O sis,
6:
27-44
(1991)
Con ibució a l'es udi de les algues epi í iques
dels es anys de Banyoles, Bas u s i Es anya
Jaume Camb a
Depa amen de Biologia Vege al. Facul a de Biologia. Uni e si a de Ba celona.
Diagonal,
645.
08028
Ba celona.
Key
wo ds:
alkaline lakes,
Cladopho a,
dia oms, epiphy ic,
Rhizoclonium.
Abs ac .On he epiphy ic algae om Banyoles, Bas u s and Es anya lakes
(N.
E. o Spain).
Re-
sul s o a s udy on he epiphy ic algae in alkaline p e-Py enean lakes is p esen ed. The algal
lo a is e y di e se, a o al o 284 axa we e iden i yed. The dia oms a e he mos impo an
g oup, ollowing i in abundance g een and blue-g een algae.
The epiphy ic assemblages a e domina ed by
Cladopho a ac a
especially in sp ing, whe e i
g ow hs p o usely on
Ph agmi es aus alis
s ems. The dia oms a e mos ly epipelic, bu he e a e
some exclusi ely epiphy ic, as
Achnan hes minu issima, Ampho a ene a, Cocconeis pediculus,
Epi hemia so ex, E. u gida
and
Gomphonema
sp. pl. The dia om assemblages a e e y close
o he
Cymbelle o-Mas ogloion,
as well as o he
Cyma opleu ion.
Resum.
Es p esen en els esul a s d'un es udi sob e les algues epi í iques en llacs de ipus ca s-
ic dels p e-pi ineus. En aques s medis s'obse a una ica lo a epi í ica (284 axons), es des aca
el g up de les dia omees, segui a dis ancia no able pe les clo o ícies i les ciano ícies. En ge-
ne al, I'alga dominan s
Cladopho a ac a,
especialmen a la p ima e a, sob e les iges de
Ph agmi es aus alis.
Les dia omees s6n p incipalmen epipkliques, enca a que ambé n'hi ha
d'epi í iques com a a
Achnan hes minu issima, Ampho a ene a, Cocconeis pediculus, Epi he-
mia so ex, E. u gida
i
Gomphonema
sp. pl. En conjun , les poblacions de dia omees p esen en
una g an a ini a lo ís ica amb el
Cymbelle o-Mas ogloion,
com ambé amb el
Cyma opleu ion.
In oducció
Els es anys de Banyoles, Bas u s i Es anya són sis emes lacus es d'o igen
ca s ic. Aques s s'han o ma pe la dissolució de les capes de oca calca ia
i
guix del subsol, seguida de I'en onsamen dels e enys sob eposa s a aques-
es capes. La composició dels ma e ials de la cube a enen, en aques cas,
un pape mol impo an en les ca ac e ís iques limnolbgiques de l'aigua que
con enen, ja que aques a p esen a una impo an ese a alcalina que p o é
de la dissolució de sals ca bona ades del ons lacus e. L'alimen ació d'aigua
d'aques s es anys és onamen almen sub e ania, amb una onda ia i mida
a iables.
Les comuni a s ege als aqua iques són a iades i p esen en una di e si-
a d'espkcies ela i amen no able. Les zones més p o undes solen es a ocu-
28
J.
CAMBRA
pades pe ca acies
(Cha a aspe a, C. hispida
i
C. ulga is).
També a dins de
l'aigua, pe d a la anja o a la supe ície, son ca ac e ís ics
Ce a ophyllum
deme sum, My iophyllum spica um, Polygonum,
di e sos po amogk ons i,
ocasionalmen ,
U icula ia ulga is,
que o men di e en s comuni a s d'hi-
d b i s
(Calli icho-Ranuncule um
aqua ilis
Bolbs, Mol.
&
Mon s.,
Po amo-
ge one um denso-nodosi
Bolbs). A les ibes, els canyissa s i els boga s o -
men poblacions exube an s i alho a monb ones.
Pel que a a la in o mació p eexis en sob e el i oben os i, en pa icula ,
sob e les algues epi í iques, només exis eixen dades de I'es any de Banyoles
(Ma gale 1946), puix que els es anys de Bas u s i d'Es anya no han es a
mai es udia s des d'aques pun de is a. En la p esen comunicació o e im,
doncs, una isió de conjun sob e les poblacions d'algues epi í iques d'a-
ques s es anys, seguin en la línia de ece ca encaminada
a
conkixe les po-
blacions d'epí i s dels nos es sis emes lacus es (Camb a 1987, 1990,
1991a,b).
ea
d'es udi
Es any de Banyoles (Pla de I'Es any).
