O sis,
5: 23-41 (1990)
Dend oecologia
de
Pinus syl es is
L.
en Ca aluña
Emilia
Gu ié ez
Depa amen d'Ecologia. Facul a de Biologia. Uni e si a de Ba celona. A . Diagonal,
645.
08071
Ba celona.
Key
wo ds:
Adap a i e es a egy,
Pinussyl es is
L.,
esponse. unc ions, ee- ing, wa e de ici .
Abs ac .
Dend oecology o
Pinus syl es is
L.
in Ca alunya.
T ee- ing wi h se ies o
Pinus syl es-
is
L. ha e been s udied in ela ion o local clima e. Ten ch onologies ha e been es ablished, six
o hem a e loca ed in he P epy enees, wo in he Mon seny moun ains and wo in P ades. T ee-
ing wid h se ies and clima e ela ionships ha e been s udied by means o mul iple eg ession
a e ex ac ing p incipal componen s. The esul s showed ha he e is a s ong in luence o wa e
de ici s du ing cu en season g ow h in he egion, bu di e ences occu among ch onologie. The
ine ia o he g ow h esponse o ex e nal s imuli is showed by hose signi ica i e coe icien s o
some mon hs p io o cu en g ow h. The esul s a e discussed by means o he ecophysiological
ac s o his species and i s adap a i e s a egy as a pionee species conside ed.
Resumen.
En el p esen e abajo se ha lle ado a cabo un es udio de las limi aciones clima icas del
c ecimien o secunda io de
Pinus syl es is
L.
en es zonas de Ca alunya. Pa a ello se han es able-
cido
10
c onologias en o as an as localidades, de las que
6
co esponden al P epi ineo,
2
al
Mon seny y
2
a P ades. La me odologia u ilizada pa a pone de mani ies o las elaciones clima-
c ecimien o ha sido el análisis de eg esión múl iple en componen es p incipales, ob eniéndose
asi las unciones espues a. Los esul ados con i ma on la hipo esis de que es a especie, incluso
en la zona del P epi ineo, se e in luenciada po el es és híd ic0 du an e la es ación de c ecimien-
o y aunque exis e una espues a simila en las es zonas de es udio, ambién se p oducen di e-
encias. El e ec o de ine cia o el e a do con que las especies esponden a 10s es ímulos clima icos
se ha pues o de mani ies o al p esen a , alguno de 10s ac o es clima icos, coe icien es signi ica i-
os en pe iodos an e io es a la es ación ac ual de c ecimien o. Los esul ados son comen ados
desde la eco isiologia de es a especie, compa ándolos con 10s ob enidos po o os au o es en el
no e de su dis ibución geog á ica. Finalmen e se hace e e encia a la es a egia adap a i a de
P.
syl es is,
conside ada una especie pione a.
In oducción
Las a iables del c ecimien o de 10s á boles que se han mos ado mas sensi-
bles al e ec o de las condiciones ambien ales son 10s b o es y el c ecimien o
secunda io. Conside a el c ecimien o secunda io iene una en aja muy im-
po an e con espec o al p ime o: se puede dispone de un g an núme o de ob-
se aciones debido a la o mación de es uc u as pe manen es, 10s anillos de
c ecimien o. Las posibilidades de es udio que o ecen 10s anillos de 10s á boles
y
de o as especies leñosas, iene dada po las ca ac e is icas básicas que p e-
sen an. Los anillos de c ecimien o son egis os pe manen es, pe iódicos
(anuales)
y
discon inuos. En p ime luga es o signi ica que se puede dispone
de da os pa a pe iodos la gos, an o como la du ación de ida de la especie.
po se anuales es posible es ablece una co espondencia c onológica de edad
y
da a los,
y
al se discon inuos es posible el econocimien o indi idual de
cada uno de es os egis os o unidades. La causa de es as ca ac e is icas son las
a iaciones clima icas a las cuales 10s o ganismos han acoplado sus ac i idades
de c ecimien o
y
las p esen an, undamen almen e, las especies que c ecen en
las zonas empladas
y
emplado- ías.
