O sis,
1:43-69,
(1985)
Palinologia Ibé ica. Fam.
1
a
20.
Cup essaceae a
Be ulaceae
Joan
M.
Rou e
Depa amen de Bo inica. Facul a de Ciencies. Uni e si a Au onoma de Ba celona.
Bella e a (Ba celona).
Key
wo ds:
ibe ian peninsula. palynology, pollen mo phology.
Abs ac .
Palynology o he ibe ian peninsula.
Fam.
I
o
20.
Cup essaceae
o
Be ulaceae. This
pape is he i s one o a se ies o nine in which, successi ely, he mo phological cha ac e s o
he spo es and he pollen o he lowe plan s p esen in he ibe ian peninsula will be desc ibed.
Desc ip ions a e speci ically aimed o assis he iden i ica ion in pollen analysis. Families a e
ea ed in alphabe ical o de and ollow he nomencla u e o
Flo a Eu opaeu.
Wi hin each ami-
ly, i s mo e signi ican species in he Ibe ian Peninsula a e deal h wi h.
Resumen.
El p esen e abajo es el p ime o de una se ie de nue e en los que, sucesi amen e. se
desc iben las ca ac e is icas mo ológicas de las espo as y del polen de las plan as supe io es
exis en es en la peninsula ibé ica. Las desc ipciones que se ealizan es an especi icamen e o ien-
adas a se i como elemen o de ayuda en la iden i icación en los anilisis polínicos. Las amilias
se a an siguiendo un o den al abé ico y la nomencla u a de
Flo a Eu opaea.
En cada una de
ellas han sido analizadas sus especies mas signi ica i as pa a el e i o io es udiado.
In oducción
El abajo que se p esen a es a especi icamen e o ien ado como ayuda en las
iden i icaciones que se ealizan du an e 10s analisis polínicos, ya a pa i de
ma e iales ósiles o bien en ma e iales ac uales, an o en ae opalinologia co-
mo en melisopalinologia. Es el p ime o de una se ie de nue e en 10s que,
sucesi amen e, se desc iben las ca ac e is icas mo ológicas de las espo as
y
del polen de las plan as supe io es exis en es en la peninsula ibé ica. Las
desc ipciones se han es uc u ado euniéndolas en amilias que se o denan
al abé icamen e, pa a mayo comodidad en la consul a. Como es habi ual en
es e ip0 de abajos dedicados a analis as de especialides di e sas (geologia,
a queologia, biologia
y
medicina), se ha omado como base de la nomencla-
u a empleada una ob a que, como
Flo a Eu opaea,
es accesible a 10s no
especialis as en sis ema ica.
En cada una de las amilias desc i as se ha es udiado el polen de sus espe-
cies mas signi ica i as en la peninsula ibé ica. Igualmen e se han desc i 0
o as que, a pesa de se in oducidas, queda jus i icada su inclusión po la
impo ancia que ienen. El a amien o de las di e en es amilias se inicia con
un es udio sob e la cons ancia de las mo ologias polinicas de sus in eg an es.
Ello da una idea de la a iabilidad que cabe espe a en el seno de cada uno de
44
J.M.
ROURE
es os g upos axonómicos. Si en una de e minada amikia exis en a ias mo -
ologia~ polinicas di e en es, su desc ipción se ealiza median e la de inición
de 10s dis in os ipos polinicos,
10
cua1 pe mi e la necesa ia uni icación de
c i e ios pa a ca ac e iza es e g upo axonomico.
Pa a cada amilia se desc ibe la na u aleza del g ano de polen, su sime ia
ca ac e ís ica, asi como la elación de las medidas de 10s ejes dominan es. En
cuan o a las medidas de 10s ejes pola y ecua o ial (P,E), se elacionan 10s
alo es máximos
y
minimos que se han encon ado. En la igu a que acompa-
ña la desc ipción de las mo ologías polinicas de la amilia, se p esen a un
esquema de aquellas mas signi ica i as en sus di e en es isiones y en co e
óp ico. Las ca ac e is icas de la es uc u a de la exina se desc iben desde el
pun o de is a opog á ico, como consecuencia del limi ado pode de esolu-
ción del mic oscopio óp ico con el que habi ualmen e se abaja en 10s análi-
sis polinicos. Pa a las especies es udiadas se dan 10s alo es del g oso de la
exina, la p esencia o no de una es uc u a ec ada y la elación en e el espe-
so de la sexina y de la nexina. Se acompaña de un esquema idealizado de 10s
ca ac e es di e enciales ap eciables a pa i de la es uc u a de la exina. O o
g upo de ca ac e es di e enciales
10
cons i uye la o namen ación de la supe -
icie de la exina que, jun o con la na u aleza, disposición y núme o de abe u-
as, ep esen an 10s elemen os necesa ios pa a comple a la iden i icación de
10s pólenes. En las igu as se señalan 10s asgos undamen ales que p esen a
la o namen ación de la exina en cada amilia, asi como un esquema idealiza-
do de la isión no mal de la exina en análisis L-O.
