Dendroecología de Pinus sylvestris L. en Cataluña

O sis, 5: 23-41 (1990) Dend oecologia de Pinus syl es is L. en Ca aluña Emilia Gu ié ez Depa amen d'Ecologia. Facul a de Biologia. Uni e si a de Ba celona. A . Diagonal, 645. 08071 Ba celona. Key wo ds: Adap a i e es a egy, Pinussyl es is L., esponse. unc ions, ee- ing, wa e de ici . Abs ac . Dend oecology o Pinus syl es is L. in Ca alunya. T ee- ing wi h se ies o Pinus syl es- is L. ha e been s udied in ela ion o local clima e. Ten ch onologies ha e been es ablished, six o hem a e loca ed in he P epy enees, wo in he Mon seny moun ains and wo in P ades. T ee- ing wid h se ies and clima e ela ionships ha e been s udied by means o mul iple eg ession a e ex ac ing p incipal componen s. The esul s showed ha he e is a s ong in luence o wa e de ici s du ing cu en season g ow h in he egion, bu di e ences occu among ch onologie. The ine ia o he g ow h esponse o ex e nal s imuli is showed by hose signi ica i e coe icien s o some mon hs p io o cu en g ow h. The esul s a e discussed by means o he ecophysiological ac s o his species and i s adap a i e s a egy as a pionee species conside ed. Resumen. En el p esen e abajo se ha lle ado a cabo un es udio de las limi aciones clima icas del c ecimien o secunda io de Pinus syl es is L. en es zonas de Ca alunya. Pa a ello se han es able- cido 10 c onologias en o as an as localidades, de las que 6 co esponden al P epi ineo, 2 al Mon seny y 2 a P ades. La me odologia u ilizada pa a pone de mani ies o las elaciones clima- c ecimien o ha sido el análisis de eg esión múl iple en componen es p incipales, ob eniéndose asi las unciones espues a. Los esul ados con i ma on la hipo esis de que es a especie, incluso en la zona del P epi ineo, se e in luenciada po el es és híd ic0 du an e la es ación de c ecimien- o y aunque exis e una espues a simila en las es zonas de es udio, ambién se p oducen di e- encias. El e ec o de ine cia o el e a do con que las especies esponden a 10s es ímulos clima icos se ha pues o de mani ies o al p esen a , alguno de 10s ac o es clima icos, coe icien es signi ica i- os en pe iodos an e io es a la es ación ac ual de c ecimien o. Los esul ados son comen ados desde la eco isiologia de es a especie, compa ándolos con 10s ob enidos po o os au o es en el no e de su dis ibución geog á ica. Finalmen e se hace e e encia a la es a egia adap a i a de P. syl es is, conside ada una especie pione a. In oducción Las a iables del c ecimien o de 10s á boles que se han mos ado mas sensi- bles al e ec o de las condiciones ambien ales son 10s b o es y el c ecimien o secunda io. Conside a el c ecimien o secunda io iene una en aja muy im- po an e con espec o al p ime o: se puede dispone de un g an núme o de ob- se aciones debido a la o mación de es uc u as pe manen es, 10s anillos de c ecimien o. Las posibilidades de es udio que o ecen 10s anillos de 10s á boles y de o as especies leñosas, iene dada po las ca ac e is icas básicas que p e- sen an. Los anillos de c ecimien o son egis os pe manen es, pe iódicos (anuales) y discon inuos. En p ime luga es o signi ica que se puede dispone de da os pa a pe iodos la gos, an o como la du ación de ida de la especie. po se anuales es posible es ablece una co espondencia c onológica de edad y da a los, y al se discon inuos es posible el econocimien o indi idual de cada uno de es os egis os o unidades. La causa de es as ca ac e is icas son las a iaciones clima icas a las cuales 10s o ganismos han acoplado sus ac i idades de c ecimien o y las p esen an, undamen almen e, las especies que c ecen en las zonas empladas y emplado- ías. Po se una a iable del c ecimien o de la especie, cada anillo es esul a- do