Misidáceos suprabentónicos de las playas catalanas (Mediterráneo nordoccidental)

Resumen Durante el a–o 1995 se ha realizado un estudio de los misid‡ceos suprabent—nicos de las playas catalanas, recolect‡ndose un total de 23703 individuos pertenecientes a 19 especies. Los misid‡ceos de las playas se distribuyen de una manera heterogŽnea en funci—n de la profundidad y del tipo morfodin‡mico de playa. Las playas de tipo reflectivo son muy pobres en especies y abundancias mientras que las de tipo disipativo tienen una mayor biodiversidad y abundancia; las playas de zonas muy protegidas poseen una taxocenosis diferente. Estas diferencias se relacionan con las posibilidades de colonizaci—n de los misid‡ceos en los diferentes ambientes que representan los diversos modelos de playas. Palabras cave: playas, mar Mediterr‡neo, Mysidacea, suprabentos. Abstract. Suprebenthic mysids from Catalonian beaches (Western Mediterranean). A survey of the suprabenthic mysids from Catalonian beaches was carried out in 1995. A total of 23703 individuals belonging to 19 species were captured. The mysid distribution reflects the different environmental conditions of the studied beaches. Reflective-type beaches show lower species richness and abundances than exposed and dissipative ones; very sheltered beaches show distinct mysid populations. These different mysid distribution pattern are related to the exposure rating and the morphodynamic beach models. Key words: beaches, Mediterranean see, Mysidacea, suprabenthos. Introducci—n Los misid‡ceos son uno de los grupos faun’sticos m‡s abundantes en las playas arenosas (Wooldridge, 1983). Estos crust‡ceos perac‡ridos son considerados como una fuente importante de alimento de determinados peces y p‡jaros costeros (Moran & Fishelson, 1971; Lasiak, 1983; McDermott, 1983; McLachlan, 1983) y han Orsis 15, 2000 45-55 Misid‡ceos suprabent—nicos de las playas catalanas (Mediterr‡neo nordoccidental) C. San Vicente T. Munilla Universitat Aut˜noma de Barcelona Departament de Biologia Animal, Biologia Vegetal i Ecologia 08193 Bellaterra (Barcelona). Spain Manuscrito recibido en junio de 2000 sido muy poco estudiados en las playas mediterr‡neas (Bacescu, 1941; Suau & Vives, 1957; Fishelson & Loya, 1968). En este estudio se presentan los datos relativos a los misid‡ceos suprabent—- nicos de 11 playas del litoral catal‡n. Este estudio forma parte de un proyecto m‡s general de estudio de las comunidades suprabent—nicas de las playas del litoral catal‡n que tiene como objetivo definir su diversidad y su estructura cualitativa y cuantitativa (San Vicente & Sorbe, 1993, 1999; San Vicente, 1996; Munilla & Corrales, 1995; Munilla et al., 1998). Material y mŽtodos Durante la primavera y el verano de 1995 se han muestreado diurnamente 13 estaciones en 11 playas del litoral catal‡n (figura 1 y tabla 1). La localizaci—n geogr‡fica, las caracter’sticas de los sedimentos y los tipos de playas estudiadas, han sido descritos por Munilla et al. (1998). Para la recogida de las muestras se ha utilizado un trineo suprabent—nico de una boca de 50 cm de ancho por 20 cm de altura y provisto de una malla de 46 Orsis 15, 2000 C. San Vicente; T. Munilla Figura 1. Localizaci—n de las 11 playas estudiadas en el litoral catal‡n durante el a–o 1995. 