L'estrès en els peixos : tipus, efectes i paràmetres de mesura

O sis, 6: 159-166 (1991) L'es 6s en els peixos: ipus, e ec es i pa ame es de mesu a Lluís ~o ,' Pe e o es,' Fe an ~onzhlez' i Rosa ~10s.~ 1. Depa amen de Biologia Cel.lula i Fisiologia. Facul a de Ci ncies. Uni e si a Au bnoma de Ba celona. 08193 Bella e a (Ba celona). 2. Escola Supe io #Ag icul u a de Ba celona. Com e d'u gell, 187. 08036 Ba celona. Keywo ds: co icos e oids, c owding, dog ish, hauling, hema ology, me abolism, pa asi e in ec ion, espi a ion, so ing, ou . Abs ac . S ess on ish: ypes, e ec s and measu ing pa ame e s. The ele ance o s essing p ocedu es and hei measu emen is emphasized. Types o and esponses o s ess a e p esen ed. A e se e al expe imen s ega ding s essing p ocedu es as g ading and hauling, c owding and pa asi e in ec ion, changes a e de ec ed a he le els o p ima y esponses (inc ease o plasma co isol), seconda y ( espi a o y, hema ological and me abolic al e a ions) and e ia y esponses (dec ease o ac i i y and g ow h). Resum. Es des aca la impo incia de I'es ks en els peixos i el seu mesu amen . Desp és d'in- dica les modali a s d'es s, es desc iuen els ipus de espos es. En di e en s expe imen s on s'es udia en p ocedimen s es essan s com la classi icaci6 i el anspo , I'apinyamen o la in- ecci6 pa asi a ia, es de ec en espos es p ima ies (augmen del co isol plasma ic), secundl ies (al e acions espi a b ies, hema olbgiques i me abbliques) i e cia ies (disminució de I'ac i i a i el c eixemen ). In oducció L'expansió de la u ili zació dels peixos com a animals d'in es igació i, espe- cialmen , la se a c eixen impo hncia en el camp de la p oducció alimen h- ia compo en un in e bs en augmen pe les se es espos es da an l'es b que aques es si uacions poden o igina . Les causes o on s d'es bs poden se di e ses. En la na u a, les més usuals són la hipoxia, el xoc b mic o la p eshcia de con aminan s. En els peixos mig a o is, els can is de salini a o empe a u a de l'aigua ambé poden oca- siona es bs. En can i, al labo a o i o a les pisci ac o ies, les condicions es- essan s habi uals són degudes a la in e enció humana. Donaldson (1981) a classi ica les causes d'es k en cul ius en es g ans g ups: 1. Causes elacionades amb el medi a i icial (els alo s o les a iacions de empe a u a, salini a , PH, composició de l'aigua, e c.). 160 LL. TORT, P. TORRES, F. GONZALEZ I R. FLOS 2. Causes elacionades amb la die a a i icial ( ació, composició i quali- a dels di e en s componen s, con aminan s, e c.). 3. Causes elacionades amb la manipulació ( bcniques de con ol, classi- icació, anspo , e c.). Les si uacions es essan s gene en unes espos es en I'o ganisme. Algu- nes espos es són especí iques, és a di , endeixen a con a es a els e ec es pa icula s de 17agen es essan aplica . Les que enen més in e bs isiolbgic, pe b, són les espos es gene als, és a di , aquelles que es p odueixen da an una si uació d'es bs, independen men de la se a on . Aques es espos es gene als són les que es an implicades de o ma més di ec a en el man eni- men de l'homebs asi i suposen la pa icipació simul ania o successi a de di- e sos sis emes uncionals. El seguimen dels pa ame es indica ius del g au d'es bs a qd es oba so mb un animal é un in e bs indub able pe al man enimen dels peixos en condicions Gp imes. Els pa ame es isiolbgics que mos en a iació pe causa de l'es bs són mol s. S'han classi ica en 3 g ups: 1. Respos es p ima ies. Són les modi icacions dels sis emes ne iós i en- doc í. 2. Respos es secunda ies. A ec en els sis emes isiolbgics egula s pels sis- emes ne iós i endoc í i, pe an , esul en de les espos es p ima ies. 3. Respos es e cia ies. Inclouen les al e acions que es p odueixen a ni- ell de