Resumen
Du an e el a–o 1995 se ha ealizado un es udio de los misid‡ceos sup aben —nicos de
las playas ca alanas, ecolec ‡ndose un o al de 23703 indi iduos pe enecien es a 19
especies. Los misid‡ceos de las playas se dis ibuyen de una mane a he e ogŽnea en un-
ci—n de la p o undidad y del ipo mo odin‡mico de playa. Las playas de ipo e lec i o
son muy pob es en especies y abundancias mien as que las de ipo disipa i o ienen una
mayo biodi e sidad y abundancia; las playas de zonas muy p o egidas poseen una a-
xocenosis di e en e. Es as di e encias se elacionan con las posibilidades de coloniza-
ci—n de los misid‡ceos en los di e en es ambien es que ep esen an los di e sos modelos
de playas.
Palab as ca e: playas, ma Medi e ‡neo, Mysidacea, sup aben os.
Abs ac . Sup eben hic mysids om Ca alonian beaches (Wes e n Medi e anean).
A su ey o he sup aben hic mysids om Ca alonian beaches was ca ied ou in 1995. A
o al o 23703 indi iduals belonging o 19 species we e cap u ed. The mysid dis ibu ion
e lec s he di e en en i onmen al condi ions o he s udied beaches. Re lec i e- ype
beaches show lowe species ichness and abundances han exposed and dissipa i e ones;
e y shel e ed beaches show dis inc mysid popula ions. These di e en mysid dis ibu-
ion pa e n a e ela ed o he exposu e a ing and he mo phodynamic beach models.
Key wo ds: beaches, Medi e anean see, Mysidacea, sup aben hos.
In oducci—n
Los misid‡ceos son uno de los g upos aun’s icos m‡s abundan es en las playas
a enosas (Woold idge, 1983). Es os c us ‡ceos pe ac‡ idos son conside ados como
una uen e impo an e de alimen o de de e minados peces y p‡ja os cos e os (Mo-
an & Fishelson, 1971; Lasiak, 1983; McDe mo , 1983; McLachlan, 1983) y han
O sis 15, 2000 45-55
Misid‡ceos sup aben —nicos de las playas
ca alanas (Medi e ‡neo no docciden al)
C. San Vicen e
T. Munilla
Uni e si a Au ˜noma de Ba celona
Depa amen de Biologia Animal, Biologia Vege al i Ecologia
08193 Bella e a (Ba celona). Spain
Manusc i o ecibido en junio de 2000
sido muy poco es udiados en las playas medi e ‡neas (Bacescu, 1941; Suau &
Vi es, 1957; Fishelson & Loya, 1968).
En es e es udio se p esen an los da os ela i os a los misid‡ceos sup aben —-
nicos de 11 playas del li o al ca al‡n. Es e es udio o ma pa e de un p oyec o
m‡s gene al de es udio de las comunidades sup aben —nicas de las playas del li-
o al ca al‡n que iene como obje i o de ini su di e sidad y su es uc u a cuali-
a i a y cuan i a i a (San Vicen e & So be, 1993, 1999; San Vicen e, 1996; Munilla
& Co ales, 1995; Munilla e al., 1998).
Ma e ial y mŽ odos
Du an e la p ima e a y el e ano de 1995 se han mues eado diu namen e 13 es-
aciones en 11 playas del li o al ca al‡n ( igu a 1 y abla 1). La localizaci—n ge-
og ‡ ica, las ca ac e ’s icas de los sedimen os y los ipos de playas es udiadas,
han sido desc i os po Munilla e al. (1998).
Pa a la ecogida de las mues as se ha u ilizado un ineo sup aben —nico
de una boca de 50 cm de ancho po 20 cm de al u a y p o is o de una malla de
46 O sis 15, 2000 C. San Vicen e; T. Munilla
Figu a 1. Localizaci—n de las 11 playas es udiadas en el li o al ca al‡n du an e
el a–o 1995.
0.5 mm. En cada playa se ha mues eado un ansec o de 100 me os de longi ud
pa alelo a la l’nea de cos a (equi alen e a un ‡ ea de 50 m2), localizado a una
p o undidad de 1 m. En la playa del Masnou se han ealizado dos mues eos diu -
nos complemen a ios con esca and a au —noma a 5 y 10 me os de p o undidad
y con un ineo de 50 x 50 cm de abe u a y malla de 0.5 mm a as ado con la
ayuda de una zodiak (Munilla e al., 1998).