Cup essaceae
(Fig.
1)
Polen simple. Sime ia cen al. Polen es e oidal. Tamaño mediano; la ampli-
ud de medidas en cada una de las especies no pe mi e su di e enciación.
Cup essus sempe i ens
L.
Junipe us communis
L.
Junipe us oxyced us
L.
Junipe us phoenicea
L.
Junipe us sabina
L.
Junipe us hu i e a
L.
Te aclinis a icula a
(Vahl.)
M.
Thuja
L.
SP.
La acul ad de hid a a se que p esen a la endexina (Duhoux 1975) se ia,
en pa e, la esponsable de las g andes a iaciones de diáme o que pueden
adqui i es os pólenes.
Exina ec ada. En luga de las columelas que sos ienen el ec um, p esen-
an una capa g anulosa (Van Campo e al. 1973). Las pequeñas discon inui-
dades e in e upciones del ec um se ian las esponsables del aspec o i egu-
la que, a g an aumen o y con el mic oscopio Óp ico, p esen a la supe icie
de la exina. La o namen ación de la exina se ca ac e iza po la p esen-
1
Ou n
ZONA
DISTAL
.
.
CUERPO
ZONA PROXIMAL
Figu as
1-4.
CUPRESSACEAE:
1.
Cup essus sempe i ens.
isión gene-
al. EPHEDRACEAE:
2.
Ephed a agilis.
isión pola . P. Eje pola .
E. Eje ecua o ial. A. De alle de un pliegue.
B.
Ephed a dis uchya,
de alle
de un pliegue. C.
Ephed a majo ,
de alle de un pliegue. TAXACEAE:
3.
Taxus bacca a,
isión gene al. PINACEAE:
4.
Mo ologia del g ano de
polen.
46
J.M.
ROURE
cia de es uc u as psiladas, acompañadas po pequeñas gemas es é icas con
una dis ibución o almen e i egula (Fig. 1).
Polen inape u ado, a la esolución del mic oscopio óp ico. Se ha discu ido
la exis encia, al menos en el in e io de la pa ed del g ano, de una zona
ape u al p ede e minada (Duhoux 1975, E d man 1943, 1965, Ueno 1959,
Wodehouse 1935, Yamazaki
&
Takeoka 1962). Puede deduci se la exis encia
de un seudopo o o una zona de ge minación, isible al mic oscopio óp ico
únicamen e en encon adas ocasiones.
Los cua o géne os es udiados p esen an mo ologias polinicas ex ao di-
na iamen e simila es, sin que sea posible su di e enciación especi ica. Fami-
lia ne amen e
es enopalinomo ológica.
Las mo ologias polinicas de Cu-
p essaceae pueden con undi se con
Populus
o
Taxus;
sin emba go, las escul-
u as de la memb ana, asi como la o ma de o u a que p esen an es os póle-
nes pe mi en una cómoda di e enciación.
Ephed aceae
(Fig.
2)
Polen simple. Sime ia bila e al, isopola . B e iáxico. La mo ologia del po-
Ien de
Ephed a
es muy ca ac e ís ica po su o ma de huso, su cado longi u-
dinalmen e po
3
a 15 pliegues. Se ha discu ido la pola idad de es e polen
(Huynh 1975), de e minandose que el eje mas la go es pe pendicula al eje
pola (Fig. 2).
Tamaño mediano. Exina ec ada, con la es uc u a ípica en nume osas
gimnospe mas (Van Campo e al. 1973), endexina lamina y columelas g a-
nulosas.
Ephed a agilis
Des .
P:30-40
E:49-53 ym 9-15
pliegues
Ephed a dis achya
L.
P:25-39 E:40-85 pm 3-8
pliegues
Ephed a majo
Hos .
P:26-38 E:41-63 pm 5-8
pliegues
Polen inape u ado. La p esencia de pliegues longi udinales da la sensación
de la exis encia de colpos; sin emba go, es os pliegues no son uncionales. El
ondo de es os pliegues suele p esen a una mo ologia zigzaguean e, acom-
pañado de cica ices que cons i uyen unos buenos ca ac e es di e enciales de
las especies es udiadas.
E. agilis
(Fig. 2A), pliegues sin cica ices.
E.
dis a-
chya
(Fig. 2B), pliegues con cica ices, ocasionales: poc0 ami icadas y poco
ap eciables.
E. majo
(Fig. 2C), cica ices de 10s pliegues muy apa en es y
ami icadas.
