Vogelgemeinscha en in südecuado ianischen
Be g egenwälde n un e schiedliche S uk u
Disse a ion zu E langung des Dok o g ades
an de Fakul ä Biologie / Chemie / Geowissenscha en
de Uni e si ä Bay eu h
o geleg on
De le Paulsch
aus Ka ls uhe
Bay eu h, Ok obe 2007
Volls ändige Abd uck de on de Fakul ä Biologie / Chemie / Geowissen-
scha en de Uni e si ä Bay eu h genehmig en Disse a ion zu E langung des
G ades eines Dok o s de Na u wissenscha en (D . e . na .).
Die A bei en zu o liegenden Disse a ion wu den im Zei aum Ap il 2000 bis
Ap il 2003 in Südecuado bzw. am Leh s uhl Biogeog a ie de Uni e si ä Bay-
eu h in de A bei sg uppe on P o . D . Klaus Mülle -Hohens ein du chge üh
und du ch die Deu sche Fo schungsgemeinscha ge ö de (P ojek e Mu 364/1-
4 und Fo 402/1-1 TP13).
E s gu ach e : P o . D . K. Mülle -Hohens ein
Zwei gu ach e : P o . D . I. S e an-Dewen e
P ü ungsausschuss: P o . D . C. Beie kuhnlein (Vo si z)
P o . D . K. Mülle -Hohens ein
P o . D . I. S e an-Dewen e
P o . D . E. Beck
P o . D . D. on Hols
Tag de Ein eichung: 24. Ok obe 2007
Tag des wissenscha lichen Kolloquiums: 29. Ap il 2008
Am ie ende Dekan: P o . D . A. Mülle
Inhal s e zeichnis III
I
NHALTSVERZEICHNIS
Tabellen e zeichnis ........................................................................................... VI
Abbildungs e zeichnis ..................................................................................... VII
Zusammen assung .............................................................................................. X
Summa y ........................................................................................................ XIII
Resumen ......................................................................................................... XVI
1 Einlei ung ....................................................................................................... 1
2 Ma e ial und Me hoden ...................................................................................8
2.1 Un e suchungsgebie ................................................................................ 8
2.2 Un e suchungszei aum .......................................................................... 12
2.3 Klassi izie ung on Walds uk u ypen ................................................. 13
2.3.1 Ziele, Me hoden und E gebnisse de Un e suchung
on P
AULSCH
,
A. (2002) ............................................................... 13
2.3.2 Auswahl on Walds uk u ypen .................................................. 16
2.4 Me hoden zu E assung de A i auna .................................................. 26
2.4.1 Punk -S op-Me hode ..................................................................... 26
2.4.2 Ne z änge ...................................................................................... 30
2.4.3 Zu allsbeobach ungen ................................................................... 34
2.5 S a is ische Auswe ungen ..................................................................... 34
2.5.1 Dominanzs uk u ......................................................................... 34
2.5.2 Ra e ac ion und α-Di e si ä ........................................................ 35
2.5.2.1 Ra e ac ion-Me hode ........................................................... 35
2.5.2.2 α-Di e si ä ........................................................................... 36
2.5.3 Schä zung des po en iellen A en eich ums ................................. 37
2.5.4 β-Di e si ä ................................................................................... 39
3 E gebnisse .................................................................................................... 40
3.1 A i auna im gesam en Un e suchungsgebie ........................................ 40
3.1.1 A enzahl und Dominanzs uk u ................................................. 40
3.1.2 Nah ungsgilden ............................................................................. 43
3.2 A i auna de Walds uk u ypen ........................................................... 44
3.2.1 A enakkumula ion ....................................................................... 44
3.2.2 A en eich um ............................................................................... 49
3.2.2.1 Nachgewiesene A en eich um ........................................... 49
3.2.2.2 Po en ielle A en eich um ................................................... 50
3.2.3 Indi iduen eich um ....................................................................... 51
3.2.4 Ra e ac ion und α-Di e si ä ........................................................ 59
3.2.4.1 Ra e ac ion-Me hode ........................................................... 59
3.2.4.2 α-Di e si ä ........................................................................... 60
Inhal s e zeichnis
IV
3.2.5 Au en hal sp ä e enzen ................................................................. 63
3.2.5.1 Au en hal sp ä e enzen alle A en ...................................... 63
3.2.5.2 Au en hal sp ä e enzen de Nah ungsgilden ....................... 65
3.2.5.2.1 Insec i o e ..................................................................... 67
3.2.5.2.2 F ugi o e ....................................................................... 68
3.2.5.2.3 Nec a i o e .................................................................... 69
3.2.5.2.4 G ani o e ....................................................................... 71
3.2.5.3 Au en hal sp ä e enzen ausgewähl e Familien ................... 71
3.2.5.3.1 Ameisenpi as (Fo mica iidae) und Bü zels elze
(Rhinoc yp idae) ............................................................ 72
3.2.5.3.2 Kolib is (T ochilidae) .................................................... 74
3.2.5.3.3 Tanga en (Th aupidae) .................................................. 76
3.2.5.3.4 Ty annen (Ty annidae) ................................................. 77
3.3 Funk ionale Zusammenhänge zwischen dem Vo kommen on Vogela en
und de Vege a ionss uk u ................................................................... 78
3.3.1 Thamnophilus unicolo g andio (Thamnophilidae) ................... 80
3.3.2 Pseudocolap es boissonneau ii obholse i (Fu na iidae) .............. 82
3.3.3 Synallaxis uni u a uni u a (Fu na iidae) ...................................... 85
3.3.4 Basileu e us is ia us is ia us (Pa ulidae) .............................. 87
3.3.5 Py homyias cinnamomea py hop e a (Ty annidae) .................. 89
3.4 Vogelgemeinscha en unges ö e und ges ö e Wald ypen ................. 92
3.4.1 A en eich um ............................................................................... 93
3.4.2 Au en hal sp ä e enzen ................................................................. 94
3.4.3 Nah ungsgilden ............................................................................. 97
3.4.4 β-Di e si ä ................................................................................... 98
4 Diskussion .................................................................................................... 99
4.1 Me hoden zu E assung opische Vogelgemeinscha en ................... 99
4.2 Diskussion de E gebnisse ................................................................... 102
4.2.1 A en eich um und Di e si ä ..................................................... 102
4.2.2 Au en hal sp ä e enzen ............................................................... 107
4.2.2.1 Au en hal sp ä e enzen de Nah ungsgilden .................... 112
4.2.2.2 Auswi kungen des azonalen Vo kommens on Pu diaea
nu ans au die Au en hal sp ä e enzen e schiedene
Vogela en .......................................................................... 116
4.2.3 Funk ionale Zusammenhänge zwischen de Vege a ionss uk u
und de Ve b ei ung on Vogela en .......................................... 118
4.2.4 Vogelgemeinscha en in e schieden s a k ges ö en
Walds uk u ypen ....................................................................... 119
4.3 Fazi ...................................................................................................... 123
5 Li e a u e zeichnis .................................................................................... 125
Inhal s e zeichnis V
Anhang ............................................................................................................ 140
I. Lis e de im Un e suchungsgebie nachgewiesenen Vogela en und
de en Häu igkei en ............................................................................. 140
II. Au nahmeschlüssel zu Eino dnung on Vege a ionseinhei en in die
Walds uk u ypen nach P
AULSCH
,
A. (2002) .................................... 150
III. Fa b a eln ............................................................................................ 152
Danksagung ..................................................................................................... 154

Tabellen e zeichnis
VI
T
ABELLENVERZEICHNIS
Tab. 1: Angaben zu Lage, Mee eshöhe, Exposi ion, mi le e Hangneigung
und Eino dnung in die Walds uk u ypen de 30 un e such en
Beobach ungspunk e ......................................................................... 28
Tab. 2: Angaben zu Lage, Mee eshöhe, Zuo dnung zu den Beobach ungs-
punk en und Eino dnung in die Walds uk u ypen alle au ge-
s ell en Ne ze ..................................................................................... 30
Tab. 3: A en im Un e suchungsgebie aus de ‚Ro en Lis e de Vögel
Ecuado s’ ........................................................................................... 41
Tab. 4: Im Un e suchungsgebie beobach e e A en, die nu in Ecuado und
Pe u o kommen ............................................................................... 42
Tab. 5: Die 10 häu igs en Vogela en im Un e suchungsgebie nach
Dominanzwe en ............................................................................... 42
Tab. 6: Po en ielle und nachgewiesene Vogela enzahlen de
Walds uk u ypen ............................................................................. 51
Tab. 7: χ
2
–We e und Signi ikanzni eaus ü die Übe eins immung de
beobach e en Rang-Abundanz-Ve eilung mi de log-se ie ............ 61
Tab. 8: α-Di e si ä (Fishe ’s α) und Schä zwe e de Ra e ac ion-Analyse ü
die Vogelgemeinscha en de e schiedenen Walds uk u ypen ..... 62
Tab. 9: Ve b ei ung de Ga ungen G alla ia und G alla icula
(Fo mica iidae) im Un e suchungsgebie .......................................... 72
Tab. 10: Ve b ei ung de Ga ungen Scy alopus und Myo nis
(Rhinoc yp idae) im Un e suchungsgebie ....................................... 73
Tab. 11: Kenna en e schiedene Walds uk u ypen .................................... 78
Tab. 12: Ku zbesch eibung einige Walds uk u ypen .................................. 81
Tab. 13: Indi iduenmaxima ypische Walda en in den e schiedenen
Walds uk u ypen ............................................................................. 95
Tab. 14: Indi iduenmaxima ypische Wald anda en in den e schiedenen
Walds uk u ypen ............................................................................. 96
Tab. 15: β-Di e si ä als Mo isi a-Ho n-Index ............................................... 98
Tab. 16: Vogela en des Un e suchungsgebie es, die in de nähe en
Umgebung noch nich nachgewiesen wu den ................................. 102
Tab. 17: A en mi abweichenden Habi a p ä e enzen im Ve gleich
Li e a u - ECSF .............................................................................. 108
Tab. 18: A en mi abweichenden Höhenampli uden im Ve gleich
Li e a u - ECSF .............................................................................. 110
Tab. 19: A enzahl de Tanga en (Th aupidae) in den e schiedenen
Walds uk u ypen............................................................................ 116
Tab. 20: Typische Vogela en dich e Bambusbes ände, die im Gebie de
ECSF übe wiegend im dich en Un e wuchs des ‚P imä en G a -
waldes höhe e Lagen’ o kommen ................................................ 117
Abbildungs e zeichnis VII
A
BBILDUNGSVERZEICHNIS
Abb. 1: Lage des Un e suchungsgebie es ......................................................... 8
Abb. 2: Flo is ische S uk u elemen e, die in den P o ilzeichnungen wiede -
hol au e en ...................................................................................... 16
Abb. 3: P o il des p imä en Schluch waldes ie e e Lagen (VI c) ................ 17
Abb. 4: P o il des p imä en Schluch waldes höhe e Lagen (VI d) ............... 18
Abb. 5: P o il des mik ophyllen G a waldes (VII a) ...................................... 19
Abb. 6: P o il des mesophyllen G a waldes (VII b) ....................................... 20
Abb. 7: P o il des mak ophyllen G a waldes (VII c) ..................................... 21
Abb. 8: P o il des megaphyllen G a waldes (VII d) ....................................... 22
Abb. 9: P o il des sekundä en Schluch waldes (VI a) .................................... 23
Abb. 10: P o il des Schluch waldes mi Anzeichen menschliche Ein luss-
nahme (VI b) ...................................................................................... 24
Abb. 11: Lage de Beobach ungspunk e im Gelände ....................................... 27
Abb. 12: Anzahl de im Un e suchungsgebie beobach e en A en p o Familie 40
Abb. 13: Py hu a albipec us (Psi acidae) ...................................................... 41
Abb. 14: Au eilung de im Un e suchungsgebie nachgewiesenen 227 A en
au die Nah ungsgilden ...................................................................... 44
Abb. 15: A enakkumula ionsku e ü das gesam e Un e suchungsgebie ..... 45
Abb. 16: A enakkumula ionsku e ü den S uk u yp ‚Wald and ie e e
Lagen’ ................................................................................................. 46
Abb. 17: A enakkumula ionsku e ü den S uk u yp ‚An h opogen
beein luss e Schluch wald ie e e Lagen’ ........................................ 46
Abb. 18: A enakkumula ionsku e ü den S uk u yp ‚P imä e
Schluch wald ie e e Lagen’ ............................................................. 47
Abb. 19: A enakkumula ionsku e ü den S uk u yp ‚Res e on
Schluch wald ie e e Lagen’ ............................................................. 47
Abb. 20: A enakkumula ionsku e ü den S uk u yp ‚P imä e G a wald
ie e e Lagen’ .................................................................................... 48
Abb. 21: A enakkumula ionsku e ü den S uk u yp ‚P imä e G a wald
höhe e Lagen’ ................................................................................... 48
Abb. 22: A en eich um de un e such en Walds uk u ypen .......................... 49
Abb. 23: Po en ielle Vogela enzahlen de Walds uk u ypen
(Schä z e ah en: ACE und Chao1) ................................................... 50
Abb. 24: Maximale Indi iduenzahlen (>1) im Walds uk u yp ‚P imä e
G a wald ie e e Lagen’ .................................................................... 53
Abb. 25: Maximale Indi iduenzahlen (>1) im Walds uk u yp ‚P imä e
G a wald höhe e Lagen’ ................................................................... 54
Abb. 26: Maximale Indi iduenzahlen (>1) im Walds uk u yp ‚P imä e
Schluch wald ie e e Lagen’ ............................................................. 54
Abb. 27: Maximale Indi iduenzahlen (>1) im Walds uk u yp ‚P imä e
Schluch wald höhe e Lagen’ ............................................................ 55
Abbildungs e zeichnis
VIII
Abb. 28: Maximale Indi iduenzahlen (>1) im Walds uk u yp ‚An h opogen
beein luss e Schluch wald ie e e Lagen’ ....................................... 56
Abb. 29: Maximale Indi iduenzahlen (>1) im Walds uk u yp ‚Wald and
ie e e Lagen’ .................................................................................... 57
Abb. 30: Maximale Indi iduenzahlen (>1) im Walds uk u yp ‚Res e on
Schluch wald ie e e Lagen’ ............................................................. 58
Abb. 31: Ra e ac ion-Ku en nach Hu lbe (1971) ü die Vogelgemein-
scha en e schiedene Walds uk u ypen ........................................ 60
Abb. 32: α-Di e si ä (Fishe ’s α) de Vogelgemeinscha en de e schiedenen
Walds uk u ypen ............................................................................. 62
Abb. 33: Habi a p ä e enzen de Vogela en in den e schiedenen
Walds uk u ypen .............................................................................. 63
Abb. 34: Ve b ei ung de Vogela en en lang des Höheng adien en ................ 64
Abb. 35: Habi a p ä e enzen de A en nach Nah ungsgilden .......................... 66
Abb. 36: Ve b ei ung de Nah ungsgilden en lang des Höheng adien en ........ 66
Abb. 37: Habi a p ä e enzen insec i o e A en nach Familien geo dne ........ 68
Abb. 38: Habi a p ä e enzen ugi o e A en nach Familien geo dne ........... 69
Abb. 39: Habi a p ä e enzen nec a i o e A en nach Familien geo dne ........ 70
Abb. 40: Habi a p ä e enzen g ani o e A en nach Familien geo dne .......... 71
Abb. 41: Ve b ei ung de Kolib ia en (T ochilidae) en lang des
Höheng adien en ................................................................................ 75
Abb. 42: Ve b ei ung de Tanga ena en (Th aupidae) en lang des
Höheng adien en ................................................................................ 76
Abb. 43: Ve b ei ung de Ty annena en (Ty annidae) en lang des
Höheng adien en ................................................................................ 77
Abb. 44: Ve b ei ung de beobach e en Indi iduen de Kenna en ................. 79
Abb. 45: Beobach e e Au en hal shöhen übe dem Boden on
Thamnophilus unicolo (Thamnophilidae) ........................................ 81
Abb. 46: Gesam indi iduenzahlen und Indi iduenmaxima on
Pseudocolap es boissonneau ii (Fu na iidae) .................................... 83
Abb. 47: Beobach e e Au en hal shöhen übe dem Boden on
Pseudocolap es boissonneau ii (Fu na iidae) .................................... 84
Abb. 48: Gesam indi iduenzahlen und Indi iduenmaxima on
Synallaxis uni u a (Fu na iidae) ........................................................ 86
Abb. 49: Gesam indi iduenzahlen (>1%) und Indi iduenmaxima on
Basileu e us is ia us (Pa ulidae) .................................................... 88
Abb. 50: Beobach e e Au en hal shöhen übe dem Boden on
Basileu e us is ia us (Pa ulidae) ..................................................... 89
Abb. 51: Gesam indi iduenzahlen (>1%) und Indi iduenmaxima on
Py homyias cinnamomea (Ty annidae) ............................................ 91
Abb. 52: Beobach e e Au en hal shöhen übe dem Boden on
Py homyias cinnamomea (Ty annidae) ............................................ 92
Abb. 53: A en eich um de Schluch wälde ie e e Lagen en lang des
G adien en an h opogenen Ein lusses ................................................ 93
Abbildungs e zeichnis IX
Abb. 54: Habi a p ä e enzen de Vogela en in den Schluch wälde n ie e e
Lagen en lang des G adien en an h opogenen Ein lusses ................. 94
Abb. 55: Nah ungsgilden in den Schluch wälde n ie e e Lagen en lang des
G adien en an h opogenen Ein lusses ................................................ 97
Abb. 56: Beobach e e Habi a p ä e enzen de Vogela en in den e schiedenen
Walds uk u ypen ........................................................................... 108
Abb. 57: A enzahlen in den Nah ungsgilden en lang des G adien en
an h opogenen Ein lusses ................................................................. 121
Abb. 58: Wald es (Punk 37) ......................................................................... 152
Abb. 59: Wald es (Punk 38) ......................................................................... 152
Abb. 60: Wald es (Punk 40) ......................................................................... 152
Abb. 61: Sukzessions läche (Punk 39) .......................................................... 152
Abb. 62: Thamnophilus unicolo (Thamnophilidae) ...................................... 153
Abb. 63: Pseudocolap es boissonneau ii (Fu na iidae)................................... 153
Abb. 64: Synallaxis uni u a (Fu na iidae) ...................................................... 153
Abb. 65: Basileu e us is ia us (Pa ulidae) .................................................. 153
Abb. 66: Py homyias cinnamomea (Ty annidae) ......................................... 153
Resumen
XVI
R
ESUMEN
Den o del ma co del p oyec o ‘Funcionalidad de un bosque opical llu ioso
mon añoso del su de Ecuado : el ecosis ema con su biodi e sidad, sus p ocesos
dinámicos y el uso po encial del mismo’, del g upo de in es igado es 402 de la
DFG (Fundación Alemana de In es igación), se ealizó un es udio de la a i-
auna en di e en es unidades del bosque opical llu ioso mon añoso en el á ea
de la Es ación Cien í ica San F ancisco (ECSF), en el su de Ecuado . Como
undamen o pa a el es udio si ió el sis ema de clasi icación de la ege ación
pe u bada y no pe u bada de bosques opicales mon añosos, con base en
ca ac e ís icas es uc u ales de ege ación de P
AULSCH
, A. (2002). Se hizo un
in en a io de las especies de a es y un es udio de la biodi e sidad de las
especies de la a i auna en di e en es unidades de bosque. Los mé odos que se
emplea on ue on: obse ación pun o-s op en 30 si ios, cap u aciones po edes
en 15 si ios y obse aciones de causalidad en un ayec o al i udinal de en e
1800m a 3150m s.n.m. Después se in es igó la elación ecosis emá ica en e
algunas especies de a es selecionadas y pa áme os es uc u ales de la ege a-
ción. Asimismo se analiza on compa a i amen e la composición de especies y la
di e sidad de la a i auna en unidades de bosques pe u bados y no pe u bados.
En el á ea de la Es ación Cien í ica San F ancisco y en los bosques esiduales en
el no e del Río San F ancisco se encon a on 227 especies de a es. 10 especies
de dichas a es apa ecen en ‘la lis a oja de las a es del Ecuado ’, en e ellas el
pe ico pechiblanco (Py hu a albipec us - Psi acidae), que es una especie endé-
mica del su de Ecuado . De las 227 especies de a es, 100 pe enecen al g upo
de insec í o os, 57 al g upo de ugí o os y 35 al g upo de nec a í o os, cuando
en compa ación con o as in es igaciones el núme o de especies de colib íes
(con 29) e a muy al o. En una al i ud en e 2150m y 2650m s.n.m. se encon ó
una unidad de bosque ma cado po Pu diaea nu ans (Cy illaceae), a ípico pa a
esa al u a, azón po la cual en esa á ea la a i auna es di e en e a o as á eas del
bosque opical llu ioso mon añoso, como po ejemplo al de Cajanuma.
Al hace una compa ación de la a i auna en e las unidades del bosque, el alo
medio más al o de la di e sidad de a es se mos ó en las unidades ’bosque de
queb ada con indicios de in luencia humana’ y en la unidad ‘bo des de bosques
na u ales’. En las unidades de los bosques p ima ios y en los bosques esiduales
se encon ó el alo medio más bajo de di e sidad de a es. Más de un e cio de
las especies de a es, de e minado con obse ación pun o-s op y cap u ación con