Locali a : B.
Es any si ua al cos a de la població de Banyoles (31TDG8065), a 173 m
d'al u a i en di ecció NNE-SSW. Amb una supe ície de gai ebé 100 Ha, és
el llac na u al de més olum que exis eix a Ca alunya i ambé ha es a un
dels més es udia s des de di e en s pun s de is a. L'es any é un o igen ec-
bnic ca s ic, es a o ma pe qua e cube es p incipals i és alimen a pe
co en s d'aigua sub e anis p o inen s dels Pi ineus. La ege ació li o al es a
dominada pel
Ph agmi ion
i el
Magnoca icion,
La locali a es udiada es o-
ba al no d de I'es any, on c eixien claps de
My iophyllum spica um, Ph ag-
mi es aus alis
i
Schoenoplec us lacus is.
(Da es de mos eig: 14/03, 20104,
1/06, 5/07, 1/08, 17 09, 5/11/1988).
Es anys de Bas u s (Palla s Jussa).
Locali a s: B-1, B-2
Es ac a de dos es anys si ua s al e me d71sona, en e les poblacions de Bas-
u s, San Roma d'Abella, Conques i Figue ola d'O cau (31TCG3667), a 570
m d'al i ud, al peu del essan no d del mon de les Conques. Tenen un con-
o n a odoni i ambdós es anys es an o igina s pe un limnoc k, que man é
el ni ell de I'aigua o qa cons an du an o l'any. L'es any g an (B-1) pe b,
po p esen a , en anys secs, oscil~lacions ela i amen impo an s de ni ell
(5-6 m). L'es any pe i (B-2) en can i, man é un ni ell d'aigua p ac icamen
cons an . D'al a pa , du an la a do i la p ima e a, els dos es anys d e-
nen I'excés d'aigua pe sengles canals de desguas. A dins de I'aigua hi ha
una ege ació gene almen densa, cons i ui'da pe
Cha a aspe a, C. hispida
ALGUES EPIF~TIQUES DE BANYOLES, BASTURS I ESTANYA
29
i
My iophyllum spica um
a l'es any pe i i
M. spica um, Po amoge on
pec ina us, Ranunculus
sp. i
U icula ia ulga is,
al g an.
A
les o es, hi o-
bem
Ph agmi es aus alis
i
Cladium ma iscus.
(Da es de mos eig: 13/03,
24/04, 24/05, 29/06 23/07 5/10, 14/12/1988).
Figu a
1.
Si uaci6 geog i ica de les locali a s es udiades.
1:
Banyoles,
2-3:
Bas u s,
4-6:
Es anya.
Llacunes d'Es anya (Baixa Ribago ca).
Locali a s: E-1, E-2, E-3
Si uades al sud del e me municipal de Bena a i (31TBG9556-9456), al peu
de la poblacid d'Es anya i al no d de l'embassamen de Canyelles. Es ac a
d'un sis ema de llacunes ch s iques, a 670 m d'al i ud.
A
la pa al a hi ha
una pe i a bassa (E-1) d'aigües somes i un es any de con o n a odoni o qa
p o und (E-2).
A
la pa baixa hi ha una g an llacuna o mada pe dues do-
lines, amb un con o n el.lipsoida1 (E-3). La ege ació aqua ica no és gai e
impo an , ja que la zona li o al p esen a una inclinació o qa p onunciada,
que a in iable l'es ablimen d'hid b i s. Només a la pe i a bassa (E-1) de
dal , s'hi desen olupen densos poblamen s de ca acies,
Po amoge on pec i-
na us
i, so in , en e els canyís, el b ib i
Rhynchos egium ipa ioides.
A
les
o es dels es es anys, hi p edomina una densa ege ació helo í ica, domi-
30
J.
CAMBRA
nada pe
Ph agmi es aus alis, Typha ungus i olia
i
Juncus
sp. (Da es de mos-
eig: 13/03, 24/04, 24/05, 29/06, 23/07, 5/10, 14/12/1988).