Pinaceae
(Figs. 4-7)
Pueden de ini se en es a ex ensa e impo an e amilia (E d man 1943, 1952,
1965, Pok o skaia 19.50, Wodehouse 1935) es g andes ipos polinicos. Fa-
milia eu ipalinomo ológica cuyas a iadas mo ologias son, sin duda, el es-
o de an iguos esplendo es, y hablan de la exis encia de a ias lineas e olu i-
as englobadas en una misma unidad axonómica.
k
L-O
5A
Figu as
5-7.
PINACEAE:
5.
Es uc u a de 10s al eolos en el polen de
Pinus
sp.
A.
Anilisis
L-O.
B.
Co e óp ico.
6.
Tipos palinomo ológicos:
A. Tipo
Abies-Pinus.
B.
Tipo
Ced us.
C. Tipo
La ix.
7.
Mo ologias poli-
nicas: A.
Abies alba.
B.
Ced us
sp. C.
Pinus
sp.

48
J.M.
ROURE
Tipo polinico
La ix
(Fig. 6C). Polen simple. Sime ia cen al, es e oidal.
Exina lisa y sin abe u as apa en es. Dos géne os se pueden asigna a es e
g upo:
La ix
Mill. y
Pseudo suga
Ca .
La ix decidua
Mill. D: 75-98
pm
Es e oidal
Tipo polinico
Tsuga.
Polen simple. Sime ia bila e al. Ca ac e izado po la
p esencia de una expansión anspa en e, a modo de ala o udimen a i0 saco
aé eo, que odea el cue po del polen. Inape u ado. Pe enece ac ualmen e a
es e g upo el gene o
Tsuga
(An .) Ca .
Tipo polinico
Pinus
(Figs. 4, 6A). Mo ologia más ca ac e ís ica y ecuen-
e de la amilia. Polen simple. Sime ia bila e al, anisopola . B e iáxico. P e-
sen an e dade os sacos aé eos. Pe enecen a es e ip0 10s géne os i ien es:
Abies
Mille ,
Ced us
T ew.,
Ke elee ia
Ca .,
Picea
A.D.,
Pinus
L.
y
Pseudo-
la ix
Go d.
Abies
Mille (Fig. 7A). El g oso de la pa e cen al de la cúpula (zona
p oximal) oscila en e
5
y
10
pm. Cue po del g ano de mas de
80
pm de
longi ud.
Abies alba
Mille long. cue po 80-145
pm
Ced us
T ew. (Fig. 7B). El g oso de la cúpula oscila en e
4
y 7 pm. El
bo de ex e io de la zona p oximal es más o menos ondulado. Los sacos
aé eos se p olongan po el cue po del g ano.
Ced us a lan ica
(Endl.) Ca . long. cue po 60-99
pm
Ced us deoda a
(D.Don) G.Don long. cue po 68-97
pm
Picea
A. Die . El amaño de su polen es in e medi0 en e el de
Pinus
y
el
de
Abies.
El g oso de la exina, en la zona p oximal, es de
3
a 4 pm.
Picea abies
A. Die . long. cue po 68-120
pm
Pinus
L. El g oso de la pa ed, en la zona p oximal, oscila en e
2
y
3,5
pm.
La longi ud del cue po del g ano de polen no llega a
80
pm.
Pinus cana iensis
Swee ex Sp . 48-67
pm
al . la gos cúpula g uesa
P.
halepensis
Mille 43-65
pm
al . la gos cúpula g uesa
P.
nig a
A nold 45-65
pm
al . co os cúpula g uesa
P.
pinas e
Ai on 50-75
pm
al . co os cúpula g uesa
P.
pinea
L.
47-65
pm
al . la gos cúpula g uesa
P. syl es ns
L.
41-55
pm
al . co os cúpula ina
P.
uncina a
Mille ex Mi bel 43-57
pm
al . co os cúpula ~na
En odos 10s géne os es udiados, la exina del á ea ge minal (zona dis al) es
muy ina, de unas
0.5
pm. En co e óp ico se obse a que la cúpula es ne a-
men e ec ada, su g oso y el de sus componen es a ia en cada una de las
especies es udiadas, la al u a de las báculas oscila de dos a sie e eces el
g oso del ec um que sus en an.
La o namen ación de la supe icie de la exina, en el cue po del g ano, es
poc0 signi ica i a; a iando de muy i egula en amaño
y
mo ologia en la
zona p oximal a i egula men e lisa- ina nen e e iculada- ugulada en la zona
dis al.
Polen inape u ado. La salida del ubo polinico se p oduce median e la
o u a de la zona dis al, si uada en e 10s dos sacos aé eos.
