Classificació paleoecològica de les formes dels rudistes -una eina per a l'anàlisi paleoambiental

SISTEMES I PROCESSOS Classificacio paleoecologica de les formes dels rudistes - una eina per a l'analisi paleoambiental Eulalia Gili* & Peter W. Skelton** Resum Els rudistes com a suspensivors epibentonics sessils sols podien adaptar-se a les pressions ambientals per mitja del creixement de la closca. Per aixo, les closques dels rudistes mostren una serie de formes, les caracteristiques basiques de les quals estan en estreta relacio amb el caracter de l'habitat que ocupaven. SKELTON & GIIl (en premsa) classifiquen les closques dels rudistes en tres morfotipus ecologics generals, basats en els paradignies definitis per SKELTON (1979a). En aquest treball exposem els trets principals d'aquesta classificacio, fent ressaltar les seves implications paleoecologiques. Elevadors (elevators): tot el marge de creixement de la valva fixa estava involucrat en el creixement cap amunt. L'index d'elevacio, E, que compren la mitjana entre la maxima (a) i la minima ((3) inclinacio de la paret externa del marge de creixement de la valva fixa, s'aproximava a 90.° E podia variar, pero el limit inferior per al creixement normal es per definicio E=45". Aconseguien 1'estabilitzaci6 per la implantacio passiva de la valva fixa en el sediment, eventualment reforcada per la fixacio lateral en els veins. Ocupaven substrats tous, generalment fangosos, amb acumulacio neta positiva. Els rudistes elevadors estaven, doncs, restringits a ambients d'energia baixa a moderada, rarament subjectes a torrents tractius. Adherents (clingers): una part del marge de crei- * Departament de Geologia. Facultat de ('iencies. Universitat Autonoma de Barcelona. 08193 Bellaterra. ** Departament of Earth Sciences. The Open University. Walton Hall. Milton Keynes, MK7 6AA. Gran Bretanya. Abstract Palaeoecological classification of rudist morphotypes - a valuable tool for palaeoenvironmental analysis. As sessile epibenthic suspension feeders, the rudists were only capable of adjusting to their situation in a habitat by shell growth. They therefore show a range of shell forms, the basic features of which can be closely linked with the nature of the habitat occupied. SKELTON & Giu (in press) recognize three broad ecological morphotypes, on the basis of comparison with paradigms orginally defined by SKELTON (1 979a). Elevators : the entire growth margin of the attached valve was invoved in upward growth. The elevation index, E, comprising the mean of the highest (a) and lowest ((3) declination of the outer wall of the attached valve's growth margin therefore tended in life towards 90°. E could vary, but a lower limit for normal growth is defined at E = 459. Stabilization was achieved by passive implantation of the attached valve due to the accumulation of surrounding sediment, sometimes assisted by lateral attachment to neighbours. The morphotype was particulary associated with originally soft, usually muddy substrata, with positive net accumulation and only sporadic episodes of sediment removal during the animal's life. Rudists of this morphotype were therefore largely restricted to low to moderate current energy regimes, with or without spasmodic (usually storm-induced) traction removal of sediment. Clingers (originally termed encrusters in SKELTON (1979, a): part of the growth margin of the attached valve directly overgrew the substratum, either cementing to it 97 SISTEMES I PROCESSOS xement de la valva fixa creixia directament sobre el substrat, cimentant-se, si era dur, ( adherents fixos ) o adaptant-se a la seva superficie (adherents friccionals ). Com que (3 tendia aixi a 0°, E havia de ser per definicio < 45°. L'estabilitat era assolida pel contacte directe de la base de la closca amb el substrat. Els rudistes adherents extremaven l'area de la superficie de contacte basal (A) aproximant-la a l'area del poligon convex dibuixat pel perimetre basal de la closca sobre la superficie del substrat (A', o area virtual de suport). Aixi A/A' tendia a aproximar-se a 1, i per definicio havia de ser > 0.75. Ocupaven substrats des de relativament estables a durs amb sedimentacio neta de negligible a positiva, pero amb fluxos de sediment solament ocasionals. La majoria dels rudistes adherents podien afrontar entrades de sediment intermitents fent creixer cap amunt, escalonadament, la superficie de creixement basal. Les conditions de corrent associades podien implicar la inhibicio frequent o regular de deposici.o, pero els torrents tractius eren rars. Ajacats (recu nbents): la clan d'aquest morfotipus era tambe l'estabilitzacio, generant amb els marges Mures de les valves sobre el substrat una base ampla per a la closca. E era aixi, una altra vegada < 45°. Pero a diferencia de l'adherent, l'area de contacte amb el substrat (inestable), A, tenia poca importAncia per a 1'estabilitzaci6. Els rudistes ajagats extremaven els diametres efectius del contorn de la base de la closca (es a dir A') de manera que aquesta adquiria una forma arquejada o estrellada que resistia la boleiada i soscavacio dels corrents. En consequencia, A/A' era menor que 1, i per definicio havia de ser < 0.75. Ocupaven sorres calcaries mobils, amb removiments de sediment frequents i sedimentacio positiva neta negigible. where it was hard ( attached clingers ) or growing closely over its surface ( frictional clingers ). Since (3 therefore tended to be about O. E is defined as having been < 45° in shells in