l'o ganisme sence (conduc a, c eixemen , e c). La Taula 1 p esen a les p incipals a iables d'in e bs de cadascun d'a- ques s g aus de espos a. Taula 1. Respos es d'es bs i pa ame es de mesu amen . P ima ies Inc emen del ni ell d'ACTH Inc emen del ni ell de ca ecolamines Inc emen del ni ell de co icos e oides Secunda ies Al e acions hema olbgiques Al e acions dels gasos sanguinis Al e ació de la gluckmia Al e aci6 dels ni ells de me abbli s plasmi ics Al e aci6 de la diü esi Can is immuni a is Te cia ies C eixemen len o de ec u6s Majo sensibili a a malal ies Na ació al e ada Compo amen a ípic Inape bncia i inac i i a Can is en el compo amen mig a o i Reducci6 del c eixemen de la població Al e aci6 de la di e si a d'espbcies L'ESTR~S EN ELS PEIXOS 161 Els eballs de ece ca que ha e el nos e equip amb di e en s espbcies i di e en s dissenys expe imen als mos en algunes d'aques es espos es i la se a in e elació. L'objec iu d'aques eball és in eg a els di e sos esul- a s ob ingu s en una p esen ació única que en pe me i l'anhlisi des de la pe s- pec i a de l'es b com a ac o p imo dial. Respos es p ima ies Un pa ame e classic que a ia en condicions es essan s és la concen ació plasma ica de co icos e oides; especí icamen , de co isol en els eleos is i d'hid oxico icos e ona en els elasmob anquis (Idle & T usco 1972). Els co icos e oides són allibe a s pel eixi in e enal pe acció de la co ico o- pina o ACTH, una ho mona seg egada pe la hipo isi en espos a a l'es bs. En un es udi e ec ua pel nos e g up en Onco hynchus mykiss de pisci- ac o ia (Flos e al. 1988), es mesu a en els ni ells de co isol en exempla s so mesos a es ipus de manipulacions usuals en la plan a i po encialmen es essan s: a) el anspo d'una bassa a una al a; b) la classi icació pe mi- des ni janqan uns sedassos; i c) o es dues manipulacions successi amen . Els esul a s ob ingu s es mos en en la Figu a 1, en la qual es po com- p o a com el g up de peixos so mesos a o es dues manipulacions p esen a l'ele ació de co isol més al a en les de e minacions e es al cap d'una ho a de l'es b. A les 3 ho es, aques a ele ació ha so e una emissió signi ica- i a (Pc0.05). A les 24 ho es s'han ecupe a els ni ells basals. Les mani- pulacions pe sepa a ambé inc emen en els ni ells de co isol pe d de o - ma més mode ada i amb ecupe ació més apida (a les 3 h els seus alo s ja no són signi ica i amen di e en s dels con ols). 24 ho es Figu a 1. Ni ells de co isol plasmB ic en ui es so meses a es 6.s pe anspo , classi icació i anspo + classi icació al lla g del pe iode de ecupe ació. Respos es secunda ies Els e ec es secunda is de l'es bs es p odueixen pe l'acció dels sis emes en- doc í i ne iós. Aixb a que les espos es secundi ies siguin nomb oses. A a bé, alguns dels pa ime es semblen més ú ils com a índexs d'al e acions. Pe exemple, els alo s hema olbgics o els ni ells de gasos en sang mos en l'e- ec e sob e la capaci a de anspo d'oxigen ins als eixi s (Soi io & Ni- kinmaa 1981). A més, so in la hipbxia acompanya les si uacions d'es bs (Hughes 1973). Al es pa ime es emp a s es udien la població de leucbci s com a indicado gene al de l'es a del sis ema immuni a i, saben que l'es- bs n'indueix la dep essió (Ellis 1981). També me eixen a enció els ni ells plasmi ics o issula s de me abbli s pe al de sabe l'es a us ene gb ic del peix (Wiese e al. 1986). Un es udi del nos e g up mesu a a alguns d'aques s pa ime es desp és de la manipulació qui ú gica (consis en en la canulaci6 de l'ao a do sal) de l'elasmob anqui Scylio hinus canicula (Du hie & To 1985, To es e al. 1986a). Els esul a s, esumi s en la Taula 2, mos a en una impo an al e- ació gasomb ica en la mos a de sang p esa immedia amen desp és de l'o- pe ació. Els