Po se una a iable del c ecimien o de la especie, cada anillo es esul a-
do de una in eg ación de ac o es ac uales
y
pasados,
y
en su exp esión (g oso
del anillo) se ponde an an o las a iables de ipo me abólico (concen acion
de ho monas, glúcidos) como la in luencia de las a iables clima icas modu-
lando és as el ni el de las p ime as. Po odo ello, el es udio de 10s anillos de
c ecimien o iene
y
ha enido in e és desde muchos aspec os: desde es udios
de p oducción, paleoclima icos, eco isiológicos, a queológicos, o geomo o-
lógicos, e F i s (1976), Géno a (1987, 1988), Gu ié ez (1987, 1988), Hug-
hes e al. (1982), LaMa che (1974), Se a (1988), Tomas (1982) en e o os.
Los es udios de 10s anillos de 10s á boles, cualquie a que sea su obje i o,
es an basados en la ex acción de la in o mación o señal deseada. Sepa a
dicha señal del uido puede se di ícil e incie o. De acue do con Cook (1987)
llama emos señal, en el sen ido de hipó esis es able, a la in o mación con e-
nida en 10s anillos de 10s á boles que es de in e és pa a el es udio de un p oble-
ma pa icula ; po el con a io el uido se a aquella in o mación i ele an e
pa a el es udio. De es a mane a, queda cla o que
10
que puede se la señal en
una in es igación puede se uido en o a. Po lo an o, es ap opiado pensa
que una se ie de anillos de c ecimien o es a compues a de a ias señales o
ipos de in o mación que se án señal o uido so10 en el con ex o de una aplica-
ción o hipó esis que se desee es a . El p oblema de la ex acción de señales de
las se ies de anillos de 10s á boles, es a elacionada con la descomposición
de la se ie de c ecimien o obse ada en un núme o ini o de señales que ep e-
sen an la suma de las in luencias in e nas, ex e nas
y
las es icciones geomé-
icas impues as po el c ecimien o.
Conside amos que una se ie obse ada de anillos, R , es una combina-
ción lineal de a ias subse ies, de al mane a que la podemos exp esa
me-
dian e un modelo adi i o de la siguien e mane a:
R
=
A
+
C
+
aDl
+
aD2
+
E (1)
donde es el año de c ecimien o
;
A es la endencia debida a la edad; C es
la señal climá ica (obje i o de es udio en es e abajo); Dl es la in o mación
o señal debida a pe u baciones locales endógenas
y
D2 la debida a pe u ba-
ciones exógenas, la <<a>> asociada a las dos úl imas componen es es un indicado
que ale
1
si ales señales exis en
y
O
si no se han p oducido pe u bacio-
nes; inalmen e E se e ie e a la a iabilidad que no se puede a ibui a
I
DENDROECOLOG~A DE
PINUS SYLVESTRIS
L.
25
ninguna de las señales an e io es mencionadas (Cook 1987). Los é minos en-
dógenos y exógenos se e ie en, el p ime o, a 10s p ocesos que dependen de
10s á boles en si, po ejemplo, la dinámica poblacional debida a la mue e de
10s á boles (gap-phase) y 10s exógenos a 10s que no dependen de 10s á boles,
po ejemplo, deslizamien os, a aques de hongos o insec os, uego, ien o, e c.
En el p esen e abajo, es amos in e esados en es udia la a iabilidad in-
e anual de 10s anillos de
Pinus
syl es is
L. en Ca alunya. A ibuímos es a a-
iabilidad a las a iaciones de 10s ac o es climá icos a las que el á bol espon-
de con luc uaciones en la magni ud del g oso de 10s anillos de c ecimien o.
Conside amos que 10s ac o es ambien ales que las causan no
10
hacen con ex-
cesi a se e idad, de
10
con a io, las especies no c ece ian donde es an, mas
bien el e ec o es << esidual,, y se mani ies a en 10s cambios del g oso de 10s ani-
llos de un año pa a o o. Sin emba go, es de espe a que las limi aciones cli-
má icas del c ecimien o de es a especie en Ca alunya (p óxima al limi e su de
su dis ibución), sean di e en es de las que se p oducen en o as zonas de su
dis ibución geog á ica. El obje i o del abajo es el es udio de la componen e
C (exp esión 1) de 10s c ecimien os anuales. La p egun a que nos o mula-
mos es: iQué a iables clima icas (p ecipi ación y empe a u a media men-
suales) ienen una mayo in luencia sob e el c ecimien o de es a especie en
Ca alunya? Dadas las ca ac e is icas medi e áneas del clima del país (p ecipi-
aciones bajas y empe a u as al as du an e la es ación de c ecimien o) plan-
eamos como hipó esis que las a iables climá icas es i ales son las que más
in luencia ienen sob e el c ecimien o de la especie.