de una in eg ación de ac o es ac uales y pasados, y en su exp esión (g oso del anillo) se ponde an an o las a iables de ipo me abólico (concen acion de ho monas, glúcidos) como la in luencia de las a iables clima icas modu- lando és as el ni el de las p ime as. Po odo ello, el es udio de 10s anillos de c ecimien o iene y ha enido in e és desde muchos aspec os: desde es udios de p oducción, paleoclima icos, eco isiológicos, a queológicos, o geomo o- lógicos, e F i s (1976), Géno a (1987, 1988), Gu ié ez (1987, 1988), Hug- hes e al. (1982), LaMa che (1974), Se a (1988), Tomas (1982) en e o os. Los es udios de 10s anillos de 10s á boles, cualquie a que sea su obje i o, es an basados en la ex acción de la in o mación o señal deseada. Sepa a dicha señal del uido puede se di ícil e incie o. De acue do con Cook (1987) llama emos señal, en el sen ido de hipó esis es able, a la in o mación con e- nida en 10s anillos de 10s á boles que es de in e és pa a el es udio de un p oble- ma pa icula ; po el con a io el uido se a aquella in o mación i ele an e pa a el es udio. De es a mane a, queda cla o que 10 que puede se la señal en una in es igación puede se uido en o a. Po lo an o, es ap opiado pensa que una se ie de anillos de c ecimien o es a compues a de a ias señales o ipos de in o mación que se án señal o uido so10 en el con ex o de una aplica- ción o hipó esis que se desee es a . El p oblema de la ex acción de señales de las se ies de anillos de 10s á boles, es a elacionada con la descomposición de la se ie de c ecimien o obse ada en un núme o ini o de señales que ep e- sen an la suma de las in luencias in e nas, ex e nas y las es icciones geomé- icas impues as po el c ecimien o. Conside amos que una se ie obse ada de anillos, R , es una combina- ción lineal de a ias subse ies, de al mane a que la podemos exp esa me- dian e un modelo adi i o de la siguien e mane a: R = A + C + aDl + aD2 + E (1) donde es el año de c ecimien o ; A es la endencia debida a la edad; C es la señal climá ica (obje i o de es udio en es e abajo); Dl es la in o mación o señal debida a pe u baciones locales endógenas y D2 la debida a pe u ba- ciones exógenas, la <<a>> asociada a las dos úl imas componen es es un indicado que ale 1 si ales señales exis en y O si no se han p oducido pe u bacio- nes; inalmen e E se e ie e a la a iabilidad que no se puede a ibui a I DENDROECOLOG~A DE PINUS SYLVESTRIS L. 25 ninguna de las señales an e io es mencionadas (Cook 1987). Los é minos en- dógenos y exógenos se e ie en, el p ime o, a 10s p ocesos que dependen de 10s á boles en si, po ejemplo, la dinámica poblacional debida a la mue e de 10s á boles (gap-phase) y 10s exógenos a 10s que no dependen de 10s á boles, po ejemplo, deslizamien os, a aques de hongos o insec os, uego, ien o, e c. En el p esen e abajo, es amos in e esados en es udia la a iabilidad in- e anual de 10s anillos de Pinus syl es is L. en Ca alunya. A ibuímos es a a- iabilidad a las a iaciones de 10s ac o es climá icos a las que el á bol espon- de con luc uaciones en la magni ud del g oso de 10s anillos de c ecimien o. Conside amos que 10s ac o es ambien ales que las causan no 10 hacen con ex- cesi a se e idad, de 10 con a io, las especies no c ece ian donde es an, mas bien el e ec o es << esidual,, y se mani ies a en 10s cambios del g oso de 10s ani- llos de un año pa a o o. Sin emba go, es de espe a que las limi aciones cli- má icas del c ecimien o de es a especie en Ca alunya (p óxima al limi e su de su dis ibución), sean di e en es de las que se p oducen en o as zonas de su dis ibución geog á ica. El obje i o del abajo es el es udio de la componen e C (exp esión 1) de 10s c ecimien os anuales. La p egun