alo s endien a ecupe a -se a les 3 ho es i es no mali za en abans de 24 ho es. Els pa ime es hema olbgics mos a en el ma eix pa ó de espos a, enca a que algunes a iables e oluciona en més len amen . De e , es a comp o a pos e io men que en mos es ex e es de peixos que duien canula s 48 ho es enca a hi ha ia al e acions del ecomp e e i ocí ic (Gonzilez-A ch 1986). La espos a dels glbbuls blancs, mesu ada pe mi ji del leucbc i , con- sis ia en un inc emen immedia en elació al momen d'aplicació de l'es bs, que es: edui'a p og essi amen . El leucbc i , pe b, dóna esul a s di e en s en unció del ipus d'es b aplica (Taula 3). La causa p obable és que aques pa ame e conside a globalmen les di e ses poblacions de cbl-lules blanques i la espos a de cadascuna d'elles po se di e en segons el model d'es bs. Un segon es udi en aques a línia conside a a els e ec es del MS-222 (San- doz), anes bsic ampliamen u ili za de peixos, sob e di e sos pa ime es sanguinis. L'única di e bncia signi ica i a en e els con ols i els exempla s exposa s a l'anes bsic (150 mg/L) s'obse a a en el ecomp e de leucbci s, o i que ambé es de ec a en can is indica ius (P< 0.1) en al es pa ime- es hema olbgics, com a a l'hemoglobina co puscula mi jana (Flos e al. '1986). En di e sos eballs s'ha desc i hipe glucbmia com a espos a secundi- ia a l'es bs (Taula 4). Així, es p odueix hipe glucbmia en Onco hynchus myki.ss desp és del seu anspo i classi icació i en Scylio hinus canicula pe anspo i apinyamen . La hipe glucbmia cons i ueix un signe clissic d'es- bs. Excep e en el cas que ambé es doni la p esbncia de con aminan s -que ac uen a més lla g e mini-, la glucbmia e o na a la no mali a dins de les ho es següen s a l'al e ació, semp e que hagi desapa egu la on d'es bs. L'ESTR~S EN ELS PEIXOS 163 Taula 2. Pa ame es espi a o is, hema olbgics i me abblics en Scylio hinus canicula al cap de 0, 3 i 24 ho es d'una ope ació qui ú gica amb canulació ab ica. Oh 3h 24 h consum d'oxigen (mL 02/kg h) V (ba ecs min) Pa02 (mm Hg) Pac02 (mm Hg) Ca02 ( ol %) CaC02 (mM) [bica bona ] (mEq/L) PH^ [lac a ] (mM) MCV (pm3) MCHC (%) Hb (gI100 mL) RBCC (mile s/mm3) leucbc i (%) hema bc i (%) Taula 3. Pe cen a ge de a iació del leucbc i espec e del con ol (100 %) desp és de di e en s ipus d'es es en Scylio hinus caniculal. Tipus d'es es Can i de leucbc i (%) Con inamen Con inamen + con aminació amb zinc Canulació (immedia amen ) Canulació (al cap de 3 h) Canulació (al cap de 24 h) Taula 4. Pe cen a ge de a iació de la concen ació plasma ica de glucosa espec e del con ol (100 %) desp és de di e en s ipus d'es es. EspCcie Tipus d'es es Can i de glucCmia Salmo gai dne i anspo + 24.8 classi icació + 54.6 anspo + classi icació + 50.8 Scylio hinus canicula con inamen +230.0 canulació +342.3 164 LL. TORT, P. TORRES, F. GONZALEZ I R. FLOS Respos es e cia ies Les espos es e cia ies es p odueixen an a cu com a lla g e mini. A cu , es mani es en can is conduc uals acilmen de ec ables: mo imen s anbmals, na ació al e ada, inape kncia i inac i i a . A lla g, els can is abas en el c eixemen , la ecundi a i, en da e e me, la densi a de població. Pe an , les se es conseqü&ncies només poden alo a -se al cap d'un emps. En un eball eali za en Onco hynchus mykiss i en Esox lucius, s'es u- dia en aques s ipus de espos es en e d'al es (To e al. 1987). La p ime- a indicació d'ano mali a es de ec a en poc emps: els peixos a ec a s man- enien una pa en inac i i a i descendí la se a capaci a na a b ia. A lla g e me es egis a a un c eixemen més len . Desp és d'algunes comp o acions, es p ocedí a una anillisi de allada dels peixos a ec a s i s'iden i ich un pa asi ema ode allo ja a la ca i a pe i- ca díaca. Expe imen almen , es de e mina