T as la sepa aci—n de los di e en es g upos zool—gicos del sup aben os, los
misid‡ceos de las mues as han sido de e minados a ni el espec’ ico y el nœme o
de indi iduos con ados (unidad de e e encia: 5 m2, e San Vicen e, 1996). Pa a
el an‡lisis de los da os se ha seguido el esquema p opues o po Field e al. (1982).
Los alo es de las abundancias se han ans o mado ( a’z- a’z) pa a cons ui la
ma iz de disimila idades de B ay-Cu is. La clasi icaci—n de es aciones y abun-
dancias se han lle ado a cabo con la Žcnica del Çcomple e linkage clus e ingÈ y
se ha u ilizado la o denaci—n (Çnon-me ic mul idimensional scaling MdsÈ) pa a
e alua la sepa aci—n de los g upos de i ada del an‡lisis clus e .
Resul ados
En las playas es udiadas se han cap u ado un o al de 23703 indi iduos pe ene-
cien es a 19 especies de misid‡ceos. Los alo es de la iqueza espec’ ica, densi-
dad y di e sidad de las di e en es es aciones mues eadas se p esen an en la abla
2. Las di e en es especies de misid‡ceos cap u adas en las playas se p esen an en
la siguien e lis a, que sigue la nomencla u a de MŸlle (1993):
Misid‡ceos de las playas ca alanas O sis 15, 2000 47
Tabla 1. Ca ac e ’s icas p incipales de las playas analizadas y echas de los mues eos
(segœn Munilla e al., 1998).
Fecha de Mediana del ama–o
Playa mues eo de la a ena (mm) Tipo de a ena Tipo de playa
Es a i 20/05/1995 0.327 Media Semiexpues a-Disipa i a
Pals 21/05/1995 0.370 Media Expues a-Disipa i a
Fosca 01/04/1955 0.392 Media P o egida-Disipa i a
A o 01/04/1995 1.046 G uesa o muy g uesa Expues a-Re lec i a
sÕAga — 02/08/1995 0.352 Media P o egida-Semidisipa i a
San a C is ina 05/05/1995 1.004 G uesa o muy g uesa Semiexpues a-Re lec i a
Masnou 1.5 y 10m 04/06/1995 0.5-1.555 G uesa o muy g uesa Expues a-Re lec i a
Cas ellde els 16/05/1995 0.232 Fina Expues a-Disipa i a
Camb ils 01/05/1995 0.192 Fina Expues a-Disipa i a
T abucado 18/03/1995 0.309 Media Expues a-Disipa i a
Alue 18/03/1995 0.325 Media Muy p o egida
48 O sis 15, 2000 C. San Vicen e; T. Munilla
Tabla 2. Densidades (ind./5 m2) de los misid‡ceos en las di e en es playas es udiadas.
San a Cas ell- T abu-
Playa Es a i Pals Fosca A o sÕAga — C is ina Masnou Masnou Masnou de els Camb ils cado Alue
P o undidad 1 m 1 m 1 m 1 m 1 m 1 m 1 m 5 m 10 m 1 m 1 m 1 m 1 m
MYSIDACEA
Si iella a ma a Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ 0.7 0.3 0.2 0.4 Ñ Ñ
Si iella clausi* Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ 204.1
Anchialina agilis* Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ 31.0 Ñ Ñ Ñ Ñ
Gas osaccus osco ensis* 0.3 0.1 0.7 Ñ 0.2 0.9 1.0 8.4 6.8 0.1 0.5 0.2 Ñ
Gas osaccus sanc us* 0.9 0.1 0.1 Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ 0.1 Ñ 0.3 Ñ
Gas osaccus spini e * 11.6 Ñ Ñ Ñ 0.1 Ñ Ñ Ñ Ñ 0.4 Ñ Ñ Ñ
E y h ops elegans Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ 0.4 0.5 Ñ Ñ Ñ Ñ
Lep omysis g acilis Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ 2.4 Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ
Lep omysis ling u a* Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ 14 Ñ Ñ 0.7 0.1 Ñ
Lep omysis medi e anea* Ñ Ñ Ñ Ñ 0.3 Ñ Ñ 0.2 0.4 Ñ Ñ 0.1 0.4
Lep omysis sp. 0.2 Ñ Ñ Ñ Ñ 0.1 Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ
Mysidopsis c . didelphys Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ 0.1 Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ
Mysidopsis gibbosa* Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ 3.7 5.7 Ñ Ñ Ñ Ñ
Acan homysis longico nis* Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ 205.2 Ñ Ñ Ñ Ñ
Diamysis bahi ensis* Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ 25.1
Mesopodopsis slabbe i* 0.8 Ñ Ñ Ñ 0.1 51.6 Ñ 811.3 2.4 1.3 68.5 2.8 Ñ
Pa amysis a enosa* 2.2 0.2 Ñ Ñ 4.8 Ñ Ñ 33 Ñ Ñ 4.9 Ñ Ñ
Pa amysis c . Helle i* Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ 4.1 Ñ Ñ Ñ Ñ
Schis omysis assimilis* 133.0 6.8 1.1 Ñ 5.5 Ñ Ñ 13.7 Ñ 162.4 137.0 393.8 Ñ
S 7 4 3 0 6 3 1 11 9 6 6 6 3
HÕ 0.6 0.4 1.2 Ñ 1.4 0.14 0.0 0.6 1.1 0.1 1.1 0.1 0.5
To al ind./5 m
2
149.0 7.2 1.9 Ñ 11.0 52.6 1.0 887.9 256.4 164.5 212.0 397.3 229.6
*Especies que ep esen an m‡s del 1% del o al de indi iduos cap u ados en cualquie a de las playas y es aciones analizadas y seleccionadas pa a el an‡lisis
de clasi icaci—n y o denaci—n. S: nœme o de especies; HÕ: ’ndice de di e sidad de Shannon Wie e .