Resumen XVII
edes, apa ecie on en una al u a en e 1900m y 2000m s.n.m. En esa al idud se
encuen an en el á ea de in es igación muchas unidades de bosques pe u bados
y cla os en di e en es es ados de ansición. La al a di e sidad de especies de
a es en la al u a en e 1900m a 2000 m s.n.m. se basa en la exis encia de
especies de a es ípicas pa a el bosque y a un solapamien o de hábi a s de a es
ípicas pa a el bo de del bosque y especies ípicas pa a cla os. Los alo es de α-
Di e sidad (Fishe ’s α) más al os del es udio se calcula on pa a la unidad
’bosque de queb ada con indicios de in luencia humana’ y la unidad ‘bo de del
bosque’ - 41,5 y 34 espec i amen e. El esul ado de la di e sidad de especies de
a es en po encia (Chao1, ACE) mues a la posibilidad de de e mina 80% de las
a es de cada unidad de bosque. La ecuencia de es udio se edujo en esa á ea
debido al di ícil acceso a la unidad de ‘bosque de queb ada p ima io en al i udes
mayo es’, po lo que sólo se pudo de e mina un 38% de la di e sidad de
especies de a es en po encia. Los esul ados de la in es igación de la a i auna
ea i man los da os de o os es udios sob e auna (colib íes, mu ciélagos,
ma iposas noc u nas) y lo a (epí i as, o quídeas) sob e una la inmensa di e si-
dad de especies exis en e en el á ea de la ECSF. El es udio encon ó algunas
disco dancias con da os en la li e a u a ace ca de la p e e encia de especies de
a es po hábi a s y al u a. Dichas disco dancias se deben a la escasa in o mación
que se iene sob e la a i auna de los bosques opicales mon añoso del Ecuado .
Du an e el es udio se de e mina on las p e e encias de hábi a s y al u as pa a
especies de a es de di e en es amilias (Fo mica iidae, Rhinoc yp idae, T ochili-
dae, Th aupidae, Ty annidae), pe o no ue posible explica esas p e e encias a
a és de pa áme os es uc u ales de ege ación. En el es udio se de e mina on
12 especies de a es como especies ca ac e ís icas pa a un ipo de bosque
especí ico. Pa a cinco especies de a es (Thamnophilus unicolo - Thamnophili-
dae, Pseudocolap es boissonneau ii - Fu na iidae, Synallaxis uni u a - Fu na ii-
dae, Basileu e us is ia us - Pa ulidae, Py homyias cinnamomea - Ty anni-
dae) se encon ó una elación en e su exis encia en el á ea de in es igación y los
pa áme os es uc u ales de la ege ación en las unidades de bosque y que
ue on de e minan es pa a esas especies en cuan o a la c ía y búsqueda de
alimen ación.
Un análisis compa a i o de la a i auna a lo la go de un g adien e de in luencia
humana al e eno - de la unidad ‘bosque de queb ada p ima io en al i udes
bajas’, sob e la unidad ‘bosque de queb ada en al i udes bajas con indicios de
in luencia humana’ has a unidades de ‘bosque esiduales de al i udes baja’
mos ó la di e sidad de especies de a es más al a en la unidad ‘bosque de
Resumen
XVIII
queb ada con indicios de in luencia humana’. A lo la go del g adien e descendió
el núme o de especies de a es ípicas pa a el in e io del bosque, y po el
con a io, aumen ó el núme o de especies de a es ípicas pa a el bo de de
bosques o pa a cla os. Den o de los di e en es g upos de alimen ación se
egis ó una educción de especies de a es a lo la go del g adien e, sob e odo en
los g upos de insec í o os del so obosque, de los ugí o os y omní o os,
mien as en el g upo de g aní o os el núme o de especies de a es subió. El
mayo núme o de especies nec a í o as se encon ó en la unidad ‘bosque de
queb ada con in luencia humana’, posiblemen e esul an e de la g an a iedad
en plan as de alimen ación en el bo de de bosque.
La educción de especies ípicas pa a el in e io del bosque bajo in luencia
humana documen a la impo ancia de la conse ación de á eas g andes de
bosque p ima io. Es o es impo an e debido a la al a asa de de o es ación de los
bosques opicales mon añosos del Ecuado y de la inmensa di e sidad biológica
de es os bosques. Al mismo iempo c ece la u gencia en la conse ación de es os
ecosis emas.
Einlei ung 1
1 E
INLEITUNG
T opische Regenwälde gehö en zu den a en eichs en Lebens äumen wel wei .
Auch wenn die neo opischen Be g egenwälde nu einen kleinen Teil diese
opischen Wälde da s ellen, so zählen sie doch zu den ‚Ho spo s’ de globalen
Biodi e si ä (B
ARTHLOTT
e al. 1996, B
ROOKS
e al. 2002, B
RUMMITT
&
L
UGHADHA
2003), wobei die nö dlichen Anden als eine de di e ses en Regio-
nen de T open angesehen we den (H
ENDERSON
e al. 1991). M
YERS
e al.
(2000) zeig en anhand e schiedene Wi bel ie g uppen und P lanzena en, dass
insbesonde e die Os hänge de Anden hinsich lich A enzahl und Anzahl ende-
mische A en besonde s eich sind. Insgesam nennen sie z.B. 1666 Vogela en
mi 677 Endemi en sowie ca. 45.000 P lanzena en mi 20.000 endemischen
Fo men, welche diese Region zu einem besonde s schü zenswe en Gebie ma-
chen (M
YERS
e al. 2000). Dennoch un e liegen ge ade die Be g egenwälde mi
eine jäh lichen Wald e lus a e on 1,1% eine noch s ä ke en En waldung als
die Tie land egenwälde mi eine Ve lus a e on 0,8% (D
OUMENGE
e al.
1995). 90% de Be gwälde de nö dlichen Anden sind be ei s ze s ö und de
Res is du ch den wachsenden Be ölke ungsd uck s a k bed oh (H
AMILTON
e
al.
1995, A
RMENTERAS
e al. 2003). Um den opischen Be g egenwald lang is-
ig zu schü zen, is ein g undlegendes Ve s ändnis de Vo gänge in diesem Öko-
sys em unabdingba . Ein e s e Sch i hie zu is die E assung de A endi e -
si ä en e schiedens e G uppen aus Flo a und Fauna, welche dann die G und-
lage ü die Un e suchung on Beziehungen und P ozessen in diesem Sys em
bilden. Anschließend lassen sich un e Be ücksich igung de no wendigen
Schu zmaßnahmen nachhal ige Nu zungsmöglichkei en e a bei en. Die Fo -
sche g uppe 402 (Funk ionali ä in einem opischen Be g egenwald Südecua-
do s: Di e si ä , dynamische P ozesse und Nu zungspo en iale un e ökosys e-
ma en Gesich spunk en) de Deu schen Fo schungsgemeinscha (DFG) e olg
dahe die genann en d ei Sch i e und beinhal e hie zu eine Vielzahl on Teil-
p ojek en aus den e schiedens en Fach ich ungen (Übe sich bei
B
ECK
&
M
ÜLLER
-H
OHENSTEIN
2001).
Die o liegende A bei wu de im Rahmen diese DFG-Fo sche g uppe e s ell
und gib einen Übe blick übe die A en iel al de Vogelwel dieses südecuado-
ianischen Be g egenwaldes. Auße dem wu de übe p ü , ob zwischen s uk u-
ellen Pa ame e n de Vege a ion und ande en O ganismeng uppen unk ionale
Zusammenhänge bes ehen. Hie zu wu de die G uppe de Vögel (A es) ausge-
Einlei ung
2
wähl , da diese ohne g oße S ö ungen ih es Habi a s beobach e we den können
und die Taxonomie sowie die Gesänge de meis en A en so gu bekann sind,
dass eine Bes immung de Indi iduen au A ni eau ela i ein ach du chge üh
we den kann. Zudem spielen Vögel eine seh wich ige Rolle in diesem Ökosys-
em, da sie sowohl als Bes äube eine Vielzahl o ni hophile P lanzen au e en
(Kolib is - T ochilidae), als auch en scheidend zu Ausb ei ung e schiedene
P lanzensamen bei agen (z.B. S
TILES
1985, M
ULLER
-L
ANDAU
&
H
ARDESTY
2005).
Die E o schung de Vogelwel Ecuado s begann e s ela i spä . Die E geb-
nisse meh e e Expedi ionen des ‚Ame ican Museum o Na u al His o y’ aus
den Jah en 1913-1925 wu den on C
HAPMAN
(1926) e ö en lich . E s in den
90e Jah en des 20. Jh. wu den in ensi e e o ni hologische Fo schungen in
Ecuado du chge üh (z.B. B
LOCH
e al. 1991, B
EST
1992, W
ILLIAMS
&
T
OBIAS
1994, R
IDGELY
e al. 1998), die zu A enlis en aus e schiedenen Gebie en (z.B.
R
ASMUSSEN
&
R
AHBEK
1994, A
NDRADE
1996, J
IMÉNEZ
&
L
ÓPEZ
1999), einem
A las de Ve b ei ung andine Vogela en (K
RABBE
e al. 1998) und meh e en
Bes immungsbüche n (z.B. F
JELDSÅ
&
K
RABBE
1990, R
IDGELY
&
T
UDOR
1989
und 1994, R
IDGELY
&
G
REENFIELD
2001a, b) üh en. Dennoch sind noch nich
alle Gebie e Ecuado s in ensi e o sch , da de Zugang ge ade zu den Be g e-
genwälde n o mals seh schwie ig is (K
RABBE
e al. 1998). Neue e Un e su-
chungen geben ü Ecuado o z seine ela i ge ingen Fläche eine Gesam zahl
on meh als 1600 Vogela en an (R
IDGELY
&
G
REENFIELD
2001b, G
RANIZO
e
al. 2002), was e was meh als 16% de ca. 9800 wel wei bekann en Vogela en
en sp ich (B
IRD
L
IFE
I
NTERNATIONAL
&
C
ONSERVATION
I
NTERNATIONAL
2005).
132 diese A en sind o allem du ch die Ze s ö ung ih e Habi a e au g und
menschliche Ak i i ä en bed oh und we den dahe in eine de e schiedenen
Ka ego ien de bed oh en Vogela en de Wel au ge üh (F
REILE
&
S
AN
-
TANDER
2005). Fü das kon inen ale Ecuado besch eiben W
EGE
&
L
ONG
(1995)
49 ‘Key A eas’ ü bed oh e Vogela en de Neo opis. Eine da on is de hoch-
di e se Podoca pus-Na ionalpa k, de nach S
TATTERSFIELD
e al. (1998) zu
‘Endemic Bi d A ea’ ‘Eas Andes Ecuado -Pe u’ zähl und on B
IRD
L
IFE
I
NTERNATIONAL
&
C
ONSERVATION
I
NTERNATIONAL
(2005) als eine de 96 ‘Im-
po an Bi d A eas’ Ecuado s besch ieben wi d. Diese Na ionalpa k lieg im
Süden Ecuado s in den P o inzen Loja und Zamo a-Chinchipe und weis eine
Vielzahl un e schiedliche Habi a e au , die on e schiedenen Höhens u en des
opischen Regenwaldes ab 950m N.N. übe den El enwald und den Pá amo bis
Einlei ung 3
au maximal 3700m N.N. eichen (R
AHBEK
e al. 1995). Fü diesen Na ionalpa k
besch ieben B
LOCH
e al. (1991) sowie R
ASMUSSEN
&
R
AHBEK
(1994) 560 Vo-
gela en, wobei sich die Schä zungen diese Au o en au bis zu 800 Vogela en
belau en. Seine Bedeu ung ü die ecuado ianische Vogelwel zeig auch die
En deckung eine neuen Vogela (G alla ia idgelyi) aus de Familie de Amei-
senpi as (Fo mica iidae) im Jah 1997 im Süden dieses Na ionalpa ks (K
RABBE
e al. 1999). Da das Un e suchungsgebie de o liegenden A bei au 303ha mi
dem Podoca pus-Na ionalpa k übe lapp (F
REILE
&
S
ANTANDER
2005) und di-
ek nö dlich an diesen anschließ , konn e auch ü diese Un e suchung mi eine
hohen Vogela enzahl ge echne we den.
Dass Vogela en ih spezielles Habi a jeweils nu in bes imm en Vege a ions y-
pen inden, is schon sei länge e Zei bekann (Übe sich bei K
ARR
&
F
REE
-
MARK
1983). Die Vege a ionss uk u wu de dabei on eine Vielzahl on Au o-
en (z.B. M
AC
A
RTHUR
e al. 1962, C
OLLINS
e al.
1982, S
UTHERLAND
&
G
REEN
2004) als wich ige Pa ame e ü die Habi a wahl genann . Bei Ve gleichen
zwischen den Vogelgemeinscha en aus Wälde n de gemäßig en B ei en und
denen opische Wälde wu de eben alls die S uk u de Vege a ion als wich i-
ge Fak o ü die g öße e Vogela enzahl in den T open ange üh (z.B.
M
AC
A
RTHUR
&
M
AC
A
RTHUR
1961, T
ERBORGH
1977). Nach G
ENTRY
(1990)
bie en opische Wälde bis zu sechs ode sieben e ikale Zonen zu Nah ungs-
suche ü Vögel, wäh end den Vögeln in den Wälde n gemäßig e B ei en nu
zwei ode d ei diese Zonen zu Ve ügung s ehen. Diese höhe e s uk u elle
Viel al de opischen Vege a ion bie e den Vögeln meh Nischen (M
AC
-
A
RTHUR
e al. 1962), was wiede um eine s ä ke e Spezialisie ung de Vogela -
en z.B. hinsich lich de E näh ung in den T open e möglich e. Dies üh e im
Lau e de Zei e mu lich zu eine g öße en A enzahl in den be ei s exis ie en-
den Gilden ode soga zu He ausbildung neue Gilden (K
ARR
&
R
OTH
1971,
K
ARR
1990a, b). Die iel äl ige Vege a ionss uk u de Habi a e allein kann je-
doch die immense A en iel al in de opischen Vogelwel nich aus eichend
e klä en: „The s uc u e o he habi a pe se is by no means he only de e mi-
nan o a ian di e si y“ (T
ERBORGH
1977, S. 1012). So konn en sich auch du ch
die in den T open wenige s a k ausgep äg e Saisonali ä meh Vogela en au
ein bes imm es Nah ungsangebo spezialisie en, was im Jah eszei enklima de
gemäßig en B ei en in diese Fo m nich möglich is . F ugi o e A en inden
z.B. in den T open das ganze Jah übe ein eiches Angebo an F üch en, die es
ihnen e möglichen, sich ausschließlich au diese Nah ungsquelle zu e lassen

Einlei ung
4
(B
LONDEL
1990). Meh e e Au o en üh en zusä zlich opog a ische, mik okli-
ma ische und o allem auch his o ische Fak o en ü die He ausbildung de
g oßen A en iel al in den T open an (z.B. K
ARR
&
F
REEMARK
1983, B
LONDEL
1990). Aus his o ische Sich wa en neben de Kon inen al e schiebung, de an-
schließenden Isola ion des südame ikanischen Kon inen s ( o 35 Mill. Jah en)
und de spä e en B ückenbildung zwischen No d- und Südame ika ( o 3,5 Mill.
Jah en) sowie de Gebi gsbildung de Anden o allem die Klimawechsel im
Te iä und im Pleis ozän en scheidend (C
RACRAFT
1973,
N
EWTON
2003). So
sollen sich nach H
AFFER
(1982, 1990) wäh end de kühle en und ockene en
Pe ioden (Eiszei en) die opischen Wälde nu noch in bes imm en Re ugien
haben hal en können und mi ihnen die Vogela en, die au diese Wälde ange-
wiesen wa en. In diesen äumlich on einande ge enn en Zonen konn en sich
die Bewohne de jeweiligen Re ugien e mu lich unabhängig wei e en wickeln
und neue A en he o b ingen. Wäh end de anschließenden wä me en und
euch e en In e glaziale b ei e en sich die Wälde dann wiede aus und die ehe-
mals isolie en Vogelpopula ionen kamen in sekundä en Kon ak mi einande ,
was zu eine Abg enzung de Vogela en oneinande ode zu Hyb idisie ung
üh e (H
AFFER
2000). Da diese Klimawechsel im Lau e des Te iä und Qua ä
meh mals au a en, konn e sich au diese A und Weise eine Vielzahl on A -
en he ausbilden. Diese Re ugien-Theo ie wi d on eine Vielzahl on Au o en
un e s ü z (z.B. C
AMPBELL
1982, P
EARSON
1982, K
EAST
1985, B
LONDEL
1990),
on ande en Au o en abe auch k i isch be ach e (z.B. E
NDLER
1982, F
JELDSÅ
&
R
AHBEK
1998, N
ORES
1999). N
ORES
(1999) geh da on aus, dass de
Amazonas-Tie land egenwald im Pliozän und ühen Pleis ozän du ch einen bis
zu 100m höhe liegenden Mee esspiegel in eine Vielzahl on Inseln agmen ie
wa , was wiede um zu eine Isolie ung de Vogelpopula ionen in den höhe ge-
legenen Regionen üh e. Welche de Theo ien nun auch am wah scheinlichs en
sein mag, es schein in jedem Fall eindeu ig zu sein, dass die klima isch beding-
en Vege a ions e ände ungen in den le z en Millionen Jah en einen en schei-
denden Ein luss au die He ausbildung des amazonischen Vogela en eich ums
ha en (N
EWTON
2003). F
JELDSÅ
&
R
AHBEK
(1998) be ach en die opischen
Tie land egenwälde au g und on DNA-Analysen alle dings ehe als Schmelz-
iegel ü A en un e schiedliche He kun aus po en iell di e sen U sp ungsge-
genden und nich als Zen en pleis ozäne Di e si izie ung. Den höchs en Vo-
gela en eich um anden sie nich in den Tie land egenwälde n, sonde n en lang
de ös lichen Andenabdachung in Äqua o nähe (F
JELDSÅ
&
R
AHBEK
1998). Die
Anden s ellen ein wich iges Endemismuszen um da (S
TOTZ
e al. 1996,
Einlei ung 5
N
EWTON
2003). Zum einen wu den eins wei e b ei e e A en du ch die An-
denbildung au kleine Lebens äume zu ückged äng und blieben nu als endemi-
sche Relik e e hal en, zum ande en bilde en sich du ch Isola ion nach de An-
denhebung auch neue A en he aus, die heu e eben alls als Endemi en in
E scheinung e en (N
EWTON
2003). Eine wich ige Ausb ei ungsba ie e Rich-
ung Süden ü die mon anen Vogela en Ecuado s bzw. Pe us s ell sei de Ge-
bi gsbildung de Anden das Tal des Río Ma añon im No den Pe us da (P
ARKER
e al. 1985, S
TOTZ
e al. 1996).
In zahl eichen Un e suchungen we den die Auswi kungen an h opogene S ö-
ungen in p imä en opischen Regenwälde n au die Vogelwel besch ieben.
Hie bei wu den e schiedene S adien des Ein lusses - on selek i em Holzein-
schlag bis hin zu F agmen ie ung in Wald es e - sowie Wiede au o s ungen
mi sekundä en Wälde n un e such . F
JELDSÅ
e al. (1999) un e such en einen
boli ianischen Be g egenwald, in dem mode a e Holzeinschlag zu einem Ve-
ge a ionsmosaik üh e, in welchem noch Gebie e mi u sp ünglichem P imä -
wald e hal en blieben. Dies üh e zu einem Ans ieg de Vogela enzahl gegen-
übe dem Na u wald, da alle ypischen Walda en in diesem Mosaik e hal en
blieben und zusä zlich wei e b ei e e anpassungs ähige A en hinzukamen
(F
JELDSÅ
e al. 1999). S ä ke e Eing i e, welche zu eine F agmen ie ung und
zu Bildung on Waldinseln üh en, e u sachen jedoch einen Rückgang de
A en iel al insbesonde e bei den ypischen A en des geschlossenen Waldes.
Sowohl Un e suchungen aus Be g egenwälde n in Kolumbien (K
ATTAN
e al.
1994) als auch aus opischen Tie land egenwälde n in F anzösisch Guyana
(T
HIOLLAY
1997), Indonesien (W
ALTERT
e al. 2004) und Cos a Rica (S
IGEL
e
al. 2006) zeigen, dass o allem die Gilden de Insec i o en des Un e wuchses
und die g oßen F ugi o en de K onenbe eiche un e den an h opogenen Ein-
lüssen leiden. T
URNER
(1996) gib einen Übe blick übe e schiedene Un e su-
chungen zum Rückgang des Vogela en eich ums du ch die F agmen ie ung o-
pische Regenwälde . De Ve lus on Nah ungsg undlagen, po en iellen Nes -
s ando en ode ande e ü die A en ökologisch en scheidende Fak o en du ch
an h opogene S ö ungen be i o allem g oße, nu wenig e b ei e e ode be-
sonde s s a k spezialisie e Vogela en (Tu ne 1996). Eine ak uelle Analyse de
jünge en Li e a u on G
RAY
e al. (2007) komm zu dem E gebnis, dass du ch
mode a en Holzeinschlag in opischen Regenwälde n o allem die Abundanz
insec i o e und ugi o e A en abnimm , wäh end die de G ani o en zu-
nimm und sich ü die Nec a i o en kein kla es Bild abzeichne .
Einlei ung
6
Au g und de eno m hohen P lanzena enzahl und de gleichzei ig ge ingen
Dich e on Indi iduen eine A sind lo is ische Sys ema isie ungen in den
hochdi e sen ecuado ianischen Be g egenwälde n äuße s schwie ig und zei -
au wändig (V
ARESCHI
1980). Ebenso wie die lo is ischen wu den auch die
meis en s uk u ellen Ansä ze zu Vege a ionsklassi izie ung ü die gemäßig en
B ei en en wickel und sind dahe nu beding in den T open anwendba .
P
AULSCH
,
A.
&
C
ZIMCZIK
(2001) geben einen Übe blick übe neue e Konzep e,
die sowohl lo is ische als auch s uk u elle Me kmale ü die Vege a ionsklassi-
izie ung he anziehen. Wäh end in einigen diese Un e suchungen lediglich
o s wi scha lich in e essan e Pa ame e wie Baumhöhe, B us höhendu chmes-
se (dbh) und S ammzahl be ücksich ig we den, beinhal en die Me kmalska a-
loge ande e A bei en wei e e s uk u elle Pa ame e , wobei o mals die Be-
s immung de P lanzena en g undlegend ü die Auswe ung bleib (P
AULSCH
,
A.
&
C
ZIMCZIK
2001). Nu wenige Au o en en wickel en ein on de A be-
s immung unabhängiges Sys em zu Vege a ionsklassi izie ung, das anschlies-
send mi lo is ischen E hebungen e glichen we den kann. Diese Ve gleiche
zeigen, dass beide Vo gehensweisen zu ähnlichen E gebnissen üh en, wobei die
au s uk u ellen Me kmalen beg ünde en Un e suchungen deu lich e ek i e
sind, wenn de Zei au wand und die möglichen Ve knüp ungen mi anschlies-
senden A bei en zu Tie -P lanze-In e ak ionen be ücksich ig we den (P
AULSCH
,
A. 2002). Da keines de Klassi ika ionssys eme, die au s uk u ellen Pa ame e n
basie en, ohne wei e es au opische Be g egenwälde übe agen we den kann,
wu de in de A bei on P
AULSCH
, A. (2002) ein eigenes Sys em zu Klassi izie-
ung de Be gwald ege a ion im Un e suchungsgebie en wickel . Diese Un e -
suchung wa eben alls in den Rahmen de DFG-Fo sche g uppe 402 eingebun-
den und lie e e ela i asch eine Gliede ung de Wald ypen im Gebie , welche
ü iele Fo sche kollegen eine G undlage ü wei e e A bei en da s ell . Insbe-
sonde e die E o schung ökosys ema e Zusammenhänge, die z.B. das Vo kom-
men e schiedene Vogela en und -gemeinscha en in den un e schiedlichen
Wald ypen bedingen, is au eine Besch eibung de Vege a ionss uk u ange-
wiesen. Die A bei on P
AULSCH
, A. (2002) s ell dahe eine Basis ü die hie
o ges ell e Un e suchung übe die A izönosen im Be g egenwald Südecuado s
da .
Einlei ung 7
Ein e s es Ziel de o liegenden A bei bes and - en sp echend des Ansa zes de
DFG-Fo sche g uppe 402 - da in, den A en eich um und die Di e si ä de Vo-
gelgemeinscha en sowie die Au eilung de A en au un e schiedliche Nah-
ungsgilden in den e schiedenen Walds uk u ypen im Un e suchungsgebie zu
e mi eln.
Anschließend soll en die Habi a p ä e enzen de Vogela en un e such we den
und e en uelle unk ionale Zusammenhänge zwischen den s uk u ellen Pa a-
me e n, welche nach P
AULSCH
, A. (2002) die Walds uk u ypen cha ak e isie-
en, und dem Vo kommen on Vogela en bzw. -gemeinscha en besch ieben
we den.
Ein wei e es Ziel de Un e suchung wa es, die Zusammense zung de Vogel-
gemeinscha en unges ö e und an h opogen beein luss e Walds uk u ypen
e gleichend zu un e suchen und e en uelle Un e schiede au zuzeigen und zu
e klä en.
Ma e ial und Me hoden 14
sch eiben zu können. Du ch eine pa zellenscha e Ka ie ung de zu o ausge-
wiesenen landwi scha lich genu z en Be eiche wu den in de A bei on
S
CHNEIDER
(2000) e schiedene S uk u me kmale in zwöl Wi scha sbe ie-
ben (Fincas) e hoben und die Pa zellen anschließend pe Clus e analyse ü jede
Finca zu S uk u einhei en g uppie . Als G undlage ü die o liegende Un e -
suchung dien jedoch o allem die plo scha e Ka ie ung de in de Übe -
sich ska ie ung es geleg en Waldbe eiche, die au 119 Plo s on 20m x 20m
du chge üh wu de. Nach eine e gleichenden Übe p ü ung de Anwendba -
kei be ei s bes ehende Klassi ika ionsansä ze ü den Be g egenwald Südecua-
do s (A
XMACHER
1998) wu de da au au bauend on P
AULSCH
,
A. (2002) ein
eigenes Klassi ika ionssys em en wickel .
P o Baumschich wu den ü diese A bei ach Klassen me ische Pa ame e
au genommen, die den Bes and des Plo s insgesam besch eiben (z.B. mi le e
S amm- und K onenabs and, Höhe de Baumschich ). In eine ie s u igen O -
dinalskala ( on 0 = ehlend bis 3 = dominan ) wu den 143 S uk u pa ame e
au genommen, die zu Besch eibung on K onen o m, Bla o m, -s ellung und
-g öße, Bescha enhei de Bo ke, Ve holzungsg ad und Ve zweigungsmus e
dien en. Wei e e Pa ame e e ass en den Epiphy enbesa z und die Ve eilung
askulä e Epiphy en sowie den G ad de Ve ne zung benachba e Baumindi i-
duen du ch Lianen ode Bambus. Die insgesam 151 S uk u pa ame e wu den
in allen 119 Plo s, die en lang eines Höheng adien en e eil wa en, au genom-
men. Anschließend du chge üh e Clus e analysen gliede en die Plo s in e -
schiedene G uppen. De Me kmalska alog konn e au g und on Ko ela ionsbe-
echnungen zwischen den einzelnen Me kmalen au 104 Pa ame e e kü z
we den. Schließlich wu de ein Au nahmeschlüssel (Anhang II) en wickel , de
eine asche Eino dnung de o ge undenen Vege a ionseinhei en in die Wald-
s uk u ypen e laub (P
AULSCH
,
A. 2002). Die Klassi izie ung mi 151 S uk u -
pa ame e n, die ü jede Baumschich au genommen wu den, gliede e die Un-
e suchungs lächen zunächs in wenige einschich ige und übe wiegend zwei-
und d eischich ige Au nahmeplo s. Die einschich igen Plo s wu den sepa a aus-
gewe e , die mi le e Schich de d eischich igen Plo s wu de zunächs e nach-
lässig , um diese besse mi den zweischich igen Plo s e gleichen zu können.
Die Clus e ung de e schiedenen Un e suchungs lächen e gab ü das Gebie
de ECSF eine Gliede ung in die olgenden zwöl G uppen (P
AULSCH
,
A. 2002):

