT, P. TORRES, F.
GONZALEZ
I
R. FLOS
2.
Causes elacionades amb la die a a i icial ( ació, composició i quali-
a dels di e en s componen s, con aminan s, e c.).
3.
Causes elacionades amb la manipulació ( bcniques de con ol, classi-
icació, anspo , e c.).
Les si uacions es essan s gene en unes espos es en I'o ganisme. Algu-
nes espos es són especí iques, és a di , endeixen a con a es a els e ec es
pa icula s de 17agen es essan aplica . Les que enen més in e bs isiolbgic,
pe b, són les espos es gene als, és a di , aquelles que es p odueixen da an
una si uació d'es bs, independen men de la se a on . Aques es espos es
gene als són les que es an implicades de o ma més di ec a en el man eni-
men de l'homebs asi i suposen la pa icipació simul ania o successi a de di-
e sos sis emes uncionals.
El seguimen dels pa ame es indica ius del g au d'es bs a qd es oba
so mb un animal é un in e bs indub able pe al man enimen dels peixos
en condicions Gp imes. Els pa ame es isiolbgics que mos en a iació pe
causa de l'es bs són mol s. S'han classi ica en
3
g ups:
1.
Respos es p ima ies. Són les modi icacions dels sis emes ne iós i en-
doc í.
2.
Respos es secunda ies. A ec en els sis emes isiolbgics egula s pels sis-
emes ne iós i endoc í i, pe an , esul en de les espos es p ima ies.
3.
Respos es e cia ies. Inclouen les al e acions que es p odueixen a ni-
ell de l'o ganisme sence (conduc a, c eixemen , e c).
La Taula
1
p esen a les p incipals a iables d'in e bs de cadascun d'a-
ques s g aus de espos a.
Taula
1.
Respos es d'es bs i pa ame es de mesu amen .
P ima ies Inc emen del ni ell d'ACTH
Inc emen del ni ell de ca ecolamines
Inc emen del ni ell de co icos e oides
Secunda ies Al e acions hema olbgiques
Al e acions dels gasos sanguinis
Al e ació de la gluckmia
Al e aci6 dels ni ells de me abbli s plasmi ics
Al e aci6 de la diü esi
Can is immuni a is
Te cia ies C eixemen len o de ec u6s
Majo sensibili a a malal ies
Na ació al e ada
Compo amen a ípic
Inape bncia i inac i i a
Can is en el compo amen mig a o i
Reducci6 del c eixemen de la població
Al e aci6 de la di e si a d'espbcies
L'ESTR~S
EN ELS PEIXOS
161
Els eballs de ece ca que ha e el nos e equip amb di e en s espbcies
i di e en s dissenys expe imen als mos en algunes d'aques es espos es i la
se a in e elació. L'objec iu d'aques eball és in eg a els di e sos esul-
a s ob ingu s en una p esen ació única que en pe me i l'anhlisi des de la pe s-
pec i a de l'es b com a ac o p imo dial.
Respos es p ima ies
Un pa ame e classic que a ia en condicions es essan s és la concen ació
plasma ica de co icos e oides; especí icamen , de co isol en els eleos is i
d'hid oxico icos e ona en els elasmob anquis (Idle
&
T usco 1972). Els
co icos e oides són allibe a s pel eixi in e enal pe acció de la co ico o-
pina o ACTH, una ho mona seg egada pe la hipo isi en espos a a l'es bs.
En un es udi e ec ua pel nos e g up en
Onco hynchus
mykiss
de pisci-
ac o ia (Flos e al. 1988), es mesu a en els ni ells de co isol en exempla s
so mesos a es ipus de manipulacions usuals en la plan a i po encialmen
es essan s: a) el anspo d'una bassa a una al a; b) la classi icació pe mi-
des ni janqan uns sedassos; i c) o es dues manipulacions successi amen .
Els esul a s ob ingu s es mos en en la Figu a 1, en la qual es po com-
p o a com el g up de peixos so mesos a o es dues manipulacions p esen a
l'ele ació de co isol més al a en les de e minacions e es al cap d'una ho a
de l'es b.