0.5 mm. En cada playa se ha muestreado un transecto de 100 metros de longitud paralelo a la l’nea de costa (equivalente a un ‡rea de 50 m2), localizado a una profundidad de 1 m. En la playa del Masnou se han realizado dos muestreos diurnos complementarios con escafandra aut—noma a 5 y 10 metros de profundidad y con un trineo de 50 x 50 cm de abertura y malla de 0.5 mm arrastrado con la ayuda de una zodiak (Munilla et al., 1998). Tras la separaci—n de los diferentes grupos zool—gicos del suprabentos, los misid‡ceos de las muestras han sido determinados a nivel espec’fico y el nœmero de individuos contados (unidad de referencia: 5 m2, ver San Vicente, 1996). Para el an‡lisis de los datos se ha seguido el esquema propuesto por Field et al. (1982). Los valores de las abundancias se han transformado (ra’z-ra’z) para construir la matriz de disimilaridades de Bray-Curtis. La clasificaci—n de estaciones y abundancias se han llevado a cabo con la tŽcnica del Çcomplete linkage clusteringÈ y se ha utilizado la ordenaci—n (Çnon-metric multidimensional scaling MdsÈ) para evaluar la separaci—n de los grupos derivada del an‡lisis cluster. Resultados En las playas estudiadas se han capturado un total de 23703 individuos pertenecientes a 19 especies de misid‡ceos. Los valores de la riqueza espec’fica, densidad y diversidad de las diferentes estaciones muestreadas se presentan en la tabla 2. Las diferentes especies de misid‡ceos capturadas en las playas se presentan en la siguiente lista, que sigue la nomenclatura de MŸller (1993): Misid‡ceos de las playas catalanas Orsis 15, 2000 47 Tabla 1. Caracter’sticas principales de las playas analizadas y fechas de los muestreos (segœn Munilla et al., 1998). Fecha de Mediana del tama–o Playa muestreo de la arena (mm) Tipo de arena Tipo de playa Estartit 20/05/1995 0.327 Media Semiexpuesta-Disipativa Pals 21/05/1995 0.370 Media Expuesta-Disipativa Fosca 01/04/1955 0.392 Media Protegida-Disipativa Aro 01/04/1995 1.046 Gruesa o muy gruesa Expuesta-Reflectiva sÕAgar— 02/08/1995 0.352 Media Protegida-Semidisipativa Santa Cristina 05/05/1995 1.004 Gruesa o muy gruesa Semiexpuesta-Reflectiva Masnou 1.5 y 10m 04/06/1995 0.5-1.555 Gruesa o muy gruesa Expuesta-Reflectiva Castelldefels 16/05/1995 0.232 Fina Expuesta-Disipativa Cambrils 01/05/1995 0.192 Fina Expuesta-Disipativa Trabucador 18/03/1995 0.309 Media Expuesta-Disipativa Aluet 18/03/1995 0.325 Media Muy protegida 48 Orsis 15, 2000 C. San Vicente; T. Munilla Tabla 2. Densidades (ind./5 m2) de los misid‡ceos en las diferentes playas estudiadas. Santa CastellTrabuPlaya Estartit Pals Fosca Aro sÕAgar— Cristina Masnou Masnou Masnou defels Cambrils cador Aluet Profundidad 1 m 1 m 1 m 1 m 1 m 1 m 1 m 5 m 10 m 1 m 1 m 1 m 1 m MYSIDACEA Siriella armata Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ 0.7 0.3 0.2 0.4 Ñ Ñ Siriella clausi* Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ 204.1 Anchialina agilis* Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ 31.0 Ñ Ñ Ñ Ñ Gastrosaccus roscoffensis* 0.3 0.1 0.7 Ñ 0.2 0.9 1.0 8.4 6.8 0.1 0.5 0.2 Ñ Gastrosaccus sanctus* 0.9 0.1 0.1 Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ 0.1 Ñ 0.3 Ñ Gastrosaccus spinifer* 11.6 Ñ Ñ Ñ 0.1 Ñ Ñ Ñ Ñ 0.4 Ñ Ñ Ñ Erythrops elegans Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ 0.4 0.5 Ñ Ñ Ñ Ñ Leptomysis gracilis Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ 2.4 Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Leptomysis lingvura* Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ 14 Ñ Ñ 0.7 0.1 Ñ Leptomysis mediterranea* Ñ Ñ Ñ Ñ 0.3 Ñ Ñ 0.2 0.4 Ñ Ñ 0.1 0.4 Leptomysis sp. 0.2 Ñ Ñ Ñ Ñ 0.1 Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Mysidopsis cf. didelphys Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ 0.1 Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Mysidopsis gibbosa* Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ 3.7 5.7 Ñ Ñ Ñ Ñ Acanthomysis longicornis* Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ 205.2 Ñ Ñ Ñ Ñ Diamysis