que I'e icicia bombado a d'a- ques s co s ccin i o,, i la eloci a na a b ia de l'animal ccin i a,, egis a- en disminucions signi ica i es espec e dels con ols. En la Figu a 2 es mos- a la po kncia ca díaca dels peixos in ec a s en elació amb els con ols. En la Figu a 3 es eu com els peixos an es ingin el seu i me ca díac a me- su a que a ansa la in ecció. in ec a s I o--o Figu a 2. Po encia ca díaca en co s de ui a sans i in ec a s a pessions c eixen s de ca ega enosa. - --- -. . . L'ESTR~S EN ELS PEIXOS Taxa ca díaca Con ol Fase 1 Fase 2 Fase 3 Figu a 3. Ri me ca díac en epas i en exe cici en ui es con ol i en ui es en di e en s ases d'in ecci6. Fase I: p esencia de pa isi s ailla s. Fase 11: o maci6 d'adhe encies en el mioca di. Fase 111: danys en el mioca di. Conclusions Les conclusions d'aques a sb ie de eballs amb ac o s es essan s i les es- pos es del peixos indiquen, en p ime lloc, la impo hncia de eni en comp- e l'es bs i mesu a -10 en les ac i i a s que compo en la manipulació de peixos. En segon lloc, que les manipulacions a les pisci ac o ies o al labo a- o i suposen uns can is isiolbgics que ep esen en una al e ació, en p incipi empo al, de l'homebs asi de l'animal. El cessamen de l'es bs sol pe me e la ecupe ació. Un animal no ecupe a , pe b, esde é al amen sensible a al- e acions isiolbgiques subsegüen s o malal ies, cosa que edueix la se a ia- bili a . Bibliog a ia Donaldson, E.M. 1981. The pi ui a y-in e enal axis as an indica o o s ess in ish. Zn: A.D.Picke ing (ed.) S ess and ish. Academic P ess. London. pp. 11-48. Du hie, G.G. & To , L. 1985. E ec s o do sal ao ic cannula ion on he espi a- ion and haema ology o Medi e anean li ing Scylio hinus canicula L. Comp. Biochem. Physiol. 81A: 879-883. 166 LL. TORT, P. TORRES, F. GONZALEZ I R. FLOS Ellis, A.E. 1981. S ess and modula ion o de e ence mechanisms in ish. In: A.D.Pic- ke ing (ed.) S ess and ish. Academic P ess. London. pp. 147-170. Flos, R., To , L. & Balasch, J. 1986. E ec s o zinc sulpha e on haema ological pa- ame e s in he dog ish Scylio hinus canicula and in luences o MS222. Ma . En- i on. Res. 21: 289-298. Flos, R., Reig, L., To es, P. & To , L. 1988. P ima y and seconda y s ess es- ponses o g ading and hauling in ainbow ou , Salmo gai dne i. Aquacul u e 71: 99-106. Gonzhlez-A ch, F. 1986. Volum de sang i e ec es de la canulaci6 de I'ao a do sal en l'hema ologia del peix ga de ma , Scylio hinus canicula. Tesina de llicencia- u a. Uni e si a Au bnoma de Ba celona. Hughes, G.M. 1973. Respi a o y esponses o hypoxia in ish. Ame . Zool. 13: 475-489. Idle , D.R. & T usco , B. 1972. Co icos e oids in ish. In: S e oids in non-mamma- lian e eb a es. D.R. Idle (ed.) Academic P ess. New Yo k. pp. 56-137. Soi io, A. & Nikinmaa, M. 1981. The swelling o e y h ocy es in ela ion o he oxygen a ini y o he blood o he ainbow ou Salmo gai dne i Richa dson. In: S ess and ish. A.D. Picke ing (ed.). Academic P ess. London. pp. 103-120. To es, P., Du hie, G.G. & To , L. 1986a. S a is ical ela ions o some blood pa ame e s along eco e y om imposed s ess in dog ish. Re . Esp. Fisiol. 42: 7-14. To es, P., To , L., Planas, J. & Flos, R. 1986b. E ec s o con inemen s ess and addi ional zinc ea men on some blood pa ame e s in he dog ish Scylio hinus canicula. Comp.Biochem. Physiol. 83C: 89-92. To , L., Wa son, J.J. & P iede, I.G. 1987. Changes in in i o hea pe o mance in ainbow ou , Salmo gai dne i Richa dson, in ec ed wi h Apa emon g acilis (Digenea). J. Fish Biol. 30: 341-347. Wiese , W., Koch, F., D exel, E. & Pla ze , U. 1986. S ess eac ion in eleos s: e ec s o empe a u e on ac i i y and anae obic ene gy p oduc ion in oach Ru- ilus u ilus. Comp. Biochem. Physiol. 83A: 41-45. Manusc i ebu el gene de 1989.