Ma e ial und Me hoden
15
• Sekundä ege a ion an S aßenböschungen (I a)
• Sekundä ege a ion au Ru schungen ode Lich ungen (I b)
• Au o s ung mi Pinus pa ula (II)
• Na ü liche Wald ände (V)
• Sekundä e Schluch wald (VI a)
• Schluch wald mi Anzeichen menschliche Ein lussnahme (VI b)
• P imä e Schluch wald ie e e Lagen (VI c)
• P imä e Schluch wald höhe e Lagen (VI d)
• Mik ophylle G a wald (VII a)
• Mesophylle G a wald (VII b)
• Mak ophylle G a wald (VII c)
• Megaphylle G a wald (VII d)
Die p imä en Walds uk u ypen konn en in de A bei on P
AULSCH
,
A. (2002)
nu südlich des Río San F ansisco ange o en we den, wäh end au de land-
wi scha lich genu z en No dsei e des Flusses lediglich Au o s ungen ode se-
kundä e Wald ypen en lang on Tie enlinien ge unden wu den. Die P imä wäl-
de wu den nach ih e opog aphischen Lage in Schluch - und G a wälde ein-
ge eil . Wäh end die Schluch wälde on einem Typus de ie e en Lagen (VI c)
in einen Typus de höhe en Lagen (VI d) übe gingen, kamen bei den G a wäl-
de n d ei Typen (VII b, VII c, VII d) gemeinsam in den ie e en Lagen o , wäh-
end ein Typ (VII a) in den höhe en Lagen bis zu Waldg enze au a
(P
AULSCH
,
A. 2002).
Fü die meis en Walds uk u ypen wu den P o ilzeichnungen ange e ig , die
sich au einen 20m langen und 1m b ei en S ei en in einem de Un e suchungs-
plo s beziehen. Au g und de g oßen K onenhöhe de Bäume muss e de Maß-
s ab ü die Höhe im Ve gleich zu dem Maßs ab de Länge halbie we den
(P
AULSCH
,
A. 2002). Abb. 2 zeig wich ige lo is ische S uk u elemen e, die in
den olgenden P o ilzeichnungen imme wiede au e en.
Ma e ial und Me hoden 16
Abb. 2: Flo is ische S uk u elemen e, die in den P o ilzeichnungen wiede hol au e en
(Zeichnung: C. Dziedzioch)
2.3.2
A
USWAHL VON
W
ALDSTRUKTURTYPEN
Fü die o liegende a i aunis ische Un e suchung wu den aus den zwöl on
P
AULSCH
,
A. (2002) ü das Un e suchungsgebie besch iebenen S uk u einhei-
en ach e schiedene Typen ausgewähl . Neben den Vogelgemeinscha en de
p imä en und an h opogen beein luss en Schluch wälde in ie e en und höhe en
Lagen (VI a, VI b, VI c, VI d) sowie de G a wälde in den en sp echenden Hö-
henlagen (VII a, VII b, VII c, VII d) wu den auch die A izönosen de Wald än-
de und de Res e on Schluch wälde n au de gegenübe liegenden Talsei e des
Río San F ancisco e gleichend un e such .
Ma e ial und Me hoden
17
Abb. 3: P o il des p imä en Schluch waldes ie e e Lagen (VI c) (Zeichnung: C. Dziedzioch)
De p imä e Schluch wald ie e e Lagen (VI c) (Abb. 3) wu de on P
AULSCH
,
A. (2002) in den Plo s en lang kleine Sei enbäche (Queb adas) in eine Höhen-
lage zwischen 1840m und 2030m N.N. ge unden. Es handel sich um einen d ei-
schich igen Wald yp, in dem die K onenschich mi 1-5 Bäumen on 25-30m
Höhe und 60cm S ammdu chmesse on einzelnen Eme gen en mi eine Höhe
on 35-40m und einem B us höhendu chmesse on bis zu 130cm übe ag we -
den. Diese s ellen nach P
AULSCH
,
A. (2002) die höchs en Bäume mi dem g ös-
s en S ammdu chmesse da , welche im Un e suchungsgebie ange o en we -
den konn en. Die meis en Bäume de K onenschich we den on askulä en
Epiphy en besiedel und einige sind du ch Lianen und Bambus e ne z . Im Un-
e wuchs e en besonde s iele Indi iduen de Baum a ne (Cya heaceae) au
(P
AULSCH
,
A. 2002). Das Vo handensein wi scha lich we olle Eme gen en
(z.B. P umnopi ys mon ana - Podoca paceae) üh e zu de Annahme, dass es
sich bei diesem Wald yp um einen p imä en Wald handel , de noch keinen bzw.
nu seh ge ingen menschlichen Ein luss zeig .
Ma e ial und Me hoden 18
Abb. 4: P o il des p imä en Schluch waldes höhe e Lagen (VI d) (Zeichnung: C. Dziedzioch)
Die Au nahmeplo s, in denen de p imä e Schluch wald höhe e Lagen (VI d)
(Abb. 4) on P
AULSCH
,
A. (2002) im Un e suchungsgebie ange o en wu de,
liegen en lang eines Sei enbaches des Río San F ancisco in de ‚Queb ada El
Milag o’ in eine Höhe zwischen 2180m und 2280m N.N. Die d eischich igen
Bes ände weisen eine Höhe on 20-25m au und die 5-25 Bäume de K onen-
schich haben einen mi le en S ammdu chmesse on 40cm. Vaskulä e Epiphy-
en sind häu ig anzu e en, e knüp ende Elemen e e en dagegen sel en au .
Bei ielen Bäumen sind S elzwu zeln zu beobach en. In de mi le en Baum-
schich kommen besonde s iele Palmen und Baum a ne o . In diese Schich
sind einige Bäume du ch Lianen und Bambus e knüp . Im Un e wuchs sind
häu ig Ve e e de P e e gewächse (Pipe aceae) mi assimilie ende Rinde
anzu e en (P
AULSCH
,
A. 2002). Auch diese Wald yp wi d als p imä einge-
s u , da keine Anzeichen on menschliche Nu zung zu e kennen sind.
Ma e ial und Me hoden
19
Abb. 5: P o il des mik ophyllen G a waldes (VII a) (Zeichnung: C. Dziedzioch)
De mik ophylle G a wald (VII a) (Abb. 5) wu de on P
AULSCH
,
A. (2002) ü
eine Höhenlage zwischen 2170m und 2650m N.N. besch ieben und um ass da-
mi die g öß e Höhendi e enz alle ü das Un e suchungsgebie ausgewiesenen
Walds uk u ypen. Es handel sich um einen zweischich igen Typ, bei dem die
locke e K onenschich aus 2-25 Baumindi iduen mi eine Höhe on 10-15m
und einem S ammdu chmesse on 20-30cm gebilde wi d. Die Blä e sind
nano-mik ophyll bis mik ophyll und haben eine semi-skle ophylle Konsis enz.
Dominan in diese Schich , in de as alle Indi iduen mi Epiphy en bese z
sind, is die A Pu diaea nu ans (Cy illaceae). Eine Ve ne zung de Bäume mi
Lianen ode Bambus is nich anzu e en. Im Un e wuchs e en besonde s iele
Indi iduen de Scheibenblumengewächse (Cyclan haceae) und Bodenb omelien
au . To e S ämme und Bäume mi o en Äs en sind hie häu ig. Auch in diese
Schich is ein dich e Epiphy enbewuchs aus O chideen, B omelien und Flech-
en anzu e en, da du ch die lückige K onenschich genügend Lich bis in den
Un e wuchs o d ingen kann (P
AULSCH
,
A. 2002). Diese Wald yp wi d in de
o liegenden A bei als ‚P imä e G a wald höhe e Lagen’ bezeichne .

Ma e ial und Me hoden 20
Abb. 6: P o il des mesophyllen G a waldes (VII b) (Zeichnung: C. Dziedzioch)
De d eischich ige mesophylle G a wald (VII b) (Abb. 6) wu de on P
AULSCH
,
A. (2002) nu in d ei Au nahmeplo s in eine Höhe zwischen 2050m und 2080m
N.N. au einem G a im Un e suchungsgebie ange o en. Die 5-25 Bäume de
K onenschich sind 15-20m hoch, haben einen mi le en B us höhendu chmesse
on 50cm und zeigen mesophylle Bla g ößen. Die meis en Bäume we den on
askulä en Epiphy en besiedel und sind du ch Lianen und Bambus e ne z . In
de mi le en Baumschich sind Palmen häu ig. Im Un e wuchs ehlen die as-
kulä en Epiphy en as öllig und Lianen und Bambus sind omnip äsen . Häu ig
sind auch Indi iduen de Cya heaceae anzu e en. De hohe An eil an diagonal
ausge ich e en S ämmen und die Dominanz on Bambus, de soga die Bäume
des K onendaches übe wuche , legen die Ve mu ung nahe, dass es sich bei
diesem Wald yp um ein spä es Sukzessionss adium eines ande en G a wald yps
nach K onenö nung du ch Um allen einzelne Bäume handel (P
AULSCH
,
A.
2002).
Ma e ial und Me hoden
21
Abb. 7: P o il des mak ophyllen G a waldes (VII c) (Zeichnung: C. Dziedzioch)
De zweischich ige mak ophylle G a wald (VII c) (Abb. 7) in eine Mee eshöhe
zwischen 2000m und 2190m N.N. wi d o allem du ch das häu ige Vo kom-
men on Bäumen de Ga ungen Miconia und G a en ieda (Melas oma aceae)
in de K onenschich gekennzeichne . Diese weisen die namengebende Me k-
malskombina ion mak ophylle , o zwei a bige Blä e on semiskle ophylle
Konsis enz au . Die Bäume sind 10-15m hoch und haben einen B us höhen-
du chmesse on 20cm. Au einigen Bäumen sind askulä e Epiphy en anzu e -
en und nu einige Bäume sind du ch Lianen e ne z . Bambus und Kle e p lan-
zen sind dagegen häu ige zu beobach en. Im Un e wuchs inden sich kaum as-
kulä e Epiphy en, zum Teil abe iele Bodenb omelien und übe du chschni lich
iele Lianen und Bambus. Baum a ne und e holzende Epiphy en de Ga ung
Sche le a (A aliaceae), welche diesen Typ on den ande en G a wald ypen ab-
g enzen, sind im Un e wuchs eben alls häu ig anzu e en (P
AULSCH
,
A. 2002).
Ma e ial und Me hoden 22
Abb. 8: P o il des megaphyllen G a waldes (VII d) (Zeichnung: C. Dziedzioch)
De Typ des megaphyllen G a waldes (VII d) (Abb. 8) beinhal e eben alls nu
d ei Plo s in eine Mee eshöhe zwischen 2050m und 2140m N.N. In de K onen-
schich sind übe 25 Bäume mi eine Höhe on 15-20m und einem S amm-
du chmesse on 40cm anzu e en. Vaskulä e Epiphy en wachsen au den mei-
s en Bäumen und einige sind mi Lianen und Bambus e knüp . Viele Palmen
(c . Dic yoca ium, A ecaceae) übe agen die ande en Bäume de K onenschich
und bedingen die Häu ung on megaphyllen Bla g ößen. Im Un e wuchs e en
iele Indi iduen de Cya heaceae und de Cyclan haceae au , askulä e Epiphy-
en ehlen und nu einige Bäume sind du ch Lianen und Bambus e ne z
(P
AULSCH
,
A. 2002).
Diese d ei G a wald ypen wu den ü die o liegende A bei zum S uk u yp
‚P imä e G a wald ie e e Lagen’ zusammenge ass , da die Typen VII b und
VII d nu eine ech ge inge äumliche Ve b ei ung au weisen.
Ma e ial und Me hoden
23
Wäh end die bishe genann en Walds uk u ypen als p imä e ode zumindes
nu seh wenig du ch den Menschen ges ö e Wälde be ach e we den können,
zeigen die üb igen ausgewähl en S uk u ypen deu lich Anzeichen menschli-
chen Einwi kens.
Abb. 9: P o il des sekundä en Schluch waldes (VI a) (Zeichnung: C. Dziedzioch)
De zweischich ige sekundä e Schluch wald (VI a) (Abb. 9) wi d on P
AULSCH
,
A. (2002) nu ü Mee eshöhen zwischen 1820m und 1870m N.N. besch ieben.
Alle Plo s, in denen diese Typ au i , liegen en wede nö dlich de S aße en -
lang kleine e Zu lüsse des Río San F ansisco ode en lang des sog. Kanalwe-
ges, de im Un e suchungsgebie den Zugang zum be ei s e wähn en Wasse -
k a we k e laub . Die 5-25 Bäume de K onenschich e eichen lediglich eine
Höhe on 10-15m und einen B us höhendu chmesse on 20-30cm. Vaskulä e
Epiphy en sowie epiphy ische Fa ne und Moose e en nu sel en au und e -
bindende Elemen e ehlen öllig. Lediglich im Un e wuchs sind hin und wiede
Lianen und Bambus anzu e en, askulä e Epiphy en dagegen ehlen in diese
Schich . Die im Ve gleich zum p imä en Schluch wald ie e e Lagen ehlenden
Ma e ial und Me hoden 30
2.4.2
N
ETZFÄNGE
Nach K
ARR
(1981b) s ellen Ne z änge die ü die T open am bes en geeigne e
Me hode zu E assung on Vogelgemeinscha en da . Es is alle dings zu be-
ücksich igen, dass beim Au s ellen de Ne ze am Boden übe wiegend die A en
de un e en Walds ockwe ke nachgewiesen we den, so dass mi Ne z ängen al-
lein nich die gesam e Vogelgemeinscha eines opischen Waldhabi a es e ass
we den kann (K
ARR
1981a).
In diese Un e suchung wu den die Ne z änge o allem zu E gänzung de
du ch die Punk -S op-Me hode e hobenen Da en du chge üh . Die Ma kie ung
de ge angenen Vögel e laub e es auße dem, Aussagen übe de en Au en hal s-
p ä e enzen und e en uelle Mig a ionen im Un e suchungsgebie zu e en. Die
insgesam 15 Fangs ellen (in de Regel S ando ü je d ei Ne ze) lagen en we-
de di ek in de Fläche ode abe in di ek e Nachba scha de Beobach ungs-
punk e, welche ü die Punk -S op-Me hode e wende wu den. In Tab. 2 sind
die Zuo dnung de Ne zs ando e zu den Beobach ungspunk en, die jeweilige
Mee eshöhe und die Eino dnung in die Walds uk u ypen au ge üh .
Tab. 2: Angaben zu Lage, Mee eshöhe, Zuo dnung zu den Beobach ungspunk en und
Eino dnung in die Walds uk u ypen alle au ges ell en Ne ze
Ne z-
numme Lage Höhe [m N.N.] Beobach ungs-
punk Walds uk u yp
1 ECSF 1850 2 An h opogen beein luss e
Schluch wald ie e e Lagen
2 ECSF 1875 2 An h opogen beein luss e
Schluch wald ie e e Lagen
3 ECSF 1880 3 Wald and ie e e Lagen
4 ECSF 1970 Nähe 4 Wald and ie e e Lagen
5 ECSF 1985 4 Wald and ie e e Lagen
5a ECSF 1985 4 Wald and ie e e Lagen
6 ECSF 2100 7 / 8 P imä e G a wald ie e e Lagen
7 ECSF 2140 9 P imä e G a wald ie e e Lagen
8 ECSF 2240 12 P imä e G a wald höhe e Lagen
9 ECSF 2240 12 P imä e G a wald höhe e Lagen
9a ECSF 2240 12 P imä e G a wald höhe e Lagen
10 ECSF 2260 12 P imä e G a wald höhe e Lagen
11 ECSF 1910 26 P imä e Schluch wald ie e e Lagen
11a ECSF 1915 26 P imä e Schluch wald ie e e Lagen
12 ECSF 1905 26 P imä e Schluch wald ie e e Lagen
13 ECSF 1900 30 An h opogen beein luss e
Schluch wald ie e e Lagen