Me odologia
Les algues epi í iques han es a ecol.lec ades des del li o al lacus e, o ea-
li zan aspa s de ulles i iges dels hid b i s i helb i s. El ma e ial així ob in-
gu e a p ese a en lascons he m6 ics de 20
CC
i es ixa a amb o maldehid
al 4%. Així ma eix, es egis a en
in si u
els següen s pa ime es limnolb-
gics: empe a u a de l'aigua i oxigen dissol (Oxíme e
WTW),
pH (PH-me-
e CRISON) i conduc i i a (Conduc ime e CRISON). Pe al d'anali za
els clo u s, els sul a s i de e mina I'alcalini a , ambé es p enia una mos a
d'aigua de 250 ml, que e a immedia amen ixada amb unes go es de clo o-
o m.
To es les mos es ecol.lec ades es oben diposi ades a l'he ba i del De-
pa amen de Biologia Vege al de la Uni e si a de Ba celona (BCC-JC).
Ca ac e ís iques isico-químiques dels es anys
Aques s sis emes aquh ics es ca ac e i zen pe eni una impo an ese a
alcalina i concen acions ele ades de sul a s, que p o enen de la dissolució
de les oques calca ies i dels guixos que o men la cube a (A ila e al. 1984,
Mi acle 1979). Du an l'es iu, hi ha una ma cada es a i icació de l'aigua,
que po a iba a l'anbxia en zones p o undes com a Banyoles
(N.
P a , com.
pe s.) i un pe íode de ba eja si ua a l'hi e n. Les empe a u es obse ades
en el cu s de l'any (Fig. 2) oscil.len en e 6.4-29.0"C (m
=
18.8"C;
Tempe a u a
(OC)
351--
--
.
-
-
--
-
.
-
-.
-.
--
-.
-
-
.
.
-
.
-
.
-
-
-
-
-
1
0
L-
I-.
dl
--.L
_1
LLI
3456789101112
Mesos
Banyoles
i
Bas u s-I
4
Baslu s-2
Figu a
2.
Va iaci6 de la empe a u a de I'aigua als es anys es udia s
ALGUES EPIF~TIQUES DE BANYOLES, BASTURS
I
ESTANYA
31
Alcalini a
ímeq/l)
8
O
Mesos
Figu a
3.
Va iació de I'alcalini a de I'aigua als es anys es udia s.
Mesos
Figu a
4.
Va iació del
pH
de I'aigua als es anys es udia s.
d. .
=
5.9"C) i es poden conside a com a aigües ela i amen empe ades.
L'alcalini a p esen a alo s no ablemen ele a s, que es mouen en e
0.79-7.50 (m
=
4.29 meqll; d. .
=
1.5 meqll). Aques es alcalini a s es man-
enen o qa cons an s en el decu s de I'any a cada locali a (Fig.
3)
i expli-
quen I'es abili a obse ada en els alo s de pH (Fig. 4), que oscil.len en e
6.5-8.1 (m
=
7.45; d. .
=
0.41).

32
J.
CAMBRA
Els alo s d'oxigen dissol són o sa a iables, an pel que a a les di e-
en s locali a s com al cu s de l'any (Fig. 5), es mouen en e 2.4-13.5 mgll
(m
=
7.0 mgll; d. .
=
2.0 mgll). Aques ampli ang l'a ibui'm a l'ac i i a
biologica dels o ganismes, ja que la o osín esi gene a oxigen i, pe an , un
no able augmen d'aques pa ame e. Aques a p oducció d'oxigen és consi-
de able, sob e o , en zones li o als dels es anys, on la ege ació aqua ica és
densa i com que les aigües són somes, es poden sob e-sa u a d'oxigen amb
una ce a acili a . No obs an , a la locali a d'Es anya
-1,
s'obse en uns
alo s d'oxigen o sa baixos a les da e ies de la a do (Fig. 5) si els com-
pa em amb els dels al es pun s es udia s. Aixo és degu al e que du an
la majo pa de l'any hi ha una impo an acumulació de ma k ia o ganica
que és descomposada de o ma
majo i a is
a
la a do , p incipalmen a cau-
sa de l'ac i i a bac e iana, augmen an així la espi ació
i,
pe an , l'anoxia
de les aigües. Cal eco da que aques a llacuna (E-1) és poc p o unda e
que a a o eix els p ocessos de descomposició i consum d'oxigen.
