Resumen
Se es udia el banco de semillas del suelo en la pa e al a, media y baja de dos aludes de
ca e e a de 33¼ de pendien e, con o ien aciones no e y su en Albe ique (Valencia). Se
oma on 18 mues as (50 x 50 x 2 cm) que p esen a on una densidad media de 5779 ± 2271
semillas mÐ2 y una iqueza de 21 ± 4 especies po mues a, siendo el o al de especies en-
con adas de 41. La densidad de semillas del alud o ien ado al no e ue supe io al o ien-
ado al su (5906 ± 2787 y 5658 ± 1767) al igual que la iqueza de especies (24 ± 3 y 18 ± 3),
siendo signi ica i a es ad’s icamen e s—lo las di e encias en la iqueza de especies. Las se-
millas de meno ama–o ue on las m‡s ecuen es en el banco de semillas y se dis ibu-
ye on uni o memen e a lo la go de la lade a, mien as que las semillas g andes se
acumula on en las pa es bajas y p esen a on una mayo densidad en el alud o ien ado al
no e.
Palab as cla e: dis ibuci—n del banco de semillas, o ien aci—n, iqueza espec’ ica, ama–o
de semillas, opog a ’a.
Abs ac . Soil seed bank dis ibu ion on oad embankmen s. The e ec o slope posi ion and
aspec
The soil seed bank o wo oad embankmen s was s udied in a mo o way nea Albe ique
(Valencia, Spain). Slopes we e no h and sou h o ien ed (33¼ s eep). Th ee ansec and
h ee soil samples pe ansec (50 x 50 x 2 cm each) we e ob ained om he op, middle
and bo om o each slope (3 samples x 6 ansec = 18 samples). On a e age 5779 ± 2271
seeds m-2 and 21 ± 4 species pe sample we e coun ed. The seed bank o he no h slope
was dense and iche in species han he sou h one (5906 ± 2787 and 5658 ± 1767 seeds
m-2 and 24 ± 3 y 18 ± 3 species espec i ely) bu only he numbe o species was s a is-
ically di e en . Small seeds (<2.5 mm long) we e mo e nume ous and also mo e homo-
geneously dis ibu ed along he slope ha g ea e seeds (>2.5 mm) which accumula ed on
he bo om o he slope and on he no h aspec one.
Key wo ds: aspec , seed bank dis ibu ion, seed size, species ichness, opog aphy.
O sis 15, 2000 103-113
Dis ibuci—n del banco de semillas en aludes
de ca e e a: e ec o de la o ien aci—n
y de la opog a ’a
Jaime Enciso
Pa icio Ga c’a-Fayos1
A emi Ce dˆ
CIDE. Cen o de In es igaciones sob e Dese i icaci—n
Cam’ de la Ma jal s/n. Apa ado O icial 46470 Albal (Valencia), Spain.
Tel.: 96 122 05 40. Fax: 96 127 09 67
1Au o pa a co espondencia
Manusc i o ecibido en julio de 2000
In oducci—n
Exis e un cie o escep icismo sob e la e ec i idad en la e ege aci—n de aludes
lle ada a cabo po la adminis aci—n y las emp esas p i adas de acue do a los e-
sul ados ob enidos has a aho a en ’as de comunicaci—n, mine ’a, e c, (And Žs e
al., 1996; Nicolau & Asensio 2000; Siniscalo e al., 1998). Po o o lado, la co-
lonizaci—n espon ‡nea a a Žs de la llegada de p op‡gulos desde la ege aci—n
ci cundan e o de los apo es de ie a y/o enmiendas du an e las a eas de es-
au aci—n no es desp eciable (And Žs e al., 1996; Alca–iz e al., 1998).
Una mane a de es udia la colonizaci—n espon ‡nea de los aludes es analiza
las a iaciones en la densidad y composici—n de las semillas en e adas en el suelo.
Ello nos da ‡ una medida de los ac o es que in luyen sob e dicha colonizaci—n.