La de e minación especi ica de 10s in eg an es de ip0 polinico
Pinus
ha
sido obje o de nume osas in es igaciones. Inicialmen e, se in en o esol e
es a p oblema ica median e es udios biomé ico-es adis icos mis o menos
complejos (Ay ug 1960, 1961, 1962, Cain 1940, Ting 1966). Pos e io men e
se ha comp obado que la posible solución pasa po un de allado es udio de la
es uc u a in e na de 10s sacos aé eos (Si ak 1975, Si ak
&
Ca a ini 1973,
Van Campo
&
Si ak 1972). Asi como las medidas del cue po del polen pue-
den emplea se pa a su de e minación gené ica, la es uc u a de la pa ed de
10s sacos aé eos es, posiblemen e, el ca ác e mas in e esan e pa a la di e en-
ciación especi ica.
El es udio de allado (Van Campo
&
Si ak 1972) de las es uc u as al eola-
es, que sus en an el saco aé eo, e ela que se a a de un ca ac e palino-
mo ológico bas an e ijo; el10 pe mi e di e encia con cie a segu idad las
especies mas p óximas. En odo caso, es necesa io es udia la p esencia y
ca ac e is icas mo ológicas (Fig. 5) de 10s di e en es ipos de al eolos.
Taxaceae
(Fig. 3)
Una única especie es udiada,
Taxus bacca a
L. Polen simple. Sime ia cen-
al. Es e oidal de con o no mas o menos i egula . Tamaño pequeño a me-
diano. Dihme o en e 17
y
35 ym.
La exina es ina, 0.8 a 1.2 ym, de g oso a iable según el pun o conside a-
do. La escul u a de la supe icie del ec um ecue da a la de Cup essaceae,
p esen a gemas i egula men e epa idas, pe o que se pie den con acilidad
con la ace olisis.
A la esolución del mic oscopio óp ico se puede conside a su polen como
inape u ado. Ha sido econocida la p esencia de una enue es uc u a con
las unciones de colpo, que se ia mucho mas apa en e en o os géne os de
es a misma amilia
(G.
To eya,
Wodehouse 1935).
El con o no i egula -anguloso asi como la pé dida de 10s elemen os gema-
dos del ec um pe mi en su di e enciación con ela i a segu idad.
Acan haceae
(Fig.
8)
El polen de es a amilia p esen a mo ologias muy a iables (Huang 1972,
Raj 1961, 1963). Eu ipalinomo ológica. Aunque en las dos especies es udia-
das se conse a una cie a cons ancia en 10s ca ac e es de amilia, se ha con-
i mado (E d man 1952, Hua d 1965) la g an a iabilidad in aespeci ica
que, igualmen e, p esen an algunos de sus ca ac e es.
Polen simple. Sime ia bila e al, isopola . Longuiáxico. En isión pola ,
50
J.M.
ROURE
Figu as
8-10.
ACANTHACEAE:
8.
Acan hus mollis.
A. Visión ecua o-
ial.
B.
Visión pola . C. Co e Óp ico de la exina. D. Análisis L-O. ACE-
RACEAE:
9.
Ace pla anoides.
A. Visi6n ecua o ial.
B.
Visión pola .
C. Co e óp ico de la exina.
D.
A. pla anoides.
análisis L-O;
E.
A. opalus,
análisis L-O. ADOXACEAE: 10.
Adoxa moscha ellina.
A. Visión ecua-
o ial.
B.
Co e óp ico de la exina.
p esen an un con o no es e oidal a es e oidal- iangula . En isión ecua o-
ial, su con o no es longuiaxico. Tamaño del polen, mediano.
Acan hus mollis
L.
~:40-67 E:18-31
pm
2-3-colp exina 2-3,5
ym
Jus icia nyssopi olia
L.
P:60-69 E:38-50
ym
2-colp exina 4-7
ym
En co e óp ico, la exina apa ece cla amen e ec ada a ec ada-pe o ada.
Se ha obse ado que es e ca ac e asi como el núme o de abe u as es muy
a iable, incluso pa a un mismo indi iduo. Es ecuen e la exis encia de póle-
nes con cubie as mal o madas. La nexina es dos eces mas g uesa que la
sexina.
La o namen ación de la exina a ia de a eolada
(Jus icia)
a pe o ada o
pe o ada- e iculada
(Acan hus).
La supe icie ex e io del ec um adquie e,
gene almen e, un con o no inamen e ondulado.
El núme o, disposición y mo ologia de las abe u as a ia conside able-
men e en es a amilia.
A. nollis
p esen a abe u as simples en o ma de col-
pos co os en núme o de
l
a
3,
gene almen e icolpado.
J.
nyssopi olia
p e-
sen a abe u as compues as, gene almen e 2-colpo ado. El endopo o es muy
apa en e, con eng osamien os en la pa e in e io de la nexina. El colpo ex-
e no p esen a la supe icie escab ida, con es os de o namen aciones.
Ace aceae
(Fig. 9)
Es a amilia p esen a unas mo ologias polinicas muy uni o mes (Biesboe
1975, Cla ke 1978, E d man 1952, Radulescu 1967). Seis especies del géne o
Ace
han sido es udiadas, ap eciandose que las Únicas a iaciones signi ica i-
as co esponden a la o namen ación de la supe icie del ec um. Familia
es enopalinomo ológica.