life position. Stabilization was achieved by the direct contact of the base of shell with the substratum. This basal contact surface area (A) teded therefore to be maximized, so approximating to the area of the convex polygon mapped onto the substratal surface from the peripheral outline of the shell (A', or virtual area of support). Thus A/A' tended to apprach 1, and is defined as having been >0.75. The morphotype was associated with a range of substrata where net sedimentation was negligible to positive, though with only occasional influxes of sediment, during the animal's life. Sediment accumulation could be matched by upward stepping o' the basal growth surface. Substratal surfaces range from being relatively stable to hard. Associate current conditions might involve frequent or regular inhibition of settling, and even winnowing, of fine-grade sediment though with only rare traction removal of sand and coarse-grade sediment. Recumbents : stabilization was again the key to this morphotype, with a zone of the (unattached) valve margins lying flush against the substratum, so as to produce a broad basal form to the entire shell. E was thus again <452. Unlike the clinger, however, the area of contact with the (unstable) substratum, A, was of little importance for stabilization. Rather, the shell form resisted being flipped over by currents, or undermined and buried in a scour hollow, by having awidely dispersed arcuate or stellate basal form, with large effective diameters and, hence, maximized A'. Consequently A/A' was much less than 1, and is defined as having been <0.75. This morphotype was associated with mobil lime sand to shell rubble substrata, where deflation by traction currents was frequent and net positive sedimentation negligible. MOTS CLAD: Bivalves, rudistes, morfologia , KEYWORDS : Bivalves, rudists, morphology, paleoecologia . palaeoecology. Introduccio Els rudistes son una superfamilia (Hippuritacea) extingida de bivalves epibentonics sessils de morfologia estranya que prosperaren als mars soms del Tethys i regions contigiies al Jurassic superior i Cretaci. Els primers rudistes (familia Diceratidae) tenien un sistema lligamental paravicunlar extern que obligava la closca a creixer en espiral (SKELTON, 1978). La cimentacio inicial 98 al substrat d'un dels apexs o la implantacio passiva en el sediment estable els proporcionava una plataforma de fixacio a partir de la qual creixien cap amunt espiralment, mantenint la zona de nutricio per sobre la superficie dura o el sediment estable. Els rudistes posteriors que conservaren el lligament extern (famIlia monofiletica Requieniidae, es fixava per la valva esquerra) estaven tambe restringits a aquest habit de creixement. Va ser d'entre els diceratids que es fixaven per la valva dreta que va tenir floc la innovacio morfogenetica mes important. Aquesta va consistir en l'escurcament i la conseguent invaginacio del lligament. L'efecte va ser 1'alliberament de les valves del constrenyiment constructional d'haver de creixer en espiral (SKELTON, 1978). El creixement initial fix i el desenrotllament de la closca els va permetre diversificar-se en una amplia gamma d'habitats (SKELTON, 1985). L'interes paleoecologic per la relacio entre diversitat morfologica i diversitat d'habitats, va suscitar la necessitat de classificar les formes dels rudistes. El problema, amb la majoria dels esquemes proposats, es que barregen trets de la forma de la closca que estan vinculats a 1'ambient amb trets que son simplement estructures caracteristiques del seu grup taxonomic (e.g. PHILIP, 1972, p. 213; MASSE, 1976, p. 346; KAUFFMAN & SOHL, 1979, p. 726) Amb aquests tipus d'esquemes resulta dificil comparar rudistes que no tinguin un parentiu estret. SKELTON (1974a) elabora un encertat esquema de classificacio sense <<interferencies» taxonomiques, defmint uns paradigmes basats en les pressuposades respostes de les closques a determinades variables ambientals. Aixb no obstant, aquestes definitions eren sols qualitatives i, per tant, no es podien utilitzar de manera coherent per falta de precisio. SKELTON & GILI (en premsa) han revisat i redefinit aquests paradigmes en termes de parametres mesurables, objectius i facils d'utilitzar en analisis paleoambientals. Aquesta classificacio basada en els paradigmes originariament definits per Skelton es la que s'explica aqui. Classificacio paleoecologica de les formes dels rudistes Identificacio dels requeriments funcionals dels rudistes Revisarem breument 1'evidencia relacionada amb els dos factors que varen revelarse fonamentalment importants en la construccio dels paradigmes de Skelton: (1) el mode d'alimentar-se, i (2) la manera d'aconseguir un equilibri estable en diferents substrats i en diferents regims de torrents ambientals. Its evident que tots els rudistes eren essencialment organismes epifaunals sessils. Tots varen creixer, de joves, enganxats a algun objecte dur (potser nomes a un boci de closca). L'adhesio tenia lloc per la cara anteroventral de 1'apex espirogirat d'una valva i podia estendre's durant 1'estadi adult (DOUVILLE, 1910). La preservacio de closques de rudistes, en posicio de vida, enganxades a un substrat dur es un fet torrent, i en molts exemplars (principalment d'Hippuritidae i Radiolitidae) hom pot observar una adhesio lateral entre individus adults (PHILIP, 1972; vegeu lamines I i II, 2,3). A aquesta evidencia directa del creixement epibentonic sessil, podria afegir-s'hi la probabilitat que els rudistes no tinguessin peu, si mes no, en 1'estadi adult. Aquesta suposicio es basada en 1'absencia d'impressions Glares de musculs retractors d'un peu (SKELTON, 1978). El creixement plastic de la closca era aixi Punic mitja que tenien per adaptar-se a les pressions ambientals. Les dades sedimentologiques mostren que tot i que els rudistes creixien en una se99 SISTEMES I PROCESSOS Lilt. I. 1) Dues closques adultes de Pironaea milovanovici Kuhn del Campania del barranc de la Casella (Valencia ) enganxats lateralment ( col.leccio del Departament de Geologia de la Universitat Autonoma de Barcelona , exemplar num . 