O den MYSIDACEA
Subo den MYSIDA
Familia MYSIDAE
Sub amilia Si iellinae
Si iella a ma a (Milne-Edwa ds, 1837)
Si iella clausi G.O. Sa s, 1877
Sub amilia Gas osaccinae
Anchialina agilis (G.O. Sa s, 1877)
Gas osaccus osco ensis Bacescu, 1970
Gas osaccus sanc us ( an Beneden, 1861)
Gas osaccus spini e (Goes, 1864)
Sub amilia Mysinae
T ibu E y h opini
E y h ops elegans (G.O. Sa s, 1863)
T ibu Lep omysini
Lep omysis g acilis (G.O. Sa s, 1864)
Lep omysis ling u a (G.O. Sa s, 1866)
Lep omysis medi e anea G.O. Sa s, 1877
Lep omysis sp.
Mysidopsis c . didelphys (No man, 1863)
Mysidopsis gibbosa G.O. Sa s, 1864
T ibu Mysini
Acan homysis longico nis (Milne-Edwa ds, 1837)
Diamysis bahi ensis (G.O. Sa s, 1877)
Mesopodopsis slabbe i ( an Beneden, 1861)
Pa amysis a enosa (G.O. Sa s, 1877)
Pa amysis c . helle i (G.O. Sa s, 1877)
Schis omysis assimilis (G.O. Sa s, 1877)
Las playas es udiadas se han sepa ado en 4 g andes g upos en base al den-
d og ama de clasi icaci—n je ‡ quica basado en las disimila idades en e es acio-
nes. Es os g upos pueden asocia se con la g anulome ’a y el ipo de playa, como
queda ambiŽn demos ado en el an‡lisis MDS ( igu a 2) (la playa de A o, ca-
ac e izada po la ausencia o al de misid‡ceos, no se ha enido en cuen a en el
an‡lisis de clasi icaci—n y o denaci—n).
El g upo 1 incluye aquellas playas de ipo disipa i o, con un g ado a iable
de exposici—n al oleaje y con sedimen os de a enas medias o inas: Es a i , Cas-
ellde els, T abucado , Camb ils, sÕAga —, Pals i la Fosca. En es as playas la i-
queza espec’ ica oscila en e 3 y 7 especies y las densidades, en e 2 y 397 ind./5 m2.
El misid‡ceo m‡s abundan e es Schis omysis assimilis, que ep esen a un m’nimo
del 50% (playa de sÕAga —) y un m‡ximo del 99.1% (playa del T abucado ) del
o al de misid‡ceos cap u ados en es as playas. El g upo 2 incluye las dos playas
de ca ‡c e e lec i o y de a enas de g an ama–o y g a as: San a C is ina y Mas-
Misid‡ceos de las playas ca alanas O sis 15, 2000 49

50 O sis 15, 2000 C. San Vicen e; T. Munilla
Figu a 2. An‡lisis clus e de clasi icaci—n y o denaci—n MDS de las es aciones
mues eadas en las playas ca alanas du an e 1995. Las abundancias es anda i-
zadas se han compa ado con el ’ndice de disimila idad de B ay-Cu is y el den-
d og ama con el mŽ odo del Çcomple e linkageÈ.