a que nos o mula- mos es: iQué a iables clima icas (p ecipi ación y empe a u a media men- suales) ienen una mayo in luencia sob e el c ecimien o de es a especie en Ca alunya? Dadas las ca ac e is icas medi e áneas del clima del país (p ecipi- aciones bajas y empe a u as al as du an e la es ación de c ecimien o) plan- eamos como hipó esis que las a iables climá icas es i ales son las que más in luencia ienen sob e el c ecimien o de la especie. Según el diseño de mues eo, se ecogie on mues as en di e sas localida- des del P epi ineo, el Mon seny y P ades; el es udio nos pe mi i á, po o a pa e, hace una compa ación en e zonas. En odas las zonas exis e un deno- minado común, la in luencia medi e ánea del clima, máximas empe a u as y p ecipi aciones minimas cuando la asa del c ecimien o de la especie es más al a, pe o ambién exis en di e encias en e ellas, en cuan o al núme o de años de sequia es i al y ipos de in luencia climá ica. Cabe deci que 10s limi es de humedad pa a P. syl es is son muy amplios, ya que es una de las especies de mayo alencia ecológica. Se ex iende po las más di e sas á eas geog á i- cas, sob e sus a os muy di e en es, ocupando una ex ensión mayo que la de cualquie o a especie de su géne o (Sza e 1975). Se desa olla bien en cli- mas emplados y íos, bajo un égimen de p ecipi aciones muy a iado: climas a lán icos con llu ias abundan es y egula es odo el año, climas con inen ales con un máximo de p ecipi aciones en e ano y climas medi e áneos con llu- ias in e nales y sequia es i al acusada. I Á eas de es udio y ecogida de mues as Las es zonas de es udio se localizan en P ades, el Mon seny y el P epi ineo. Las localidades mues eadas ue on 10, epa iéndose de la siguien e mane a: dos en P ades, dos en el Mon seny y seis en el P epi ineo (Fig. 1). En el P epi- Figu a 1. Dis ibución de las localidades de mues eo (a) y si uación de 10s obse a o- ios me e ológicos (A) en cada una de las zonas: La Molina, 1711 m s/M, Tu ó de I'Home 1712 m s/M y Riudabella 590 m s/M. ineo las localidades mues eadas se si úan en la e ien e no e y su del Cadi- Moixe ó y son: Moixe ó (NMOPS), Vall de 1'Ingla (NIIPS), Coll d'Esc iu (SESPS) y Coll de Balma donde se mues eó en es localidades, dos al no e a di e en e al i ud y pendien e (NCBPS y NBTPS) y una con exposición su (SCBPS). Las dos localidades mues eadas en el Mon seny es an si uadas en DENDROECOLOGÍA DE PZNUS SYLVESTRIS L. 27 el pina de Els T ilions, una con exposición no e (NTIPS) y o a con exposi- ción su (STIPS). En P ades las localidadaes de mues eo es an p óximas al Tossal de la Bal asana en la e ien e no e, NPBPS y NTOPS. En la Tabla 1 se mues an la al i ud y pendien e del e eno p omedio de cada localidad. Cabe obse a que en el Mon seny és as son bajas en compa ación con las o as zonas de nues eo y la al i ud de es e macizo en el cua1 a co as supe io es a 10s 1000 m s/M se ex ienden 10s bosques de Fagus syl a ica. De acue do con el obje i o de es e es udio, se busca on á boles que c ecie an en si uaciones de es és, sob e a lo amien os ocosos, suelos poc0 p o undos y en luga es donde, apa en emen e, no hubie an signos de pe u ba- ciones inducidas po el homb e ( alas). Es e ul imo aspec o es bas an e di ícil de ob ia dado el al o g ado de explo ación al que ha es ado y es a some ida es a especie. La ecogida de mues as se hizo con las écnicas es anda d en dend oc o- nologia. Pa a la ex acción de 10s cilind es o es igos de made a, ccco es>>, se u ilizó una ba ena P essle . Los co es se saca on a una al u a de 1.30 m siem- p e que ue posible. De cada á bol se ex aje on un minimo de dos co es (un0 en di ección a la pendien e y o o en la di ección opues a) con obje o de p