Según el diseño de mues eo, se ecogie on mues as en di e sas localida-
des del P epi ineo, el Mon seny y P ades; el es udio nos pe mi i á, po o a
pa e, hace una compa ación en e zonas. En odas las zonas exis e un deno-
minado común, la in luencia medi e ánea del clima, máximas empe a u as
y p ecipi aciones minimas cuando la asa del c ecimien o de la especie es más
al a, pe o ambién exis en di e encias en e ellas, en cuan o al núme o de años
de sequia es i al y ipos de in luencia climá ica. Cabe deci que 10s limi es de
humedad pa a
P.
syl es is
son muy amplios, ya que es una de las especies
de mayo alencia ecológica. Se ex iende po las más di e sas á eas geog á i-
cas, sob e sus a os muy di e en es, ocupando una ex ensión mayo que la de
cualquie o a especie de su géne o (Sza e 1975). Se desa olla bien en cli-
mas emplados y íos, bajo un égimen de p ecipi aciones muy a iado: climas
a lán icos con llu ias abundan es y egula es odo el año, climas con inen ales
con un máximo de p ecipi aciones en e ano y climas medi e áneos con llu-
ias in e nales y sequia es i al acusada.
I
Á eas de es udio
y
ecogida de mues as
Las es zonas de es udio se localizan en P ades, el Mon seny y el P epi ineo.
Las localidades mues eadas ue on 10, epa iéndose de la siguien e mane a:
dos en P ades, dos en el Mon seny y seis en el P epi ineo (Fig. 1). En el P epi-
Figu a 1. Dis ibución de las localidades de mues eo
(a)
y
si uación de 10s obse a o-
ios me e ológicos
(A)
en cada una de las zonas: La Molina, 1711 m s/M, Tu ó de
I'Home 1712 m s/M
y
Riudabella
590
m s/M.
ineo las localidades mues eadas se si úan en la e ien e no e y su del Cadi-
Moixe ó y son: Moixe ó (NMOPS), Vall de 1'Ingla (NIIPS), Coll d'Esc iu
(SESPS) y Coll de Balma donde se mues eó en es localidades, dos al no e a
di e en e al i ud
y
pendien e (NCBPS y NBTPS) y una con exposición su
(SCBPS). Las dos localidades mues eadas en el Mon seny es an si uadas en
DENDROECOLOGÍA DE
PZNUS
SYLVESTRIS L.
27
el pina de Els
T ilions,
una con exposición no e (NTIPS) y o a con exposi-
ción su (STIPS). En P ades las localidadaes de mues eo es an p óximas al
Tossal de la Bal asana en la e ien e no e, NPBPS y NTOPS. En la Tabla
1
se mues an la al i ud y pendien e del e eno p omedio de cada localidad.
Cabe obse a que en el Mon seny és as son bajas en compa ación con las
o as zonas de nues eo y la al i ud de es e macizo en el cua1 a co as supe io es
a 10s 1000 m s/M se ex ienden 10s bosques de
Fagus
syl a ica.
De acue do con el obje i o de es e es udio, se busca on á boles que
c ecie an en si uaciones de es és, sob e a lo amien os ocosos, suelos poc0
p o undos
y
en luga es donde, apa en emen e, no hubie an signos de pe u ba-
ciones inducidas po el homb e ( alas). Es e ul imo aspec o es bas an e di ícil
de ob ia dado el al o g ado de explo ación al que ha es ado y es a some ida
es a especie.