As’, algunos au o es han encon ado que ele adas empe a u as y adiaci—n so-
la a ec an nega i amen e a la densidad de semillas del suelo (Pakeman e al., 1999),
con lo que en pa’ses de la i ud media y al a, la exposici—n de la lade a se ‡ de-
e minan e en la iqueza del banco de semillas y la ege aci—n, dadas las di e-
encias de empe a u a y la adiaci—n sola en e las lade as no e y su .
Un ac o que gene almen e ha ecibido escasa a enci—n a pesa de su po en-
cial papel es uc u ado del banco de semillas en lade as an o na u ales como a -
i iciales es la e osi—n h’d ica. El a as e e ec i o de semillas lade a abajo, sob e
odo en episodios de llu ia o encial, ha sido documen ado sucin amen e (Ce dˆ
& Ga c’a-Fayos, 1995; Ga c’a-Fayos & Ce dˆ, 1997), aunque el es udio del p o-
ceso de a as e de las semillas se complica po la ele ada he e ogeneidad mi-
c o opog ‡ ica del e eno (Thompson & G ime, 1979). Po o o lado, en el p oceso
de dis ibuci—n de semillas a lo la go de la lade a ambiŽn es impo an e la o ma
y ama–o de las semillas y el ama–o de las pa ’culas del suelo (Chambe s e al.,
1991). Las semillas peque–as y es Ž icas alcanzan dis ancias mayo es en la dis-
pe si—n y en el a as e y ienden a se m‡s pe sis en es en el iempo que las g an-
des (Thompson e al., 1993; Guo e al., 1998). Po o o lado, la p esencia de
apŽndices y la capacidad de p oduci muc’lago pa ece educi el a as e de las
semillas (Ga c’a-Fayos & Ce dˆ, 1997).
Con el in de p o undiza en es os aspec os, se p e ende es udia la con ibu-
ci—n de la e osi—n h’d ica y de la o ien aci—n sob e la dis ibuci—n de semillas en
el banco en aludes de ca e e a. Pa a ello hemos o mulado las siguien es hip—-
esis:
1. Si el a as e es uc u a la dis ibuci—n de las semillas en los aludes, debe-
’amos encon a (a) una elaci—n posi i a en e la dis ancia al ex emo supe-
io de los aludes y densidad de semillas y abundancia de especies con enidas
en el banco del suelo y (b) las semillas m‡s peque–as ende ‡n a acumula se
en las pa es bajas de los aludes.
2. Si la empe a u a y adiaci—n ele adas a ec an nega i amen e la densidad y
composici—n de especies, en onces el banco de semillas de los aludes o ien-
ados al su debe ‡ ene una meno densidad de semillas y iqueza de espe-
cies.
104 O sis 15, 2000 Jaime Enciso; Pa icio Ga c’a-Fayos; A emi Ce dˆ
Ma e ial y mŽ odos
La zona de es udio se si œa al occiden e de la poblaci—n de Albe ique, en el cen-
o-su de la p o incia de Valencia (39¼ 7Õ N y 0¼ 31Õ W), a una al i ud ap oxi-
mada de 20 m.s.n.m. y sob e el llano alu ial del ’o Xœque . La es acionalidad
de las llu ias es pa en e en la zona, p esen ando un m‡ximo de p ecipi aciones
en o o–o, siendo la media anual de 548.3 mm (PŽ ez Cue a, 1994). La empe a-
u a media anual es de 16.7¼C.
En no iemb e de 1999, se selecciona on y mues ea on dos aludes, si uados
en el P.K. 861 de la Au o ’a Valencia-Albace e (N-340), siendo uno de ellos de
o ien aci—n no e y uno de o ien aci—n su . Dichos aludes son de acumulaci—n,
ienen 33¼ de pendien e y seis a–os de an igŸedad. Los aludes ue on ecubie -
os con ie a p oceden e de los campos de c’ icos exis en es an es del inicio de
las ob as. Es as ie as ue on acopiadas inicialmen e y ex endidas po la supe -
icie de los aludes en la Žpoca es i al. Pos e io men e, se ega on los aludes has a
la llegada del in ie no. En supe icie, el suelo esul an e iene una densidad apa-
en e de 1.24 g cmÐ3, una compac aci—n de 5 N cmÐ2 y un con enido en ma e ia
o g‡nica de 1.9%.