Oxigen dissol (mgll)
12
1
3466789101112
Mesos
A
Banyolee
Bas u a-1
*
Bae u a-2
0
Es anya-1
X
Eslanya-2
0
Es anya-3
Figu a
5.
Va iaci6 de I'oxigen dissol a I'aigua als es anys es udia s.
Les aigües d'aques s es anys es an o sa mine ali zades, amb una con-
duc i i a (Fig. 6) que p esen a alo s ela i amen ele a s i que es mouen
en e 391-2030 pS/cm (m= 936.9 pS/cm; d. .
=
485.5 pS/cm). La des iació
es anda d d'aques pa ame e és ele ada. Aixi, és degu , p incipalmen , a la
di e en p opo ció en la concen ació de clo u s i sul a s que obem en
aques s medis. En e ec e, a la igu a
7
s'ap ecia que la concen ació de clo-
u s és baixa a Banyoles
i
Bas u s, on oscil.la en e 9-36 mgll (m =15.3 mgll;
d. .
=
7.8 mgll). A les llacunes d7Es anya, en can i, la concen ació de clo-
ALGUES EPIF~TIQUES DE BANYOLES, BASTURS I ESTANYA
33
u s és supe io ,
i
es mou en e
92-260
mgll (m
=
158.8 mgll; d. .
=
51.8
mgll), essen ma cadamen ele ada
a
Es anya-1 i Es anya-3. Aixb ho a i-
bu'im a la na u a del subsbl, ja que a Es anya hi ha a lo amen s de ma gues
i calca ies que es dissolen a l'aigua.
A
Banyoles
+
Bas u e-1
*
Bas u s-2
O
Es anya-1
x
Ee anya-2
0
Es anya-3
500-1
Figu a
6.
Va iació de la conduc i i a de I'aigua als es anys es udia s
+
#
*
*
1;
Concen acld de clo u s (mg/l)
250
300
-
o
OI
I
I
I I
I
I
I
I
I
3456789101112
Mesos
Mesos
Figu a
7.
Va iació de la concen ació de clo u s (C1-) de I'aigua als es anys es udia s.
34
J.
CAMBRA
Pel que a als sul a s (Fig.
8),
ambé obse em un compo amen di e-
en . Als es anys de Bas u s, les concen acions de sul a s són o sa baixes,
al ol an de 13-19 mgll (m
=
15.0 mgll;
d. .
=
2.2
mgll). A Banyoles i a les
llacunes d'Es anya, en can i, els alo s són mol més ele a s, i oscil-len en-
e 190-1380 mgll
(m
=
559.3 mgll;
d. .:
364.2
mgll), especialmen a Es an-
ya-3.
Concen aci6
de
sul a s ímg/l)
1600
1
0-
*
*
*
I
I
*IC
3456789101112
Mesos
Figu a
8.
Va iació de la concen ació de sul a s
(SO;)
de I'aigua als es anys es udia s.
Clo u s (mg/l) Alcalini a (meq/l)
300
15-2
1'-3
60
lo0O2
O O
0.2 0.4 0.6 0.8
1
1.2 1.4 1.6 1.8 2
O
Sul a s (mg/l) (Thousands)
Figu a
9.
Relació en e I'alcalini a , la concen ació de clo u s i de sul a s als es anys es udia s.
ALGUES EPIF~TIQUES DE"BANYOLES, BASTURS I ESTANYA
35
Així doncs, pod íem conclou e que, en gene al, les aigües d'aques s es-
anys p e-pi inencs es an o sa mine ali zades, pe o el g au de mine ali za-
ció que p esen en és di e en . Les sals dissol es apa eixen en di e en s p o-
po cions i expliquen les a iacions en les mesu es obse ades de conduc i-
i a . Aques a a iació es pod ia esumi dis ingin es ipus d'aigües: sul-
a o-ca bona ades (Banyoles
i
Es anya-2), mol ca bona ades (Basu u s-l i
2) i
sul a o-ca bona ado-sodiques
(Es anya-1 i
3).
Si ep esen em els di e-
en s alo s de l'alcalini a i els de les concen acions de clo u s i sul a s, es
di e encien ela i amen bé aques s es ipus d'aigües (Fig.
9).