Ma e ial und Me hoden
31
Tab. 2 ( o gese z ): Angaben zu Lage, Mee eshöhe, Zuo dnung zu den Beobach ungspunk en
und Eino dnung in die Walds uk u ypen alle au ges ell en Ne ze
Ne z-
numme Lage Höhe [m N.N.] Beobach ungs-
punk Walds uk u yp
14 ECSF 1900 30 An h opogen beein luss e
Schluch wald ie e e Lagen
14a ECSF 1900 30 An h opogen beein luss e
Schluch wald ie e e Lagen
15 ECSF 1880 15 Wald and ie e e Lagen
16 ECSF 1880 15 Wald and ie e e Lagen
17 ECSF 1880 zusä zlich An h opogen beein luss e
Schluch wald ie e e Lagen
17a ECSF 1880 zusä zlich An h opogen beein luss e
Schluch wald ie e e Lagen
18 ECSF 2040 16 P imä e G a wald ie e e Lagen
19 ECSF 2060 16 / 17 P imä e G a wald ie e e Lagen
20 ECSF 2080 17 P imä e G a wald ie e e Lagen
21 ECSF 1890 zusä zlich An h opogen beein luss e
Schluch wald ie e e Lagen
22 ECSF 1890 zusä zlich An h opogen beein luss e
Schluch wald ie e e Lagen
23 ECSF 1880 zusä zlich An h opogen beein luss e
Schluch wald ie e e Lagen
24 nö dlich de
S aße 1900 40 Res e on Schluch wald ie e e
Lagen
25 nö dlich de
S aße 1910 40 Res e on Schluch wald ie e e
Lagen
26 nö dlich de
S aße 1930 40 Res e on Schluch wald ie e e
Lagen
27 nö dlich de
S aße 1945 1 An h opogen beein luss e
Schluch wald ie e e Lagen
28 nö dlich de
S aße 1960 1 An h opogen beein luss e
Schluch wald ie e e Lagen
29 nö dlich de
S aße 2050 zusä zlich P imä e Schluch wald ie e e Lagen
30 nö dlich de
S aße 2115 zusä zlich P imä e Schluch wald ie e e Lagen
31 nö dlich de
S aße 2115 zusä zlich P imä e Schluch wald ie e e Lagen
32 nö dlich de
S aße 2120 zusä zlich P imä e Schluch wald ie e e Lagen
33 ECSF 1890 zusä zlich An h opogen beein luss e
Schluch wald ie e e Lagen
34 ECSF 1890 zusä zlich An h opogen beein luss e
Schluch wald ie e e Lagen
35 ECSF 2115 8 P imä e G a wald ie e e Lagen
36 ECSF 2420 24 P imä e G a wald höhe e Lagen
37 ECSF 2420 24 P imä e G a wald höhe e Lagen
38 ECSF 2465 Nähe 23 P imä e G a wald höhe e Lagen
Ma e ial und Me hoden 32
Tab. 2 ( o gese z ): Angaben zu Lage, Mee eshöhe, Zuo dnung zu den Beobach ungspunk en
und Eino dnung in die Walds uk u ypen alle au ges ell en Ne ze
Ne z-
numme Lage Höhe [m N.N.] Beobach ungs-
punk Walds uk u yp
39 ECSF 2465 Nähe 23 P imä e G a wald höhe e Lagen
40 ECSF 2470 23 P imä e G a wald höhe e Lagen
41 ECSF 2470 23 P imä e G a wald höhe e Lagen
42 Ce o
Chamusquin 2170 39 Sukzessions läche
43 Ce o
Chamusquin 2170 39 Sukzessions läche
44 Ce o
Chamusquin 2170 39 Sukzessions läche
45 Ce o
Chamusquin 2050 37 Res e on Schluch wald ie e e
Lagen
46 Ce o
Chamusquin 2055 37 Res e on Schluch wald ie e e
Lagen
47 Ce o
Chamusquin 2075 37 Res e on Schluch wald ie e e
Lagen
48 Ce o
Chamusquin 2100 38 Res e on Schluch wald ie e e
Lagen
49 Ce o
Chamusquin 2100 38 Res e on Schluch wald ie e e
Lagen
50 Ce o
Chamusquin 2120 38 Res e on Schluch wald ie e e
Lagen
An d ei Fangs ellen im S uk u yp ‚P imä e G a wald höhe e Lagen’ (Punk e
12, 23, 24), zwei Fangs ellen im ‚P imä en G a wald ie e e Lagen’ (Punk e
7/8, 16/17), ie Fangs ellen im Schluch wald ie e e Lagen (Punk e 1, 2, 26,
30), zwei Fangs ellen am ‚Wald and ie e e Lagen’ (Punk e 4, 15) und eine
Fangs elle in einem ‚Res on Schluch wald ie e e Lagen’ (Punk 40) wu den
bei e schiedenen Au en hal en im Gebie je zwei Ne z änge on d ei ägige
Daue du chge üh . Zu E gänzung de Fangda en dien en die Ne z änge im
Jah 2002 in den Flächen am Ce o Chamusquin. Dabei wu den zwei wei e e
Fangs ellen in ‚Res en on Schluch wald ie e e Lagen’ (Punk e 37, 38) und
eine Fangs elle in eine Sukzessions läche (Punk 39) einge ich e . Zusä zlich
wu den wäh end e schiedene Au en hal e auch an meh e en S ellen Ne z änge
du chge üh , die nich in unmi elba e Nähe on Beobach ungspunk en liegen
(‚zusä zlich’ in Tab. 2). Mi diesen Fängen konn en wei e e Da en ü die Wald-
s uk u ypen ‚P imä e Schluch wald ie e e Lagen’ (Ne ze 29, 30, 31, 32) und
‚An h opogen beein luss e Schluch wald ie e e Lagen’ (Ne ze 17, 17a, 21, 22,
23, 33, 34) gewonnen we den. Mi den Ne zen 17 und 23 wu den zweimal d ei-
ägige Fangak ionen du chge üh , wäh end die Ne ze 17a (zu Ve länge ung
Ma e ial und Me hoden
33
des Ne zes 17), 21, 22, 33 und 34 nu jeweils einmal ü d ei Tage au ges ell
wu den. Die Posi ionie ung de Ne ze 21 und 22 im Jah 2000 e wies sich als
nich besonde s güns ig, so dass sie im Jah 2001 du ch die Ne zs ando e 33
und 34 e se z wu den. Die S ando e de Ne ze 29, 30, 31 und 32 konn en nu
einmal au gesuch we den, da sich das Gelände in P i a besi z be inde .
An allen Fangs ellen wu den die Ne ze ü eine Daue on d ei Tagen au ge-
s ell , da sich nach diese Zei ein Gewöhnungse ek bei den Vögeln eins ellen
kann (K
ARR
1981a). Au g und de S eilhei des Geländes und des o mals dich-
en Un e wuchses konn e jeweils nu mi d ei Ne zen ge angen we den. Die
Ne ze wu den in de Regel ku z o Sonnenau gang geö ne und zum Sonnen-
un e gang wiede geschlossen. Übe Nach blieben die Ne ze eingewickel , um
das Fangen on Flede mäusen zu e meiden. Es wu den schwa ze Nylonne ze
(Japan-Ne ze) de Fadens ä ke 100/1 Denie mi eine Länge on 6m und eine
Höhe on 3,30m e wende , die in ie Fang aschen un e gliede wa en. Die
gewähl e Maschenwei e de Ne ze on 16mm s ell einen Komp omiss zwi-
schen de Maschenwei e on 13mm, die ü den Fang on Kolib is e wende
wi d (D
ZIEDZIOCH
2001) und de Maschenwei e on 19mm da , die ü Vögel
bis zu Hähe g öße geeigne is . Die s ündlichen Ne zkon ollen wu den bei
leich em Regen ode s a ke Sonneneins ahlung au eine halbe S unde e kü z ,
um die Vögel im Ne z o zu s a ke Auskühlung bzw. E hi zung zu bewah en.
S a ke Regen üh e zu einem o übe gehenden Schließen de Ne ze ode zum
Abb uch des Fang ages. Die ge angenen Vögel wu den bei jedem Kon ollgang
aus den Ne zen en nommen, in einen e schließba en S o beu el ges eck und
zu Be ingungss elle geb ach , wo Uh zei , Ne znumme , Ne z asche und Ein-
lug ich ung no ie wu den. Die A zugehö igkei sowie (wenn möglich) Ge-
schlech und Al e de ge angenen Vögel wu den nach R
IDGELY
&
G
REENFIELD
(2001b), F
JELDSÅ
&
K
RABBE
(1990) bzw. H
ILTY
&
B
ROWN
(1986)
bes imm . Zu
besse en Iden i ika ion bei e en uellen Wiede ängen dien en die olgenden, bei
as allen Indi iduen e hobenen, mo phome ischen Da en: Kö pe masse (Fe-
de waagen on Pesola), Flügellänge, Schnabellänge und -b ei e, Ta suslänge,
Schwanzlänge und Gesam länge (G
OSLER
2004). Anschließend wu den die ge-
angenen Vögel indi iduell ma kie , was bei Kolib is au g und de seh ku zen
und dünnen Beine du ch das Kü zen on Schwanz ede n, bei allen ande en A -
en dagegen du ch das Anb ingen on a bigen Fuß ingen aus Kuns s o eali-
sie wu de. Die Ma kie ung mi Fa b ingen e wies sich als besonde s güns ig,
da iele Indi iduen zu einem spä e en Zei punk mi dem Fe nglas wiede beob-
ach e we den konn en und somi kein Wiede ang nö ig wa , um Aussagen übe
Ma e ial und Me hoden 34
die Au en hal sp ä e enzen diese Vögel e en zu können. Ge angenen Kolib is
wu de eine ca. 20%ige Zucke lösung angebo en, um das du ch den Fang he o -
ge u ene Ene giede izi auszugleichen. Nach Ve messung und Ma kie ung wu -
den die ge angenen Vögel in de Nähe de Fangs elle wiede in die F eihei en -
lassen. Fü die Einschä zung des Bedeckungsg ades und de Winds ä ke zu je-
weiligen Fangzei kamen dieselben Skalen zum Einsa z, wie sie auch bei den
Punk -S op-Beobach ungen e wende wu den.
2.4.3
Z
UFALLSBEOBACHTUNGEN
Wäh end de Au en hal e im Un e suchungsgebie wu den alle op ischen und
akus ischen Nachweise on Vögeln im Gebie no ie . Bei diesen sog. ‚Zu alls-
beobach ungen’ wu den Vogela , A des Nachweises (Sich , Gesang, Ru ),
Angaben übe Geschlech und Al e ( alls möglich), Indi iduenzahl, Uh zei und
genaue O de Beobach ung sowie Angaben übe das Ve hal en des Vogels
au genommen. De Au en hal so des Vogels wu de möglichs genau angege-
ben und die En e nung des Tie es om Beobach e sowie seine Höhe übe dem
Boden nach denselben Skalen abgeschä z , wie sie bei de Punk -S op-Me hode
eingese z wu den. Zu diesen Zu allsbeobach ungen kamen auch Beobach ungen
ande e Fo sche de DFG-Fo sche g uppe 402 im Gebie hinzu. Somi konn e
ein um ang eiche Da ensa z on A nachweisen ü das Un e suchungsgebie
gewonnen we den, wobei auch zusä zliche Da en an den Beobach ungspunk en
de Punk -S op-Me hode e hoben we den konn en.
2.5 STATISTISCHE AUSWERTUNGEN
2.5.1
D
OMINANZSTRUKTUR
Die Dominanz D
i
eine Vogela wi d be echne als An eil de Indi iduenzahl
diese A an de Gesam indi iduenzahl:
N
n
D
i
i
=
mi n
i
als Anzahl de Indi iduen de A i und
∑
=
i
nN
Ma e ial und Me hoden
35
2.5.2
R
AREFACTION UND
α-D
IVERSITÄT
Die E mi lung des A en eich ums allein eich nich aus, um die Di e si ä ei-
ne Tie g uppe in einem bes imm en Habi a zu besch eiben, da hie bei häu ige
und sel ene A en gleich gewich e we den (K
REBS
1989). Zudem is es in de
Regel unmöglich, alle A en, die im Gebie o kommen, olls ändig zu e assen.
Bei den Di e si ä smaßen zu Be echnung de α-Di e si ä (wi hin-habi a -
di e si y) we den zusä zliche He e ogeni ä s-Dimensionen wie A abundanz
(wie iele Indi iduen eine A wu den beobach e ?), A equenz (an wie ielen
Beobach ungspunk en wu de die A nachgewiesen?) und die Gesam zahl de
beobach e en Indi iduen be ücksich ig . Ein Di e si ä smaß soll e auße dem un-
abhängig on de zug unde liegenden S ichp obeng öße sein. Die beiden in die-
se A bei e olg en Ansä ze be ücksich igen diese K i e ien.
2.5.2.1 Ra e ac ion-Me hode
Mi dem Ra e ac ion-Ve ah en lassen sich E wa ungswe e ü A enzahlen
aus Bes andsau nahmen in Abhängigkei om E assungsau wand da s ellen
(A
CHTZIGER
e al. 1992). Somi können A enzahlen aus e schiedenen E he-
bungen, die au un e schiedlichen Gesam indi iduenzahlen (Me hode nach
H
URLBERT
1971) ode Anzahlen on E assungseinhei en (Me hode nach
S
HINOZAKI
1963) basie en, mi einande e glichen we den. Beide Me hoden
e geben s a is isch geglä e e A enakkumula ionsku en, wenn die E wa ungs-
we e ü eine ganze Reihe on S ichp oben be echne we den.
Bei de Me hode nach H
URLBERT
(1971) we den ausgehend on den A abun-
danzwe en die A enzahlen be echne , die bei eine bes imm en Anzahl e ass-
e Indi iduen zu e wa en wä en. Hie zu wi d zunächs au die g öß e gemein-
same Indi iduenzahl de S ichp oben ‚he un e e dünn ’, um dann die en sp e-
chenden A enzahlen zu e gleichen. Die E wa ungswe e bei diese Me hode
s ellen nach A
CHTZIGER
e al. (1992) Di e si ä sindizes da , da sowohl de A -
en eich um als auch die A abundanzen in die Be echnung eingehen. Vo allem
bei kleine en S ichp oben mi wenige als 100 Indi iduen is die Ra e ac ion-
Me hode besse ü eine Beu eilung de Di e si ä geeigne als einzelne Index-
we e. Die Be echnungen zu diese Me hode wu den mi dem P og amm ‚Bio-
Di e si yP o’ (M
C
A
LEECE
1997) du chge üh .

Ma e ial und Me hoden 36
Die A equenzwe e bilden die G undlage de Be echnungen bei de Me hode
nach S
HINOZAKI
(1963). Es we den die A enzahlen be echne , die bei eine be-
s imm en Anzahl on E assungseinhei en (hie Punk -S op-Beobach ungen) zu
e wa en wä en. Die g öß e gemeinsame Anzahl on Beobach ungsak ionen de
S ichp oben dien hie bei als Ve gleichsbasis.
In de o liegenden Un e suchung wu de die Ra e ac ion-Me hode nach
H
URLBERT
(1971) e wende , wobei als G undlage de Be echnungen die Indi-
iduenmaxima de Vogela en in den einzelnen Walds uk u ypen he angezo-
gen wu den. Be ücksich ig wu den alle A en, die du ch Punk -S op-Beobach-
ungen ode Ne z änge nachgewiesen we den konn en, wobei übe liegende In-
di iduen und solche A en, die ausschließlich in Wasse nähe leben, ausge-
schlossen wu den. Dem Ve ah en lieg olgende Fo mel zug unde:
∑
=





























−
−=
S
i
i
n
n
N
n
NN
S
1
)(
1
S
(n)
= zu e wa ende A enzahl ü eine S ichp obe mi n Indi iduen
S = empi isch e mi el e Gesam a enzahl
n = s anda disie e P obeng öße (Indi iduenzahl), au die e dünn we den soll
N = empi isch e mi el e Gesam indi iduenzahl
N
i
= Indi iduenzahl de A i
2.5.2.2 α-Di e si ä
De aus de log-se ie abgelei e e Di e si ä sindex Fishe ’s α bzw. William’s α
wu de in ielen Un e suchungen opische Tie gemeinscha en zu Besch ei-
bung de Di e si ä e wende (z.B. P
OULSEN
e al. 1997, D
ZIEDZIOCH
2001,
M
ATT
2001, B
REHM
2002, S
ÜßENBACH
2003). Diese Index is besonde s dann
geeigne , wenn in de A engemeinscha wenige häu ige und iele sel ene A en
au e en. Selbs wenn die beobach e e Abundanz e eilung nich gu mi de
loga i hmischen Reihe übe eins imm , s ell de Index noch ein geeigne es Di-
e si ä smaß da (M
AGURRAN
1988, S
OUTHWOOD
&
H
ENDERSON
2000). Die
Funk ion de loga i hmischen Reihe be uh au olgende Fo mel:
Ma e ial und Me hoden
37





+=
α
α
N
Se1log
S = Anzahl de beobach e en A en
N = Anzahl de beobach e en Indi iduen
Die Kons an e α d ück hie bei die Di e si ä de A engemeinscha aus und
e gib sich als:
(
)
x
xN
−
=1
α
De Pa ame e x wi d dabei aus olgendem Zusammenhang e mi el :
( )
[ ]
x
x
x
N
S
e
−−
−
=1log
1
Die Be echnung on Fishe ’s α und de S anda dabweichungen on α e olg e
mi dem P og amm ‚Es ima eS 7.5’ (C
OLWELL
2005). Ob die beobach e e Abun-
danz e eilung mi de log-se ie, die Fishe ’s α zug unde lieg , übe eins imm ,
wu de mi dem χ
2
-Anpassungs es s (S
ACHS
1999) übe p ü . Die Be echnung de
χ
2
-We e und die hie zu no wendige Ein eilung in Abundanzklassen e olg e mi
dem P og amm ‚BioDi e si yP o’ (M
C
A
LEECE
1997).
2.5.3
S
CHÄTZUNG DES POTENTIELLEN
A
RTENREICHTUMS
Da es in de Regel nich möglich is , das gesam e A enin en a eines hochdi-
e sen Lebens aumes olls ändig zu e assen, läss sich du ch e schiedene
ma hema ische Schä z- ode Ex apola ions e ah en die po en iell o handene
A enzahl eines solchen Lebens aumes abschä zen. Die in de Li e a u un e
den Ku zbezeichnungen Chao1 und 2, Jackkni e1 und 2, Boo s ap, ACE und
ICE bekann en Schä z e ah en be ücksich igen jeweils ganz bes imm e Pa a-
me e aus dem Gesam da ensa z und be echnen da aus Schä zwe e de po en-
iellen A enzahl. Eine Übe sich hie zu inde sich z.B. bei C
OLWELL
&
C
ODDINGTON
(1994). Als Schä zwe e des po en iellen A en eich ums, die au
den A enabundanzen be uhen, haben sich Chao1 und ACE bewäh (z.B.
B
REHM
2002,
K
AESLIN
2002).
Ma e ial und Me hoden 38
Die Schä zme hode Chao1 (C
HAO
1984) be ücksich ig ausschließlich die An-
zahl de jenigen A en, die mi ein ode zwei Indi iduen nachgewiesen wu den.
Das A enin en a gil als olls ändig e ass , wenn alle A en mindes ens mi
zwei Indi iduen nachgewiesen wu den. Die Be echnung e olg nach olgende
Fo mel:
2
2
1
1
2F
F
SS
obsChao
+=
S
obs
= Anzahl nachgewiesene A en
F
1
= Anzahl de A en, on denen nu ein Indi iduum nachgewiesen wu de (single ons)
F
2
= Anzahl de A en, on denen nu zwei Indi iduen nachgewiesen wu den (double ons)
Die Schä zme hode ACE (abundance based co e age es ima o ) geh au C
HAO
&
L
EE
(1992) zu ück. ACE basie au den Abundanzwe en de A en, die mi
zehn ode wenige Indi iduen nachgewiesen wu den. De Schä zwe S
ACE
be-
uh au olgende Ta sache:
abund a eobs
SSS +=
S
obs
= Anzahl nachgewiesene A en
S
a e
= Anzahl sel ene A en mi 10 ode wenige Indi iduen
S
abund
= Anzahl häu ige A en mi 10 ode meh Indi iduen
γ
2
1
ACE
ACEACE
a e
abundACE
C
F
C
S
SS ++=
mi
a e
ACE
N
F
C
1
1−=
und
∑
=
=
10
1
i
i a e
iFN
F
1
= Anzahl de A en, on denen nu ein Indi iduum nachgewiesen wu de (single ons)
sowie
( )
( )












−












−
−
=
∑
=
0,1
1
1
max
10
1
2
a e a e
i
i
ACE
a e
ACE
NN
Fii
C
S
γ
Ma e ial und Me hoden
39
2.5.4 β-D
IVERSITÄT
Du ch die β-Di e si ä (be ween-habi a -di e si y) wi d die Ähnlichkei de A -
enspek en e schiedene Habi a e besch ieben. Zu Be echnung diese Di e -
si ä gib es e schiedene Indizes, on denen de Mo isi a-Ho n-Index nach
W
OLDA
(1981) und M
AGURRAN
(1988) als einzige Index gil , de wei gehend
unabhängig on A en eich um und S ichp obenum ang is . De Index e gleich
die nachgewiesenen A enspek en, be ücksich ig abe auch die Abundanz-
s uk u de Zönosen. Bei öllige Un e schiedlichkei nimm de Index den
We 0 an, bei öllige Übe eins immung den We 1. Die Be echnung wu de
mi dem P og amm ‚Es ima eS 7.5’ (C
OLWELL
2005) du chge üh . Dem Mo i-
si a-Ho n-Index (C
mH
) lieg olgende Fo mel zug unde:
(
)
( )
aNbNdbda
bnan
C
ii
mH
+
=
∑
2
mi
2
2
aN
an
da
i
∑
=
bzw.
2
2
bN
bn
db
i
∑
=
aN bzw. bN = Zahl de Indi iduen aus Un e suchungsgebie A bzw. B
ani bzw. bni = Anzahl de Indi iduen de A i in Un e suchungsgebie A bzw. B
E gebnisse 46
men wä en. Beim ‚An h opogen beein luss en Schluch wald ie e e Lagen’ is
eben alls noch keine Sä igung e eich (Abb. 17).
0
20
40
60
80
100
120
140
160
1
151
301
451
601
751
901
1051
1201
1351
1501
1651
1801
1951
2101
2251
2401
2551
2701
2851
3001
3151
3301
3451
3601
3751
3901
4051
4201
4351
Indi iduenzahl (akkumulie )
A enzahl (akkumulie )
Abb. 16: A enakkumula ionsku e ü den S uk u yp ‚Wald and ie e e Lagen’
(340 Beobach ungs age)
0
20
40
60
80
100
120
140
160
1
101
201
301
401
501
601
701
801
901
1001
1101
1201
1301
1401
1501
1601
1701
1801
1901
2001
2101
2201
Indi iduenzahl (akkumulie )
A enzahl (akkumulie )
Abb. 17: A enakkumula ionsku e ü den S uk u yp ‚An h opogen beein luss e
Schluch wald ie e e Lagen’ (264 Beobach ungs age)
Die beiden A enakkumula ionsku en ü die S uk u ypen ‚P imä e Schluch -
wald ie e e Lagen’ (Abb. 18) und ‚Res e on Schluch wald ie e e Lagen’
(Abb. 19) zeigen bei 76 A en eine S agna ion des Ans iegs. Auch bei einem
insgesam deu lich kü ze en Beobach ungszei aum als in den beiden oben au -