29.906 ). Escala 5 cm. 2) Exemplar geniculat de Vaccinites galloprovincialis Matheron amb un Hippurites praecessor Douville enganxat a la paret de la closca , del Santonia de les Collades de Basturs (Pallars Jussa) (col•leccio del Departament de Geologia de la Universitat Autonoma de Barcelona , exemplar num . 58.140 ). Escala 5 cm. 3) Exemplar multigeniculat d'Hippurites radiosus des Moulins amb un individu mes jove ( fletxa ) enganxat a la paret de la closca, del Maastrichtia inferior de Vallcebre (Bergueda) (colleccio del Departament de Geologia de la Universitat Autonoma de Barcelona, exemplar num. 46.243). Escala 5 cm. Lateral attachment of two clustered adults , Pironaea milovanovici Kuhn , from, the Campanian of barranc de la Casella ( Valencia ) ( Universitat Autonoma de Barcelona , Geology Dpt . collection, specimen n° 29.906 ) 2) Geniculate specimen of Vaccinites galloprovincialis Matheron from the Santonian of les Collades de Basturs ( Pallars Jussa) (Universitat Autonoma de Barcelona , Geology Dpt . collection, specimen n° 58.140 ). Note a smaller rudist elevator, Hippurites praecessor Douville , attached to the shell wall. Scale bar is 5 cm . 3) Multigeniculate specimen of Hippurites radiosus des Moulins from the Lower Maastrichtian of Vallcebre ( Bergueda) (Universitat Autonoma de Barcelona , Geology Dpt . collection, specimen n ° 46.243). Arrow indicates young specimen attached to the shell wall . Scale bar is 5 cm. 100 LAm. II. 1) Agregat de Hippurites socialis Douville en el Santonia de les Collades de Basturs (Pallars Jussa). 2) Detail d'un agregat de Hippurites resectus Defrance de I'Espa (Bergueda), probablement del Turonia superior (col•leccio del Departament de Geologia de la Universitat Autonoma de Barcelona , exemplar num. 49.609). Escala 5 cm. 3) Porn d'Hippurites sociolis Douville del Santonia de les Collades de Basturs (Pallars Jussa) (colleccio del Departament de Geologia de la Universitat Autonoma de Barcelona, exemplar num. 27.836). Escala 5 cm. 1) Congregation of Hippurites socialis Douville in the Upper Santonian of les Collades de Basturs ( Pallars Jussa ). 2) Detail of cluster of Hippurites resectus Defrance from I'Espa ( Bergueda ), probably of Upper Turonian age ( Universitat Autonoma de Barcelona, Geology Dpt. collection , specimen n ° 49.609). Scale bar is 5 cm. 3) Bouquet of Hippurites socialis Douville from the Santonian of les Collades de Basturs ( Pallars Jussa) (Universitat Autonoma de Barcelona , Geology Dpt. collection, specimen n9 27. 836). Scale bar is 5 cm. 101 SISTEMES I PROCESSOS rie d'habitats, aquests eren majorita.riament carbonatats i, en gran part, situats en ambients marins relativament soms (CARBONE et al., 1971; PHILIP, 1972; KAUFFMAN & SOHL, 1974; CIVITELLI & MARIOTTI, 1975; WILSON, 1975; HUMBERT, 1975; MASSE, 1979; IANNONE & LAVIANO, 1980; MASSE & PHILIP, 1981; POL$AK, 1981; SCOTT, 1981; GILL, 1984; SKELTON, et al., 1990, entre molts altres). Els substrats variaven de durs a tous, els torrents de predominantment tranquils a frequentment tractius, i la velocitat d'acumulacio de sediment/matriu de zero a moderada (potser 1 cm per any) i de continua a intermitent. Com molts altres bivalves, els rudistes eren evidentment suspensivors, tot i que les analisis de morfologia funcional indiquen que, en els rudistes desenrotllats avancats, els marges estesos del mantell havien usurpat a les branquies la funcio de captura de particules alimentaries (SKELTON, 1976, 1978, 1979b). De les considerations que acabem de fer poden deduir-se dos requeriments funcionals claus en el creixement de la closca. Primer, havia d'afavorir 1'exposici6 optima de 1'aparell de nutricio a 1'abastament d'aigues portadores de particules nutritives. Segon, havia d'exaltar la implantacio estable de 1'animal al substrat que colonitzava, de tal manera que pogues mantenir la positura per alimentar-se. Seguidament, considerarem les respostes del creixement a aquests requeriments. La nutricio Teoricament, es d'esperar que el creixement cap amunt d'aquella part de la closca que to acces a 1'aigua portadora de nodriments faciliti 1'alimentaci6 optima. Pels organismes sessils, es molt important procurar evitar que el sediment els importuni: a la vora de la interficie sediment-aigua, la zona de nutricio corre un rise mes gran de ser soterrada per la carrega de fons en moviment, o que els nuvols baixos d'aigua terbola (amb fang en suspensio) hi tinguin acces i embussin aixi 1'aparell de nutricio (JORGENSEN, 1966, p. 191). Aquestes contingencies exigeixen un desplegament d'energia en neteges frequents. Un altre avantatge que el creixement cap amunt ofereix a una forma sessil es que, a nivells mes alts, 1'aigua de la qual 1'animal es nodreix es renova mes de pressa. Aquests arguments teorics dels avantatges d'elevar la zona de nutricio semblen estar justificats per la gran tendencia a creixer cap