A
les
3
ho es, aques a ele ació ha so e una emissió signi ica-
i a (Pc0.05). A les
24
ho es s'han ecupe a els ni ells basals. Les mani-
pulacions pe sepa a ambé inc emen en els ni ells de co isol pe d de o -
ma més mode ada i amb ecupe ació més apida (a les
3
h els seus alo s ja
no són signi ica i amen di e en s dels con ols).
24
ho es
Figu a
1.
Ni ells de co isol plasmB ic en ui es so meses a es 6.s pe anspo , classi icació i
anspo
+
classi icació al lla g del pe iode de ecupe ació.
Respos es secunda ies
Els e ec es secunda is de l'es bs es p odueixen pe l'acció dels sis emes en-
doc í i ne iós. Aixb a que les espos es secundi ies siguin nomb oses. A a
bé, alguns dels pa ime es semblen més ú ils com a índexs d'al e acions. Pe
exemple, els alo s hema olbgics o els ni ells de gasos en sang mos en l'e-
ec e sob e la capaci a de anspo d'oxigen ins als eixi s (Soi io
&
Ni-
kinmaa 1981). A més, so in la hipbxia acompanya les si uacions d'es bs
(Hughes 1973). Al es pa ime es emp a s es udien la població de leucbci s
com a indicado gene al de l'es a del sis ema immuni a i, saben que l'es-
bs n'indueix la dep essió (Ellis 1981). També me eixen a enció els ni ells
plasmi ics o issula s de me abbli s pe al de sabe l'es a us ene gb ic del
peix (Wiese e al. 1986).
Un es udi del nos e g up mesu a a alguns d'aques s pa ime es desp és
de la manipulació qui ú gica (consis en en la canulaci6 de l'ao a do sal) de
l'elasmob anqui
Scylio hinus canicula
(Du hie
&
To 1985, To es e al.
1986a). Els esul a s, esumi s en la Taula 2, mos a en una impo an al e-
ació gasomb ica en la mos a de sang p esa immedia amen desp és de l'o-
pe ació. Els alo s endien a ecupe a -se a les 3 ho es i es no mali za en
abans de 24 ho es. Els pa ime es hema olbgics mos a en el ma eix pa ó
de espos a, enca a que algunes a iables e oluciona en més len amen . De
e , es a comp o a pos e io men que en mos es ex e es de peixos que
duien canula s 48 ho es enca a hi ha ia al e acions del ecomp e e i ocí ic
(Gonzilez-A ch 1986).
La espos a dels glbbuls blancs, mesu ada pe mi ji del leucbc i , con-
sis ia en un inc emen immedia en elació al momen d'aplicació de l'es bs,
que es: edui'a p og essi amen . El leucbc i , pe b, dóna esul a s di e en s
en unció del ipus d'es b aplica (Taula 3). La causa p obable és que aques
pa ame e conside a globalmen les di e ses poblacions de cbl-lules blanques
i la espos a de cadascuna d'elles po se di e en segons el model d'es bs.
Un segon es udi en aques a línia conside a a els e ec es del MS-222 (San-
doz), anes bsic ampliamen u ili za de peixos, sob e di e sos pa ime es
sanguinis. L'única di e bncia signi ica i a en e els con ols i els exempla s
exposa s a l'anes bsic (150 mg/L) s'obse a a en el ecomp e de leucbci s,
o i que ambé es de ec a en can is indica ius
(P<
0.1) en al es pa ime-
es hema olbgics, com a a l'hemoglobina co puscula mi jana (Flos e al.
'1986).
En di e sos eballs s'ha desc i hipe glucbmia com a espos a secundi-
ia a l'es bs (Taula 4). Així, es p odueix hipe glucbmia en
Onco hynchus
myki.ss
desp és del seu anspo i classi icació i en
Scylio hinus canicula
pe
anspo i apinyamen . La hipe glucbmia cons i ueix un signe clissic d'es-
bs. Excep e en el cas que ambé es doni la p esbncia de con aminan s -que
ac uen a més lla g e mini-, la glucbmia e o na a la no mali a dins de les
ho es següen s a l'al e ació, semp e que hagi desapa egu la on d'es bs.