Pa a el es udio de las ca ac e ’s icas de la ege aci—n en cada uno de los a-
ludes se ma ca on es ansec os pa alelos en e s’ y sepa ados al menos 10 me-
os, denominados S1, S2 y S3, N1, N2 y N3. La longi ud de los mismos ue de
10, 13, y 16 me os pa a los o ien ados al su y 11, 11 y 14 me os pa a los o ien-
ados al no e y la anchu a ue de 1 me o en odos los casos. Se midie on los si-
guien es pa ‡me os: cobe u a ege al (%), cobe u a de hoja asca (%) y nœme o
de pl‡n ulas m-2.El c‡lculo de es os pa ‡me os se ealiz— de o ma isual en e
dos obse ado es, excep o pa a el nœme o de pl‡n ulas que ue on con abiliza-
das. La unidad de mues eo ue un cuad ado de 1 m x 1 m que se si u— consecu-
i amen e a lo la go de cada ansec o, con un o al de 75 m2 mues eados.
Pa a el es udio del banco de semillas, se oma on 3 mues as de 50 x 50 cm
y de ap oximadamen e 2 cm de p o undidad en es pun os, pa es al a, media y
baja de cada uno de los ansec os, con un o al de 18 mues as. El subs a o se
ex ajo de o ma manual con la ayuda de un cuad an e me ‡lico y una pale a. Una
ez en el labo a o io se seca on las mues as al ai e, se homogeneiza on ma-
nualmen e y se om— la mi ad de cada una de ellas pa a su an‡lisis. Las mues as
se la a on con agua co ien e sob e una ba e ’a de amices de 3 mm, 2 mm, 1
mm, 0.5 mm y 0.25 mm de luz. El con enido de los amices se examin— con lupa
binocula de 7-40 aumen os, ex ayŽndose, con abiliz‡ndose y clasi ic‡ndose po
especies las semillas.
Pa a el es udio de las semillas po ama–os, diez semillas de cada especie ue-
on medidas en su eje m‡s la go con ayuda de una escala ocula de sensibilidad
0.1 mm de la lupa binocula . Se es ablecie on 4 g upos de ama–o, denominados
I, II, III y IV, con angos de meno de 1 mm, de 1 a 2.5 mm, de 2.5 a 4 mm y
mayo es de 4 mm espec i amen e. Es as clases ue on de e minadas a pa i de
expe imen os de a as e de semillas con simulaciones de llu ia en el labo a o-
io (Ce dˆ & Ga c’a-Fayos, com. pe s.).
Banco de semillas en aludes de ca e e a O sis 15, 2000 105
Los da os ob enidos se han analizado es ad’s icamen e median e - es ,
ANOVA y an‡lisis de eg esi—n segœn los casos, p e ia comp obaci—n de la no -
malidad de los da os y de la homogeneidad de las a ianzas. El p og ama es a-
d’s ico u ilizado ha sido el SPSS 9.0 pa a Windows.
Resul ados
La cobe u a ege al y de hoja asca ue on mayo es en el alud o ien ado al no e
que en el o ien ado al su ( abla 1), aunque las di e encias no ue on signi ica i-
as en ningœn caso ( es de la ). La dis ibuci—n de la cobe u a ege al a lo la go
de los aludes es udiados p esen — una ele ada he e ogeneidad espacial y ningœn
pa —n obse able, cuando se analiz— median e eg esi—n ( igu a 1a). Asimismo,
el ecub imien o de la hoja asca ue bajo e igualmen e se dis ibuy— i egula men e
(da os no mos ados).
La ege aci—n es ablecida esul — m‡s ica en especies en el alud o ien ado
al no e que aquel o ien ado al su (54 en e a 38 especies) y la densidad media
de pl‡n ulas ue signi ica i amen e mayo ( = 3.940; gl = 4; p = 0.017) en el a-
lud o ien ado al no e ( abla 1).
Se ex aje on un o al de 13033 semillas, pe enecien es a 41 especies, siendo
la densidad media del banco de semillas del suelo de 5779 ± 2271 semillas mÐ2,
con un m‡ximo de 11480 y un m’nimo de 2088 semillas mÐ2.