o- media las di e encias de c ecimien o según la o ien ación del adio en el on- co del á bol. De cada localidad se mues ea on un minimo de 10 á boles y un maximo de 22. Los aguje os dejados po su ex acción ue on ellenados con masilla. La lec u a de 10s co es, con aje y medición de 10s anillos, se hizo con una lupa binocula . No ue necesa ia inción alguna, dado que las di e encias en e la made a a dia y la made a de p ima e a son muy acusadas en es a especie, an o en el colo como en el amaño de 10s asos. Pa a acili a la lec u a, 10s Tabla 1. Ca ac e ís icas gene ales de las c onologías de Pinus syl es is es ablecidas pa a las di e en es localidades. - Localidad N." Nomb e N." á boles N." co es Al i ud Pendien e (m) (0) P epi ineo 1 NCBPS 2 NBTPS 3 SCBPS 4 NIIPS ' 5 NMOPS 6 SESPS P ades 7 NPBPS 8 NTOPS Mon seny 9 NTIPS 6 12 783 11 10 STIPS 6 11 728 21 co es se mon a on en unas guias de made a y con una cuchilla se co 6 una pe- queña capa supe io pa a isualiza mejo 10s limi es en e anillos. T a amien o de 10s da os Una ez hecha la lec u a de 10s co es se ob ienen las se ies indi iduales de c e- cimien o, que se p omedian ob eniendo una c onologia. Es de espe a que en las se ies p omedio, las di e encias indi iduales queden minimizadas hacien- do esp esen a i a la in o mación pa a una localidad de e minada. Pa a ello, la ag upación de se ies indi iduales iene que i p ecedida de un es udio de sus ca ac e is icas, es deci : (a) las se ies ienen que se compa ables en la media y en la a ianza, el p oceso se denomina es anda ización y (b) ienen que es a sinc onizadas en e ellas, es o es, que el año de o mación de cada anillo sea el mismo en odas las se ies y que las luc uaciones, an o en las al as como en las bajas ecuencias, sean las mismas. S610 si se cumplen es as ca ac e is icas se pod an p omedia las se ies indi iduales. Es anda ización La endencia del c ecimien o debida a la edad e leja, en pa e, las es iccio- nes geomé icas de ene que añadi un olumen de made a. Si és a es la p in- cipal uen e de a iación la endencia de la se ie puede se desc i a con una unción exponencial dec ecien e. Es a o ma de endencia es la que p esen an á boles que c ecen en luga es abie os, sin compe encia po la luz y 10s nu- ien es (Fig. 2A). La componen e A es, pues, un p oceSD no es aciona io, ni la media ni la a ianza del c ecimien o son cons an es; po 10 an o, si las se- ies p esen an es as ca ac e is icas no pueden se p omediadas, no son compa- ables. Asi, á boles de edades di e en es o con una componen e Dl y/o D2 , al p omedia los, in oduci án un peso desigual en la c onologia. Po lo an o, la es anda ización iene como obje i o es ima y ex ae es a componen e de las se ies, ans o mandolas en se ies es aciona ias con media y a ianza cons- an es. A es a nue a se ie se la denomina se ie de indices de c ecimien o, I , y se ob iene di idiendo 10s alo es obse ados, po 10s es imados a a és de una unción de c ecimien o. Sin emba go y mas ecuen emen e, po 10 que apun ábamos an es, la componen e A , es 5 muy in luenciada po la compe encia en e á boles y las pe u baciones (Fig. 2B). Las se ies ep esen adas en es a igu a mues an 10s e ec os sob e el c ecimien o, que es mayo , como consecuencia de la libe a- ción de ecu sos después de una ala. Po 10 an o, la componen e A debe conside a se como un p oceso es ocás ico, no es aciona io que algunas eces puede se modelado como un p oceso de e minis a (Cook 1987, F i s e al. 1965, F i s 1976, Hughes e al. 1982). La unción y me odologia que hemos u ilizado en es e abajo pa a la es- anda ización es la desc i a po Wa en (1980). La exp esión de la unción es: ~ = a ~:"(b) e**(c ) ~ (2) DENDROECOLOGÍA DE PZNUS SYLVESTRIS