amunt, quan les conditions ho permeten, de molts altres suspensivors epibentonics sessils (e.g. crinoideus, gasteropodes vermetids, ostres, coralls, alguns briozous). Com es pot quantificar el creixement vertical en els rudistes? Com en altres bivalves, la nutricio tenia lloc via comissura. La posicio de la comissura durant el creixement estava determinada per 1'acreixement del marge de la valva fixa. Com que les linies de creixement de la superficie externa de les valves son 1'expressi6 de 1'increment progressiu del marge, hom pot agafar com a direccio de creixement, de qualsevol part del marge, la recta perpendicular a aquestes, (fig. la). La mitjana entre la maxima (a) i la minima ((3) inclinacio, respecte a 1'horitzontal, del marge extern de la valva fixa dona una estimacio del grau de projeccio vertical de la comissura durant el creixement. a i (3 estan generalment en bandes oposades de la comissura. Poden ser mes o menys iguals (fig. 1 b i d), o a pot ser forca mes gran que (3 (fig. 1c). En tots els casos sols es mesura Tangle agut (<90°) de la inclinacio. Sols s'ha de calcular el valor mitja dels pendents maxim i minim del marge de la valva fixa, no el vector mitja d'aquests. A la figura ld, per exemple, el marge s'aixeca poc 102 a direccio de creixement FIG. 1. Mesurament de l'orientacio del marge de la valva fixa: (a) Bloc diagrama del marge de la valva fixa. Es pren corn a direccio de creixement de qualsevol part del marge la recta perpendicular a les lines de creixement externes, tat corn indica la fletxa; a (b, c i d), a es la maxima, i G3 la minima inclinacio, respecte a l'horitzontal, de les direccions de creixement del marge de la valva fixa. Modificat de SKELTON & Gilt (en premsa). amb el creixement, al contrari, mes aviat s'esten cap a fora, radialment. Aixi, la mitjana de a i (.3 ens dona un valor, intuitivament correcte, prbxim a 0° (a diferencia del vector mitja de a i (3 que seria quasi vertical). Amb aquests senzills mesuraments Skelton & Gili han definit un <Index d'Elevacio» (E) tal que: E 2 on 90° > E > 0°. Es important remarcar que E, per qualsevol part de la valva fixa ha de mesurar-se d'aMeasurement of attached valve rim orientation: (a) facing orientation of any part of the attached valve rim (shown here in block - diagrammatic section ) is taken to be normal to the external growth lines , as indicated by the arrow; in ( b, c and d ), a is the maximum , and (3 the minimum inclination , from the horizontal , of the facing orientations of the attached valve rim . Modified from SKELTON & GILT (in press). cord amb l'orientacio del marge de la valva fixa en el moment del creixement d'aquesta part de la closca. Mesurar E de l'estadi final del creixement, es facil si els exemplars es troben en posicio de vida o si aquesta es dedueix a partir d'altres dades paleoecolbgiques i/o sedimentolbgiques. Perb aquests mateixos exemplars podrien haver caigut durant estadis de creixement anteriors i, per tant, els valors de E de les parts de la closca formades abans de la caiguda serien falsos (fig. 2). Les formes de creixement geniculades podrien ser-ne una bona mostra (lamina II, 2,3). 103 SISTEMES I PROCESSOS a b N'la. 2. Caiguda i creixement geniculat : ( a) creixement inicial cap amunt amb E, = a1+R1 2 (b) la caiguda de la closca dona inclinacions falses (desplagades) del marge, al , i (3'1 ; (c) el creixement geniculat posterior restableix Pelevacio amb a2 + 02 E2 = 2 Encara que la closca a c ester en «posicio de vida», sols els ultims estadis ontogenetics conserven valors reals de E. Modificat de SKELTON & GILt (en prema). L'estabilitat Suposant que el paradigma animal (amb la seva closca) sigui, tal com devien haver estat els rudistes, mes dens que 1'aigua, requereix estabilitat estatica per prevenir la caiguda gravitational. D'altra banda, on hi ha torrents que col-lisionen contra la closca, el paradigma animal necessita, a mes, estabilitat dinamica per contrarestar 1'acci6 dels torrents i evitar que el tombin. Si el centre de gravetat de la closca es situat sobre l'area dibuixada pel perimetre basal de la closca, 1'estabilitat estatica es garantida. D'altra banda, si s'acumula sediment al voltant de la part inferior de la closca, que queda aixi clavada, la closca to suficient suToppling and geniculate growth: (a) initial upright growth, with _ al P, E1 2 (b) toppling of the shell gives displaced (false) rim inclimations, a^, and )3^; (c) subsequent genitulate growth reestablishes elevation, with E2 = Q2 + p2 2 Although the shell in c is in "life position-, only later ontogenetic stages preserve true values of E. Modified from SKELTON & Gw (in press). port per superar la potential inestabilitat gravitational. En aquest ultim cas 1'animal confia» passivament la seva estabilitat al sediment circumdant. L'estabilitat dinamica pot aconseguir-se de tres maneres, segons quina sigui la velocitat de sedimentacio. Si 1'acumulaci6 neta de sediment es positiva i 1'energia erosiva baixa (aixo es, en un regim de torrents relativament suaus), la implantacio passiva de la base de la closca (com hem discutit mes amunt) li conferira, tambe, estabilitat dinamica. Si 1'acumulaci6 neta de sediment es petita o no n'hi ha, es requereix una de les altres dues formes d'estabilitzacio. Aquestes dues formes noves utilitzen estrategies oposades, 104 pero ambdues comporten la generacio d'una amplia base per a la closca. En la discussio segiient hem de distingir entre dues arees altrament definides en la superficie