Polen simple. Sime ia bila e al, isopola . Longuiaxico a es e oidal. En
isión pola p esen a un con o no es e oidal, lige amen e angulo-
ape u ado. En isión ecua o ial el con o no es longuiaxico a es e oidal, y
muy ocasionalmen e b e iáxico.
El amaño del polen mediano, oscilando en e las 20 y 40 ym.
Ace campes e
L.
P:33-39 E:31-34
ym
3-colp. es iado- e iculado
Ace monspessulanum
L.
P:26-31 E:26-36,5
pm
3-colp. ugulado
Ace negundo
L.
P:28-39 E:24-28
ym
3-colp. ugulado-es iado
Ace opalus
Mille P:24-34 E:29-34
ym
3-colp. es iado- e iculado-
g anuloso
Ace pla anoides
L.
P:31-41 E:30-37
pm
3-colp. es iado- e iculado
Ace pseudopla anus
L.
P:29-45 E:29-36
ym
3-colp. es iado- e iculado
La exina p esen a una es uc u a ec ada, de 1,l a
2
ym. La nexina es
gene almen e de mayo g oso que la sexina. La escul u a de la supe icie de
la exina ípica en el géne o
Ace
es es iada- e iculada, en isión al mic osco-
pio óp ico ecue da el dibujo de las huellas dac ila es (puede induci a con u-
J.M.
ROURE
Figu as 16-19. APOCYNACEAE: 16.
Vinca majo .
A. Visión ecua o ial.
B.
Visión pola . C. Co e óp ico de la exina.
17.
Ne ium oleande .
A. Vi-
sión gene al.
B.
Co e óp ico de la exina. AQUIFOLIACEAE: 18.
Ilex-
.aqui olium.
A. Visión ecua o ial.
B.
Visión pola .
C.
Co e Óp ico de la
exina.
D.
Analisis L-O. ARALIACEAE: 19.
Hede a helix.
A. Visión
ecua o ial.
B.
Visión pola . C. Co e óp ico de la exina.

in e na de la nexina, de exc ecencias i egula es. La o namen ación es i e-
gula , de escab ida a g anulosa.
Abe u as simples. Gene almen e
4-6
po os, de
4-6
pm de diame o, dis i-
buidos i egula men e. La exina es 6 eng osada en 10s bo des del po 0 o -
nando un anillo bien isible.
Aqui oliaceae
(Fig. 18)
Fa nilia con una mo ologia polinica muy homogénea (Bonne ille 1971, E d -
nan 1952, Ma in 1977). En nues as egiones exis e un Único géne o,
Ilex
L., del que se han es udiado dos especies, con mo ologias nuy simila-
es.
Polen simple. Sime ia bila e al, isopola . Longuiixico
a
b e iáxico. En
isión pola p esen a un con o no
es e oidal-sub iangula .
En isión ecua o-
ial el con o no a ia de longuiaxico a es e oidal-b e iáxico. El amaño del
polen es mediano.
Ilex aqui oliu n
L.
P:34-41, 8 E:30,8-36,3
ym
3-colpo ado
Ilex pe ado
Ai on P:40-43 E:28-33
ym
3-colpo ado
Exina ec ada. El g oso de la exina, incluyendo 10s elemen os escul u ales
a ia de
4
a 5 pm. La o namen ación del ec um es nuy ca ac e ís ica y apa-
en e, o mada po cla as
y
gemas. La al u a de las cla as de la supe icie del
ec um disminuye g adualmen e hacia las zonas ape u ales. A di e encia de
Ilex aqui oliu n, I. pe ado
p esen a una o namen ación o mada po cla as de
o ma más egula y es echa.
Abe u as compues as. Polen 3-colpo ado. Las ec oape u as son colpos,
anchos y que no llegan a 10s polos. La endoape u a es un po o, lige amen e
ala gado ecua o ialmen e.
A aliaceae
(Fig. 19)
El polen de 10s componen es de es a a nilia p esen a una cie a cons ancia en
la mo ologia de su con o no, asi como en la na u aleza, núme o y disposi-
ción de las abe u as (E d man 1952, Ngog-Sangh Bui 1970). Po el con a-
io, la a iación es mas amplia en cuan o a 10s ca ac e es de la o namen ación
de la exina. Puede, a pesa de ello, conside a se que es a amilia p esen a
una endencia
es enopalinomo ológica.
Ha sido es udiado el polen de dos especies,
Hede a helix
L. y
Fa sia japoni-
ca
Decne e Planch, como ep esen an es de es a amilia en es as la i udes.
Polen de a naño pequeño a mediano, de 20 a 38 ym.
Hede a helix
L.