L. CRECINIENTOS ANUALES OE P. sy l cs il (PRADES) -i- TENOENCIA 1860 1880 1900 1920 1910 1960 1980 T l EMPO la60 aao 1900 1920 1940 1960 1980 T l EMPO Figu a 2. Rep esen ación de 10s inc emen os anuales en unción de la edad del á bol. Sob epues a la unción de c ecimien o que ecoge la endencia debida a la edad. En (A) se ie de un á bol que c ece en condiciones abie as, en (B) se p oducen oscila- ciones que comp enden pe iodos de iempo di e en es, debido a alas u o as causas. Sob e la exponencial, es a unción iene la en aja de que se adap a a las dis- in as endencias p esen adas po A (Gu ié ez 1987). El calculo de las se ies de indices dado po la exp esión (3) de es a mane a se consigue que las se ies I sean se ies es aciona ias en la media y a ianza. El paso siguien e es la sinc onización de las se ies indi- iduales. Sinc onización La da ación de las se ies se e ie e al es ablecimien o co ec o de la posición en el iempo de cada uno de 10s anillos y la da ación c uzada, in e da ación o sinc onización asegu an, median e compa aciones sucesi as de las mues as, que la da ación ealizada es co ec a. Lle a a cabo la sinc onización es posi- ble g acias a que simila es condiciones ambien ales han limi ado la o mación de un anil10 o conjun 0 de anillos en una egión de e minada. Los anillos de di e en es se ies mos a an coincidencia en aquellos años o g upos de anos en 10s que el c ecimien o ha es ado limi ado po unos ac o es comunes a odos 10s á boles de la egión. La sinc onizacion es en palab as de F i s (1976) uno de 10s p incipios más impo an es en dend oc onologia y su aplicación p o ee un ip0 de con ol expe imen al. E idencia, asimismo, una in luencia climá i- ca común y es necesa ia pa a co egi 10s e o es de lec u a e iden i ica los anillos que al an. La sinc onización empieza con 10s mé odos isuales, compa ando mues- as y g a icas de se ies en e si. O as he amien as es adis icas u ilizadas en es e abajo, son el es de conco dancia, no pa amé ico, y la co elación c u- zada en e se ies (Baillie 1982, F i s 1976). Finalmen e se es imo la ma iz de co elación en e odas las c onologias es ablecidas, con obje o de analiza el g ado de a iación común. Da os clima icos Pa a el análisis de la elación c ecimien o-clima, se ha dispues o de 10s da os de 10s obse a o ios de La Molina a 1711 m s/M en el P epi ineo, del Tu ó de 1'Home en el Mon seny a 1712 m s/M y 10s de Riudabella a 590 m s/M, p óxima a las mon añas de P ades. Las se ies ob enidas comp enden 28,42 y 28 anos de obse aciones de 1954-81, de 1941-82 y 1955-82, espec i amen e. Dadas las ca ac e is icas climá icas de la zona donde c ece P. syl es is en P ades, 10s da os de Riudabella no son 10s ap opiados. Es e obse a o io se encuen a en la pa e baja de las mon añas, en plena egión medi e ánea, mien as que el clima de las mon añas co esponde a un clima medi e áneo mon ano (Folch & Velasco 1974). El es udio de una se ie de pocos años de obse aciones de La Pena a 882 m s/M e leja unas p ecipi aciones anuales de 892.6 mm en e a 10s 670.0 mm en Riudabella. Con obje o de ene unos da os mas ep esen a i- os ealizamos un p omedio en e 10s egis os de Riudabella y el Tu o de I'Home p e io es udio de las luc uaciones de 10s dos obse a o ios (Gu ié ez 1987). La co elacion en e las p ecipi aciones es de = 0.60 y pa a las em- pe a u as de = 0.76, con N = 28 da os el ni el de signi icacion es del 99 %. Con el in de ca ac e iza de o ma obje i a las condiciones clima icas de cada una de las zonas, se ealizo un es udio de la elacion en e p ecipi acion y empe a u a media, año po año. Asi, el po cen aje de años con sequia es i al es del 64 % en el Mon seny, del 11 % en el P epi ineo y se ia casi del 100 % en P ades segun 10s da os de Riudabella, 10s cuales indican que de la se ie de 28 años (1955-82), so10 en un año no se p odujo sequia es i al. Se pone de ma- ni ies o de es a mane a que en odas las zonas exis e du an e algun año sequia es i al, ca ac e is icas del clima medi e áneo o al menos con in luencia del mismo. Funciones espues a Las unciones espues a son unciones ma ema icas que ecogen o exp esan la elación en e el g oso de 10s anillos y de e minadas a iables climá icas. Si, como es nues o caso, la señal de in e és es la componen e clima ica C (ex- p esion I), odas las demás componen es del modelo exp esado en (I), p e ia ex accion de la componen e A , se conside an uido, quedando minimizadas las di e encias indi iduales una ez p omediadas las se ies. Es muy comun el empleo de eg esiones múl iples pa a es ablece las e- laciones en e el c ecimien o y el clima; la unción de eg esión ob enida es la unción espues a. La me odologia u ilizada en es e abajo pa a con as a nues a hipo esis, ha sido la eg esion múl iple en componen es p incipales (Pielon 1969, D ape & Smi h 1981). Es e ipo de analisis es conside ado uno de 10s mas adecuados desde que F i s e al. (1971) 10 u iliza an po p ime a ez, y ambién como uno de 10s mas po en es al ene en cuen a mul icolineali- dad de las se ies clima icas (C oppe 1984), uno de 10s p incipales p oblemas con que opieza el a amien o es adis ico-ma emá ico de da os como 10s que se es udian en dend oc onologia. Po o o lado, ambién man iene su igencia al comp oba se que 10s esul ados ob enidos po di e en es mé odos de anali- sis mul i a ian e son simila es, 10 que no quie e deci que no engan sus limi a- ciones; no obs an e, 10s esul ados di ie en ma cadamen e cuando s610 se u i- lizan co elaciones simples (F i s & Xiangding 1986). El nume o de a iables clima icas u ilizadas es de 14 de empe a u a y 14 de p ecipi acion desde junio ( -1) del año an e io al c ecimien o, has a julio ( ) del año ac ual. Conside amos que es e pe iodo ecoge la ac i idad del cam- bium. Segun Al ie i & E e (1968, 1973), en las pináceas, la ac i idad del cambium comienza en el mes de ab il, p oduciéndose en el mes de junio has a la 314 pa es del o al xilema anual, el anil10 se comple a du an e el mes de julio. Al conside a a iables an e io es a la es acion de c ecimien o, p e en- del cambium en 10s meses de ab il y/o mayo, 10s esul ados mues an que en el P epi ineo el c ecimien o es a con olado en un 50 '/O de las localidades po las bajas empe a u as ( elacion posi i a con el c ecimien o de ab il( )) y po la al a de agua, po no es a disponible ( elación nega i a en el c ecimien o) o po dé ici hid ico ( elacion posi i a) en o as localidades. En el Mon seny, du an e el mes de ab il( ) se p oduce dé ici hid ico, 10 cua1 es a ia de acue do con las condiciones mas xé icas de es a zona. Se puede obse a que el e ec o limi an e del clima se uel e mas acusado a medida que a anza la es ación de c ecimien o. En P ades, el inicio del pe iodo ac i o del cambium pod ia es a limi ado po la al a de agua p oduciéndose es a si uación du an e el mes de ma zo. Compa ando nues os esul ados con 10s ob enidos po o os au o es (Jonsson & Ha lan 1969, ci . en F i s 1976, y Ga inkel & B ubake 1980 el e ec o de las empe a u as de inal de e ano es el opues o al que encon amos aquí. En el no e de Eu opa son las bajas empe a u as (coe icien es posi i- o~) las que con olan el c ecimien o, mien as que en la i udes al su de su dis ibución es la al a de agua. El con ol de las bajas empe a u as se mani- ies a ambién en la dinámica de las poblaciones de la especie. Asi, en la i u- des supe io es, se p oduce un enómeno in e esan e: las semillas ge