E gebnisse
47
ge üh en Walds uk u ypen, kann angenommen we den, dass die Gesam a en-
zahl bei länge e Beobach ung nich meh e heblich anges iegen wä e. Dies gil
insbesonde e ü die ‚Res e on Schluch wald ie e e Lagen’, in welchen au -
g und ih e isolie en Lage und ih es ge ingen S uk u eich ums wenige Vo-
gela en o kommen dü en als in den g öße en Waldgebie en au de ande en
Talsei e des Río San F ancisco.
0
20
40
60
80
100
120
140
160
1
101
201
301
401
501
601
701
801
901
1001
1101
1201
1301
1401
1501
1601
1701
1801
1901
2001
2101
2201
Indi iduenzahl (akkumulie )
A enzahl (akkumulie )
Abb. 18: A enakkumula ionsku e ü den S uk u yp ‚P imä e Schluch wald ie e e
Lagen’ (63 Beobach ungs age)
0
20
40
60
80
100
120
140
160
1
101
201
301
401
501
601
701
801
901
1001
1101
1201
1301
1401
1501
1601
1701
1801
1901
2001
2101
2201
Indi iduenzahl (akkumulie )
A enzahl (akkumulie )
Abb. 19: A enakkumula ionsku e ü den S uk u yp ‚Res e on Schluch wald ie e e
Lagen’ (49 Beobach ungs age)
E gebnisse 48
Die A enakkumula ionsku en de beiden G a wald ypen zeigen noch keine
deu liche Sä igung de A enzahlen. Wäh end die Ku e des S uk u yps ‚P i-
mä e G a wald ie e e Lagen’ be ei s e was lache wi d (Abb. 20), schein die
Ku e ü den ‚P imä en G a wald höhe e Lagen’ noch anzus eigen (Abb. 21).
In diesen beiden Fällen wä en du ch wei e e Beobach ungen e mu lich noch
wei e e A en zu Gesam zahl hinzugekommen.
0
20
40
60
80
100
120
140
160
1
101
201
301
401
501
601
701
801
901
1001
1101
1201
1301
1401
1501
1601
1701
1801
1901
2001
2101
2201
Indi iduenzahl (akkumulie )
A enzahl (akkumulie )
Abb. 20: A enakkumula ionsku e ü den S uk u yp ‚P imä e G a wald ie e e Lagen’
(166 Beobach ungs age)
0
20
40
60
80
100
120
140
160
1
101
201
301
401
501
601
701
801
901
1001
1101
1201
1301
1401
1501
1601
1701
1801
1901
2001
2101
2201
Indi iduenzahl (akkumulie )
A enzahl (akkumulie )
Abb. 21: A enakkumula ionsku e ü den S uk u yp ‚P imä e G a wald höhe e Lagen’
(80 Beobach ungs age)
E gebnisse
49
3.2.2
A
RTENREICHTUM
3.2.2.1 Nachgewiesene A en eich um
In Abb. 22 is de A en eich um alle un e such en Walds uk u ypen da ge-
s ell . Es handel sich hie um die Gesam a enzahlen de S uk u ypen, die
du ch Punk -S op-Beobach ungen und Ne z änge an den jeweiligen Beobach-
ungspunk en nachgewiesen we den konn en, bzw. um die Mi elwe e aus den
Da en diese Beobach ungspunk e. Es zeig sich, dass die höchs en Gesam a -
enzahlen (mi We en zwischen 57 und 68) in den p imä en Schluch - und
G a wald ypen sowie in den S uk u ypen ‚Wald and ie e e Lagen’ und
‚An h opogen beein luss e Schluch wald ie e e Lagen’ zu inden sind. Deu -
lich ge inge e A enzahlen inden sich dagegen in den Wald es en und im
S uk u yp ‚P imä e Schluch wald höhe e Lagen’. Le z e e konn e im Lau e
de Un e suchung au g und seine Unzugänglichkei nich so häu ig au gesuch
we den wie die ande en S uk u ypen, was die ge inge e Zahl nachgewiesene
A en e klä . In den Wald es en kommen e mu lich wegen ih es ge inge en
S uk u eich ums sowie ih e En e nung zu den in ak en p imä en Waldgebie-
en wenige A en o als in diesen.
0
10
20
30
40
50
60
70
p imä e
G a w . ie .L.
(n=7)
p imä e
G a w .
höh.L. (n=7)
p imä e
Schluch w .
ie .L. (n=4)
p imä e
Schluch w .
höh.L. (n=1)
an h.
Schluch w .
ie .L. (n=3)
Wald and
ie .L. (n=4)
Res e
Schluch w .
ie .L. (n=3)
A enzahl
Gesam a enzahl Mi elwe
Abb. 22: A en eich um de un e such en Walds uk u ypen
Be ach e man die Mi elwe e des A en eich ums de e schiedenen S uk u -
ypen, ände sich das Bild ein wenig. Die höchs en Mi elwe e des A en eich-
ums inden sich in den S uk u ypen ‚An h opogen beein luss e Schluch wald
E gebnisse 50
ie e e Lagen’ und ‚Wald and ie e e Lagen’ mi jeweils 38 A en. Au g und
ih es Wald andcha ak e s zeigen diese beiden S uk u ypen die höchs en A en-
zahlen, wäh end die p imä en Walds uk u ypen und die Wald es e nied ige e
mi le e A enzahlen zwischen 21 und 24 au weisen. Aus oben genann en G ün-
den zeig auch bei den Mi elwe en de ‚P imä e Schluch wald höhe e Lagen’
den ge ings en A en eich um.
3.2.2.2 Po en ielle A en eich um
Du ch e schiedene nich pa ame ische Schä z e ah en lassen sich po en ielle
A enzahlen e mi eln, die au un e schiedlichen Pa ame e n aus dem gesam en
Da ensa z be uhen. In diese Un e suchung wu den die au den A enabundan-
zen basie enden Schä z e ah en Chao1 und ACE e wende . Die po en iellen
A enzahlen sind zusammen mi de Zahl a sächlich nachgewiesene A en in
Abb. 23 ü die e schiedenen Walds uk u ypen da ges ell , wobei de S uk-
u yp ‚P imä e Schluch wald höhe e Lagen’ hie nich mi be ücksich ig
wu de.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
p im.
G a w .
ie .L.
p im.
G a w .
höh.L.
p im.
Schluch w .
ie .L.
an h.
Schluch w .
ie .L.
Wald and
ie .L.
Res
Schluch w .
ie .L.
geschä z e A enzahl
ACE
Chao1
nachgew .
A enzahl
Abb. 23: Po en ielle Vogela enzahlen de Walds uk u ypen
(Schä z e ah en: ACE und Chao1)
Die au de A en equenz basie enden Schä zme hoden Chao2 und ICE e geben
ü alle S uk u ypen un ealis isch hohe po en ielle A enzahlen, wäh end die
eben alls au den A en equenzen be uhenden Ve ah en Boo s ap und Jack-
E gebnisse
51
kni e1 bzw. 2 die A enzahlen du chgängig un e schä zen. Die po en iellen
A enzahlen diese Schä zme hoden wu den aus G ünden de Übe sich lichkei
nich in Abb. 23 da ges ell . In Tab. 6 sind die Schä zwe e on ACE und Chao1
den a sächlich nachgewiesenen A enzahlen gegenübe ges ell und de en p o-
zen uale An eil an de po en iellen A enzahl au ge üh . Diese p ozen uale
An eil zeig , dass in nahezu allen Walds uk u ypen die übe wiegende Zahl de
A en nachgewiesen we den konn e. E wa ungsgemäß lieg de An eil im
S uk u yp ‚P imä e Schluch wald höhe e Lagen’ bei nu 38% bzw. 27% de
po en iellen A enzahl, was du ch die sel ene F equen ie ung dieses S uk u yps
beding is .
Ve gleich man diese E gebnisse mi den A enakkumula ionsku en aus Kapi el
3.2.1, so zeig sich, dass die do ge o enen Annahmen ü die e schiedenen
Walds uk u ypen wei es gehend zu e en. De An eil de nachgewiesenen
A en de beiden p imä en G a wald ypen lieg alle dings nach den We en in
Tab. 6 mi ca. 90% bzw. 94% de po en iellen A enzahlen seh hoch, wogegen
die A enakkumula ionsku en da ü sp echen, dass du ch wei e e Beobach un-
gen und Ne z änge noch wei e e A en zu Gesam zahl hinzugekommen wä en.
Tab. 6: Po en ielle und nachgewiesene Vogela enzahlen de Walds uk u ypen
Walds uk u yp / Schä zme hode ACE Chao1 Nachgewiesene A enzahl
(% de geschä z en A enzahl)
P imä e G a wald ie e e Lagen 68 71 62 (91 bzw. 87%)
P imä e G a wald höhe e Lagen 72 72 68 (jeweils 94%)
P imä e Schluch wald ie e e Lagen 68 73 57 (84 bzw. 78%)
P imä e Schluch wald höhe e Lagen 48 67 18 (38 bzw. 27%)
An h opogen beein luss e
Schluch wald ie e e Lagen 80 89 64 (80 bzw. 72%)
Wald and ie e e Lagen 79 77 67 (85 bzw. 87%)
Res e on Schluch wald ie e e Lagen 46 41 42 (91 bzw. 102%)
3.2.3
I
NDIVIDUENREICHTUM
Da die e schiedenen Beobach ungspunk e de Punk -S op-Me hode im Lau e
de Un e suchung jeweils bis zu 12 mal besuch wu den, is es seh wah schein-
lich, dass an einem Un e suchungspunk die selben Indi iduen eine Vogela
bei meh e en Au en hal en no ie wu den, o allem dann, wenn es sich um e-
ie eue A en handel . Dahe können keine Gesam indi iduenzahlen de e -
schiedenen A en ü die un e such en S uk u ypen angegeben we den. Es

E gebnisse 52
können jedoch die maximalen Indi iduenzahlen de A en wäh end alle Beob-
ach ungen bzw. Ne z änge an den jeweiligen Beobach ungspunk en e mi el
we den. Diese Indi iduenmaxima lassen sich dann wiede um ü alle un e -
such en Walds uk u ypen e gleichen.
Einige Vogela en können in meh e en Walds uk u ypen seh indi iduen eich
au e en und sind dahe in den olgenden Abbildungen gepunk e da ges ell
und ih Name in Klamme n genann . Dies sind insbesonde e die A en Aula-
co hynchus p asinus (Ramphas idae), Columba ascia a (Columbidae), Cyano-
co ax yncas (Co idae), Pionus seniloides und P. so didus (Psi acidae), welche
as imme in G uppen au e en, sowie die A en Basileu e us co ona us (Pa u-
lidae), Henico hina leucoph ys (T oglody idae) und Myades es alloides (Tu di-
dae), die in meh e en Walds uk u ypen o kommen und au g und ih e ausge-
p äg en Gesangsak i i ä seh häu ig nachgewiesen we den konn en. A en, ü
die als Indi iduenmaximum lediglich de We 1 e echne wu de, sind in den
olgenden Abbildungen nich da ges ell . Nu diejenigen A en, die hohe Indi i-
duenmaxima (>3) au weisen, ode ypisch ü einen bes imm en S uk u yp
sind, wu den in den olgenden Abbildungen namen lich da ges ell , wobei le z-
e e du ch He aus ücken besonde s he o gehoben wu den. Die üb igen Signa-
u en kennzeichnen die jeweiligen Walds uk u ypen ( gl. Legende in Abb. 33,
S. 63).
In Abb. 24 sind die maximalen Indi iduenzahlen, die du ch Punk -S op-Beob-
ach ungen ode Ne z änge an den sieben Beobach ungspunk en im Walds uk-
u yp ‚P imä e G a wald ie e e Lagen’ e mi el wu den, da ges ell . Neben
den indi iduen eichen A en, die in meh e en S uk u ypen o kamen, zeig
Abb. 24 hohe Indi iduenmaxima ü die Tanga en (Th aupidae) I idoso nis
analis und Anisogna hus somp uosus, welche o in T upps au Nah ungssuche
gehen, sowie ü Odon opho us speciosus (Odon opho idae) und Cinnyce hia
oli ascens (T oglody idae), die sich meis ens im Familien e band bewegen.
Diese A en wa en abe nich nu in diesem Walds uk u yp anzu e en. Die
he o gehobene A Thamnophilus unicolo (Thamnophilidae) is dagegen als
ypische A des ‚P imä en G a waldes ie e e Lagen’ zu be ach en und a
deshalb mi höhe en We en de Indi iduenmaxima in E scheinung. Pseudoco-
lap es boissonneau ii (Fu na iidae) kam in den beiden p imä en G a wald ypen
o , wa jedoch im ‚P imä en G a wald ie e e Lagen’ häu ige und zeig e hie
eine maximale Indi iduenzahl on ie . Synallaxis uni u a (Fu na iidae) wa
übe wiegend im ‚P imä en G a wald höhe e Lagen’ anzu e en, wu de jedoch
E gebnisse
53
am Beobach ungspunk 11, de im Übe gangsbe eich de beiden G a wald ypen
lieg , mi einem Indi iduenmaximum on zwei nachgewiesen. Au die Ve b ei-
ung de jenigen A en, die ypisch ü einen bes imm en S uk u yp sind, wi d
in Kapi el 3.3 genaue eingegangen.
2 Thamnoph. unic.
2 Synallaxis uni u a
(3 Columba asc.)
(3 Myad. all.)
5 I id. analis
(5 Pionus senil.)
4 Anisogn. somp .
4 Cinnyce h. oli .
(4 Hen. leuc.)
4 Odon h. speciosus
4 Pseudocol. boiss.
(3 Bas. co .)
Abb. 24: Maximale Indi iduenzahlen (>1) im Walds uk u yp ‚P imä e G a wald ie e e
Lagen’ (n = 7)
Abb. 25 zeig die maximalen Indi iduenzahlen, die an den sieben Beobach-
ungspunk en ü den S uk u yp ‚P imä e G a wald höhe e Lagen’ e mi el
wu den. Auch in diesem Walds uk u yp wa en die höchs en Indi iduenzahlen
bei denjenigen A en zu inden, die in meh e en S uk u ypen in G uppen au -
a en. Die A en Se icossypha alboc is a a (Th aupidae) und Cinnyce hia uni-
u a (T oglody idae) sind in de Regel in Familieng uppen anzu e en, was die
hohen Indi iduenzahlen e klä . Die beiden Tanga en (Th aupidae) Chlo ospin-
gus oph halmicus und Chlo o nis ie e ii sowie Synallaxis uni u a sind ypische
A en des ‚P imä en G a waldes höhe e Lagen’ und a en dahe mi ela i ho-
hen Indi iduenmaxima au . Pseudocolap es boissonneau ii zeig e in beiden p i-
mä en G a wald ypen hohe maximale Indi iduenzahlen, da es sich um eine ypi-
sche A diese beiden S uk u ypen handel . Hemi iccus g anadensis (Ty an-
nidae) wu de zwa häu ige im ‚P imä en G a wald ie e e Lagen’ beobach e ,
a abe im ‚P imä en G a wald höhe e Lagen’ mi eine höhe en maximalen
Indi iduenzahl au .
E gebnisse 54
3 Pseudocol. boiss.
5 Cinnyce h. uni u a
4 Chlo osp. oph h.
2 Chlo o nis ie e ii
2 Hemi . g anad.
2 Synallaxis uni u a
6 Se icoss. albo.
(6 Pionus senil.)
(6 Col. asc.)
Abb. 25: Maximale Indi iduenzahlen (>1) im Walds uk u yp ‚P imä e G a wald höhe e
Lagen’ (n = 7)
8 Chlo osp. pa .
(5 Hen. leuc.)
4 Chlo o h . ena a
4 Rupicola pe u .
4 Scy al. mic op.
(3 Basil. co .)
3 Basil. is .
(3 Myad. all.)
3 Och h. cinn.
2 Momo us aequa .
Abb. 26: Maximale Indi iduenzahlen (>1) im Walds uk u yp ‚P imä e Schluch wald
ie e e Lagen’ (n = 4)
Abb. 26 zeig die maximalen Indi iduenzahlen, die an den ie Beobach ungs-
punk en im Walds uk u yp ‚P imä e Schluch wald ie e e Lagen’ e mi el
wu den. In diesem S uk u yp a Chlo ospingus pa i os is (Th aupidae) mi
maximal ach Indi iduen als indi iduen eichs e A he o . Diese A kam im
Un e suchungsgebie nu in den e schieden s a k om Menschen beein luss en
Schluch wälde n ie e e Lagen o und wa in de Regel in G uppen, o auch
E gebnisse
55
zusammen mi ande en A en, anzu e en. Neben den oben e wähn en A en,
die in meh e en S uk u ypen indi iduen eich au a en, kamen in diesem Wald-
s uk u yp die A en Chlo o h aupis ena a (Th aupidae), Rupicola pe u iana
(Co ingidae) und Scy alopus mic op e us (Rhinoc yp idae) mi hohen Indi idu-
enmaxima o . Wäh end C. ena a, ähnlich wie ande e Tanga ena en, meis in
G uppen au a , handel e es sich bei den ie Indi iduen on R. pe u iana, wel-
che du ch ih e Ru e nachgewiesen wu den, e mu lich um Männchen, die an
einem gemeinsamen Balzpla z (sog. Lek) zusammen gekommen wa en, um do
um Weibchen zu we ben. Die ie singenden Indi iduen on S. mic op e us wa-
en dagegen äumlich ela i wei oneinande en e n , so dass es sich o enba
um ie einzelne Männchen handel e, die ih e Re ie e gesanglich gegeneinande
abg enz en. Mi ela i hohen Indi iduenmaxima a en hie auch die ü die
Schluch wälde ie e e Lagen ypischen A en Basileu e us is ia us (Pa uli-
dae), Och hoeca cinnamomei en is (Ty annidae) und Momo us aequa o ialis
(Momo idae) au .
Im Walds uk u yp ‚P imä e Schluch wald höhe e Lagen’ konn e au g und
seine Unzugänglichkei nu ein Beobach ungspunk einge ich e we den, an
welchem auch keine Ne z änge s a anden. De Volls ändigkei halbe sollen
hie abe auch die Indi iduenmaxima dieses S uk u yps da ges ell we den
(Abb. 27).
2 Coeligena o qu.
2 Geo ygon en.
4 Pi anga ub i.
6 Cinnyce h. oli .
Abb. 27: Maximale Indi iduenzahlen (>1) im Walds uk u yp ‚P imä e Schluch wald
höhe e Lagen’ (n = 1)
E gebnisse 62
29,12 30,23
33,29
21,77
41,51
33,97
27,33
0
10
20
30
40
50
p im. G a w .
ie .L.
p im. G a w .
höh.L.
p im.
Schluch w .
ie .L.
p im.
Schluch w .
höh.L.
an h.
Schluch w .
ie .L.
Wald and
ie .L.
Res
Schluch w .
ie .L.
Fishe 's α
Abb. 32:
α
-Di e si ä (Fishe ’s
α
) de Vogelgemeinscha en de e schiedenen
Walds uk u ypen
Ve gleich man diese E gebnisse mi den Schä zwe en de Ra e ac ion-Analyse,
so zeig sich, dass die We e nu zum Teil übe eins immen (Tab. 8). Bei de
Ra e ac ion-Me hode wu de de nied igs e Di e si ä swe in den ‚Res en on
Schluch wald ie e e Lagen’ e mi el . Dies s imm mi den We en on Fishe ’s
α übe ein, wenn de S uk u yp ‚P imä e Schluch wald höhe e Lagen’ ausge-
schlossen wi d. De höchs e We de Ra e ac ion-Analyse lieg im S uk u yp
‚P imä e G a wald höhe e Lagen’, welche bei de Analyse on Fishe ’s α da-
gegen nu den ie höchs en We e eich .
Tab. 8:
α
-Di e si ä (Fishe ’s
α
) und Schä zwe e de Ra e ac ion-Analyse ü die Vogelge-
meinscha en de e schiedenen Walds uk u ypen
Walds uk u yp Fishe ’s α S
(n)
bei 66 Indi iduen (Ra e ac ion)
P imä e G a wald ie e e Lagen 29,12 45
P imä e G a wald höhe e Lagen 30,23 47
P imä e Schluch wald ie e e Lagen 33,29 44
P imä e Schluch wald höhe e Lagen 21,77 -
An h opogen beein luss e
Schluch wald ie e e Lagen 41,51 45
Wald and ie e e Lagen 33,97 45
Res e on Schluch wald ie e e Lagen 27,33 42