Aunque el alud o ien ado al no e en’a una mayo densidad de semillas que
el o ien ado al su ( abla 1) y la dis ibuci—n de semillas espec o de la posici—n en
la lade a co espondi— con las p emisas del es udio, de o ma que las pa es bajas
de los aludes en’an mayo es densidades de semillas que las medias y Žs as que
las al as ( igu a 2a), el an‡lisis de a ianza no mos — di e encias signi ica i as en-
e ambas o ien aciones ni en e las di e en es posiciones en la lade a en cuan o a
la densidad de semillas. Tampoco esul — signi ica i a la in e acci—n en e exposi-
106 O sis 15, 2000 Jaime Enciso; Pa icio Ga c’a-Fayos; A emi Ce dˆ
Tabla 1. Dis ibuci—n de la cobe u a ege al, n¼ de especies y la densidad de semillas.
Vege aci—n es ablecida No e Su
N = 39 N = 36
N¼ especies 54 38
Cobe u a ege al (%) 23 ± 11 15 ± 12
Hoja asca (%) 1 ± 1 3 ± 1
N¼ pl‡n ulas / m285 ± 25 19 ± 14
Banco de semillas No e Su
N = 9 N = 9
Semillas / m25906 ± 2787 5658 ± 1767
N¼ especies / mues a 24 ± 3 18 ± 3
N¼ o al especies 39 29
ci—n y posici—n en la lade a. Sin emba go, cuando se analiz— el ajus e de los da os
de la densidad de semillas po mues a en unci—n a la dis ancia al pie del alud me-
dian e eg esi—n se ob u o una unci—n que explic— el 24% de la dis ibuci—n de
semillas y ue es ad’s icamen e signi ica i a (Y = 7348.7eÐ0.0467x; R2 = 0.2402;
p=0.039), lo que apoya ’a que la posici—n a lo la go del alud es un buen p edic-
o de los p ocesos que gobie nan la dis ibuci—n de semillas ( igu a 1b).
Respec o al nœme o de especies po mues a del banco de semillas, el alud
de o ien aci—n no e p esen — una mayo iqueza que el expues o al su ( abla 1).
La in luencia de la posici—n en la lade a sob e el nœme o de especies po mues-
a se obse — mode adamen e, ya que si bien las pa es bajas ue on m‡s icas
en especies, son las pa es medias y no las al as las que meno nœme o aglu ina-
on ( igu a 2b). Al analiza conjun amen e el e ec o de la exposici—n y la posi-
Banco de semillas en aludes de ca e e a O sis 15, 2000 107
Figu a 1. Dis ibuci—n de la cobe u a ege al (%) (a) y de la densidad de se-
millas po mues a (b) en unci—n de la dis ancia a la base del alud.
Dis ancia a la base (m)
Cobe u a ege al (%)
0246810 12 14 16 18
100
80
60
40
20
0
Dis ancia a la base (m)
0 2 4 6 8 10 12 14
y = 0.556x + 16.379
R2= 0.0075; p = 0.461
y = 7348.7e–0.0467x
R2= 0.2402; p = 0.039
Semillas m–2
14000
12000
10000
8000
6000
4000
2000
0
A
B
ci—n median e un ANOVA de dos ac o es, s—lo esul — se signi ica i o el p i-
me o ( abla 2), no exis iendo ampoco signi icaci—n es ad’s ica en la in e acci—n.
Cuando se analiza on po sepa ado las dis ibuciones del nœme o de especies a
lo la go del alud den o de cada o ien aci—n, s—lo en el alud o ien ado al no e
se mos — un e ec o ma ginalmen e signi ica i o (ANOVA de un ac o , F = 5.065;
gl = 8; p = 0.051), mos ando un es de Tukey a pos e io i di e encias ambiŽn
ma ginalmen e signi ica i as s—lo en e la iqueza de especies de la pa e media
de la lade a espec o de la baja (ANOVA de un ac o , F = 5.065; gl = 6; p = 0.065).