La ecogida de mues as se hizo con las écnicas es anda d en dend oc o-
nologia. Pa a la ex acción de 10s
cilind es
o es igos de made a, ccco es>>, se
u ilizó una ba ena P essle . Los co es se saca on a una al u a de 1.30 m siem-
p e que ue posible. De cada á bol se ex aje on un minimo de dos co es (un0
en di ección a la pendien e
y
o o en la di ección opues a) con obje o de p o-
media las di e encias de c ecimien o según la o ien ación del adio en el on-
co del á bol. De cada localidad se mues ea on un minimo de 10 á boles y un
maximo de
22.
Los aguje os dejados po su ex acción ue on ellenados con
masilla.
La lec u a de 10s co es, con aje
y
medición de 10s anillos, se hizo con una
lupa binocula . No ue necesa ia inción alguna, dado que las di e encias en e
la made a a dia y la made a de p ima e a son muy acusadas en es a especie,
an o en el colo como en el amaño de 10s asos. Pa a acili a la lec u a, 10s
Tabla
1.
Ca ac e ís icas gene ales de las c onologías de
Pinus syl es is
es ablecidas
pa a las di e en es localidades.
-
Localidad N." Nomb e N." á boles N." co es Al i ud Pendien e
(m)
(0)
P epi ineo
1
NCBPS
2
NBTPS
3
SCBPS
4
NIIPS
'
5
NMOPS
6
SESPS
P ades
7
NPBPS
8
NTOPS
Mon seny
9
NTIPS
6
12 783 11
10
STIPS
6
11 728 21

co es se mon a on en unas guias de made a y con una cuchilla se co 6 una pe-
queña capa supe io pa a isualiza mejo 10s limi es en e anillos.
T a amien o de
10s
da os
Una ez hecha la lec u a de 10s co es se ob ienen las se ies indi iduales de c e-
cimien o, que se p omedian ob eniendo una c onologia. Es de espe a que en
las se ies p omedio, las di e encias indi iduales queden minimizadas hacien-
do esp esen a i a la in o mación pa a una localidad de e minada. Pa a ello,
la ag upación de se ies indi iduales iene que i p ecedida de un es udio de sus
ca ac e is icas, es deci : (a) las se ies ienen que se compa ables en la media y
en la a ianza, el p oceso se denomina es anda ización y (b) ienen que es a
sinc onizadas en e ellas, es o es, que el año de o mación de cada anillo sea el
mismo en odas las se ies y que las luc uaciones, an o en las al as como en las
bajas ecuencias, sean las mismas. S610 si se cumplen es as ca ac e is icas se
pod an p omedia las se ies indi iduales.
Es anda ización
La endencia del c ecimien o debida a la edad e leja, en pa e, las es iccio-
nes geomé icas de ene que añadi un olumen de made a. Si és a es la p in-
cipal uen e de a iación la endencia de la se ie puede se desc i a con una
unción exponencial dec ecien e. Es a o ma de endencia es la que p esen an
á boles que c ecen en luga es abie os, sin compe encia po la luz y 10s nu-
ien es (Fig. 2A). La componen e A es, pues, un p oceSD no es aciona io, ni
la media ni la a ianza del c ecimien o son cons an es; po
10
an o, si las se-
ies p esen an es as ca ac e is icas no pueden se p omediadas, no son compa-
ables. Asi, á boles de edades di e en es o con una componen e Dl
y/o D2 ,
al p omedia los, in oduci án un peso desigual en la c onologia. Po lo an o,
la es anda ización iene como obje i o es ima y ex ae es a componen e de
las se ies, ans o mandolas en se ies es aciona ias con media y a ianza cons-
an es. A es a nue a se ie se la denomina se ie de indices de c ecimien o, I , y
se ob iene di idiendo 10s alo es obse ados, po 10s es imados a a és de
una unción de c ecimien o.
Sin emba go y mas ecuen emen e, po
10
que apun ábamos an es, la
componen e A , es 5 muy in luenciada po la compe encia en e á boles y las
pe u baciones (Fig. 2B). Las se ies ep esen adas en es a igu a mues an 10s
e ec os sob e el c ecimien o, que es mayo , como consecuencia de la libe a-
ción de ecu sos después de una ala. Po
10
an o, la componen e A debe
conside a se como un p oceso es ocás ico, no es aciona io que algunas eces
puede se modelado como un p oceso de e minis a (Cook 1987, F i s e al.