P:20-27 E:18-24
ym
3-colpo ado e iculado-
he e ob ochado
Fa sia japonica
Decne e Planch. P:28-38 E:20-31
ym
3-colpo ado e ucoso-
equinado
60
J.M.
ROURE
Exina ec ada, de
1
a 3 ym de espeso . La sexina y la nexina son de igual
espeso . La o namen ación ípica de la amilia es e iculada. En Hede a he-
lix, el e iculado es i egula (he e ob ochado) y muy ca ac e is ico: a g an
aumen o es a o mado ecuen emen e po elemen os simples, como cla e-
eado, que dan la imp esión de uni se o mando una es uc u a e iculada.
La o namen ación del polen en Fa sia japonica oma el aspec o, a pequeño
aumen o, de una escul u a e iculada, pe o a mayo aumen o se obse a que
es a o mada po elemen os g anuloso-equinados a dos ni eles.
Las abe u as son compues as. Polen 3-colpo ado. La ec oape u a es un
colpo la go
y
es echo que deja un pequeiio iangulo pola . La endoape u a
es un po 0 si uado en la zona ecua o ial.
A is olochiaceae
(Fig. 20)
Las ca ac e is icas polinicas de 10s in eg an es de es a amilia son muy cons-
an es (Beug 1961, E d man 1952), po
10
que puede conside a se como es e-
nopalinomo ológica.
Polen simple. Sime ia cen al. Es e oidal, mas o menos i egula a sub-
iangula .
A is olochia bae ica
L.
D:34,5-38,5 pm S
=
N
2,2 pm g anuloso
A is olochia biano ii D:34-36,3 pm S
=
N
1,7
K n
ugoso-g anuloso
Sennen
&
Pau
A is olochia clema i is
L.
D:40-50 pm S
=
N
3 pm
escab ido-g anuloso
A is olochia longa
L.
D:42-52 pm S
s
N
2,s-3 pm escab ido
Asa um eu opaeum
L.
D:30-45 pm S
=
N
1-1,s pm gemado
Exina inamen e ec ada. El g oso de la exina a ia, en las especies es u-
diada~, de
1
a
3
ym, siendo en Asa um eu opaeum en la que apa ecen alo es
mas bajos. La sexina y la nexina p esen an, en gene al, el mismo g oso . La
supe icie del ec um es lige amen e ondulada, especialmen e en A. biano ii,
10 que p oduce un aspec o ce eb oide. La o namen ación del ec um a ia de
escab ida a g anulosa
y
gemada
(A.
eu opaeum); en algunas especies llega a
se débilmen e e iculada (E d man 1952).
Polen inape u ado. Pueden apa ece o u as comc on~c,cuencia de 10s
,e cons an-
a amien os quimicos. Un ca ac e in e esan e, aunque no siemp-
e, es la p esencia de eng osamien os (de uno a es) en la supe icie dei
ec um (Fig. 20) que posiblemen e end ian alguna unción en el momen o de
la ge minación.
Asclepiadaceae
(Figs. 21-23)
Han sido desc i os dos ipos polinicos (E d man 1952, Schill
&
Jakel 1978)
que co esponden a las dos sub amilias p opias de Asclepiadaceae. Tipo poli-
nico Pe iplocoideae (Fig. 21). Polen compues o. Té adas planas. Tamaño
del polen mediano. Exina muy inamen e ec ada, de
1
a 1.5 ym de espeso .
Figu as 20-23. ARISTOLOCHIACEAE: 20.
A is olochia biano ii.
A. Vi-
sión gene al.
B. A is olochia bae ica,
co e Óp ico. C.
Asa um eu opaeum,
co e Óp lco. ASCLEPIADACEAE: 21.
Pe iploca lae iga a.
A. Visión
gene al.
B.
Co e óp ico de la exina. C. Analisis L-O. 22.
Gomphoca pus
u icans,
isión gene al del polinio. 23.
Vince oxicum nig um,
isión ge-
ne al del polinio.
62
J.M.
ROURE
Sexina de igual al doble del g oso de la nexina. Son ca ac e is icas las pun-
eadu as exis en es en e las pa edes de sepa ación de 10s g anos de polen de
la é ada; es as pun eadu as pod ian ene un signi icado e olu i o (Guine
1965) hacia la desapa ición de las pa edes in e medias.
Pe iploca lae iga a
Ai on
44-56
x
22-25 pm
é ada plana
La o namen ación de la exina es de lisa a escab ida y la supe icie del
ec um se p esen a lige amen e ondulada.
Las abe u as son simples, su núme o a ia de es a seis y su epa ición es
i egula , pe o siemp e sob e la pa ed di iso ia de dos de 10s g anos de polen
de la é ada.
Tipo polinico Cynanchoideae (Figs. 22, 23). Polen compues o. Polinios
p olongados po caudiculos (Schill
&
Jakel 1978). Es os polinios p esen an
o mas mazudas que llegan a alcanza g andes amaños, aunque bas an e mas
pequeños que 10s polinios de O chidaceae.