L'ESTR~S
EN ELS PEIXOS
163
Taula 2. Pa ame es espi a o is, hema olbgics i me abblics en
Scylio hinus canicula
al cap de 0, 3 i 24 ho es d'una ope ació qui ú gica amb canulació ab ica.
Oh 3h 24
h
consum d'oxigen (mL
02/kg h)
V (ba ecs min)
Pa02 (mm Hg)
Pac02 (mm Hg)
Ca02 ( ol
%)
CaC02 (mM)
[bica bona ] (mEq/L)
PH^
[lac a ] (mM)
MCV (pm3)
MCHC
(%)
Hb (gI100 mL)
RBCC (mile s/mm3)
leucbc i
(%)
hema bc i
(%)
Taula 3. Pe cen a ge de a iació del leucbc i espec e del con ol (100
%)
desp és
de di e en s ipus d'es es en
Scylio hinus caniculal.
Tipus d'es es Can i de leucbc i
(%)
Con inamen
Con inamen
+
con aminació amb zinc
Canulació (immedia amen )
Canulació (al cap de 3 h)
Canulació (al cap de 24 h)
Taula 4. Pe cen a ge de a iació de la concen ació plasma ica de glucosa espec e
del con ol (100
%)
desp és de di e en s ipus d'es es.
EspCcie Tipus d'es es Can i de glucCmia
Salmo gai dne i
anspo
+
24.8
classi icació
+
54.6
anspo
+
classi icació
+
50.8
Scylio hinus canicula
con inamen +230.0
canulació +342.3

164
LL. TORT,
P.
TORRES,
F.
GONZALEZ
I
R. FLOS
Respos es e cia ies
Les espos es e cia ies es p odueixen an a cu com a lla g e mini.
A
cu ,
es mani es en can is conduc uals acilmen de ec ables: mo imen s anbmals,
na ació al e ada, inape kncia i inac i i a .
A
lla g, els can is abas en el
c eixemen , la ecundi a i, en da e e me, la densi a de població. Pe an ,
les se es conseqü&ncies només poden alo a -se al cap d'un emps.
En un eball eali za en
Onco hynchus mykiss
i en
Esox lucius,
s'es u-
dia en aques s ipus de espos es en e d'al es (To e al.
1987).
La p ime-
a indicació d'ano mali a es de ec a en poc emps: els peixos a ec a s man-
enien una pa en inac i i a i descendí la se a capaci a na a b ia.
A
lla g
e me es egis a a un c eixemen més len .
Desp és d'algunes comp o acions, es p ocedí a una anillisi de allada dels
peixos a ec a s i s'iden i ich un pa asi ema ode allo ja a la ca i a pe i-
ca díaca. Expe imen almen , es de e mina que I'e icicia bombado a d'a-
ques s co s ccin i o,, i la eloci a na a b ia de l'animal ccin
i a,,
egis a-
en disminucions signi ica i es espec e dels con ols. En la Figu a
2
es mos-
a la po kncia ca díaca dels peixos in ec a s en elació amb els con ols. En
la Figu a
3
es eu com els peixos an es ingin el seu i me ca díac a me-
su a que a ansa la in ecció.
in ec a s
I
o--o
Figu a
2.
Po encia ca díaca en co s de ui a sans i in ec a s a pessions c eixen s de ca ega
enosa.
-
---
-.
.
.
L'ESTR~S
EN ELS PEIXOS
Taxa ca díaca
Con ol Fase
1
Fase
2
Fase
3
Figu a
3.
Ri me ca díac en epas
i
en exe cici en ui es con ol i en ui es en di e en s ases
d'in ecci6. Fase
I:
p esencia de pa isi s ailla s. Fase
11:
o maci6 d'adhe encies en el mioca di.
Fase
111:
danys en el mioca di.