1965, F i s 1976, Hughes e al. 1982).
La unción y me odologia que hemos u ilizado en es e abajo pa a la es-
anda ización es la desc i a po Wa en (1980). La exp esión de la unción es:
~
=
a ~:"(b) e**(c ) ~
(2)
DENDROECOLOGÍA DE
PZNUS
SYLVESTRIS
L.
CRECINIENTOS
ANUALES
OE
P.
sy
l cs il
(PRADES)
-i-
TENOENCIA
1860 1880 1900 1920 1910 1960 1980
T
l
EMPO
la60 aao 1900 1920 1940
1960
1980
T
l
EMPO
Figu a
2.
Rep esen ación de 10s inc emen os anuales en unción de la edad del á bol.
Sob epues a la unción de c ecimien o que ecoge la endencia debida a la edad. En
(A)
se ie de un á bol que c ece en condiciones abie as, en
(B)
se p oducen oscila-
ciones que comp enden pe iodos de iempo di e en es, debido a alas u o as causas.
Sob e la exponencial, es a unción iene la en aja de que se adap a a las dis-
in as endencias p esen adas po A (Gu ié ez 1987). El calculo de las se ies
de indices dado po la exp esión
(3)
de es a mane a se consigue que las se ies I sean se ies es aciona ias en
la media y a ianza. El paso siguien e es la sinc onización de las se ies indi-
iduales.
Sinc onización
La da ación de las se ies se e ie e al es ablecimien o co ec o de la posición
en el iempo de cada uno de 10s anillos y la da ación c uzada, in e da ación o
sinc onización asegu an, median e compa aciones sucesi as de las mues as,
que la da ación ealizada es co ec a. Lle a a cabo la sinc onización es posi-
ble g acias a que simila es condiciones ambien ales han limi ado la o mación
de un anil10 o conjun 0 de anillos en una egión de e minada. Los anillos de
di e en es se ies mos a an coincidencia en aquellos años o g upos de anos en
10s que el c ecimien o ha es ado limi ado po unos ac o es comunes a odos
10s á boles de la egión. La sinc onizacion es en palab as de F i s (1976) uno
de 10s p incipios más impo an es en dend oc onologia y su aplicación p o ee
un ip0 de con ol expe imen al. E idencia, asimismo, una in luencia climá i-
ca común y es necesa ia pa a co egi 10s e o es de lec u a e iden i ica los
anillos que al an.
La sinc onización empieza con 10s mé odos isuales, compa ando mues-
as y g a icas de se ies en e si. O as he amien as es adis icas u ilizadas en
es e abajo, son el es de conco dancia, no pa amé ico, y la co elación c u-
zada en e se ies (Baillie 1982, F i s 1976). Finalmen e se es imo la ma iz de
co elación en e odas las c onologias es ablecidas, con obje o de analiza
el
g ado de a iación común.
Da os clima icos
Pa a el análisis de la elación c ecimien o-clima, se ha dispues o de 10s da os
de 10s obse a o ios de La Molina a 1711 m s/M en el P epi ineo, del Tu ó de
1'Home en el Mon seny a 1712 m s/M y 10s de Riudabella a 590 m s/M, p óxima
a las mon añas de P ades. Las se ies ob enidas comp enden 28,42 y 28 anos
de obse aciones de 1954-81, de 1941-82 y 1955-82, espec i amen e. Dadas
las ca ac e is icas climá icas de la zona donde c ece
P.
syl es is
en P ades, 10s
da os de Riudabella no son 10s ap opiados. Es e obse a o io se encuen a en
la pa e baja de las mon añas, en plena egión medi e ánea, mien as que el
clima de las mon añas co esponde a un clima medi e áneo mon ano (Folch
&
Velasco 1974).