del substrat: 1'area, vista en planta, de contacte directe entre la closca i el seu substrat, A; i l'area virtual de suport, definida com la forma poligonal (convexa) tracada pel perfil de la closca en el substrat, A' (fig. 3). Definim A i A' com simples superficies paral•leles a la superficie del substrat perque generalment son bastant facils de calcular. Si la base de la closca to un perfil convex, A = A'. Pero si el perfil basal de la closca to entrants periferics, A < A' (fig. 3). Naturalment, per definicio, es impossible que A > A'. Si es un substrat generalment estable, ja sia una superficie dura (una closca, un sol subaquatic endurit o una rota), o una superficie de sediment cohesiva on el moviment de sediment sigui petit o no n'hi hagi, una bona estrategia per assolir l'estabilitat dinamica es extremar l'Area de contacte directe entre la closca i el substrat. Aquest contacte pot comporter el desenvolupament d'una adhesio (fixacio), on el marge en creixement de la valva fixa s'emmotlla intimament amb la superficie del substrat, o simplement una amplia friccio externa, on un ample marge basal de creixement s'adapta toscament a les irregularitats del substrat. En ambdos casos la closca s'eadhereix» (clings) a la superficie del substrat. S'extrema A, pero A' no to cap significancia especial mes enlla de A. D'aquesta manera, la closca tendeix a tenir una superficie inferior plana i ampla amb un perfil convex i, per tant, A/A' = 1 (fig. 3, a). D'altra banda, si la superficie del substrat es inestable -formada per sediment solt susceptible de ser mogut freqUentment per torrents de traccio1'estrategia d'«adherir-se> (clinging) pot fallar: la closca pot ser arrencada del substrat i bandejada amb una batzacada o pot esdevenir soscavada i enterrada (proces ben il•lustrat per ABBOTT, 1974). Una M Area virtual de suport (A') Fio. 3. Estabilitzacio i fornia de la base de la closca: (a) la closca assoleix l'estabilitzacio ,adherint-seal substrat, extremant A, a fi que A/A' = 1; (b) la closca assoleix 1'estabilitzaci6 «ajacant-se» damunt el substrat. L'expansio de A' (area delimitada per la forma poligonal convexa del perimetre basal de la closca), extrema els diametres efectius de la closca en totes direccions, inhibint, d'aquesta manera, ]a bolcada o soscavacio. Aixi A/A' <<1. Modificat de SKE.TON & Gu.i (en premsa). Stabilization and basal form of the shell: (a) stabilization achieved by "clinging" to the substratum, with A maximised, so that A/A' = 1; (b) stabilization achieved by a "recumbent" strategy. Expansion of A' (the area enclosed by the convex polygonal form of the basal perimeter of the shell), maximises the effective diameters of the shell in all directions, so inhibiting overturning or scour-burial. Thus A/A' <<1. Modified from SKELTON & Gw (in press). estrategia mes efectiva en aquestes circumstancies es extremar els diametres efectius del contorn de la base de la closca de manera que resisteixi tant la boleiada com la soscavacio. El procediment que utilitza la closca per augmentar els seus diametres basals efectius en totes direccions es extremar A'. Pero ates que la friccio externa amb la superficie del substrat juga un paper menor en aquesta estrategia d'«ajacar-se> (recumbent) (a di105 SISTEMES I PRUCESSUS fongs i esponges, que poden ser molt abundants. En els agregats de rudistes elevadors, les closques dels rudistes poden estar empaquetades densament i, fins a cert punt, sostenint-se mutuament, o poden formar una fabrica laxa amb els rudistes rarament en contacte. Mes comunament, pero, els rudistes estan molt junts, be que debilment sostinguts pels seus veins amb no mes de tres o quatre individus enganxats mutuament, i els espais intersticials omplerts d'una matriu fangosa amb fragments de closques angulosos i mal triats. En molts casos, la matriu es, en una gran part, producte de 1'activitat biologica de microorganismes perforadors (GiL1, 1992) i/o precipitacio in situ de micrita relacionada amb activitat microbiana (bacterial i/o cianobacterial) (CAMOIN et al., 1988). Caracteristicament, els agregats de rudistes tenen forma lenticular o tabular, i no mostren cap evidencia de relleu topografic positiu. Tal com PHILIP (1972, fig. 3) i PERKINS (1974) suggeriren per les associations d'Hippuritidae i Radiolitidae de Provence i de Monopleura a Texas, respectivament, el sediment en molts casos arribaria just a la base de fixacio de 1'6ltima generacio d'individus. Aixi, la part vivent de l'agregat es limitaria a una fina capa d'organismes clavats en el sediment o enganxats a individus subjacents o veins. L'agregat de rudistes aniria creixent a la mateixa velocitat que el sediment que es dipositava en ell i al voltant dell, i en cap moment no el superaria. El substrat mes adequat per a 1'inici d'un agregat era aquell que proporcionava a les larves dels rudistes nombrosos llocs de fixacio; les margues arenoses i els dipbsits bioclastics eren els substrata preferits. A la base d'un agregat s'observen frequentment individus trencats i desorientats, i fragments de rudistes molt poc classificats. Es possible que els torrents i 1'oneig bolquessin sovint els rudistes que s'establien primer. Alguns morien, mentre que altres podien continuar creixent, corbant-se cap amunt fins a reprendre la posicio vertical. Tant els uns com els altres, juntament amb tot 1'altre material bioclastic, proporcionaven a les larves dels rudistes els llocs de fixacio necessaris per al desenvolupament prolific d'un agregat (lamina II,1). En els agregats, son tan comuns els rudistes de formes rectilinies, com els rudistes de formes sinuoses i els individus geniculats. La fregiiencia d'aquestes modificacions del creixement per adaptar-se a la premuda a que els seus veins els sometien o a les caigudes, subratlla la importancia del creixement plastic dels rudistes desenrotllats. En alguns agregats densament poblats, els individus poden mostrar un creixement primitiu inclinat que podria reflectir I'orientacio del creixement dels individus cap als corrents (portadors d'aliment) predominants (HOFLING, 1985), o en la direccio dels corrents predominants (GILL, 1992). Diversos trets sedimentologics i tafonomics indiquen que les arees on es desenvoluparen els agregats de rudistes elevadors eren carateristicament zones somes, tranquil•les, exposades a pertorbacions periodiques o ocasionals. Per exemple, els agregats grans mostren frequentment una alternanca de capes de rudistes en posicio de vida i capes que contenen individus desorientats i fragmentats. L'habilitat d'elevar la comissura va permetre als rudistes ocupar arees de sedimentacio rapida, pero la seva dependencia passiva de 1'acumulaci6 continua de sediment per estabilitzar-se, va limitar aquest mode de creixement a ambients dominantment calms. Els rudistes adherents i ajacats, com a organismes de creixement horitzontal, es troben generalment sostinguts per sediment. Entre els rudistes adherents, algunes especies de Requieniidae, tals com Toucasia, Bolen apareixer en agregats densos en els quals 112 les closques adultes no es toquen (PERKINS, 1974; SCOTT, 1981) o tenen alguns punts de contacte (MASSE, 1976), pero sempre sostingudes per una matriu fangosa. Els rudistes ajacats, sols han estat observats en agregats moderadament densos en els quals els rudistes presentaven pots punts de contacte i estaven, per tant, «flotant» en el sediment (e.g. KAUFFMAN & SOHL, 1974; HUFFINGTON, 1981; COLLINS, 1988; HARTSHORNE, 1989; SKELTON et al., 1990). A diferencia dels agregats formats per rudistes elevadors es rar trobar associacions autoctones de rudistes ajacats. Generalment, les acumulacions desgavellades de closques parautoctones a al-loctones i fragments de closques, estan associades amb sediments de textura packs tone a grainstone el que suggereix energies de torrent relativament altes. Jacents i adherents poden coapareixer en bancs de sorres calcaries amb els primers ocupant les crestes i, els ultims, elsforesets progradants o (com adherents fixos) algunes de les closques dels ajacats (observations de camp de PWS). La diversitat especifica de les associations autoctones dominades per rudistes adherents i/o ajacats, depen principalment de les conditions fisiques de 1'ambient de deposicio. Aixi, la diversitat d'especies de rudistes de les associations de facies de plataforma calcaria interna, es molt baixa i la fauna acompanyant es rara (e.g. PERKINS, 1974; MASSE, 1976; SCOTT, 1981). Mentre que, la diversitat de les associations de facies de marge de plataforma calcaria, pot ser relativament alta, amb quantitats variables de fauna acompanyant (e.g. BURCHETTE & BRITTON, 1985; LAVIANO & GUARNIERI, 1989; CESTARI & SIRNA, 1989). Discussio Encara que els morfotipus definits per SKELTON & GILI (en premsa ), son teoricament molt diferents, existeixen termes mitjans a les formes adultes d'algunes especies de rudistes. A mes, malgrat que la majoria dels elevadors i ajacats estaven obligats a ser-ho, alguns taxons eren forca oportunistes i podien creixer facultativament com a elevadors o ajacats. Tambe es important assenyalar que, tal corn s'ha dit mes amunt (p. 97), la closcajuvenil de tots els rudistes creixia com un adherent fix (sobre un fragment de closca o una altra superficie dura); als altres morfotipus hi accedien durant el creixement, amb diferents graus d'especialitzacio i via molts camins morfogenetics diferents. La influencia de les propietats fisiques de 1'ambient sobre la distribucio dels rudistes ha estat assenyalada per diversos autors (e.g. KAUFFMAN & SOHL, 1974; PERKING, 1974; BEIN, 1976; MASSE & PHILIP, 1989; SCOTT, 1981; LUPERTO SINNI & MASSE, 1982, GILI 1984, COLLINS, 1988). Encara que possiblement fossin molts els factors implicats, es probable que el substrat, 1'energia dels torrents i la velocitat de sedimentacio fossin els factors principals en el control de la distribucio de les formes de creixement dels rudistes. De 1'analisi dels morfotipus de Skelton & Gili sorgeixen alguns models generals. En els ambients d'energia moderada, rarament subjectes a torrents erosius, hi tendien a viure els rudistes elevadors. Si 1'acumulaci6 de sediment era regular o continua hi creixien formes solitaries -rudistes cilindrics gransi formes gregaries -rudistes conics allargats, i cilindrics de petita llargadaisolades o en petits pours. Si, al contrari, la sedimentacio era discontinua brostaven els agregats ja que les interruptions proporcionaven substrats idonis per a la seva iniciacio multiple. Alla on la sedimentacio era condensada o sols intermitent (en diversos regims de torrents), s'establien els rudistes adherents, per be que podia haver-hi un encavalcament considerable amb els pours i agre113 SISTEMES I PROCESSOS gats mes grans de rudistes elevadors. La matriu, en tots aquests casos, tendia a ser una marga de sorrenca a carcullosa, o una calcaria de textura packstone a waekestone, o mes rarament, un grainstone fi. Els rudistes ajacats, al contrari, preferien ambients d'energia