Conclusions
Les conclusions d'aques a sb ie de eballs amb ac o s es essan s i les es-
pos es del peixos indiquen, en p ime lloc, la impo hncia de eni en comp-
e l'es bs i mesu a -10 en les ac i i a s que compo en la manipulació de
peixos. En segon lloc, que les manipulacions a les pisci ac o ies o al labo a-
o i suposen uns can is isiolbgics que ep esen en una al e ació, en p incipi
empo al, de l'homebs asi de l'animal. El cessamen de l'es bs sol pe me e
la ecupe ació. Un animal no ecupe a , pe b, esde é al amen sensible a al-
e acions isiolbgiques subsegüen s o malal ies, cosa que edueix la se a ia-
bili a .
Bibliog a ia
Donaldson, E.M. 1981. The pi ui a y-in e enal axis as an indica o o s ess in ish.
Zn:
A.D.Picke ing (ed.) S ess and ish. Academic P ess. London. pp. 11-48.
Du hie,
G.G.
&
To , L. 1985. E ec s o do sal ao ic cannula ion on he espi a-
ion and haema ology o Medi e anean li ing
Scylio hinus
canicula
L. Comp.
Biochem. Physiol. 81A: 879-883.
166
LL. TORT,
P.
TORRES, F. GONZALEZ
I
R. FLOS
Ellis, A.E. 1981. S ess and modula ion o de e ence mechanisms in ish.
In:
A.D.Pic-
ke ing (ed.) S ess and ish. Academic P ess. London. pp. 147-170.
Flos, R., To ,
L.
&
Balasch, J. 1986. E ec s o zinc sulpha e on haema ological pa-
ame e s in he dog ish
Scylio hinus canicula
and in luences o MS222. Ma . En-
i on. Res. 21: 289-298.
Flos, R., Reig, L., To es, P.
&
To ,
L.
1988. P ima y and seconda y s ess es-
ponses o g ading and hauling in ainbow ou ,
Salmo gai dne i.
Aquacul u e
71: 99-106.
Gonzhlez-A ch,
F.
1986. Volum de sang i e ec es de la canulaci6 de I'ao a do sal
en l'hema ologia del peix ga de ma ,
Scylio hinus canicula.
Tesina de llicencia-
u a. Uni e si a Au bnoma de Ba celona.
Hughes, G.M. 1973. Respi a o y esponses o hypoxia in ish. Ame . Zool. 13:
475-489.
Idle , D.R.
&
T usco , B. 1972. Co icos e oids in ish.
In:
S e oids in non-mamma-
lian e eb a es. D.R. Idle (ed.) Academic P ess. New Yo k. pp. 56-137.
Soi io, A.
&
Nikinmaa, M. 1981. The swelling o e y h ocy es in ela ion o he
oxygen a ini y o he blood o he ainbow ou
Salmo gai dne i
Richa dson.
In:
S ess and ish. A.D. Picke ing (ed.). Academic P ess. London. pp. 103-120.
To es, P., Du hie, G.G.
&
To ,
L.
1986a. S a is ical ela ions o some blood
pa ame e s along eco e y om imposed s ess in dog ish. Re . Esp. Fisiol. 42:
7-14.
To es, P., To ,
L.,
Planas, J.
&
Flos, R. 1986b. E ec s o con inemen s ess and
addi ional zinc ea men on some blood pa ame e s in he dog ish
Scylio hinus
canicula.
Comp.Biochem. Physiol. 83C: 89-92.
To , L., Wa son, J.J.
&
P iede, I.G. 1987. Changes in
in i o
hea pe o mance
in ainbow ou ,
Salmo gai dne i
Richa dson, in ec ed wi h
Apa emon g acilis
(Digenea). J. Fish Biol. 30: 341-347.
Wiese , W., Koch, F., D exel, E.
&
Pla ze ,
U.
1986. S ess eac ion in eleos s:
e ec s o empe a u e on ac i i y and anae obic ene gy p oduc ion in oach
Ru-
ilus u ilus.
Comp. Biochem. Physiol. 83A: 41-45.
Manusc i ebu el gene de
1989.