bahirensis* Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ 25.1 Mesopodopsis slabberi* 0.8 Ñ Ñ Ñ 0.1 51.6 Ñ 811.3 2.4 1.3 68.5 2.8 Ñ Paramysis arenosa* 2.2 0.2 Ñ Ñ 4.8 Ñ Ñ 33 Ñ Ñ 4.9 Ñ Ñ Paramysis cf. Helleri* Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ Ñ 4.1 Ñ Ñ Ñ Ñ Schistomysis assimilis* 133.0 6.8 1.1 Ñ 5.5 Ñ Ñ 13.7 Ñ 162.4 137.0 393.8 Ñ S 7 4 3 0 6 3 1 11 9 6 6 6 3 HÕ 0.6 0.4 1.2 Ñ 1.4 0.14 0.0 0.6 1.1 0.1 1.1 0.1 0.5 Total ind./5 m 2 149.0 7.2 1.9 Ñ 11.0 52.6 1.0 887.9 256.4 164.5 212.0 397.3 229.6 *Especies que representan m‡s del 1% del total de individuos capturados en cualquiera de las playas y estaciones analizadas y seleccionadas para el an‡lisis de clasificaci—n y ordenaci—n. S: nœmero de especies; HÕ: ’ndice de diversidad de Shannon Wiever. Orden MYSIDACEA Suborden MYSIDA Familia MYSIDAE Subfamilia Siriellinae Siriella armata (Milne-Edwards, 1837) Siriella clausi G.O. Sars, 1877 Subfamilia Gastrosaccinae Anchialina agilis (G.O. Sars, 1877) Gastrosaccus roscoffensis Bacescu, 1970 Gastrosaccus sanctus (van Beneden, 1861) Gastrosaccus spinifer (Goes, 1864) Subfamilia Mysinae Tribu Erythropini Erythrops elegans (G.O. Sars, 1863) Tribu Leptomysini Leptomysis gracilis (G.O. Sars, 1864) Leptomysis lingvura (G.O. Sars, 1866) Leptomysis mediterranea G.O. Sars, 1877 Leptomysis sp. Mysidopsis cf. didelphys (Norman, 1863) Mysidopsis gibbosa G.O. Sars, 1864 Tribu Mysini Acanthomysis longicornis (Milne-Edwards, 1837) Diamysis bahirensis (G.O. Sars, 1877) Mesopodopsis slabberi (van Beneden, 1861) Paramysis arenosa (G.O. Sars, 1877) Paramysis cf. helleri (G.O. Sars, 1877) Schistomysis assimilis (G.O. Sars, 1877) Las playas estudiadas se han separado en 4 grandes grupos en base al dendrograma de clasificaci—n jer‡rquica basado en las disimilaridades entre estaciones. Estos grupos pueden asociarse con la granulometr’a y el tipo de playa, como queda tambiŽn demostrado en el an‡lisis MDS (figura 2) (la playa de Aro, caracterizada por la ausencia total de misid‡ceos, no se ha tenido en cuenta en el an‡lisis de clasificaci—n y ordenaci—n). El grupo 1 incluye aquellas playas de tipo disipativo, con un grado variable de exposici—n al oleaje y con sedimentos de arenas medias o finas: Estartit, Castelldefels, Trabucador, Cambrils, sÕAgar—, Pals i la Fosca. En estas playas la riqueza espec’fica oscila entre 3 y 7 especies y las densidades, entre 2 y 397 ind./5 m2. El misid‡ceo m‡s abundante es Schistomysis assimilis, que representa un m’nimo del 50% (playa de sÕAgar—) y un m‡ximo del 99.1% (playa del Trabucador) del total de misid‡ceos capturados en estas playas. El grupo 2 incluye las dos playas de car‡cter reflectivo y de arenas de gran tama–o y gravas: Santa Cristina y MasMisid‡ceos de las playas catalanas Orsis 15, 2000 49 50 Orsis 15, 2000 C. San Vicente; T. Munilla Figura 2. An‡lisis cluster de clasificaci—n y ordenaci—n MDS de las estaciones muestreadas en las playas catalanas durante 1995. Las abundancias estandarizadas se han comparado con el ’ndice de disimilaridad de Bray-Curtis y el dendrograma con el mŽtodo del Çcomplete linkageÈ. Estartit Castelldefels Trabucador Cambrils s'Agaró Pals Fosca Santa Cristina Masnou Masnou (5 m) Masnou (10 m) Aluet 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 % Disimilaridad 1 2 3 4 STRESS = 0.10 Santa Cristina Masnou Masnou (5 m) Masnou (10 m) Cambrils Castelldefels Trabucador Estartit s'Agaró Fosca Pals Aluet 1 2 3 4 nou, con una riqueza espec’fica que oscila entre 1 y 3 especies y unas densidades entre 1 y 53 ind./5 m2. El grupo 3 incluye las estaciones de mayor profundidad (5-10 metros) muestreadas en la playa de tipo