mes alta amb mes moviment de sediment, i es troben generalment associats amb grains tones mes grollers o diposits de conquilles trencades (potser amb una certa quantitat de sediment interstitial de textura grainstone a wackestone). Aquestes generalitzacions, pero, no s'han de prendre com una prescripcio, ates que les associations de rudistes amb una certa fregiiencia donen algunes combinations de formes de creixement sorprenents. Variations molt localitzades o a curt termini en les condicions ambientals, poden afavorir el desenvolupament de formes de creixement oposades molt a prop en 1'espai o en el temps (e.g. les interdigitacions de facies dominades per rudistes elevadors i ajacats de COLLINS, 1988). Els torrents intermitents relacionats amb tempestes de vegades transportaven closques, amb pots desperfectes o sense, a ambients diferents (e.g. rudistes ajacats arrossegats cap a dins des dels bancs del marge de la plataforma), on posteriorment servien de substrat a pobladors indigenes. Finalment, malgrat la seva relativa plasticitat en el creixement, molts rudistes estaven estructuralment especialitzats per adoptar formes de creixement determinades i, encara que la dispersio i 1'establiment de les larves no era certament casual, es possible que alguna d'aquestes especies s'establis i creixes en un habitat <<impropi>>. En un cas aixi hom hauria d'esperar que hi hagues alguna variacio ecofenotipica compensatbria. No obstant aixo, tot i tenir present la nostra prbpia advertencia de mes amunt, concloem que les formes de creixement dels rudistes estaven subjectes a uns controls de distribucio importants, ja que la seva morfologia externa estava adaptada a uns parametres sedimentologics particulars. I suggerim que la determinacio de les estrategies de vida dels rudistes pot ser una eina molt litil per a 1'analisi de paleoambients. Agraiments Desitgem donar les gracies a J.P. Masse, J.M. Pons i E. Vicens per les profitoses discussions d'aquest treball, per be que nomes nosaltres som responsables dels errors i defectes que pugui haver - hi. Aquest treball es una contribucio al Projecte PS90-0171 de la DGICYT. Bibliografia ABBOT, B. M. 1974. Flume studies on the stability of model corals as an aid to quantiative palaeoecology. Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol., 15: 1-27. ASTRE, G. & BAITDELOT, L. 1959. Sur l'organisation de Bayleia. Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse, 94: 429-451. BEIN, A. 1976. Rudistid fringing reefs of Cretaceous shallow carbonate platform of Israle. Bull. Am. Assoc. Petrol. Geol., 60: 258-272. BI.'RCHETTE, T. P. & BRITTON, S. R. 1985. Carbonate facies analysis in the exploration for hydrocarbons: a case study from the Cretaceous of Middle Est. In: Sedimentology, recent developments and applied aspects (P. G. Brenchley & B. P. G. Williams. Eds.). Spec. Publ. of the Geological Society of London, 18: 311-338. CAMOIN, G., BERNET-ROLLANDE, M. C. & PHILIP, J. 1988. Rudist-coral frameworks associated with submarine volcanism in the Maastrichtian of the Pachino area (Sicily). Sedimentology, 35: 123-138. CARBONE, F., PRATURLON, A. & SIRNA, G. 1971. The Cenomanian shelf-edge facies of Rocca di Cave (Prenestini Mts., Latium). Geologica Romana, 9: 131198. CESTART, R. & SIRNA, G. 1989. Rudist fauna in the Maastrichtian deposits of Southern Salento (Southern Italy). Mem. Soc. Geo. Italian, 40: 133147. CIVITELLW, G. & Msioor 1, G. 1975. Paleontological and sedimentological characteristics of the Senonian of Pietrasecca (Carseolani Mountains, Central Apennines). Geologica Romana, 14: 87-124. COLLINS, L. S. 1988. The faunal structure of a midCretaceous rudist reef core. Lethaia, 21: 271-280. 114 DECIIASEALIX, C., COOGAN, A. H., Cox, L. R. & PERKINS, B. F. 1969. Hippuritacea: systematic descriptions. In: Treatise on Invertebrate Paleontology (R. C. Moore. Ed.): N776-817, pt. N. Mollusca 6 (Bivalvia), 2. New York & Lawrence Geol. Soc. A. DoIVLLF, H. 1910. Etudes sur les rudistes: Rudistes de Sicile, d'Algerie, d'Egypte, du Liban et de la Perse. Mari. Soc. Geol. Fr. Paleont., 41. FREYTET, P. 1973. Edificies recifaux developpes dans un environnement detritique, exeniple des biostromes a Hippurites (Rudistes) du Senonien inferieur du sillon languedocien (region de Narbonne, sud de la France). Palaeogeogr., Palaeoclimatot., Palaeoee_ol., 13: 65-76. GLI, E. 1984. Interaccions sedimentologiques i biologiques a les formacions calcaries de rudistes (Bivalvia) de les Collades de Basturs (Cretaci Superior, Zona Sud-pirinenca Central). Resum de Tesi doctoral, Universitat Autonoma de Barcelona, Bellaterra. GILT, E. 1992. Palaeoecological significance of rudist constructions: a case study from les Collades de Basturs (Upper Cretaceous, south-central Pyrenees). Geologica Romana, 28: 319-325. HARTSIIORNE, P. M. 1989. Facies architecture of a Lower Cretaceous coral-rudist pach reef, Arizona. Cretaceous Rerearch, 10: 311-336. HOFLING, R. 1985. Faziesverteilung and Fossilvergesellschaftungen im karbonatischen Flaschwasser-Milieuder alpinen Oberkreide (Gosau-Formation). Miinchner Geowiss. Abh., (A) 3. HUFFINGTON, T. L. 1981. Faunal zonation and hydrothermal diagenesis of a Cenomanian (Middle Cretaceous) rudest reef. Paso del Rio, Colima, Mexico. M. A. Thesis, University of Texas at Austin. HUMIERT, L. 1975. Dynamique biosedimentaire de la formation et de 1'evolution d'une plate-forme carbonatee. IXe. Congr. Intern. Sedimentologie, Nice, Theme 5 (2): 225-229. IANNONE, A. & LAVIANO, A. 1980. Studio stratigrafico e paleoambientale di una successione CenomanianoTuroniana (Calcare di Ban) affiorante presso Ruvo di Puglia., Geologica Romana, 19: 209-230. JCRGENSEN, C. B. 1966. Biology of suspension feeding. Perganion Press, Oxford. KAIFFMAN, E. G. & SoHL, N. F. 1974. Structure and evolution of Antillean Cretaceous rudist frameworks. Verb No turf Ges. Basel, 84: 3991167. KAUFFMAN, E. G. & SoHL, N. F. 1979. Rudists. In: Encyclopedia of Paleontology (R. W. Fairbridge & D. Jablonski. Eds.): 723-737 Hutchinson Ross, Stroudsburg, Penn. LAVIANO, A. & GUARNIERi, G. 1989. Rudists as a tool for paleoenvironmental reconstruction in Apulia (Italy). Atti Accademia Peloritana dei Pericolanti, Classe I di Scienze Fis. Mal. e Nat., 67 - Supplemento, 1: 4575. LIPERTO SINNI, E. & MASSE, J.