El
es udio de una se ie de pocos años de obse aciones de
La Pena a 882 m s/M e leja unas p ecipi aciones anuales de 892.6 mm en e a
10s 670.0 mm en Riudabella. Con obje o de ene unos da os mas ep esen a i-
os ealizamos un p omedio en e 10s egis os de Riudabella y el Tu o de
I'Home p e io es udio de las luc uaciones de 10s dos obse a o ios (Gu ié ez
1987). La co elacion en e las p ecipi aciones es de
=
0.60 y pa a las em-
pe a u as de
=
0.76, con
N
=
28 da os el ni el de signi icacion es del 99
%.
Con el in de ca ac e iza de o ma obje i a las condiciones clima icas de
cada una
de
las zonas, se ealizo un es udio de la elacion en e p ecipi acion y
empe a u a media, año po año. Asi, el po cen aje de años con sequia es i al
es del 64
%
en el Mon seny, del 11
%
en el P epi ineo y se ia casi del 100
%
en P ades segun 10s da os de Riudabella, 10s cuales indican que de la se ie de
28 años (1955-82), so10 en un año no se p odujo sequia es i al. Se pone de ma-
ni ies o de es a mane a que en odas las zonas exis e du an e algun año sequia
es i al, ca ac e is icas del clima medi e áneo o al menos con in luencia del
mismo.
Funciones espues a
Las unciones espues a son unciones ma ema icas que ecogen o exp esan la
elación en e el g oso de 10s anillos y de e minadas a iables climá icas. Si,
como es nues o caso, la señal de in e és es la componen e clima ica C (ex-
p esion I), odas las demás componen es del modelo exp esado en (I), p e ia
ex accion de la componen e A , se conside an uido, quedando minimizadas
las di e encias indi iduales una ez p omediadas las se ies.
Es muy comun el empleo de eg esiones múl iples pa a es ablece las e-
laciones en e el c ecimien o y el clima; la unción de eg esión ob enida es la
unción espues a. La me odologia u ilizada en es e abajo pa a con as a
nues a hipo esis, ha sido la eg esion múl iple en componen es p incipales
(Pielon 1969, D ape
&
Smi h 1981). Es e ipo de analisis es conside ado uno
de 10s mas adecuados desde que F i s e al. (1971)
10
u iliza an po p ime a
ez, y ambién como uno de 10s mas po en es al ene en cuen a mul icolineali-
dad de las se ies clima icas (C oppe 1984), uno de 10s p incipales p oblemas
con que opieza el a amien o es adis ico-ma emá ico de
da os como 10s que
se es udian en dend oc onologia. Po o o lado, ambién man iene su igencia
al comp oba se que 10s esul ados ob enidos po di e en es mé odos de anali-
sis mul i a ian e son simila es, 10 que no quie e deci que no engan sus limi a-
ciones; no obs an e, 10s esul ados di ie en ma cadamen e cuando s610 se u i-
lizan co elaciones simples (F i s
&
Xiangding 1986).
El nume o de a iables clima icas u ilizadas es de 14 de empe a u a y 14
de p ecipi acion desde junio ( -1) del año an e io al c ecimien o, has a julio
( ) del año ac ual. Conside amos que es e pe iodo ecoge la ac i idad del cam-
bium. Segun Al ie i
&
E e (1968, 1973), en las pináceas, la ac i idad del
cambium comienza en el mes de ab il, p oduciéndose en el mes de junio has a
la 314 pa es del o al xilema anual, el anil10 se comple a du an e el mes de
julio. Al conside a a iables an e io es a la es acion de c ecimien o, p e en-
del cambium en 10s meses de ab il y/o mayo, 10s esul ados mues an que en
el P epi ineo el c ecimien o es a con olado en un
50
'/O
de las localidades
po las bajas empe a u as ( elacion posi i a con el c ecimien o de ab il( )) y po
la al a de agua, po no es a disponible ( elación nega i a en el c ecimien o) o
po dé ici hid ico ( elacion posi i a) en o as localidades. En el Mon seny,
du an e el mes de ab il( ) se p oduce dé ici hid ico,
10
cua1 es a ia de acue do
con las condiciones mas xé icas de es a zona. Se puede obse a que el e ec o
limi an e del clima se uel e mas acusado a medida que a anza la es ación de
c ecimien o. En P ades, el inicio del pe iodo ac i o del cambium pod ia es a
limi ado po la al a de agua p oduciéndose es a si uación du an e el mes de
ma zo.