reflectivo del Masnou; la riqueza espec’fica oscila entre 9 y 11 especies y las densidades, entre 256 y 888 ind./ 5 m2; las poblaciones dominantes en densidad son las de Mesopodopsis slabberi (91.4% en la estaci—n de 5 m de profundidad ) y Acanthomysis longicornis (80.0% en la estaci—n de 10 m). Por œltimo, la playa del Aluet aparece como un grupo independiente en el dendrograma y en el gr‡fico MDS. Esta playa, localizada en una zona muy protegida de la bah’a de los Alfaques (delta del Ebro), se caracteriza por una densidad relativamente alta (230 ind./5 m2) y por la presencia de poblaciones exclusivas de la bah’a, como las de Siriella clausi (88.9% del total de individuos capturados) y Diamysis bahirensis (10.9%). Para analizar la relaci—n y la distribuci—n de los diferentes misid‡ceos en las playas estudiadas se han seleccionado las 14 especies que representan m‡s del 1% de la densidad en cualquiera de las estaciones analizadas (el 99.8% del total de individuos capturados en todas las playas estudiadas). Las 14 especies seleccionadas se han clasificado en 4 grupos principales (figura 3). El primer grupo de especies (grupo A) incluye a los misid‡ceos que se han capturado a 1 m de profundidad en la mayor’a de playas analizadas y que presentan sus m‡ximas abundancias en playas de tipo disipativo (Schistomysis assimilis), reflectivo (Mesopodopsis slabberi) o de otros tipos (Gastrosaccus roscoffensis,Leptomysis lingvura y Paramysis arenosa). Cabe destacar que todas las especies de este grupo se han capturado en la estaci—n de 5 m de profundidad de la playa del Masnou. El grupo B incluye las poblaciones de misid‡ceos œnicamente presentes en las estaciones de m‡s profundidad de la playa del Masnou: Paramysis cf. helleri, Mysidopsis gibbosa, Anchialina agilis y Acanthomysis longicornis. El tercer grupo (grupo C) representa el conjunto de especies que viven exclusivamente en la playa muy protegida del Aluet, Diamysis bahirensis y Siriella clausi; en este grupo se incluye tambiŽn Leptomysis mediterranea, que aparece en esta playa as’ como en las muestras de profundidad de la playa del Masnou, en la playa del Trabucador y en sÕAgar—, aunque siempre con densidades relativamente bajas. Por œltimo, el grupo D incluye a dos especies: Gastrosaccus sanctus y G. spinifer, que se distribuyen irregularmente en las playas de tipo disipativo y, en general, con bajas densidades. Discusi—n La distribuci—n de las poblaciones de misid‡ceos en las diversas estaciones estudiadas en el litoral catal‡n puede asociarse, por una parte, con fen—menos de zonaci—n batimŽtrica y, por otra parte, con los diferentes tipos morfodin‡micos de playas descritos por Brown & McLachlan (1990). La taxocenosis de misid‡ceos de la playa del Masnou cambia r‡pidamente con la profundidad. En esta playa los misid‡ceos de la zona poco profunda son r‡pidamente sustituidos a 5 y 10 metros de profundidad por una taxocenosis diferente caracterizada por una mayor riqueza espec’fica, densidad y diversidad y por la Misid‡ceos de las playas catalanas Orsis 15, 2000 51 52 Orsis 15, 2000 C. San Vicente; T. Munilla Figura 3. An‡lisis cluster de clasificaci—n y ordenaci—n MDS de las 14 especies de misid‡ceos que representan m‡s del 1% de la densidad en cualquiera de las estaciones analizadas en las playas catalanas durante 1995. Las abundancias estandarizadas de las especies se han comparado con el ’ndice de disimilaridad de Bray-Curtis y el dendrograma con el mŽtodo del Çcomplete linkageÈ. L. lingvura P. arenosa M. slabberi G. roscoffensis S. assimilis P. cf. helleri M. gibbosa A. agilis A. longicornis L. mediterranea D. bahirensis S. clausi G. Sanctus