Es a i
Cas ellde els
T abucado
Camb ils
s'Aga ó
Pals
Fosca
San a C is ina
Masnou
Masnou (5 m)
Masnou (10 m)
Alue
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
% Disimila idad
1
2
3
4
STRESS = 0.10
San a
C is ina
Masnou
Masnou (5 m)
Masnou (10 m)
Camb ils
Cas ellde els
T abucado
Es a i
s'Aga ó
Fosca Pals Alue
1
2
3
4
nou, con una iqueza espec’ ica que oscila en e 1 y 3 especies y unas densida-
des en e 1 y 53 ind./5 m2. El g upo 3 incluye las es aciones de mayo p o undi-
dad (5-10 me os) mues eadas en la playa de ipo e lec i o del Masnou; la iqueza
espec’ ica oscila en e 9 y 11 especies y las densidades, en e 256 y 888 ind./ 5 m2;
las poblaciones dominan es en densidad son las de Mesopodopsis slabbe i (91.4%
en la es aci—n de 5 m de p o undidad ) y Acan homysis longico nis (80.0% en la
es aci—n de 10 m). Po œl imo, la playa del Alue apa ece como un g upo inde-
pendien e en el dend og ama y en el g ‡ ico MDS. Es a playa, localizada en una
zona muy p o egida de la bah’a de los Al aques (del a del Eb o), se ca ac e iza
po una densidad ela i amen e al a (230 ind./5 m2) y po la p esencia de pobla-
ciones exclusi as de la bah’a, como las de Si iella clausi (88.9% del o al de in-
di iduos cap u ados) y Diamysis bahi ensis (10.9%).
Pa a analiza la elaci—n y la dis ibuci—n de los di e en es misid‡ceos en las
playas es udiadas se han seleccionado las 14 especies que ep esen an m‡s del
1% de la densidad en cualquie a de las es aciones analizadas (el 99.8% del o al
de indi iduos cap u ados en odas las playas es udiadas). Las 14 especies selec-
cionadas se han clasi icado en 4 g upos p incipales ( igu a 3).
El p ime g upo de especies (g upo A) incluye a los misid‡ceos que se han
cap u ado a 1 m de p o undidad en la mayo ’a de playas analizadas y que p e-
sen an sus m‡ximas abundancias en playas de ipo disipa i o (Schis omysis as-
similis), e lec i o (Mesopodopsis slabbe i) o de o os ipos (Gas osaccus
osco ensis,Lep omysis ling u a y Pa amysis a enosa). Cabe des aca que o-
das las especies de es e g upo se han cap u ado en la es aci—n de 5 m de p o un-
didad de la playa del Masnou. El g upo B incluye las poblaciones de misid‡ceos
œnicamen e p esen es en las es aciones de m‡s p o undidad de la playa del Mas-
nou: Pa amysis c . helle i, Mysidopsis gibbosa, Anchialina agilis y Acan homy-
sis longico nis. El e ce g upo (g upo C) ep esen a el conjun o de especies que
i en exclusi amen e en la playa muy p o egida del Alue , Diamysis bahi ensis
y Si iella clausi; en es e g upo se incluye ambiŽn Lep omysis medi e anea, que
apa ece en es a playa as’ como en las mues as de p o undidad de la playa del
Masnou, en la playa del T abucado y en sÕAga —, aunque siemp e con densida-
des ela i amen e bajas. Po œl imo, el g upo D incluye a dos especies: Gas o-
saccus sanc us y G. spini e , que se dis ibuyen i egula men e en las playas de
ipo disipa i o y, en gene al, con bajas densidades.
Discusi—n
La dis ibuci—n de las poblaciones de misid‡ceos en las di e sas es aciones es-
udiadas en el li o al ca al‡n puede asocia se, po una pa e, con en—menos de
zonaci—n ba imŽ ica y, po o a pa e, con los di e en es ipos mo odin‡micos
de playas desc i os po B own & McLachlan (1990).
La axocenosis de misid‡ceos de la playa del Masnou cambia ‡pidamen e con
la p o undidad. En es a playa los misid‡ceos de la zona poco p o unda son ‡pi-
damen e sus i uidos a 5 y 10 me os de p o undidad po una axocenosis di e en e
ca ac e izada po una mayo iqueza espec’ ica, densidad y di e sidad y po la
Misid‡ceos de las playas ca alanas O sis 15, 2000 51
52 O sis 15, 2000 C. San Vicen e; T. Munilla
Figu a 3. An‡lisis clus e de clasi icaci—n y o denaci—n MDS de las 14 espe-
cies de misid‡ceos que ep esen an m‡s del 1% de la densidad en cualquie a de
las es aciones analizadas en las playas ca alanas du an e 1995. Las abundancias
es anda izadas de las especies se han compa ado con el ’ndice de disimila idad
de B ay-Cu is y el dend og ama con el mŽ odo del Çcomple e linkageÈ.