-P. 1982. Contributo della paleoecologia alla paleogeografia della parte meridionale della piattaforma Apula nee Cretaceo inferiore. Geologica Romana, 21: 859-877. MASSE, J.-P. 1976. Les Calcaires Urgoniens de Provence. Valanginien-Aptien Infdrieur. Stratigraphie, paleontologie, les paleoenvironnements et leur evolution. These, Universite d'Aix-Marseille II, U.E.R. des Sciences de la Mer et 1'environnement, No. C.N.R.S. A.O. 12390, Marseille. MASSE, J.-P. 1979. Les rudistes (Hippuritacea) du Cretace Inferieur. Approche paleoecologique. In: L'Urgonien des pays mediterranees. Geobios. Mem. spec., 3: 277-287. MASSE, J.-P. & PHILIP J. 1981. Cretaceous coral-rudist buildups of France. In: European fossil reef models (D. F. Toomey. Ed.): 3991126. Spec. Pubis. Soc. Econ. Paleont. Miner., 30, Tulsa. MASSE, J.-P. & PHILIP J. 1986. L'evolution des rudistes au regard des principaux evenements geologiques du Cretace. Bull. Centres. Rech. Explor.-Prod. ElfAquitaine, 10 (2): 437-456. PERKINS, B. F. 1974. Paleoecology of arudist reef complex in the Comanche Cretaceous Glen Rose Limestone of Central Texas. Geoscience and Man, 8: 131-173. PHILIP, J. 1970. Les formations calcaires a Rudist du Cretace Superieur provencal et rhodanien. These, Universite d'Aix-Marseille, No. C.N.R.S. A.O. 4691, Marseille. PHILIP, J. 1972. Paleoecologie des formations a rudistes du Cretace Superieur - L'exemple du Sud-Est de la France Palaeogeorg., Palaeoclimatol., Palaeoecol., 12: 205-222. PHILIP, J. 1980. Cretace Superieur du Provence. In: Paleoenvironnements et bioconstructions d'Europe occidentale (H. Won. Ed.): 99-109, Geobios Mem. spec., 4. PLENI('AR, M. & BUSER, S. 1967. Kredna makrofavna Trnovskega gozda. The Cretaceous Macrofauna in the western part of the Trnovski Gozd. GeologiyaRazprave in Porocila, 10: 147-159. POIJSAK, A. 1981. Upper Cretaceous biolithitic complexes in a subduction zone: examples from the Inner Dinarides, Yugoslavia. In: European fossil reef models (D. F. Toomey. Ed.): 447-472, Spec. Pubis. Soc. Econ. Paleont. Miner., 30. Tulsa. PONS, J. M. 1977. Estudio estratigrafico y paleontol6gico de los yacimientos de Rudistidos del Cretacico Superior del Pirineo de la Provincia de Lerida. Pub/. Geol. Univ. Autonoma Barcelona, 3, Bellaterra. SANCHEZ, M. V. 1981. Hippuritidae y Radiolitidae (Bivalvia). Catalogo de especies. Publ. Geol., Univ. Autonoma Barcelona, 15, Bellaterra. SARTORIO, D. 1986. Caprinid patch reef in the Casiglio inner platform carbonate sequence (southern Alps): a record of the easrliest Aptian marine transgression. Rir. It. Paleont. Strat., 92(3): 383-400. Scorr, R. W. 1981. Biotic relations in early Cretaceous coral-algal-nudist reefs, Arizona. J. Paleont., 55(2): 463-478. Scorn, R. W. 1990. Models and stratigraphy of MidCretaceous reef communities, Gulf of Mexico. Concepts in Sedimentology and Paleontology, 2. SKELTON, P. W. 1976. Functional morphology of the Hippuritidae. Lethaia, 9: 83-100. 115 SISTEMES I PROCESSOS SKELTON, P. W. 1978. The evolution of functional design in rudists ( Hippuritacea ) and its taxonomic implications. Phil. Trans. R. Soc. Land., B. 284: 305-318. SKELTON, P. W. 1979a. Gregariousness and proto-cooperation in rudists (Bivalvia). In: Biology and systematics of colonial organisms (G. Larwood & B. R. Rosen. Eds.): 257-279, Systematics Assoc. Spec. Vol. No. 11, Academic Press, London. SKELTON, P. W. 1979b. Preserved ligament in a radiolitid rudist bivalve and its implication of mantle marginal feeding in the group. Paleohiology, 5: 90-106. SKELTON, P. W. 1985. Preadaptation and evolutionary innovation in rudist bivalves. In: Evolutionary Case Histories from the Fossil Record (J. C. W. Cope & P. W. Skelton. Eds.): 159-173, Spec. Pap. Palaeontol., 33. SKELTON , P. W. & GILL, E. (en premsa ). Palaeoecological classification of rudist morphotypes. 1st International Conference of Rudists , Belgrade, Serbian Geol. Soc. SKELTON, P. W., NOLAN, S. C. & Scary, R. W. 1990. The Maastrichtian transgression onto the northwestern flank of the Proto-Onian Mountains: sequences of rudist-bearing beach to open shelf facies. In: The Geology and Tectonics of the Oman region (A.H.F. Robertson, J. D. Smewing & A. Ries. Eds.): 521-547, Geol. Soc. Lond. Spec. Publ., 49. SLADIC-TRIFUNOVIC, M. (en premsa). MorphologicTaxonomic interpretations of Pseudopolyconites and some implications in classification of radiolites. 1st International Conference on Rudists , Belgrade, Serbian Geol. Soc. SWINBURNE , N. H. M. (en premsa ). The «Maastrichtian» rudists of Friuli, N. Italy. 1st International Conference on Rudists, Belgrade, Serbian Geol. Soc. WILSON, J. L. 1975. Carbonate facies in geologic history. Springer Verlag, Berlin. 116