També cal assenyala que a les aigües lliu es d'aques s medis, p incipal-
men a Bas u s, so in es p odueix una alcalino b ia, és
a
di , l'oligo o ia
que pa eixen els es anys mol ca bona a s, on els os a s són e i a s en p e-
cipi a en o ma de os a chlcic (Ma gale -Mi 1981).
Flo a dels es anys
En o al s'han iden i ica 284 axons, el g up majo i a i és el de les dia o-
mees (Fig. 10). Sembla elle an la p esbncia d'algunes espbcies com a a el
odb i
Kyliniella la ica,
les c iso ícies
Ch ysopyxis bipes, C. globosa,
C. iwano i, Epipyxis ubulosa, Rhipidiodend on splendidum i S yloch ysa-
llis libe a,
les dia omees
Cymbella simonsenii, Euno ia ko cheliensis, E. lu-
na is, F agila ia lapponica, Na icula simplex, Pinnula ia ignobilis,
les ibo-.
ícies
Chlo obo ys schizochlamys, Hemisphae ella
ope cula s,
T ibonema
mic ochlo on
i els clo b i s
Chlamydomonas co osa, C. mic osphae ella,
Gong osi a disci o mis, Sykidion gomphonema is i T ochiscia hys ix
(Cam-
b a en p emsa).
T i
bo
icies
21%
2
%
ícies
Figu a
10.
Espec e lo ís ic del pe cen a ge de axons pe classe als es anys es udia s
42
J.
CAMBRA
Pedias um angulosum
(Eh .) Menegh.
:
B-1.
Pedias um bo yanum
(Tu pin) Menegh.: B-1, B-2, E-2.
Pedias um bo yanum
.
b e ico ne
B aun: B-1
.
Pedias um in eg um
Nag.
:
B-1
,
B-2.
Pedias um e as
(Eh .) Ral s
:
E-2.
P o ode ma i ide
Kü z.: B-1.
Rhizoclonium ipa ium
(Ro h) Ha ey: E-1.
Scenedesmus acu i o mis
Sch ode : B-1, E-1.
Scenedesmus eco nis
(Eh .) Choda : B-1, B-2.
Scenedesmus linea is
Koma ek: E-2.
Scenedesmus mic ospina
Choda : B-1.
Scenedesmus o al e nus
Choda : B-1.
Scenedesmus quad ispina
Choda : E-2.
Scenedesmus sempe i ens
Choda : E-1
.
Scenedesmus spinosus
Choda : E-2.
Sphae ocys is sch oe e ii
Choda : B-1.
S igeoclonium pasche i
(Vische ) Cox
&
Bold: B.
Sykidion gomphonema is
Meyen: B-1.
Te aed on minimum
(A.
B aun) Hansg.: E-2.
T ochiscia hys ix
(Reinsch) Hansg.
:
E-1
.
P asinophyceae
Te aselmis co di o mis
(H.J.
Ca e ) S ein: B-1, E-2.
Zygnema ophyceae
Clos e ium acicula e
T. Wes : E-2.
Clos e ium acu um
B éb.
:
B.
Cosma ium biocula um
B éb.
:
B-1
.
Cosma ium biocula um
.
dep essum
(Scha s.) Schmidle: E-2.
Cosma ium bo y is
Menegh.
:
B-1
.
Cosma ium bo y is
.
sub umidum
Wi .
:
E-2.
Cosma ium b ebissonii
Menegh.
:
B-1
,
B-2.
Cosma ium humile
(Gay) No sd .: E-2.
Cosma ium lae e
Rabenh.: B-1, B-2, E-1, E-2.
Cosma ium ma ga i a um
(Lundell) Roy
&
Bisse : E-1.
Cosma ium ma ga i a um
.
o unda a
W.
&
G.
Wes .
:
E-1.
Cosma ium ec angula e
G un.
:
B-1
.
Cosma ium succissum
W. Wes
:
E-2.
Euas um e osum
Lundell: E-1, E-3.
Pleu o aenium abecula
(Eh .) Nag.: E-2.
Spi ogy a i egula is
Nag.
:
B-1.
Spi ogy a longa a
(Vauche ) Kü z.: E-1.
Spi ogy a maiuscula
Kü z.
:
B-1
.
S au odesmus dejec us
(B éb.) Teiling: B-1.