Compa ando nues os esul ados con 10s ob enidos po o os au o es
(Jonsson
&
Ha lan 1969, ci . en F i s 1976, y Ga inkel
&
B ubake
1980
el
e ec o de las empe a u as de inal de e ano es el opues o al que encon amos
aquí. En el no e de Eu opa son las bajas empe a u as (coe icien es posi i-
o~) las que con olan el c ecimien o, mien as que en la i udes al su de su
dis ibución es la al a de agua. El con ol de las bajas empe a u as se mani-
ies a ambién en la dinámica de las poblaciones de la especie. Asi, en la i u-
des supe io es, se p oduce un enómeno in e esan e: las semillas ge minan
so10 en e anos
cal u os^:^,
e i ando asi las empe a u as de congelacion de los
meses ios, en 10s cuales se p oduce una ele ada mo alidad de plán ulas.
Pa a el es o de meses conside ados, la limi acion del c ecimien o de
P.
syl es is
no es an compa able como lo son 10s meses de la es acion de c eci-
mien o. En gene al, el e ec o signi ica i o de la p ecipi ación y de la empe a-
u a du an e el e ano ( -1) an e io a la es ación de c ecimien o, se elaciona
con el e a do o ine cia con que esponde el c ecimien o a 10s es ímulos ex e -
nos. La limi ación del c ecimien o po la al a de agua se p oduce en odas las
zonas, con mayo o meno in ensidad, has a el mes de oc ub e, y el e ec o ne-
ga i o de las ele adas empe a u as se p oduce sob e odo du an e 10s meses
de agos o ( -1) y sep iemb e ( -1) en P ades y el P epi ineo. Como o as espe-
cies adap adas a condiciones de es és hid ico,
P.
syl es is
puede de ene su
ac i idad du an e la es ación de c ecimien o y ol e lo a eanuda si las condi-
ciones son a o ables (Tessie 1986). Es a hipo esis es consis en e con el nu-
me o de anillos múl iples con abilizados y con el núme o de años en 10s que se
p oduce sequia es i al, según el análisis de 10s da os clima icos. A juzga po
el núme o de anillos múl iples:
3.75 '/O,
3.80
%
y
del
2.10
%
en P ades, en el
Mon seny y en el P epi ineo espec i amen e, es bas an e lógico pensa que
es e mecanismo o ma pa e de la es a egia adap a i a gene al de la especie,
bajo las condiciones clima icas de las localidades que es amos es udiando. Si-
uadas és as en el bo de me idional de su a ea de dis ibución geog á ica, ade-
mas de coincidi las empe a u as mas al as con las p ecipi aciones mas bajas
cuando la asa de c ecimien o es mas ele ada, se añade ambién a es os ac o-
es una in e mi encia climá ica a la cual se co esponde o a ana omica, o -
mándose anillos alsos o múl iples. La es a egia adap a i a de es a especie,

DENDROECOLOGÍA
DE
PZNUS
SYLVESTRZS
L.
39
conside ada una especie pione a, puede con e i le en ajas compe i i as en
aquellos hábi a s ca ac e izados po sequia es i al (He e e 1986). Al con a-
io hay, en si uaciones y localidades en las que o as especies con o a es a e-
gia, es o es con c ecimien o con inuado, pueden desplaza a
P. syl es is.
Es e
ip0 de si uaciones son las que nos encon amos en algunas zonas en Ca alu-
nya, el hayedo del Mon seny y algunos en el P epi ineo, donde
Fagus syl a ica
desplaza las especies de
Pinus sp.
(Gu ié ez 1988).
P. syl es is
(u o as espe-
cies del géne o) end ian en aja en e a
F.
syl a i a
en el caso de p oduci se
un aumen o de la a idez. Según Bolbs (1983) es a especie es á al limi e de sus
posibilidades en el Mon seny.