A aujia se ici e a
B o .
680-750
x
360-375 pm
Gomphoca pus u icosus
(L.)
Ai on
1210-1300
x
340-400 pm
Asclepias co nu i
L.
670
x
1350 pm
Cynanchum acu um
L.
330-360
x
210-240 pm
Vince oxicum nig um
(L.)
Moench
240-254
x
88-94 pm
Vince oxicum hi undina ia
Med.
240-249
x
80-83 pm
Ca alluna eu opaea
R.
B .
380-400
x
250-300 pm
Exina muy inamen e ec ada, g oso de 3 a
8
pm. La o namen ación del
ec um es gene almen e lisa o plisada o mas a amen e escab ida. No se ap e-
cian mecanismos ape u ales.
Balanopho aceae
(Fig. 24)
En es a amilia han sido desc i os a ios ipos polinicos (E d man 1952,
Huang 1972), po 10 que se la conside a eu ipalinomo ológica. Una única
especie,
Cynomo ium coccineum,
L.,
ha sido es udiada.
Polen simple. Sime ia bila e al, isopola . Longuiáxico. En isión pola
p esen a un con o no es e oidal- iangula . En isión ecua o ial su con o no
es longuiaxico. El amaño del polen es mediano.
Cynomo ium coccineum
L.
P:24-30 E:15-24 pm
3-colpado
3 km
e iculado
La exina es ec ada. Su espeso es de 3 pm. La sexina es algo mas g uesa
que la nexina. La o namen ación de la exina es e iculada. Los mu i son
duplibaculados. El amaño del e iculo disminuye hacia las zonas ape u-
ales.
Abe u as compues as. 3-colpo aidado. La ec oape u a es un colpo la go
y es echo. La endoabe u a es poc0 apa en e.
Balsaminaceae
(Fig. 25)
Familia con unas ca ac e is icas polinicas muy uni o mes (E d man 1952,
Figu as
24-26.
BALANOPHORACEAE:
24.
Cyno no iu n coccineu n.
A. Visicin ecua o ial. B. Co e cip ico
de
la exina. BALSAMINACEAE:
25.
I npa iCn.s noli- ange .
A. Visicin ecua o ial. B. Vision pola . C. Co e
cip ico
de
la
exina. D. Anilisis L-O. BERBERIDACEAE:
26.
Be be is
u1gu i.s.
A. Visicin ecua o ial.
B.
Visicin pola . C. Co e cip ico
de
la exi-
na. D. Anilisis L-O.

64
J.M.
ROURE
Huynk 1966, 1969), po
10
que se la conside a a
es enopalinomo ológica.
Una única especie,
Impa iens noli- ange e
L., ha sido es udiada, pe o en
ella se ap ecian las mo ologias polinicas que ca ac e izan a es e g upo axo-
nómico.
Polen simple. Sime ia bila e al isopola . B e iáxico. En isión pola p e-
sen a un con o no sub ec angula . En isión ecua o ial su con o no es
elip ico-sub ec angula ,
ma cadamen e b e iáxico.
El amaño del polen es mediano.
Impa iens noli- ange e
L.
P:
12.6-14.3 EI:28.6-34 EII: 19.8-24
pm
La exina es inamen e ec ada; su g oso oscila en e 0.6 y
1
pm. La sexina
y la nexina p esen an igual espeso . En las p oximidades de las zonas ape u-
ales, la nexina se eng osa lige amen e. La o namen ación de la exina es
ne amen e e iculada, no ap eciándose ningún ip0 de di e enciación o a ia-
ción en las p oximidades de las abe u as.
Abe u as simples, o madas po colpos co os (5-6 pm de la go) en núme-
o de cua o. Polen 4-colpoidado. Los colpos es an si uados, en isión pola ,
en 10s é ices del con o no sub ec angula .
Basellaceae
Ha sido es udiada una única especie,
Boussingaul ia co di olia
Ten., cuya
mo ologia polinica se ia ep esen a i a de la ca ac e ís ica de es a exó ica
amilia (E d man 1952).
Polen simple. Sime ia cen al. Con o no es e oidal a omboidal. El ama-
ño del polen es mediano, de 26 a
40
pm de diame o.
La exina es inamen e ec ada, su espeso oscila en e 10 y
12
pm. La sexi-
na es de es a cinco eces mas g uesa que la nexina. La o namen ación es
baculada. Las báculas apa ecen muy compac as, 10 cua1 p oduce el e ec o de
una o namen ación e iculada
o
g anulosa.
Abe u as simples, o mando co os colpos
(6- uga e,
E d man 1952), dis-
ibuidos egula men e en la supe icie del polen.