Las densidades de las 41 especies encon adas en el banco de semillas ue-
on muy di e en es en e s’ y es os alo es a ia on en unci—n de la o ien aci—n
108 O sis 15, 2000 Jaime Enciso; Pa icio Ga c’a-Fayos; A emi Ce dˆ
Figu a 2. Valo es medios de la densidad de semillas (a) y iqueza de especies
(b) pa a las di e en es posiciones en la lade a pa a las dos exposiciones (n = 3).
Le as dis in as se–alan di e encias es ad’s icamen e signi ica i as (p < 0.05).
Al a Media Baja Al a Media Baja
Al a Media Baja Al a Media Baja
Noespecies (%)
30
25
20
15
10
Su No e
Su No e
A
Aa
A
a
a
AA
a
A
ab
b
Semillas m–2
12000
10000
8000
6000
4000
2000
0
A
B
y la posici—n en la lade a ( abla 3). Tan s—lo 24 especies pudie on se clasi ica-
das debido a la di icul ad de de e mina la especie a pa i s—lo de la semilla. El
nœme o o al de semillas ascendi— a 6644 pa a el alud no e y a 6365 pa a el su ,
siendo Po ulaca ole acea la especie m‡s abundan e en ambas e ien es.
En la abla 3 se indica la clase de ama–o de las semillas de cada una de las
especies. La con ibuci—n de cada clase de ama–o al nœme o o al de semillas
Banco de semillas en aludes de ca e e a O sis 15, 2000 109
Tabla 2. ANOVA de 2 ac o es (posici—n en la lade a y o ien aci—n) sob e el n¼ de espe-
cies de semillas po mues a de suelo.
N¼ sp / mues a Suma Cuad ados gl. F p
Cons an e 8064.5 1 1369.443 0
Posici—n 26.333 2 2.236 0.15
O ien aci—n 168.056 1 28.538 <0.0001
Posici—n x O ien aci—n 11.444 2 0.972 0.406
Tabla 3. Nœme o de semillas po especie p esen es en el banco de semillas del suelo
(semillas mÐ2).
Baja Media Al a
No e Su No e Su No e Su No e Su To al G upo
Especie N = 9 N = 9 N = 3 N = 3 N = 3 N = 3 N = 3 N = 3 n¼ ama–o
Ama an hus sp. 181 855 42 220 84 366 55 269 1036 II
Anagallis a ensis 407 12 323 39 10 45 2 419 II
Asphodelus is ulosus 33 27 1 5 33 III
A iplex sp. 103 65 7 31 103 IV
C epis esica ia 321 221 86 163 127 33 108 25 542 IV
Dac ylis glome a a 24 24 24 II
Daucus ca o a 318 14 121 11 168 1 29 2 332 III
Diplo axis e ucoides 799 359 160 98 205 119 434 142 1158 I
Emex spinosa 124 2 122 124 IV
Eupho bia sp. (2 spp) 89 71 68 55 11 5 10 11 160 II
Foeniculum ulga e 11 7 6 5 5 2 18 III
Medicago sp. 97 37 49 5 37 6 11 26 134 IV
Melilo us sp. 10 80 8 27 2 16 37 90 II
Phagnalon saxa ile 218 211 118 55 63 65 37 91 429 II
Plan ago sp. 40 4 15 1 9 3 16 44 II
Po ulaca ole acea 1538 2886 498 861 612 1154 428 871 4424 I
Rumex sp. 472 290 206 162 106 93 160 35 762 III
Sonchus ene imus 137 231 44 104 56 68 37 59 368 III
Teuc ium sp. 1 1 1 1 2 II
Vicia sp. 23 12 7 4 23 III
G aminae 127 11 26 2 1 9 38 II
Leguminosae 139 16 13 4 17 9 9 3 55 II
Leguminosae 282 44 32 11 12 11 40 22 128 II
Inde e minadas (17 spp) 1810 755 1034 588 433 96 362 142 2587
110 O sis 15, 2000 Jaime Enciso; Pa icio Ga c’a-Fayos; A emi Ce dˆ
Figu a 3. Con ibuci—n po cen ual de cada clase de ama–o al nœme o de semi-
llas po mues a pa a el o al de mues as (n = 18) (a), pa a cada posici—n en
la lade a (n = 6) (b) y pa a cada exposici—n, (n = 9) (c). Le as dis in as se–a-
lan di e encias signi ica i as al ni el p < 0.05.