minan so10 en e anos cal u os^:^, e i ando asi las empe a u as de congelacion de los meses ios, en 10s cuales se p oduce una ele ada mo alidad de plán ulas. Pa a el es o de meses conside ados, la limi acion del c ecimien o de P. syl es is no es an compa able como lo son 10s meses de la es acion de c eci- mien o. En gene al, el e ec o signi ica i o de la p ecipi ación y de la empe a- u a du an e el e ano ( -1) an e io a la es ación de c ecimien o, se elaciona con el e a do o ine cia con que esponde el c ecimien o a 10s es ímulos ex e - nos. La limi ación del c ecimien o po la al a de agua se p oduce en odas las zonas, con mayo o meno in ensidad, has a el mes de oc ub e, y el e ec o ne- ga i o de las ele adas empe a u as se p oduce sob e odo du an e 10s meses de agos o ( -1) y sep iemb e ( -1) en P ades y el P epi ineo. Como o as espe- cies adap adas a condiciones de es és hid ico, P. syl es is puede de ene su ac i idad du an e la es ación de c ecimien o y ol e lo a eanuda si las condi- ciones son a o ables (Tessie 1986). Es a hipo esis es consis en e con el nu- me o de anillos múl iples con abilizados y con el núme o de años en 10s que se p oduce sequia es i al, según el análisis de 10s da os clima icos. A juzga po el núme o de anillos múl iples: 3.75 '/O, 3.80 % y del 2.10 % en P ades, en el Mon seny y en el P epi ineo espec i amen e, es bas an e lógico pensa que es e mecanismo o ma pa e de la es a egia adap a i a gene al de la especie, bajo las condiciones clima icas de las localidades que es amos es udiando. Si- uadas és as en el bo de me idional de su a ea de dis ibución geog á ica, ade- mas de coincidi las empe a u as mas al as con las p ecipi aciones mas bajas cuando la asa de c ecimien o es mas ele ada, se añade ambién a es os ac o- es una in e mi encia climá ica a la cual se co esponde o a ana omica, o - mándose anillos alsos o múl iples. La es a egia adap a i a de es a especie, DENDROECOLOGÍA DE PZNUS SYLVESTRZS L. 39 conside ada una especie pione a, puede con e i le en ajas compe i i as en aquellos hábi a s ca ac e izados po sequia es i al (He e e 1986). Al con a- io hay, en si uaciones y localidades en las que o as especies con o a es a e- gia, es o es con c ecimien o con inuado, pueden desplaza a P. syl es is. Es e ip0 de si uaciones son las que nos encon amos en algunas zonas en Ca alu- nya, el hayedo del Mon seny y algunos en el P epi ineo, donde Fagus syl a ica desplaza las especies de Pinus sp. (Gu ié ez 1988). P. syl es is (u o as espe- cies del géne o) end ian en aja en e a F. syl a i a en el caso de p oduci se un aumen o de la a idez. Según Bolbs (1983) es a especie es á al limi e de sus posibilidades en el Mon seny. Du an e el o oño ( -l), el e ec o signi ica i o de las a iables climá icas sob e el c ecimien o puede elaciona se con el e a do en el inicio del pe iodo de la encia in e nal. Pa ece se que en o oño, cuando ya se ha comple ado el c ecimien o de un anillo, P. syl es is puede con inua su c ecimien o; de hecho el loema con inua ac i o en o oño (Al ie i & E e 1968). En es as ci - cuns ancias, 10s p oduc os de la ac i idad o osin é ica, pueden pasa a o ma pa e de las sus ancias de ese a. La in e p e ación del e ec o de las a iables clima icas du an e 10s meses de in ie no, pod ian elaciona se con un aumen o de la espi ación, cuando el agua en el suelo no es a disponible, si es á helada o iene una ele ada iscosi- dad po e ec o de las bajas empe a u as. És e pod ia se el caso del P epi i- neo y ambién del Mon seny (mes de diciemb e) a juzga po el e ec o que mues an an o las empe a u as como las p ecipi aciones. Sin emba go en P ades el e ec o de es as a iables es opues o y se p oduce en el mes de