E gebnisse
63
3.2.5
A
UFENTHALTSPRÄFERENZEN
3.2.5.1 Au en hal sp ä e enzen alle A en
Um he auszu inden, wie die Vogelgemeinscha en zusammengese z sind, die
den jeweiligen A en eich um de e schiedenen Walds uk u ypen bedingen,
kann man die Habi a p ä e enzen de einzelnen Vogela en un e suchen. Nach
Angaben in de Li e a u (H
ILTY
&
B
ROWN
1986,
R
IDGELY
&
T
UDOR
1989,
F
JELDSÅ
&
K
RABBE
1990, R
IDGELY
&
T
UDOR
1994, R
IDGELY
&
G
REENFIELD
2001a, b) lassen sich die im Un e suchungsgebie o kommenden Vogela en in
Walda en, Wald anda en und solche A en, die sowohl im Wald als auch am
Wald and o kommen, au eilen. In Abb. 33 sind diese Habi a p ä e enzen de
A en als Mi elwe e da ges ell , wobei nu diejenigen Indi iduen be ücksich-
ig wu den, die bei den Punk -S op-Beobach ungen ode du ch Ne z änge nach-
gewiesen wu den. In allen un e such en Walds uk u ypen übe wiegen mi ca.
60-70% diejenigen Vogela en, die sowohl im Wald als auch am Wald and o -
kommen. Die ypischen Walda en sind o allem in den p imä en Walds uk-
u ypen anzu e en und ih e Anzahl nimm un e menschlichem Ein luss am
Wald and und in den Res en de Schluch wälde deu lich ab. Dagegen nimm
die Anzahl ypische Wald anda en om ‚P imä en Schluch wald ie e e La-
gen’ übe die p imä en G a wald ypen zum Wald and und insbesonde e zu den
‚Res en on Schluch wald ie e e Lagen’ hin deu lich zu.
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
Walda en Wald anda en Wald / Wald and
A enzahl
p im. G a w . ie .L. (n=7) p im. G a w . höh.L. (n=7) p im. Schluch w . ie .L. (n=4)
p im. Schluch w . höh.L. (n=1) an h. Schluch w . ie .L. (n=3) Wald and ie .L. (n=4)
Res Schluch w . ie .L. (n=3)
Abb. 33: Habi a p ä e enzen de Vogela en in den e schiedenen Walds uk u ypen
E gebnisse 64
De hohe A en eich um in den S uk u ypen ‚An h opogen beein luss e
Schluch wald ie e e Lagen’ und ‚Wald and ie e e Lagen’ (Abb. 22, S. 49) is
also au ypische Wald anda en zu ückzu üh en, die meis ens auch in o ene en
Be eichen anzu e en sind und übe wiegend s ö ungs ole an e A en da s ellen.
Die e schiedenen Vogela en lassen sich auch nach den Höhens u en g uppie-
en, in welchen sie übe wiegend o kommen. De Höheng adien im Un e su-
chungsgebie eich om Tal des Río San F ancisco (1800m N.N.) bis zum Gip-
el des An ennenbe gs (3150m N.N.). Die Punk -S op-Beobach ungen und Ne z-
änge diese Un e suchung wu den jedoch nu in einem Be eich zwischen
1870m N.N. (Punk 1) und 2550m (Punk 35) du chge üh . Um ü jede Vogel-
a diejenige Höhens u e anzugeben, in de sie am häu igs en ange o en we -
den konn e, wu de ein gewich e e Mi elwe de Höhen e b ei ung be echne .
Hie zu wu den alle Höhen, in denen die Indi iduen eine A du ch Punk -S op-
Beobach ungen ode Ne z änge nachgewiesen wu den, au summie und an-
schließend ein Mi elwe be echne . De Da ensa z wu de dann in Höhens u en
on 100m g uppie , um eine di e enzie e Da s ellung zu e möglichen. In Abb.
34 sind die so e mi el en Höhenzen en diese A en da ges ell , wobei solche
Vogela en, die ausschließlich in Wasse nähe leben, und übe liegende Indi i-
duen ausgeschlossen wu den. In Abb. 34 wu den auch diejenigen A en be ück-
sich ig , die nu in de Sukzessions läche am Beobach ungspunk 39 nachgewie-
sen wu den, so dass die A enzahl hie bei 150 lieg .
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
1800-<1900
1900-<2000
2000-<2100
2100-<2200
2200-<2300
2300-<2400
2400-<2500
2500-<2600
Höhe [m N.N
.]
A enzahl (n = 150)
Abb. 34: Ve b ei ung de Vogela en en lang des Höheng adien en
E gebnisse
65
Mi 64 Vogela en kommen meh als 42% alle A en in eine Höhe zwischen
1800m und 2000m N.N. o , wobei de Schwe punk mi 47 A en in de Hö-
hens u e zwischen 1900m und 2000m N.N. lieg (Abb. 34). Im Un e suchungs-
gebie sind in diese Mee eshöhe an h opogen beein luss e Wald ypen sowie
halbo ene und o ene Sukzessionss adien anzu e en. Au g und ih e Lage am
Wald and sind diese Vege a ions ypen auße o den lich eich an Vogela en, da
sich hie die Habi a e de Walda en mi denen de Wald anda en und de A en
de o ene en Be eiche übe schneiden. Mi zunehmende Mee eshöhe nimm die
Zahl de Vogela en ab. Im Höhenbe eich zwischen 2000m und 2200m N.N.
kommen 47 A en in den e schiedenen Typen p imä e G a - und Schluch wäl-
de o . In g öße en Höhen schließ sich de ‚P imä e G a wald höhe e Lagen’
an, de du ch die Bauma Pu diaea nu ans (Cy illaceae) dominie wi d und
seine Waldg enze in eine Höhe on 2650m N.N. e eich (H
OMEIER
2004). In
diesem Wald yp ha en 39 Vogela en das Höhenzen um ih e Ve b ei ung.
3.2.5.2 Au en hal sp ä e enzen de Nah ungsgilden
In Abb. 35 sind, wie in Kapi el 3.1.2 besch ieben, diejenigen Vogela en, die
du ch Punk -S op-Beobach ungen ode Ne z änge nachgewiesen wu den, den
jeweiligen Nah ungsgilden zugeo dne und de en Habi a p ä e enzen da ges ell .
Ca ni o e A en sowie solche A en, die sich übe wiegend am ode im Wasse
au hal en, sind hie nich be ücksich ig . A en die im Lau e de Un e suchung
nu einmal nachgewiesen we den konn en, sind eben alls nich da ges ell . Die
omni o en A en wu den hie den F ugi o en zuge echne , da sie bei de Aus-
b ei ung on F üch en und Samen eben alls eine wich ige Rolle spielen.
Die übe wiegende Zahl de Vogela en (54% de insec i o en, 74% de ugi o-
en und 75% de nec a i o en A en) zähl zu denjenigen, die sowohl im Wald
als auch am Wald and o kommen können. Bei den Insec i o en sind 18 A en
ypische Waldbewohne und 14 A en kommen am Wald and o . Bei den F u-
gi o en sind dies sieben A en im Wald und ie A en am Wald and. Bei den
Nec a i o en is nu eine ypische Walda anzu e en und sechs A en kommen
am Wald and o . Bei den G ani o en sind es jeweils zwei A en, die im Wald,
am Wald and bzw. in beiden Habi a en o kommen.
E gebnisse 66
0
5
10
15
20
25
30
35
40
Insec i o e F ugi o e Nec a i o e G ani o e
A enzahl
Wald
Wald and
Wald und Wald and
Abb. 35: Habi a p ä e enzen de A en nach Nah ungsgilden
We den die A en de e schiedenen Nah ungsgilden, wie bei Abb. 34 besch ie-
ben, nach Höhens u en g uppie , e häl man Abb. 36. Auch hie sind nu solche
A en da ges ell , die du ch Punk -S op-Beobach ungen ode Ne z änge nach-
gewiesen we den konn en.
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26
1800-<1900
1900-<2000
2000-<2100
2100-<2200
2200-<2300
2300-<2400
2400-<2500
2500-<2600
Höhe [m N.N
.]
A enzahlen
G ani o e (n=6)
Nec a i o e (n=28)
F ugi o e (n=43)
Insec i o e (n=70)
Abb. 36: Ve b ei ung de Nah ungsgilden en lang des Höheng adien en
Die Ve b ei ung de Nah ungsgilden en lang des Höheng adien en en sp ich im
Wesen lichen de Da s ellung de Ve b ei ung alle Vogela en in Abb. 34. Mi
zunehmende Höhe sinken die A enzahlen, wobei jeweils ca. ein D i el de
E gebnisse
67
A en (mi Ausnahme de ela i a ena men G ani o en) im Be eich zwischen
1900m und 2000m N.N. anzu e en is . Die höchs en A enzahlen zeigen sich in
eine Höhe zwischen 1800m und 2000m N.N., einem Be eich, de du ch Wald-
ypen un e an h opogenem Ein luss, Wald ände und o ene e Vege a ions ypen
cha ak e isie wi d. 33 insec i o e, 17 ugi o e, 12 nec a i o e und zwei g ani-
o e A en wu den übe wiegend in diesem Be eich nachgewiesen. In dem Hö-
henbe eich zwischen 2000m und 2200m N.N. sind e schiedene p imä e Wald-
ypen de G a - und Schluch wälde anzu e en, die on P
AULSCH
,
A. (2002)
besch ieben we den. In diesen Wälde n kommen 20 insec i o e, 14 ugi o e,
neun nec a i o e und zwei g ani o e Vogela en o . Zwischen 2200m und
2600m N.N. is de du ch Pu diaea nu ans gep äg e G a wald yp anzu e en, in
welchem 17 insec i o e, 12 ugi o e, sieben nec a i o e und zwei g ani o e
A en mi dem Höhenzen um ih e Ve b ei ung nachgewiesen wu den.
Im Folgenden soll die Ve b ei ung de A en inne halb de einzelnen Nah ungs-
gilden noch genaue da ges ell we den.
3.2.5.2.1 Insec i o e
Die Vogela en, die sich übe wiegend on Insek en e näh en, s ellen im Un e -
suchungsgebie mi 100 Ve e e n die g öß e Nah ungsgilde da . Sie s ammen
aus 12 Familien, on denen die Ty annen (Ty annidae) mi 37 A en die a en-
eichs e Familie bilden. In Abb. 37 sind die Habi a p ä e enzen de 70 insec i o-
en A en, die du ch Punk -S op-Beobach ungen ode Ne z änge nachgewiesen
wu den, nach Familien geo dne da ges ell , wobei nu solche A en be ücksich-
ig wu den, die nich s ändig in Wasse nähe leben.
Bei allen insec i o en Familien, die mi meh als eine A im Un e suchungsge-
bie nachgewiesen wu den, übe wiegen diejenigen A en, die im Wald und am
Wald and o kommen können. Inne halb de Ty annen (Ty annidae) sind dies
12 A en. Neun wei e e A en diese Familie sind ypisch ü den Wald and und
ün A en gel en als ypische Waldbewohne . Viele Ty annen sind Ansi zjäge ,
die o allem am Wald and aus eichend he o s ehende Zweige ode Äs e in-
den, on denen aus sie ih e Beu e in de Lu jagen können. In diese Familie
inden sich abe auch iele A en, die sich nich ausschließlich on Insek en e -
näh en, sonde n auch imme wiede F üch e zu sich nehmen. Sieh man on den
A en ab, die in beiden Habi a en o kommen können, so inden sich un e den

E gebnisse 68
Insec i o en auch Familien, de en A en übe wiegend im Wald anzu e en sind.
Dies gil ü die Baums eige (Dend ocolap idae) ebenso wie ü die Töp e ö-
gel (Fu na iidae) und die Bü zels elze (Rhinoc yp idae). Bei den Familien de
Ameisenpi as (Fo mica iidae), Waldsänge (Pa ulidae) und Zaunkönige (T o-
glody idae) sind die A en meh ode wenige gleichmäßig au den Wald und
den Wald and e eil .
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
Cap imulgidae
Cuculidae
Dend ocolap idae
Fo mica iidae
Fu na iidae
Nyc ibiidae
Pa ulidae
Picidae
Rhinoc yp idae
Thamnophilidae
T oglody idae
Ty annidae
A enzahl
Wald
Wald and
Wald und Wald and
Abb. 37: Habi a p ä e enzen insec i o e A en nach Familien geo dne
3.2.5.2.2 F ugi o e
Die 57 Vogela en im Un e suchungsgebie , welche sich übe wiegend on
F üch en e näh en und dami en scheidend zu Samenausb ei ung bei agen,
s ammen aus ach Familien, wobei die Tanga en (Th aupidae) mi 33 A en die
a en eichs e Familie in diese Gilde da s ellen. Die sechs omni o en A en
Cyanoco ax yncas (Co idae), Momo us aequa o ialis (Momo idae), Aula-
co hynchus p asinus (Ramphas idae), No hoce cus julius und N. bonapa ei
(Tinamidae) sowie Odon opho us speciosus (Odon opho idae) wu den hie mi
zu den F ugi o en gezähl , da sie bei de Ausb ei ung on Samen eben alls eine
wich ige Rolle spielen. Abb. 38 zeig die Habi a p ä e enzen de 43 ugi o en
bzw. omni o en A en, die du ch Punk -S op-Beobach ungen und Ne z änge
nachgewiesen wu den, nach Familien geo dne .
E gebnisse
69
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
Columbidae
Co idae
Co ingidae
C acidae
Momo idae
Odon opho idae
Psi acidae
Ramphas idae
Th aupidae
Tinamidae
T ogonidae
Tu didae
Vi eonidae
A enzahl
Wald
Wald and
Wald und Wald and
Abb. 38: Habi a p ä e enzen ugi o e A en nach Familien geo dne
Auch bei den ugi o en Familien übe wiegen meis diejenigen A en, die so-
wohl im Wald als auch am Wald and o kommen können. Inne halb de Tanga-
en (Th aupidae) sind dies 18 A en, lediglich zwei wei e e A en sind ypisch
ü den Wald and. Die meis en de hie nachgewiesenen A en de Tanga en e -
näh en sich abe nich ausschließlich on F üch en, sonde n nehmen auch In-
sek en als Nah ung zu sich. In den Familien de Zahnwach eln (Odon opho i-
dae) und de S eißhühne (Tinamidae) sind im Un e suchungsgebie nu ypische
Waldbewohne anzu e en. Sieh man on den A en ab, die in beiden Habi a-
en o kommen können, übe wiegen bei den D osseln (Tu didae) und den
Vi eos (Vi eonidae) die ypischen A en des Wald andes, bei den Tauben (Co-
lumbidae), Schmuck ögeln (Co ingidae), Hokkohühne n (C acidae) und T o-
gonen (T ogonidae) dagegen die A en des Waldes.
3.2.5.2.3 Nec a i o e
Die 35 Vogela en im Un e suchungsgebie , die sich übe wiegend on Blü en-
nek a e näh en, en s ammen lediglich zwei Familien. Dies sind die Kolib is
(T ochilidae) und sechs A en on Hakenschnäbeln (Ga ungen Diglossa und
Diglossopis) aus de Familie de Tanga en (Th aupidae). Le z e e gel en als sog.
Nek a äube , da sie die Blü enböden ans echen und so an den Nek a gelangen,
E gebnisse 70
ohne die Blü e zu bes äuben. Sie e näh en sich abe auch on F üch en und In-
sek en. Im Un e suchungsgebie konn en 29 Kolib ia en nachgewiesen we den,
welche die Blü en eine Vielzahl o ni hophile P lanzen im Wald, am Wald and
und in den o ene en Be eichen bes äuben. Nach D
ZIEDZIOCH
(2001) gehö en
die meis en kolib ibesuch en P lanzen zu Epiphy en und Phane ophy en de Fa-
milien B omeliaceae, O chidaceae und E icaceae. Viele A en de Kolib is sind
auch da ü bekann , ih e Nek a nah ung du ch den Fang on Insek en und Spin-
nen zu e gänzen. In Abb. 39 sind die Habi a p ä e enzen de 28 nec a i o en
A en, die du ch Punk -S op-Beobach ungen und Ne z änge nachgewiesen wu -
den, nach Familien geo dne da ges ell .
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
T ochilidae Th aupidae (Diglossa, Diglossopis)
A enzahl
Wald
Wald and
Wald und Wald and
Abb. 39: Habi a p ä e enzen nec a i o e A en nach Familien geo dne
Mi 18 A en übe wiegen auch bei den Kolib is diejenigen A en, die sowohl am
Wald and als auch im Wald o kommen können. Nu eine A (Phae ho nis
sy ma opho us) is als ypische Waldbewohne zu bezeichnen, ie A en sind
ypische Wald anda en. Bei den Hakenschnäbeln de Ga ungen Diglossa und
Diglossopis sind eben alls zwei ypische Wald anda en anzu e en, die üb igen
d ei A en können in beiden Habi a en o kommen. Insgesam sind die Nec a i-
o en somi häu ige am Wald and anzu e en ( gl. Abb. 33), was siche lich
au ein höhe es Blü enangebo o ni hophile P lanzena en und dami ein höhe-
es Nah ungsangebo zu ückzu üh en is .
E gebnisse
71
3.2.5.2.4 G ani o e
Die 11 Vogela en im Un e suchungsgebie , die sich übe wiegend on Kö ne n
und Samen e näh en, s ammen aus d ei Familien. Die Familie de Amme n
(Embe izidae) s ell hie bei mi sieben A en den g öß en An eil. In Abb. 40 sind
die Habi a p ä e enzen de sechs g ani o en A en, die du ch Punk -S op-Be-
obach ungen und Ne z änge nachgewiesen wu den, nach Familien geo dne da -
ges ell .
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
Ca dinalidae Embe izidae
A enzahl
Wald
Wald and
Wald und Wald and
Abb. 40: Habi a p ä e enzen g ani o e A en nach Familien geo dne
Die beiden A en Sal a o cinc us (Ca dinalidae) und Bua emon b unneinucha
(Embe izidae) sind ypische Walda en. Beide A en wu den jedoch nu ein ein-
ziges Mal im Un e suchungsgebie nachgewiesen. Zwei A en können sowohl
im Wald als auch am Wald and o kommen und zwei wei e e A en sind ypi-
sche Wald anda en, wobei Zono ichia capensis (Embe izidae) soga als A
des halbo enen bis o enen Geländes gil und auch in menschlichen Siedlungen
anzu e en is .
3.2.5.3 Au en hal sp ä e enzen ausgewähl e Familien
Die e schiedenen Vogela en s ellen seh un e schiedliche Ansp üche an ih e
Habi a e. Diese sind bishe jedoch noch nich ü alle A en de neo opischen
E gebnisse 78
3.3 FUNKTIONALE ZUSAMMENHÄNGE ZWISCHEN DEM VORKOMMEN VON
VOGELARTEN UND DER VEGETATIONSSTRUKTUR
Im Lau e de Un e suchung konn en 12 Vogela en aus sechs Familien nachge-
wiesen we den, die als Kenna en ü einen bes imm en Walds uk u yp be-
zeichne we den können, da sie übe wiegend in diesem o kommen. In Tab. 11
sind diese A en mi dem jeweils dazugehö igen S uk u yp au ge üh .
Tab. 11: Kenna en e schiedene Walds uk u ypen
A name deu sche Name Familie Walds uk u yp
Thamnophilus unicolo Ein a b-Woll ücken Thamnophilidae
P imä e G a wald ie e e Lagen
Pseudocolap es
boissonneau ii Andenschop oh Fu na iidae P imä e G a wald (übe wiegend)
ie e e Lagen
Hemi iccus g anadensis Schwa zkehl-
Spa el y ann Ty annidae P imä e G a wald (übe wiegend)
ie e e Lagen
Synallaxis uni u a Ros schlüp e Fu na iidae P imä e G a wald höhe e Lagen
Chlo ospingus
oph halmicus
Finken-
Busch anga e Th aupidae P imä e G a wald höhe e Lagen
Chlo o nis ie e ii Papagei anga e Th aupidae P imä e G a wald höhe e Lagen
Basileu e us is ia us D eis ei en-
Waldsänge Pa ulidae Schluch wald ie e e Lagen
Chlo ospingus
pa i os is
Ku zschnabel-
Busch anga e Th aupidae Schluch wald ie e e Lagen
Och hoeca
cinnamomei en is G auman el y ann Ty annidae Schluch wald ie e e Lagen
Momo us aequa o ialis Hochland-Mo mo Momo idae Schluch wald ie e e Lagen
Py homyias
cinnamomea Zim y ann Ty annidae Wald and (übe wiegend) ie e e
Lagen
Th aupis cyanocephala Gelbschenkel anga e
Th aupidae Wald and ie e e Lagen
Die olgende Abb. 44 zeig , wie sich die beobach e en Indi iduen de jeweiligen
Vogela en au die e schiedenen S uk u ypen e eilen. Be ücksich ig wu -
den hie bei alle A nachweise (Punk -S op-Beobach ungen, Ne z änge, Zu alls-
beobach ungen), um einen Übe blick übe die möglichen Au en hal sbe eiche
de A en zu bekommen. Wäh end Thamnophilus unicolo lediglich im ‚P imä-
en G a wald ie e e Lagen’ o komm , wu den Pseudocolap es boissonneau ii
und Hemi iccus g anadensis mi 29% bzw. 20% de Beobach ungen auch im
‚P imä en G a wald höhe e Lagen’ nachgewiesen. Synallaxis uni u a wu de
übe wiegend im ‚P imä en G a wald höhe e Lagen’ beobach e , wobei die ie
Nachweise (7%) im ‚P imä en G a wald ie e e Lagen’ aus dem Übe gangsbe-
eich de beiden G a wald ypen s ammen. Chlo ospingus oph halmicus wu de
ausschließlich im ‚P imä en G a wald höhe e Lagen’ nachgewiesen, bei Chlo-