Du an e el o oño ( -l), el e ec o signi ica i o de las a iables climá icas
sob e el c ecimien o puede elaciona se con el e a do en el inicio del pe iodo
de la encia in e nal. Pa ece se que en o oño, cuando ya se ha comple ado el
c ecimien o de un anillo,
P. syl es is
puede con inua su c ecimien o; de
hecho el loema con inua ac i o en o oño (Al ie i
&
E e 1968). En es as ci -
cuns ancias, 10s p oduc os de la ac i idad o osin é ica, pueden pasa a o ma
pa e de las sus ancias de ese a.
La in e p e ación del e ec o de las a iables clima icas du an e 10s meses
de in ie no, pod ian elaciona se con un aumen o de la espi ación, cuando el
agua en el suelo no es a disponible, si es á helada o iene una ele ada iscosi-
dad po e ec o de las bajas empe a u as. És e pod ia se el caso del P epi i-
neo y ambién del Mon seny (mes de diciemb e) a juzga po el e ec o que
mues an an o las empe a u as como las p ecipi aciones. Sin emba go en
P ades el e ec o de es as a iables es opues o y se p oduce en el mes de no-
iemb e. Relacionamos es e esul ado con un e aso en la en ada del pe io-
do de la encia, a la is a de que en el mes an e io , 10s e ec os de la p ecipi a-
ción y la empe a u a son 10s mismos que se dan en plena es ación de
c ecimien o. Tan o es a si uación como la de 10s meses conside ados de o oño
son bas an es di íciles de in e p e a , po que no se sabe mucho ace ca de la
eco isiologia de la especie du an e el in ie no.
Conclusiones
La egulación y limi ación del c ecimien o secunda i0 de
Pinus syl es is
en
Ca alunya, es an al amen e in luenciadas po las condiciones de es és hid ico
du an e la es ación de c ecimien o y po 10s p olongados pe iodos de al as
empe a u as (sequia a mos é ica). Sin emba go, es e e ec o no es homogé-
neo en las es zonas de es udio conside adas (P epi ineo, Mon seny y P a-
des). Como ca ac e ís ica de una especie pione a, y den o de
10
que puede
conside a se una es a egia gene al adap a i a a las condiciones de es és hí-
d ico,
P.
syl es is
puede de ene su c ecimien o y ol e a eanuda lo cuando
las condiciones son a o ables, du an e la misma es ación de c ecimien o.
Es e mecanis no le con ie e en ajas en hábi a s xé icos, pe o es desplazada
po o as especies, que son capaces de egula su c ecimien o en unción de la
disponibilidad híd ica, no de eniendo su ac i idad.
Además de la al a de agua du an e la es ación de c ecimien o, cabe e-
sal a que en o as épocas del año, inales del e ano an e io y algunos meses
de in ie no, 10s e ec os limi an es de la p ecipi ación y la empe a u a, di e-
en es según la zona, pueden esul a en un aumen o de la espi ación en el
P epi ineo, y en un e aso en el comienzo del pe iodo de la encia en P ades.
Finalmen e, la impo ancia de las unciones espues a es iba en la consi-
de ación de es aspec os: (1) en a e igu qué a iables climá icas ienen una
mayo in luencia sob e el c ecimien o, con
10
cual, dada la dis ibución geo-
g á ica de una especie, es posible compa a y conside a 10s ac o es que más
in luyen sob e su dis ibución,
(2)
es a in o mación puede u iliza se pa a ela-
bo a una combinación adecuada de las a iables climá icas, e in oduci la en
10s modelos u ilizados no malmen e pa a la es imación de la p oducción p i-
ma ia, modelos que según Lei h (1976) se basan en la combinación adecuada
de las a iables de p ecipi ación y empe a u a y
(3)
sabiendo cuáles son las
a iables climá icas es posible la econs ucción paleoclimá ica de dichas a-
iables a pa i de las se ies de c ecimien o.
Ag adecimien os
Es e abajo ha sido pa cialmen e sub encionado po la
CIRIT.
La au o a es á ag adecida a
F.
Mon oya po su colabo ación du an e el mues eo, a 10s D s.
A.
P a s y M. Valls de la
E.T.S.I.I.C.
po su ayuda en el a amien o es adís ic0 de 10s da os y a 10s dos e iso es anónimos
cuyas c í icas y comen a ios ayuda on a mejo a la e sión inal del manusc i o.
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