I II III IV
I II III IV
I II III IV
(%)(%)
Baja Media Al a
No e Su
A
B
BC
D
EE
A
A
(%)
60
50
40
30
20
10
0
80
70
60
50
40
30
20
10
0
70
60
50
40
30
20
10
0
A
B
C
po mues a esponde a un pa —n de densidad nega i amen e elacionado con el
ama–o: a mayo ama–o, meno densidad ( igu a 3a), aunque es e pa —n se des-
’a espec o a la clase de ama–o III que iene una densidad lige amen e supe io
a la clase II. Sin emba go, la p opo ci—n de semillas pe enecien es a cada clase
de ama–o no di i i— es ad’s icamen e en e cada una de las pa es en que ue di-
idida la lade a (al a, media y baja) ( igu a 3b). A pesa de ello, s’ se ap eci— una
endencia de las semillas de la clase III (2.5 a 4 mm) a aumen a hacia la pa e
baja y las de la clase I (meno de 1 mm) a disminui . Po o o lado, la exposici—n
s’ que u o una in luencia sob e dicha p opo ci—n (F = 5.232; gl = 1; p = 0.036),
que s—lo se mani es — en el an‡lisis a pos e io i en la clase de ama–o III, que ue
signi ica i amen e mayo en el alud o ien ado al no e que el o ien ado al su
( igu a 3c).
Discusi—n
La dis ibuci—n del ecub imien o ege al a lo la go de los aludes es udiados no
p esen — ningœn pa —n que pe mi a pensa que es e ac o condicione la dis i-
buci—n del banco de semillas. Sin emba go, el a as e de semillas s’ pa ece se
esponsable de las di e encias en la dis ibuci—n de las semillas espec o de la po-
sici—n en la lade a. As’, la densidad de semillas a lo la go del alud se dis ibuy—
segœn el g adien e p opues o y la dis ancia al pie del alud explic— el 24% de la
a iaci—n en la densidad de semillas. Aun as’, los da os p esen an una ele ada
a ianza debido a la endencia a la ag egaci—n espacial de las semillas. Es a he-
e ogeneidad espacial obse ada es simila a los esul ados ob enidos en mœl i-
ples es udios, que a i man que es e ipo de dis ibuci—n es inhe en e a los bancos
de semillas (Benoi e al., 1989; Guo e al., 1998). Di e sos au o es sos ienen que
la dis ibuci—n ag egada del banco de semillas es incluso supe io a la que p e-
sen an las comunidades ege ales es ablecidas (Bigwood & Inouye, 1988; Fe andis
e al., 1996). O o ac o que con ibuye a gene a es e pa —n ag egado es la mi-
c o opog a ’a. En ocasiones, semillas dispe sadas po el ien o o el agua se acu-
mulan en mic odep esiones u obs ucciones (Kemp, 1989).
Es os esul ados apun an de odas o mas a que el a as e de semillas es bajo,
bien po que la e osi—n en es os ambien es no es an al a como se p e ende, o bien
po que no ha es ado ac uando el su icien e iempo (menos de seis a–os en el p e-
sen e es udio) o bien debido a las es a egias mœl iples que ienen las semillas pa a
no se a as adas. As’, Ga c’a-Fayos & Ce dˆ (1997), mues an que las semillas
con apŽndices y las que p oducen muc’lagos son a as adas en meno medida de
lo que cab ’a espe a po su ama–o. Sin emba go, el an‡lisis de es e aspec o no
se ha podido abo da po la al a de in o maci—n en muchas de las semillas. Po
o o lado, las mues as de las pa es p —ximas al bo de del alud p esen a on des-
iaciones muy ele adas, lo que se explica ’a po es a m‡s a ec adas po la e-
ge aci—n que se ins ala en las calzadas supe io e in e io que po la p opia din‡mica
del alud.
La meno densidad de semillas en el alud o ien ado al su espec o al no e
apoya la eo ’a de Pakeman e al. (1999), que se–ala que al a adiaci—n y al as
Banco de semillas en aludes de ca e e a O sis 15, 2000 111