E gebnisse
79
o nis ie e ii s ammen ie Nachweise (9%) aus dem ‚P imä en Schluch wald
höhe e Lagen’. Basileu e us is ia us, Chlo ospingus pa i os is, Och hoeca
cinnamomei en is und Momo us aequa o ialis sind dagegen ypische A en des
Schluch waldes ie e e Lagen und wu den in den p imä en und den an h opo-
gen beein luss en Typen des Schluch waldes ange o en. Py homyias cinna-
momea und Th aupis cyanocephala wu den übe wiegend an Wald ände n de
Schluch wälde und de en Res en nachgewiesen. Beide A en wu den abe auch
mi 13,3% bzw. 34,3% de Beobach ungen in halbo enen Sukzessions lächen
ange o en.
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
Thamnoph. unic.
Pseudocol. boiss.
Hemi iccus g an.
Synallaxis uni u a
Chlo ospingus oph h.
Chlo o nis ie e ii
Basileu e us is .
Chlo ospingus pa .
Och hoeca cinn.
Momo us aequa .
Py homyias cinn.
Th aupis cyano.
Indi iduen [%]
Sukzessions lächen
Res Schluch w . ie .L.
Wald and ie .L.
an h. Schluch w . ie .L.
p im. Schluch w . ie .L.
p im. Schluch w . höh.L.
p im. G a w . höh.L.
p im. G a w . ie .L.
Abb. 44: Ve b ei ung de beobach e en Indi iduen de Kenna en
Fü ün de oben genann en Vogela en lassen sich au g und de Besch eibun-
gen in de Li e a u (H
ILTY
&
B
ROWN
1986, R
IDGELY
&
T
UDOR
1989, F
JELDSÅ
&
K
RABBE
1990,
R
IDGELY
&
T
UDOR
1994,
R
IDGELY
&
G
REENFIELD
2001 a, b,
R
EMSEN
2003,
Z
IMMER
&
I
SLER
2003, F
ITZPATRICK
2004)
Zusammenhänge zwi-
schen de Vege a ionss uk u und dem Vo kommen diese A en im Un e su-
chungsgebie inden. Diese Vogela en wu den in Tab. 11 besonde s he o ge-
hoben. Angaben übe die Häu igkei diese A en inden sich bei R
ASMUSSEN
&
R
AHBEK
(1994) sowie bei J
IMÉNEZ
&
L
ÓPEZ
(1999).
Im Folgenden sollen diese ün A en hinsich lich Habi a , E näh ung, Au en -
hal sp ä e enzen und B u gewohnhei en nähe besch ieben
und au den Zusam-
menhang zwischen ih e Ve b ei ung und den s uk u ellen Pa ame e n de Ve-
ge a ion eingegangen we den. Die Angaben de Indi iduenzahlen beziehen sich
E gebnisse 80
jeweils au den gesam en Zei aum diese Un e suchung. Da hie bei auch Dop-
pelzählungen de jeweiligen Indi iduen o kommen können, we den auch die
Indi iduenmaxima de A en ( gl. Kapi el 3.2.3) angegeben.
3.3.1
T
HAMNOPHILUS UNICOLOR GRANDIOR
(T
HAMNOPHILIDAE
)
De Ein a b-Woll ücken (Ein a bameisenwü ge nach Z
IMMER
&
I
SLER
2003)
(Abb. 62, Anhang III) wi d in de Li e a u als ypische Walda besch ieben, die
in Ecuado in eine Mee eshöhe zwischen 1000m und 2000m N.N. o komm
(R
IDGELY
&
G
REENFIELD
2001b). Die Vögel hal en sich übe wiegend im dich-
en, euch en Un e wuchs des Be g egenwaldes in eine Höhe on 1-3m
(manchmal bis 8m) übe dem Boden au und sind nu gelegen lich auch am
Wald and anzu e en (R
IDGELY
&
G
REENFIELD
2001a,
Z
IMMER
&
I
SLER
2003).
De Ein a b-Woll ücken e näh sich haup sächlich on Insek en sowie ande en
A h opoden und begib sich o paa weise au Nah ungssuche (R
IDGELY
&
G
REENFIELD
2001a). Das schüssel ö mige, oben o ene Nes wi d im dich en
Un e wuchs des Waldes in eine Höhe gebau , die de jenigen de Nah ungssu-
che en sp ich . Von außen wi d das Nes mi Moos ge a n (Z
IMMER
&
I
SLER
2003). Nach F
JELDSÅ
&
K
RABBE
(1990) e läss sich das b ü ende Weibchen
ebenso wie die Weibchen ande e A en de Ga ung Thamnophilus seh s a k
au seine Ta n a be. Die Häu igkei diese A in de Nähe des Un e suchungs-
gebie es wi d bei R
ASMUSSEN
&
R
AHBEK
(1994) mi ‚ziemlich häu ig’ und bei
J
IMÉNEZ
&
L
ÓPEZ
(1999) mi ‚wenig häu ig’ angegeben.
Im Un e suchungsgebie wu de de Ein a b-Woll ücken ‚ egelmäßig’ beobach-
e . Im Lau e diese Un e suchung konn e die A insgesam 25 mal nachgewie-
sen we den. Da un e wa en de Ne z ang eines Männchens, neun Nachweise
übe Ru e und 15 Sich ungen. Dabei konn en insgesam 35 Indi iduen beob-
ach e we den, die alle im S uk u yp ‚P imä e G a wald ie e e Lagen’ in den
T ansek en T1 und T2 o kamen. ( gl. Abb. 44). Die maximale Indi iduenzahl,
die an einem Beobach ungso zu einem bes imm en Zei punk nachgewiesen
we den konn e lieg bei d ei.
Die Höhen übe dem Boden, in denen sich die Indi iduen au hiel en, zeig Abb.
45. Diese beobach e en Höhen en sp echen den We en in de Li e a u , die bei
1-3m Höhe übe dem Boden liegen, und auch die eine Beobach ung in 7m Höhe
wi d du ch die Li e a u angaben bes ä ig (Z
IMMER
&
I
SLER
2003).
E gebnisse
81
0% 5% 10% 15% 20% 25% 30% 35% 40% 45% 50% 55% 60%
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
Höhe [m]
Indi iduenzahl
Abb. 45: Beobach e e Au en hal shöhen übe dem Boden on Thamnophilus unicolo
(Thamnophilidae)
Tab. 12: Ku zbesch eibung einige Walds uk u ypen (nach P
AULSCH
,
A. 2002)
Walds uk u yp
P imä e
G a wald ie e e
Lagen
P imä e
G a wald
höhe e Lagen
Schluch wald
ie e e
Lagen
P imä e
Schluch wald
höhe e Lagen
S a um hoch ie hoch ie hoch ie hoch ie
Bodendeckung [%] 50-70 60-70 30-40 70 40-50
50 50-60 50-60
BHD [cm] 20-50 <10 20-30 <10 60
(130) <10 40 <10
Höhe [m] 5-20 1-5 10-15 1-5 25-30
1-5 20-25 1-5
o e S ämme - + - + - - + -
o e Äs e + + - + - - - -
ho izon ale Äs e - (+) - - - + - -
epiphy ische
Flech en + + + + - - - -
epiphy ische Moose - + - - - - - -
askulä e Epiphy en einige -
iele
einige -
iele iele einige einige
einige
einige keine
e ne zende
Elemen e: Lianen einige -
iele
einige -
iele keine
einige einige
einige
einige keine
e ne zende
Elemen e: Bambus einige -
iel
einige -
iel keine
keine einige
keine
einige
einige
De Zusammenhang zwischen de on P
AULSCH
,
A. (2002) un e such en Vege-
a ionss uk u und de Ve b ei ung des Ein a b-Woll ückens zeig sich in de
Vo liebe diese A ü den dich en euch en Un e wuchs des Be g egenwaldes,
in welchem sowohl die Nah ungssuche als auch die B u s a inden. Wie Tab.
E gebnisse 82
12 zeig , sind im Un e wuchs des S uk u yps ‚P imä e G a wald ie e e La-
gen’ ( o allem in den Typen ‚Mesophyll’ bzw. ‚Mac ophyll Ridge Fo es ’) be-
sonde s iele Lianen und Bambus anzu e en, die als e ne zende Elemen e da-
ü so gen, dass de Un e wuchs in diesem S uk u yp besonde s dich is
(P
AULSCH
,
A. 2002).
3.3.2
P
SEUDOCOLAPTES BOISSONNEAUTII OBHOLSERI
(F
URNARIIDAE
)
Das Andenschop oh (Weißwangen-As spähe nach R
EMSEN
2003) (Abb. 63,
Anhang III) is eine ypische A des Be g egenwaldes sowie des El enwaldes
und komm in eine Mee eshöhe zwischen 1700m und 3200m N.N. o (H
ILTY
&
B
ROWN
1986,
R
EMSEN
2003). Die Vögel diese A hal en sich übe wiegend
in den höhe en S ockwe ken des Waldes bis hin zu K one au (R
IDGELY
&
G
REENFIELD
2001a). Als Nah ung we den ü das Andenschop oh übe wiegend
Insek en und de en La en angegeben, abe auch kleine F ösche s ellen einen
Teil des Nah ungsspek ums da (R
EMSEN
2003). Die Nah ungssuche inde al-
lein ode paa weise und o zusammen mi gemisch en Vogel upps in den höhe-
en Be eichen de Bäume au ho izon alen ode gebogenen Äs en (nu gelegen -
lich an e ikalen Äs en ode S ämmen) s a (R
EMSEN
2003). Diese Vogela
gil als ausgesp ochene Epiphy en-Spezialis . Die Nah ung wi d in B omelien,
Moosen, Flech en und ande en Epiphy en gesuch , wodu ch sich auch de An eil
on kleinen F öschen am Nah ungsspek um e klä , da einige F oscha en ih
Habi a in den Wasse ansammlungen de epiphy ischen T ich e b omelien ha-
ben (F
JELDSÅ
&
K
RABBE
1990, R
EMSEN
2003). Das Andenschop oh is ein
Höhlenb ü e , de sein Nes o allem in al en e lassenen Spech höhlen bau ,
welche zumeis in den S ämmen o e Bäume angeleg we den (R
EMSEN
2003).
R
ASMUSSEN
&
R
AHBEK
(1994) geben die Häu igkei diese A mi ‚häu ig’ an,
wäh end J
IMÉNEZ
&
L
ÓPEZ
(1999) die A ü die ie e en Waldbe eiche (1500-
2500m N.N.) als ‚wenig häu ig’ bezeichnen und sie nu in den höhe gelegenen
Waldbe eichen (2500-2900m N.N.) mi ‚häu ig’ angeben.
In de o liegenden Un e suchung wu de das Andenschop oh 33 mal nachge-
wiesen und a im Un e suchungsgebie somi ‚ egelmäßig’ au . Du ch ie
Ne z änge, zehn akus ische Nachweise und 19 Sich beobach ungen konn en ins-
gesam 42 Indi iduen diese A nachgewiesen we den. Neun mal wu de diese
A zusammen mi einem gemisch en Vogel upp beobach e . Die Nah ungssu-
che einzelne Indi iduen in epiphy ischen B omelien hoch in den Bäumen
E gebnisse
83
konn e dabei desö e en beobach e we den. Ebenso wu de eine B u höhle diese
A am Beobach ungspunk 12 im S amm eines o en Baumes ge unden, die im
Sep embe 2000 zu B u genu z wu de. Abb. 46 zeig , in welchen S uk u y-
pen die Indi iduen des Andenschop oh s nachgewiesen wu den. 28 Indi iduen
wu den im S uk u yp ‚P imä e G a wald ie e e Lagen’ und 12 Indi iduen im
‚P imä en G a wald höhe e Lagen’ beobach e . Auße dem wu den zwei Indi i-
duen im ‚An h opogen beein luss en Schluch wald ie e e Lagen’ nachgewie-
sen.
0
5
10
15
20
25
30
p im. G a w . ie .L. p im. G a w . höh.L. an h. Schluch w . ie .L.
Indi iduenzahl
Indi iduen gesam Indi iduenmaxima
Abb. 46: Gesam indi iduenzahlen und Indi iduenmaxima on Pseudocolap es boissonneau ii
(Fu na iidae)
Be ach e man die maximalen Indi iduenzahlen, die an einem Beobach ungso
zu einem bes imm en Zei punk nachgewiesen we den konn en (Abb. 46), so
e häl man ü den S uk u yp ‚P imä e G a wald ie e e Lagen’ maximal ie
Indi iduen, ü den ‚P imä en G a wald höhe e Lagen’ maximal d ei Indi i-
duen und ü den ‚An h opogen beein luss en Schluch wald ie e e Lagen’
maximal ein Indi iduum.
Die Höhen übe dem Boden, in denen die Indi iduen des Andenschop oh es in
diese Un e suchung übe wiegend ange o en wu den, zeig Abb. 47. Die Indi-
iduenzahlen de beiden G a wald ypen we den hie ge enn da ges ell , da
diese sich hinsich lich ih e Baumhöhen s a k un e scheiden. Nach P
AULSCH
, A.
(2002) sind die Indi iduen de obe en Baumschich im S uk u yp ‚P imä e
G a wald ie e e Lagen’ 15-20m hoch, diejenigen de mi le en Baumschich 5-
10m. Im ‚P imä en G a wald höhe e Lagen’ dagegen e eich die obe e Baum-

E gebnisse 84
schich nu eine Höhe on 5-10m (max. 10-15m), die mi le e Baumschich ehl
und die Indi iduen des Un e wuchses we den 1-5m hoch. Im ‚P imä en G a -
wald ie e e Lagen’ hiel en sich die Indi iduen des Andenschop oh es übe wie-
gend in eine Höhe zwischen 4m und 10m au (Abb. 47). Dies deu e da au hin,
dass sich die Vögel o allem im Be eich de 5-10m hohen mi le en Baum-
schich beweg en, in welche sich die Haup e äs elung de Bäume nach
P
AULSCH
, A. (2002) eben alls in eine Höhe on 5-10m be inde . In diese
Baumschich sind au den Bäumen ‚einige- iele’ Epiphy en anzu e en, wobei
sich die B omelien sowohl am S amm als auch an den sch ägen und gelegen lich
ho izon alen Äs en angesiedel haben (P
AULSCH
,
A. 2002). Im ‚P imä en G a -
wald höhe e Lagen’ wu den die Vögel in eine Höhe zwischen 2m und 4m be-
obach e . Die obe e Baumschich in diesem S uk u yp weis bei den meis en
on P
AULSCH
, A. (2002) un e such en Plo s eine Höhe on 5-10m au , nu unge-
äh ein D i el de Plo s zeig eine Baumhöhe on 10-15m. Die beobach e en
Indi iduen des Andenschop oh es hiel en sich auch in diesem S uk u yp nich
in de K one de obe en Baumschich , sonde n ehe in den Bäumen des Un e -
wuchses au . Diese e eichen nach P
AULSCH
, A. (2002) eine Höhe on 1-5m und
die übe wiegend sch ägen Äs e weisen ‚einige’ (in manchen Plo s ‚ iele’) B o-
melien au . Die Ne z änge des Andenschop oh es, die ausschließlich in diesem
S uk u yp e olg en, lagen in eine Höhe on 2m und 3m übe dem Boden, was
de be o zug en Au en hal shöhe diese A im ‚P imä en G a wald höhe e La-
gen’ en sp ich .
0% 5% 10% 15% 20% 25% 30% 35% 40% 45% 50% 55% 60%
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
Höhe [m]
Indi iduenzahl
p im. G a w . höh.L.
p im. G a w . ie .L.
Abb. 47: Beobach e e Au en hal shöhen übe dem Boden on Pseudocolap es boissonneau ii
(Fu na iidae)
E gebnisse
85
Beim Andenschop oh zeig sich de Zusammenhang zwischen dem Vo kom-
men im Un e suchungsgebie und den s uk u ellen Pa ame e n de Vege a ion
besonde s deu lich. In den G a wald ypen is nach P
AULSCH
,
A. (2002) deu lich
meh To holz anzu e en als in den Schluch wald ypen (Tab. 12). Somi wi d
das Anlegen on B u höhlen du ch Spech e e leich e , welche dann spä e auch
om Andenschop oh zu B u genu z we den können. In den G a wälde n sind
im höhe en S a um des Waldes auße dem wesen lich meh epiphy ische Fa ne
und askulä e Epiphy en wie B omelien zu inden, in welchen das Anden-
schop oh seine Nah ung such , als in den Schluch wälde n. Somi we den in
den Walds uk u ypen ‚P imä e G a wald ie e e Lagen’ und ‚P imä e G a -
wald höhe e Lagen’ die g undlegenden Ansp üche diese Vogela ü B u und
Nah ungssuche e üll , was das Vo kommen des Andenschop oh es in diesen
Waldbe eichen e klä .
3.3.3
S
YNALLAXIS UNIRUFA UNIRUFA
(F
URNARIIDAE
)
Wie de Name diese A schon andeu e , häl sich de Ros schlüp e (Rö lich-
b aune Dickich schlüp e nach R
EMSEN
2003) (Abb. 64, Anhang III), ebenso
wie die ande en A en de Ga ung Synallaxis, übe wiegend im dich en Un e -
wuchs au , in welchem e nu seh schwe beobach e we den kann. In de Li e-
a u wi d de Ros schlüp e als A besch ieben, die im dich en Un e wuchs des
Be g egenwaldes und El enwaldes, abe auch im Un e wuchs und am Rand des
euch en Wolkenwaldes o komm (R
EMSEN
2003). Nach F
JELDSÅ
&
K
RABBE
(1990),
R
IDGELY
&
T
UDOR
(1994),
R
EMSEN
(2003) und R
IDGELY
&
G
REENFIELD
(2001a) komm diese A häu ig in dich en Bambusdickich en de Ga ung
Chusquea ode in ande em dich en Un e wuchs in eine Höhe on 1-2m (max.
4m) übe dem Boden o . In Ecuado lieg das Ve b ei ungsgebie des Ros -
schlüp e s in eine Mee eshöhe on 2200-3200m N.N. (R
IDGELY
&
G
REENFIELD
2001b). Es handel sich um eine insec i o e A , die ih e Nah ung meis paa -
weise im dich en Un e wuchs on kleinen Zweigen und om Laub absammel .
Gelegen lich is de Ros schlüp e bei de Nah ungssuche auch in gemisch en
Vogel upps anzu e en (R
EMSEN
2003). Die A en de Ga ung Synallaxis
bauen kugel ö mige Nes e aus G as, die einen sei lichen Eingang au weisen
und im Un e wuchs an einem nied igen Zweig be es ig we den (R
IDGELY
&
T
UDOR
1994, R
IDGELY
&
G
REENFIELD
2001a). Angaben übe die Häu igkei die-
E gebnisse 86
se A liegen wede bei R
ASMUSSEN
&
R
AHBEK
(1994) noch bei J
IMÉNEZ
&
L
ÓPEZ
(1999) o .
Im Un e suchungsgebie wu de de Ros schlüp e 49 mal und dami ‚ egelmäs-
sig’ ange o en. Da diese A seh e s eck im dich en Un e wuchs leb , liegen
zu 82% akus ische Nachweise o . Lediglich neunmal konn en die Indi iduen
gesehen we den. Insgesam wu den 55 Indi iduen nachgewiesen. Fas alle Indi-
iduen (93%) diese A wu den im S uk u yp ‚P imä e G a wald höhe e La-
gen’ beobach e (Abb. 48). Lediglich ie Indi iduen wu den im ‚P imä en G a -
wald ie e e Lagen’ nachgewiesen, wobei diese Beobach ungen aus den höhe -
gelegenen Be eichen dieses Walds uk u yps s ammen, an die sich nach oben
de ‚P imä e G a wald höhe e Lagen’ anschließ . Die maximalen Indi iduen-
zahlen liegen ü beide G a wald ypen bei zwei und sind hie nu de Volls än-
digkei halbe abgebilde .
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
55
p im. G a w . ie .L. p im. G a w . höh.L.
Indi iduenzahl
Indi iduen gesam Indi iduenmaxima
Abb. 48: Gesam indi iduenzahlen und Indi iduenmaxima on Synallaxis uni u a
(Fu na iidae)
Die Höhen übe dem Boden, in welchen diese A beobach e wu de, lagen zu
74,4% bei 1m und zu 25,6% bei 2m Höhe und en sp echen dami den Angaben
in de Li e a u (R
EMSEN
2003). De Zusammenhang zwischen de Ve b ei ung
des Ros schlüp e s und de Vege a ionss uk u e gib sich aus dem besonde s
dich en Un e wuchs im ‚P imä en G a wald höhe e Lagen’. Nach P
AULSCH
,
A.
(2002) weis die Bodendeckung im Un e wuchs dieses S uk u yps mi 70% den
höchs en We alle un e such en S uk u ypen au (Tab. 12), da o allem G ä-
se , Scheibenblumengewächse (Cyclan haceae) und bodenlebende B omelien
E gebnisse
87
den Raum zwischen den e holzenden P lanzen au üllen. Da im Un e su-
chungsgebie in diese Mee eshöhe keine Bambusdickich e o kommen, welche
de Ros schlüp e lau Li e a u be o zug , häl sich diese A übe wiegend im
dich en Un e wuchs des ‚P imä en G a waldes höhe e Lagen’ au . In de
Pá amo-Vege a ion, die sich in eine Mee eshöhe on >2650m N.N. an diesen
G a wald anschließ , konn e de Ros schlüp e nich beobach e we den.
3.3.4
B
ASILEUTERUS TRISTRIATUS TRISTRIATUS
(P
ARULIDAE
)
De D eis ei en-Waldsänge (Abb. 65, Anhang III) wi d als A besch ieben,
die sowohl im Un e wuchs des Be g egenwaldes als auch in sekundä en Wäl-
de n o komm (R
IDGELY
&
G
REENFIELD
2001a). Nach R
IDGELY
&
T
UDOR
(1989) sowie F
JELDSÅ
&
K
RABBE
(1990) häl sich diese Vogela gelegen lich
abe auch an Wald ände n au . In Ecuado komm de D eis ei en-Waldsänge
in eine Mee eshöhe on 1000-2000m N.N. o (R
IDGELY
&
G
REENFIELD
2001b). Diese insec i o e Vogela such ih e Nah ung meis paa weise ode in
kleinen G uppen im dich en Un e wuchs. Dabei bewegen sich die Vögel o -
wiegend au ela i dicken ho izon alen Äs en in 1-3m Höhe übe dem Boden
(F
JELDSÅ
&
K
RABBE
1990). O schließen sich die Vögel zu Nah ungssuche
gemisch en Vogel upps an, die du ch den Un e wuchs ziehen (H
ILTY
&
B
ROWN
1986,
R
IDGELY
&
G
REENFIELD
2001b). Wie alle A en de Ga ung Basileu e us
bau auch de D eis ei en-Waldsänge in Bodennähe ein kuppel ö miges Nes
mi Sei eneingang (R
IDGELY
&
T
UDOR
1989). R
ASMUSSEN
&
R
AHBEK
(1994) be-
zeichnen diese A als ‚ziemlich häu ig’ und J
IMÉNEZ
&
L
ÓPEZ
(1999) als ‚häu-
ig’ in ih en jeweiligen Un e suchungsgebie en.
In de o liegenden Un e suchung wu de de D eis ei en-Waldsänge insgesam
243 mal nachgewiesen, so dass die A als ‚häu ig’ einges u wu de. Du ch ach
Ne z änge (da un e ein Wiede ang), 106 Sich beobach ungen und 129 akus-
ische Nachweise konn en insgesam 288 Indi iduen beobach e we den. In Abb.
49 is die p ozen uale Ve eilung (>1%) de Indi iduen au die e schiedenen
S uk u ypen da ges ell . Nahezu alle Nachweise diese A s ammen aus den
e schieden s a k om Menschen beein luss en Be eichen des Schluch waldes
ie e e Lagen. Lediglich zwei Indi iduen wu den am ‚Wald and ie e e Lagen’
beobach e . 22,6% de Indi iduen wu den im ‚P imä en Schluch wald ie e e
Lagen’ nachgewiesen und 74,3% im ‚An h opogen beein luss en Schluch wald
E gebnisse 94
3.4.2
A
UFENTHALTSPRÄFERENZEN
Um zu un e suchen, welche A en in den jeweiligen S uk u ypen anzu e en
sind, können die Habi a p ä e enzen de A en aus de Li e a u ( gl. Abb. 33, S.
63) he angezogen we den. In Abb. 54 sind diese als Gesam a enzahlen ü die
d ei oben genann en Walds uk u ypen da ges ell .
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
Walda en Wald anda en Wald / Wald and
A enzahl
p im. Schluch w . ie .L. (n=4) an h. Schluch w . ie .L. (n=3) Res e Schluch w . ie .L. (n=3)
Abb. 54: Habi a p ä e enzen de Vogela en in den Schluch wälde n ie e e Lagen en lang
des G adien en an h opogenen Ein lusses
Die Zahl de jenigen A en, die sowohl im Wald als auch am Wald and o -
kommen können, lieg bei allen d ei un e such en Walds uk u ypen am höchs-
en. Die Anzahl de ypischen Walda en is im ‚P imä en Schluch wald ie e e
Lagen’ mi 11 A en am höchs en, nimm zum ‚An h opogen beein luss en
Schluch wald ie e e Lagen’ mi neun A en hin ab und lieg in den Wald es en
bei lediglich d ei A en. Die Zahl de ypischen Wald anda en is im zwei en
S uk u yp mi 15 A en am höchs en, in den Wald es en inden sich 11 y-
pische Wald anda en und auch im p imä en Schluch wald wu den ün diese
A en nachgewiesen.
In Tab. 13 sind die ypischen Walda en, die in den e schiedenen S uk u ypen
nachgewiesen wu den, mi ih e maximal beobach e en Indi iduenzahl ( gl. Ka-
pi el 3.2.3) au gelis e . Wie die Tabelle zeig , kommen be ei s im ‚An h opogen
beein luss en Schluch wald ie e e Lagen’ nu noch sechs de 11 ypischen
Walda en o , die im p imä en Schluch wald anzu e en sind. Da ü kommen