no- iemb e. Relacionamos es e esul ado con un e aso en la en ada del pe io- do de la encia, a la is a de que en el mes an e io , 10s e ec os de la p ecipi a- ción y la empe a u a son 10s mismos que se dan en plena es ación de c ecimien o. Tan o es a si uación como la de 10s meses conside ados de o oño son bas an es di íciles de in e p e a , po que no se sabe mucho ace ca de la eco isiologia de la especie du an e el in ie no. Conclusiones La egulación y limi ación del c ecimien o secunda i0 de Pinus syl es is en Ca alunya, es an al amen e in luenciadas po las condiciones de es és hid ico du an e la es ación de c ecimien o y po 10s p olongados pe iodos de al as empe a u as (sequia a mos é ica). Sin emba go, es e e ec o no es homogé- neo en las es zonas de es udio conside adas (P epi ineo, Mon seny y P a- des). Como ca ac e ís ica de una especie pione a, y den o de 10 que puede conside a se una es a egia gene al adap a i a a las condiciones de es és hí- d ico, P. syl es is puede de ene su c ecimien o y ol e a eanuda lo cuando las condiciones son a o ables, du an e la misma es ación de c ecimien o. Es e mecanis no le con ie e en ajas en hábi a s xé icos, pe o es desplazada po o as especies, que son capaces de egula su c ecimien o en unción de la disponibilidad híd ica, no de eniendo su ac i idad. Además de la al a de agua du an e la es ación de c ecimien o, cabe e- sal a que en o as épocas del año, inales del e ano an e io y algunos meses de in ie no, 10s e ec os limi an es de la p ecipi ación y la empe a u a, di e- en es según la zona, pueden esul a en un aumen o de la espi ación en el P epi ineo, y en un e aso en el comienzo del pe iodo de la encia en P ades. Finalmen e, la impo ancia de las unciones espues a es iba en la consi- de ación de es aspec os: (1) en a e igu qué a iables climá icas ienen una mayo in luencia sob e el c ecimien o, con 10 cual, dada la dis ibución geo- g á ica de una especie, es posible compa a y conside a 10s ac o es que más in luyen sob e su dis ibución, (2) es a in o mación puede u iliza se pa a ela- bo a una combinación adecuada de las a iables climá icas, e in oduci la en 10s modelos u ilizados no malmen e pa a la es imación de la p oducción p i- ma ia, modelos que según Lei h (1976) se basan en la combinación adecuada de las a iables de p ecipi ación y empe a u a y (3) sabiendo cuáles son las a iables climá icas es posible la econs ucción paleoclimá ica de dichas a- iables a pa i de las se ies de c ecimien o. Ag adecimien os Es e abajo ha sido pa cialmen e sub encionado po la CIRIT. La au o a es á ag adecida a F. Mon oya po su colabo ación du an e el mues eo, a 10s D s. A. P a s y M. Valls de la E.T.S.I.I.C. po su ayuda en el a amien o es adís ic0 de 10s da os y a 10s dos e iso es anónimos cuyas c í icas y comen a ios ayuda on a mejo a la e sión inal del manusc i o. Bibliog a ia Al ie i, F.J. & E e , F.F. 1968. Seasonal de elop nen in Pinus. A n. Jou . Bo . 55:518-528. Al ie i, F.J. & E e , F.F. 1973. S uc u e and seasonal de elop nen o he seconda y phloe n in Pinaceae. Bo . Gaz. 134:17-25. Baillie, M.G.L. 1982. T ee- ing da ing and a cheology. C oo n Hel n. London. Bolos, O de. 1983. La ega ación del Mon seny. Dipu ación de Ba celona. Ba celona. Cook, E.R. 1987: The deco nposi ion o ee- ing se ies o en i on nen al s udies. T ee-Ring Bull. 47:37-59. C oppe , J.P. 1984. Mul icollinea i y wi hin selec ed wes e n No h A ne ican e npe- a u e and p ecipi a ion da a se s. T ee-Ring Bull. 44:29-37. Dixon, W.J. 1981. BMDP s a is ical so wa e. Uni e si y o Cali o nia. Be keley. D ape , N.R. & S ni h, H. 1981. Applied eg ession analysis. Willey. New Yo k. 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