Be be idaceae
(Fig. 26)
Es a amilia p esen a unas amplias ca ac e is icas polinicas (A khangessky
1972, Beug 1961, E d man 1952), po
10
cua1 se de inen es ipos polinicos,
de polen bicolpado a polen espi oape u ado, como ep esen a i os.
Han sido es udiadas las dos especies de es a amilia exis en es en la penin-
sula ibé ica,
Be be is hispanica
Bois
&
Reu e ,
Be be is ulga is
L.,
que p e-
sen an unas ca ac e is icas mo ológicas muy simila es.
Polen simple. Sime ia cen al. Tan o en isión pola como ecua o ial p e-
sen an un con o no ne amen e es e oidal, que queda mas o menos al e ado a
causa de la si uación de las abe u as.
Figu as 27-29. BETULACEAE: 27.
Be ula pendula.
A.
Visión pola .
B-D. Visión gene al. 28.
Alnus glu inosa.
A. Visión pola . B-C. Visión
gene al. 29. Ca ac e is icas di e enciales de las abe u as.
A.
Be ula.
B.
Alnus.
C.
Co ylus.
66
J.M.
ROURE
Tamaño del polen mediano; su diáme o a ia de 31 a 36.5 ym, sin que sea
posible la di e enciación de las dos especies a pa i de su amaño.
La exina es inamen e ec ada, con alo es de 1.6 a 2 ym. La sexina es
lige amen e mis g uesa que la nexina. La o namen ación de la exina es ina-
men e e iculada.
Abe u as simples, colpos la gos en disposición espi ada y en núme o
a iable de cua o a seis. Polen 4-6-espi oape u ado. F ecuen emen e, en
especial después de a amien os quimicos; el polen se ompe siguiendo las
abe u as, con
10
cua1 p esen an g andes de o maciones que hacen di ícil la
in e p e ación de su mo ologia.
Be ulaceae
(Figs. 27-29)
Ha sido es udiado el polen de 10s géne os Alnus Mille y Be ula
L.
La mani-
ies a homogeneidad de 10s ca ac e es polinicos gene ales (E d man 1952)
pe mi e conside a a es a amilia como
es enopalinomo ológica.
Polen simple. Sime ia bila e al, isopola . B e iáxico. En isión pola p e-
sen a un con o no de e a a pen agonal en Alnus, muy ocasionalmen e ian-
gula . En Be ula, el con o no es sub iangula . En isión ecua o ial, el con-
o no es elipsoidal b e iáxico en 10s dos géne os es udiados.
El amaño del polen es pequeño a mediano, con alo es que oscilan en e
las 15 y 30 pm.
Be ula pendula
Ro h.
P: 15-18 E: 17-26
pm
3-po o ado
Be ula pubescens
Eh h.
P: 18-21 E:22-28
pm
3-po o ado
Alnus glu inosa
(L.)
Gae ne
P:
18-21 E:20-26
pm
4-5-po o ado
La exina es inamen e ec ada, de 1.5 a
2
pm de espeso . La sexina es de
dos a es eces mas g uesa que la nexina. En las p oximidades de las ape u-
as, la sexina se despega
y
sepa a de la nexina, le an ándose lige amen e, y
se eng osa conside ablemen e dando la imp esión de una p o ube ancia cu-
puli o me.
Hay que señala , como ca ac e ís ic0 de es a amilia, la p esencia en el
polen de Alnus, y en meno g ado en el polen de Be ula, de unos eng osa-
mien os de la exina denominados a cos (E d man 1943), que eco en el g a-
no de polen de abe u a a abe u a (Fig. 28A).
La o namen ación de la supe icie de la exina a ia de lisa a inamen e
equinada. Pa a obse a 10s elemen os escul u ales equinados de la exina hay
que hace lo al mayo aumen o. En Alnus glu inosa, las espinulas p esen an
una cla a endencia
a
adop a disposiciones que ecue dan o namen aciones
ugosas o más o menos e iculadas.
Abe u as simples. Po os. Polen 3-4-5-po o ado. Los po os p esen an un
lige o ala gamien o en sen ido longi udinal. En Be ula el núme o de abe u-
as es de es, mien as que en Alnus el núme o de po os a ia de es a cinco,
siendo 5-po o ado
10
más ecuen e.
El es udio de allado de la es uc u a de la exina, con la disposición de la
sexina
y
de la nexina, pe mi en la di e enciación de 10s géne os Alnus, Be ula
y
Co ylus.
Alnus
Mille (3-4)5-po o ado con o no pen agonal. Sexina ne amen e sepa ada.
Be ula
L.
3-po o ado con o no es e oidal- iangula . Nexina eng osada.
Co ylus
L. 3-po ado con o no sub iangula . Nexina no eng osada.
La p esencia de una es uc u a cupuli o me en las zonas ape u ales pe mi-
e di e encia cla amen e 10s componen es de la amilia Be ulaceae de o os
axones con mo ologia polinica simila .
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