Les poblacions d'algues mul icel-lula s epi í iques es udiades es an cla amen
dominades pe especies del
Cladopho ion
Ma gale (1951, 1958), com
Cla-
dopho a ac a
i
Cosma ium bo y is,
amb una a ini a ma cada amb el
Cla-
dopho e um ac ae
Ma gale (1944). Aques a comuni a po apa eixe en
condicions ecologiques apa en men bas an he e ogenies, com a a so gen-
cies amb subs a calca i, abeu ado s, olls i sequies, pe d o s aques s am-
bien s enen en comú una len a ci culació d'aigua i un medi ancamen al-
calí (Ma gale 1948). En gene al, el
Cladopho e um ac ae
es p esen a
en nomb oses locali a s del nos e imbi geog i ic, comp eses en e els
3-850 m d'al i ud, du an o l'any, i l'única a iació es acional impo an con-
sis eix en una majo abundancia de les dia omees epi í iques a l'es iu (Ma -
gale 1948).
Pel que a a les comuni a s de dia omees, p edominen les del pec on i
l'he pon, que mos en una ce a a ini a lo ís ica amb el
Cymbelle o-Mas o-
gloion
Ma gale (1951), amb
Cymbella aequalis, C. amphicephala, Diploneis
ellip ica, Euno ia a cus, Mas ogloia ellip ica
i
M. smi hii,
especies p hpies del
pec on d'es anys alcalino o ics (Ma gale 1951). Així ma eix, ambé obse -
em en zones p ope es el desguis dels es anys es udia s un ele a con in-
gen d'especies del
Cyma opleu ion
Ma gale (1951), que inclou poblacions
p opies de l'hb pon de pe i s cu sos d'aigua, dominades pe
Anomoeoneis
sphae opho a, Cyma opleu a soleu, Su i ella
bise ia s
i
S. linea is.
Bibliog a ia
A ila, A., Bu iel,
J.L.,
Domingo, A., Fe nandez,
E.,
Godall,
J.
&
Llompa
J.M.
1984. Limnologia del lago g ande de Es anya (Huesca). Oecol. Aqua . 7: 3-24.
Camb a,
J.
1987. Obsewaciones sob e el pe i i on de mac o i os en sis emas lacus-
es del N.E. de España. Ac . IV Cong . Esp. Li nnol.: 105-114.
Camb a,
J.
1990. Dis ibución de las algas epi í icas en sis emas lacus es de Ca a-
luña
(N.E.
de España). Bo . Complu ensis. (en p emsa).
Camb a,
J.
1991a. Con ibució al coneixemen de les algues epi í iques dels es anys
del Pi ineu. Scien ia Ge undensis 17: (en p emsa).
Camb a,
J.
1991b. Con ibució al coneixemen de les algues epi í iques en llacunes
li o als. Collec . Bo . (en p emsa).
Camb a,
J.
(en p emsa). Algas epi í icas en sis emas lacus es de la península Ibé i-
ca. C ame . Be lin.
Ma gale , R. 1944. Da os pa a la lo a algológica de nues as aguas dulces. Publ.
Ins . Bo . Ba celona 4: 1-130.
Ma gale , R. 1946. Ma e iales pa a el es udio de la biologia del lago de Bañolas (Ge-
ona). Publ. Ins . Biol. Apl. l: 27-78.
Ma gale ,
R.
1948. Las asociaciones de algas en las aguas dulces de pequeño olu-
men del No es e de España, Vege a io 1: 258-284.
Ma gale ,
R.
1951. Regiones limnológicas de Ca aluña
y
ensayo de la sis ema iza-
ción de las asociaciones de algas. Collec . Bo . 3: 43-67.
44
J.
CAMBRA
Ma gale ,
R.
1958. Ma e iales pa a el es udio de las comunidades de aguas dulces
y
salob es, p incipalmen e del
N.E.
de España. Publ. Ins . Biol. Apl. 28: 5-47.
Ma gale -Mi ,
R.
1981. La ege ación ascula de las aguas dulces
y
salob es del
N.E.
y
li o al medi e aneo de España. Memo ias Fund.
J.
Ma ch. Ba celona,
pp. 103.
Mi acle, R.M. 1979. Els llacs ca s ics. Quad. Ecol. Apl.
4:
37-50.
Manusc i ebu el juliol de
1990.