G. spinifer 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 % Disimilaridad A B C D STRESS = 0.10 S. assimilis G. sanctus P. arenosa L. lingvura M. slabberi G. roscoffensis M. gibbosa A. longicornis A. agilis G. spinifer P. cf. helleri L. mediterranea D. bahirensis S. clausi B D A C aparici—n de especies t’picas de fondos infralitorales m‡s estables como Anchialina agilis, Acanthomysis longicornis y Leptmomysis gracilis. La zonaci—n vertical de los misid‡ceos en las playas ha sido descrita por diversos autores (Clutter, 1967; Takahashi & Kawaguchi, 1995; San Vicente & Sorbe, 1999) y puede relacionarse con su comportamiento nadador que les permite mantenerse en las zonas ambientales —ptimas para cada poblaci—n. Los tipos morfodin‡micos de las playas pueden resumirse en dos extremos: el reflectivo y el disipativo. En las playas analizadas aparecen ambos extremos y, por otra parte, pueden encontrarse tambiŽn los tipos b‡sicos de biocenosis de fondos blandos mediterr‡neos descritos por Peres & Picard (1964). Las playas de tipo reflectivo, caracterizadas por sedimentos de arenas gruesas, una pendiente acusada en los primeros metros de costa y por la ausencia de zona de rompientes, son muy pobres en especies y en diversidad de misid‡ceos (playas de Santa Cristina y Masnou), llegando incluso a la ausencia absoluta de poblaciones (playa de Aro). En este tipo de playas las poblaciones bent—nicas est‡n casi exclusivamente representadas por poblaciones infaunales con abundancias y biomasas bajas (Brown & McLachlan, 1990; Munilla et al., 1998). La pobreza de especies y las bajas diversidades de misid‡ceos en estas playas puede deberse a la manera en que la energ’a de las olas incide directamente en la l’nea de costa (zona de m‡ximo estrŽs) y la dependencia del sistema de los aportes externos. Las playas de tipo disipativo se caracterizan por unos sedimentos de arenas finas o medias, una pendiente suave y la existencia de una zona de rompientes m‡s o menos desarrollada. Las playas del Estartit, Pals, la Fosca, sÕAgar—, Castelldefels, Cambrils y Trabucador pertenecen a este modelo morfodin‡mico. En estas playas se detectan diversas poblaciones de misid‡ceos con abundancias relativamente importantes que forman parte de la llamada biocenosis de arenas finas superficiales. El misid‡ceo dominante es Schistomysis assimilis, que tiene una distribuci—n vertical exclusivamente restringida al ambiente de las playas (Bacescu, 1941, 1970; MŸller, 1993; San Vicente & Sorbe, 1999). Este tipo de playa permite una cierta autosostenibilidad en su producci—n primaria (McLachlan & Bate, 1985) y la energ’a de las olas se amortigua en la zona de rompientes generando una mayor diversidad de h‡bitats. El comportamiento nadador de los misid‡ceos es una buena adaptaci—n para ubicarse en diversas zonas de la playa (Clutter, 1967) y, en consecuencia, puede explicar su abundancia en estos sistemas. La taxocenosis de misid‡ceos de la playa del Aluet (delta del Ebro) es totalmente diferente a la del resto de playas analizadas. Esta playa tiene una biocenosis de arenas enfangadas en zonas muy protegidas al oleaje. En esta biocenosis los misid‡ceos caracter’sticos son Siriella claussi y Diamysis bahirensis, que pueden alcanzar unas abundancias importantes. Las diferencias en cuanto a la densidad y diversidad de misid‡ceos entre los diversos tipos de playas analizadas est‡ relacionada con las capacidades nadadoras de los individuos y, en consecuencia, con su potencial de redistribuci—n. Dicho potencial est‡ determinado por una serie de factores que incluyen la veloMisid‡ceos de las playas catalanas Orsis 15, 2000 53