L. ling u a
P. a enosa
M. slabbe i
G. osco ensis
S. assimilis
P. c . helle i
M. gibbosa
A. agilis
A. longico nis
L. medi e anea
D. bahi ensis
S. clausi
G. Sanc us
G. spini e
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
% Disimila idad
A
B
C
D
STRESS = 0.10
S. assimilis
G. sanc us
P. a enosa
L. ling u a
M. slabbe i
G. osco ensis
M. gibbosa A. longico nis
A. agilis
G. spini e
P. c . helle i
L. medi e anea
D. bahi ensis
S. clausi
B
D
A
C
apa ici—n de especies ’picas de ondos in ali o ales m‡s es ables como Anchia-
lina agilis, Acan homysis longico nis y Lep momysis g acilis. La zonaci—n e -
ical de los misid‡ceos en las playas ha sido desc i a po di e sos au o es (Clu e ,
1967; Takahashi & Kawaguchi, 1995; San Vicen e & So be, 1999) y puede e-
laciona se con su compo amien o nadado que les pe mi e man ene se en las zo-
nas ambien ales —p imas pa a cada poblaci—n.
Los ipos mo odin‡micos de las playas pueden esumi se en dos ex emos:
el e lec i o y el disipa i o. En las playas analizadas apa ecen ambos ex emos
y, po o a pa e, pueden encon a se ambiŽn los ipos b‡sicos de biocenosis de
ondos blandos medi e ‡neos desc i os po Pe es & Pica d (1964).
Las playas de ipo e lec i o, ca ac e izadas po sedimen os de a enas g ue-
sas, una pendien e acusada en los p ime os me os de cos a y po la ausencia de
zona de ompien es, son muy pob es en especies y en di e sidad de misid‡ceos
(playas de San a C is ina y Masnou), llegando incluso a la ausencia absolu a de
poblaciones (playa de A o). En es e ipo de playas las poblaciones ben —nicas es-
‡n casi exclusi amen e ep esen adas po poblaciones in aunales con abundan-
cias y biomasas bajas (B own & McLachlan, 1990; Munilla e al., 1998). La
pob eza de especies y las bajas di e sidades de misid‡ceos en es as playas puede
debe se a la mane a en que la ene g’a de las olas incide di ec amen e en la l’nea
de cos a (zona de m‡ximo es Žs) y la dependencia del sis ema de los apo es ex-
e nos.
Las playas de ipo disipa i o se ca ac e izan po unos sedimen os de a enas
inas o medias, una pendien e sua e y la exis encia de una zona de ompien es
m‡s o menos desa ollada. Las playas del Es a i , Pals, la Fosca, sÕAga —, Cas-
ellde els, Camb ils y T abucado pe enecen a es e modelo mo odin‡mico.
En es as playas se de ec an di e sas poblaciones de misid‡ceos con abundancias
ela i amen e impo an es que o man pa e de la llamada biocenosis de a enas
inas supe iciales. El misid‡ceo dominan e es Schis omysis assimilis, que iene
una dis ibuci—n e ical exclusi amen e es ingida al ambien e de las playas (Ba-
cescu, 1941, 1970; MŸlle , 1993; San Vicen e & So be, 1999). Es e ipo de playa
pe mi e una cie a au osos enibilidad en su p oducci—n p ima ia (McLachlan &
Ba e, 1985) y la ene g’a de las olas se amo igua en la zona de ompien es ge-
ne ando una mayo di e sidad de h‡bi a s. El compo amien o nadado de los
misid‡ceos es una buena adap aci—n pa a ubica se en di e sas zonas de la playa
(Clu e , 1967) y, en consecuencia, puede explica su abundancia en es os sis-
emas.
La axocenosis de misid‡ceos de la playa del Alue (del a del Eb o) es o al-
men e di e en e a la del es o de playas analizadas. Es a playa iene una bioce-
nosis de a enas en angadas en zonas muy p o egidas al oleaje. En es a biocenosis
los misid‡ceos ca ac e ’s icos son Si iella claussi y Diamysis bahi ensis, que pue-
den alcanza unas abundancias impo an es.
Las di e encias en cuan o a la densidad y di e sidad de misid‡ceos en e los
di e sos ipos de playas analizadas es ‡ elacionada con las capacidades nada-
do as de los indi iduos y, en consecuencia, con su po encial de edis ibuci—n.
Dicho po encial es ‡ de e minado po una se ie de ac o es que incluyen la elo-
Misid‡ceos de las playas ca alanas O sis 15, 2000 53