E gebnisse
95
d ei Ty annena en des Waldes hinzu, die jedoch alle nu einmal beobach e
we den konn en. In e essan is , dass die d ei Walda en, die in den Wald es en
noch nachgewiesen we den konn en, alle am Beobach ungspunk 37 o kamen,
jedoch nich an den Punk en 38 und 40. Hie sind o allem die Nachweise des
Ba guans (Penelope ba ba a) zu nennen, da diese A sich meis in Bäumen
o beweg und nu gelegen lich liegend zu beobach en is . In diese Un e su-
chung konn e de Ba guan meh ach beim Übe liegen de S aße beobach e
we den, alle dings nu dann, wenn au beiden Sei en Wald es e bis nahe an die
S aße he an eich en. Dies is auch bei Punk 37 de Fall, bei dem sich un e halb
de S aße ein locke e Sekundä wald anschließ , de mi allende Mee eshöhe
zum U e des Río San F ancisco hin in einen unzugänglichen ‚P imä en
Schluch wald ie e e Lagen’ übe geh , in welchem z.B. auch desö e en die y-
pische Walda Rupicola pe u iana zu hö en wa . Gleichzei ig zeig diese Be-
obach ungspunk die wenigs en Nachweise on ypischen Wald anda en inne -
halb de ‚Res e on Schluch wald ie e e Lagen’. Dies deu e da au hin, dass
die Anbindung dieses Wald es es zum in ak en Wald am Flussu e und au de
ande en Talsei e des Río San F ancisco noch ehe gegeben is als bei den beiden
ande en un e such en Wald es en.
Tab. 13: Indi iduenmaxima ypische Walda en in den e schiedenen Walds uk u ypen
A name (Familie)
P imä e
Schluch wald
ie e e Lagen
An h.
Schluch wald
ie e e Lagen
Res e
Schluch wald
ie e e Lagen
Basileu e us is ia us (Pa ulidae) 3 3 1
Penelope ba ba a (C acidae) 1 4 2
Syndac yla subala is (Fu na iidae) 2 1 2
Geo ygon ena a (Columbidae) 1 1
Phae ho nis sy ma opho us (T ochilidae) 1 1
P emnoplex b unnescens (Fu na iidae) 1 1
Ma ga o nis squamige (Fu na iidae) 1
No hoce cus bonapa ei (Tinamidae) 1
Rhynchocyclus ul ipec us (Ty annidae) 2
Rupicola pe u iana (Co ingidae) 4
Xiphocolap es p ome opi hynchus
(Dend ocolap idae) 1
Myiobius illosus (Ty annidae) 1
Lep opogon u ipec us (Ty annidae) 1
Pseudo iccus pelzelni (Ty annidae) 1
E gebnisse 96
Tab. 14 zeig die beobach e en Indi iduenmaxima de ypischen Wald anda en,
die in den hie e glichenen S uk u ypen o kamen. Es schein e s aunlich,
dass im ‘P imä en Schluch wald ie e e Lagen’ ün ypische A en des Wald-
andes o kommen. Be ach e man abe de en Häu igkei und die Lage de
Beobach ungspunk e, an welchen diese nachgewiesen wu den, so zeig sich,
dass die A en Py homyias cinnamomea und Synallaxis aza ae jeweils nu
einmal und Colib i halassinus nu zweimal an den Beobach ungspunk en nach-
gewiesen wu den. De Gesang de s ö ungs ole an en A G alla ia hypoleuca
wu de am Punk 27 meh ach gehö und s amm e mu lich on einem Paa ,
das eine na ü liche Lich ung nach einem Baums u z an diesem Beobach ungs-
punk als Re ie nu z e. Tu dus usca e wu de am Punk 28 meh ach akus isch
nachgewiesen, was in de Nähe dieses Beobach ungspunk es zum Wald and be-
g ünde lieg . Zu diesen A en kommen im ‚An h opogen beein luss en
Schluch wald ie e e Lagen’ 11 wei e e Wald anda en hinzu, was au den
Wald andcha ak e dieses S uk u yps hinweis . In den Wald es en sind nich
meh ganz so iele diese A en anzu e en, da ü komm Lesbia nuna als ypi-
sche Wald anda hinzu.
Tab. 14: Indi iduenmaxima ypische Wald anda en in den e schiedenen Walds uk u ypen
A name (Familie)
P imä e
Schluch wald
ie e e Lagen
An h.
Schluch wald
ie e e Lagen
Res e
Schluch wald
ie e e Lagen
Colib i halassinus (T ochilidae) 2 3 2
Py homyias cinnamomea (Ty annidae) 1 2 2
Tu dus usca e (Tu didae) 2 4 2
Synallaxis aza ae (Fu na iidae) 1 3 2
G alla ia hypoleuca (Fo mica iidae) 2 2
A lape es la inuchus (Embe izidae) 2 2
Chalcos igma u iceps (T ochilidae) 1
Colib i co uscans (T ochilidae) 1
Cycla his gujanensis (Vi eonidae) 1
Diglossa si oides (Th aupidae) 1
Elaenia albiceps (Ty annidae) 2 1
Phyllomyias nig ocapillus (Ty annidae) 1
Myiodynas es ch ysocephalus (Ty annidae)
1
Th aupis cyanocephala (Th aupidae) 3 2
Wilsonia canadensis (Pa ulidae) 1
Zono ichia capensis (Embe izidae) 1 1
Lesbia nuna (T ochilidae) 1
E gebnisse
97
3.4.3
N
AHRUNGSGILDEN
Un e such man die Zugehö igkei de in den e schiedenen Walds uk u ypen
nachgewiesenen A en zu den Nah ungsgilden, so e gib sich Abb. 55. Es zeig
sich, dass in den d ei Walds uk u ypen die Insec i o en mi 21 bis 24 A en die
a en eichs e Nah ungsgilde bilden. In den Wald es en s ellen sie soga 50% de
nachgewiesenen A en. Die Zahl de ugi o en A en nimm om p imä en
Schluch wald übe den an h opogen beein luss en Schluch wald zu den Wald-
es en hin deu lich ab. Mi 19 A en sind die Nec a i o en o allem im an h o-
pogen beein luss en Schluch wald anzu e en, da sich hie die Habi a e de e -
schiedenen A en übe schneiden. Wäh end im p imä en Schluch wald keine
g ani o en A en anzu e en sind, nimm de en Anzahl zu den Wald es en hin
zu. Die Zahl de omni o en A en nimm dagegen om p imä en Walds uk u -
yp zu den Wald es en hin ab, in welchen keine omni o e A nachgewiesen
we den konn e.
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
22
24
26
p im. Schluch w . ie .L
(n=57)
an h. Schluch w . ie .L.
(n=64)
Res e Schluch w . ie .L.
(n=42)
A enzahl
Insec i o e
F ugi o e
Nec a i o e
G ani o e
Omni o e
Abb. 55: Nah ungsgilden in den Schluch wälde n ie e e Lagen en lang des G adien en
an h opogenen Ein lusses
E gebnisse 98
3.4.4
β-D
IVERSITÄT
Die Ähnlichkei de A enspek en de e schieden s a k om Menschen beein-
luss en Schluch wald ypen läss sich mi de β-Di e si ä besch eiben. Die E -
gebnisse des Mo isi a-Ho n-Index (Tab. 15) zeigen, dass sich die Vogelgemein-
scha en de Typen ‚P imä e Schluch wald ie e e Lagen’ und ‚An h opogen
beein luss e Schluch wald ie e e Lagen’ sowie le z e e Typ und die ‚Res e
on Schluch wald ie e e Lagen’ jeweils am ähnlichs en sind (We e on 0,61
bzw. 0,6). Die wenigs en Gemeinsamkei en zeigen dagegen die S uk u ypen
‚P imä e Schluch wald ie e e Lagen’ und ‚Res e on Schluch wald ie e e
Lagen’ mi einem We on 0,48. Diese E gebnisse s immen auch mi den E -
kenn nissen aus de Auswe ung de Habi a p ä e enzen und de Anzahl de
Wald- bzw. Wald anda en in den e schiedenen Walds uk u ypen übe ein.
Tab. 15:
β
-Di e si ä als Mo isi a-Ho n-Index (0=keine Ähnlichkei , 1=Übe eins immung)
Walds uk u yp an h. Schluch w. ie .L. Res Schluch w. ie .L.
p im. Schluch w. ie .L. 0,61 0,48
an h. Schluch w. ie .L. - 0,60
Insgesam be ach e spiegel sich die Mi els ellung des S uk u yps ‚An h o-
pogen beein luss e Schluch wald ie e e Lagen’ hinsich lich des G ades
menschliche Ein lussnahme auch in de Zusammense zung de anzu e enden
Vogelgemeinscha en wide . En lang dieses G adien en menschlichen Ein lusses
om p imä en Walds uk u yp hin zu den inselha en Wald es en nehmen die
ypischen Walda en in ih e Zahl ab und we den on ypischen Wald anda en
bzw. A en halbo ene Habi a e e se z , welche in de Regel anpassungs ähige
an Habi a e ände ungen sind als die ypischen Walda en.
Diskussion
99
4
D
ISKUSSION
4.1 METHODEN ZUR ERFASSUNG TROPISCHER VOGELGEMEINSCHAFTEN
Viele de in Mi eleu opa und No dame ika e ablie en Ve ah en zu E assung
on Vogelgemeinscha en lassen sich in den übe aus a en eichen und o mals
seh komplexen und he e ogenen Lebens äumen de T open nich ode nu in
abgewandel e Fo m einse zen (T
ERBORGH
e al. 1990).
Die in den gemäßig en B ei en häu ig angewende e Me hode de Re ie ka ie-
ung be uh z.B. au de Annahme, dass die meis en Vogela en monogame
Paa e bilden, ein es es Re ie zu B u zei du ch Gesang anzeigen und dieses
gegen Re ie nachba n e eidigen (B
IBBY
e al. 1995). In den opischen Le-
bens äumen e en abe auch ande e B u sys eme au . Manche Vogela en bese -
zen kein es es Re ie , sonde n ziehen in ‚gemisch en T upps’ in g oßen Gebie-
en umhe (F
JELDSÅ
&
K
RABBE
1990). Möglich is auch das ganzjäh ige Bese -
zen on B u e ie en, was dann o mals zu eine eduzie en Gesangsak i i ä
bei den jeweiligen A en üh (K
ARR
1981b). Ein wei e es P oblem bes eh
da in, dass manche A en nu einmal im Jah b ü en, ande e A en dagegen
meh mals im Jah B u en du ch üh en, was gleich alls zu eine ungleichen Ge-
sangsak i i ä de e schiedenen A en üh (K
ARR
1981b).
Im Un e suchungsgebie e en du ch die S eilhei de Hänge, die Unzugänglich-
kei des Be g egenwaldes bzw. die Lage des o handenen Wegene zes wei e e
P obleme au . Die häu ig auch in den T open angewende e Me hode de T an-
sek ka ie ung (z.B. S
TREWE
2003) wi d o allem ü o ene, ein ö mige und
a ena me Habi a e emp ohlen (B
IBBY
e al. 1995, G
REGORY
e al. 2004). Im
klein äumig s uk u ie en Be g egenwald de ECSF mi seinem zum Teil seh
dich en Un e wuchs schien diese Me hode jedoch nich geeigne , zumal sich die
T ansek e an den be ei s o handenen Wegen hä en o ien ie en müssen. Die
S eilhei diese Wege bzw. de en Lage in ode an Bachläu en hä en jedoch so-
wohl eine op ische als auch eine akus ische E assung de Vogelwel wäh end
de Begehung seh schwie ig gemach . Aus eben diesen G ünden wi d on
D
AWSON
(1981) ü schwie iges Gelände die Punk -S op-Me hode emp ohlen.
Die ü die o liegende Un e suchung ausgewähl e Me hode de Punk -S op-
Beobach ung eigne sich nach J
EDICKE
(1994) und B
IBBY
e al. (1995) o al-
lem ü die E assung on Vogelgemeinscha en klein äumig s uk u ie e Ge-
bie e und zu E mi lung de Habi a p ä e enzen e schiedene A en. G
REGORY

Diskussion 100
e al. (2004) geben wei e hin an, dass diese Me hode ü Gebie e mi dich em
Un e wuchs und ü schwe zugängliche Gebie e besonde s gu geeigne is . Als
ein Nach eil de Punk -S op-Me hode wi d de Zei e lus beim Wechseln de
Beobach ungspunk e genann , welche z.B. bei de T ansek -Me hode nich au -
i (G
REGORY
e al. 2004). Ein wei e e Nach eil sind mögliche Doppelzählun-
gen, die o allem bei länge e Beobach ungsdaue au e en können. Je länge
die Beobach ung andaue , umso g öße is die Möglichkei ü mobile A en,
ih en S ando zu wechseln (S
COTT
&
R
AMSEY
1981, G
REGORY
e al. 2004). Fü
E hebungen in den gemäßig en B ei en we den dahe op imale Beobach ungs-
daue n on 10 Minu en (F
ULLER
&
L
ANGSLOW
1984) bzw. 15 Minu en (J
EDICKE
1994) angegeben. Nach K
ARR
(1981b) soll e die Beobach ungsdaue ü Un e -
suchungen in den T open jedoch en sp echend angepass we den. T
HIOLLAY
(1997) beobach e e in einem neo opischen Tie land egenwald in F anzösisch-
Guayana jeweils 20 Minu en lang,
K
AESLIN
(2002) in einem ecuado ianischen
Tie land egenwald ü eine Daue on 25 Minu en. Eigene E ah ungen wäh-
end de o liegenden Un e suchung zeigen, dass die gewähl e Beobach ungs-
daue on 30 Minu en ü das Un e suchungsgebie güns ig wa . Wäh end de
Beobach ungszei wu den die äumliche Lage alle Vogelindi iduen zum Beob-
ach e no ie und mögliche Bewegungen de Indi iduen im Beobach ungsgebie
be ücksich ig , so dass die Ge ah on Doppelzählungen minimie wu de. T o z
de langen Beobach ungszei konn en an manchen Beobach ungspunk en gele-
gen lich nu ein ode zwei Vogelindi iduen nachgewiesen we den.
Von ielen Au o en
(
Z
.B.
K
ARR
1981b, T
ERBORGH
e al. 1990, P
OULSEN
1994,
R
EMSEN
1994) wi d au g und de oben au ge üh en Schwie igkei en zu E as-
sung opische Vogelgemeinscha en eine Kombina ion e schiedene Me ho-
den emp ohlen. In de o liegenden Un e suchung wu den die Da en de Punk -
S op-Beobach ungen du ch Ne z änge e gänz , um auch e s eck lebende und
wenig u eudige A en im un e en S ockwe k de e schiedenen Walds uk-
u ypen zu e assen. C
HAVEZ
(2001) e wende e die gleiche Me hodenkombi-
na ion zu E assung de Vogelgemeinscha en zweie Be g egenwälde im
Chocó im No dwes en Ecuado s und K
AESLIN
(2002) a bei e e eben alls e olg-
eich mi diese Kombina ion in einem ecuado ianischen Tie land egenwald.
Auch in de hie o liegenden Un e suchung e wies sich diese Kombina ion als
güns ig, da ach Vogela en ausschließlich du ch Ne z änge nachgewiesen we -
den konn en. Es handel sich hie bei um A en, die op isch unau ällig und
akus isch ehe leise sind: ie Kolib i- (T ochilidae), zwei Ty annen- (Ty anni-
dae) sowie je eine Spech - (Picidae) und Eulena (S igidae). Auch in de Un-
Diskussion 101
e suchung on K
AESLIN
(2002) sind diejenigen Vogela en, die ausschließlich
du ch Ne z änge nachgewiesen wu den, übe wiegend als unau ällig zu be-
zeichnen. Die ü die Ne z änge in diese Un e suchung gewähl e Maschenwei e
on 16mm e wies sich eben alls als güns ig, da mi den Ne zen Vogelindi iduen
mi eine Länge on nu 8,5cm und einem Gewich on 2,5g (Adelomyia mela-
nogenys - T ochilidae) bis hin zu Indi iduen mi eine Länge on 35cm und
157g Gewich (Aulaco hynchus p asinus - Ramphas idae) ge angen we den
konn en. Die Kennzeichnung de ge angenen Indi iduen mi Fa b ingen bzw.
du ch das Kü zen on Schwanz ede n bei Kolib is, e möglich e einen Wiede -
ang on 32 Indi iduen und eine Wiede sich ung on 27 Indi iduen mi dem
Fe nglas.
In Anbe ach de hohen En waldungs a en in den opischen Anden (z.B.
H
AMILTON
e al. 1995, D
OUMENGE
e al. 1995) is es häu ig nö ig, möglichs in-
ne halb ku ze Zei äume einen Übe blick übe die Flo a und Fauna bes imm e
Gebie e zu bekommen. Die E kenn nisse übe die ge ade in den neo opischen
Be gwälde n häu ig seh hohe Di e si ä können dann e en uell zu aschen
Ausweisung on Schu zgebie en genu z we den. Um die Vogelgemeinscha en
opische Be gwälde möglichs asch zu e assen (‚ apid assessmen ’), wu de
on P
OULSEN
e al. (1997) die on M
AC
K
INNON
&
P
HILLIPS
(1993) o geschla-
gene ‚20-species-lis ’-Me hode e wende . Hie bei we den beim Du chwande n
des zu un e suchenden Gebie es 20 nacheinande nachgewiesene Vogela en in
eine Lis e no ie und dann die nächs e Lis e ü 20 A en begonnen. Aus de
Addi ion de in jede Lis e neu hinzu kommenden A en läss sich dann eine
Akkumula ionsku e e s ellen. Eine k i ische Bewe ung diese Me hode sowie
einen Übe blick übe mögliche s a is ische Auswe ungs e ah en geben
H
ERZOG
e al. (2002). Nach den E kenn nissen diese Au o en schein diese
Me hode eine iel e sp echende Technik ü ela i asch du chzu üh ende
Na u schu zs udien und ökologische Un e suchungen übe die Di e si ä smus e
opische Vögel zu sein.
Diskussion 102
4.2 DISKUSSION DER ERGEBNISSE
4.2.1
A
RTENREICHTUM UND
D
IVERSITÄT
Die im Rahmen diese A bei ü das Un e suchungsgebie e hobenen Da en be-
züglich A en eich um und α-Di e si ä de Vogelgemeinscha en lassen sich
mi ähnlichen S udien aus de nähe en Umgebung des Un e suchungsgebie es
und ande en Un e suchungen zu opischen A izönosen e gleichen, wobei die
zum Teil un e schiedlichen E assungsme hoden zu beach en sind.
B
LOCH
e al. (1991) un e such en die Vogelgemeinscha en des Podoca pus-
Na ionalpa ks und besch ieben hie bei 560 A en, wobei sich ih e Schä zung au
bis zu 800 A en ü die e schiedenen Habi a e dieses hochdi e sen Na ional-
pa ks beläu . Von R
ASMUSSEN
&
R
AHBEK
(1994) wu de eine Lis e de Vogel-
a en des Podoca pus-Na ionalpa ks he ausgegeben. Das Un e suchungsgebie
‚Loja-Zamo a-Road’ mi den Höhens u en ‚sub opical zone’ (1500-2500m
N.N.) und ‚ empe a e zone’ (2500-3700m N.N.) kann als Re e enz ü das Un-
e suchungsgebie de hie o liegenden A bei he angezogen we den. J
IMÉNEZ
&
L
ÓPEZ
(1999) haben eine A enlis e ü das Gebie ‚San F ancisco’ e ö en -
lich , welches sich in unmi elba e Nachba scha des Geländes de ECSF eben-
alls in den oben genann en Höhens u en be inde und somi mi dem Un e su-
chungsgebie diese A bei e glichen we den kann. 34 Vogela en konn en im
Gebie de ECSF nachgewiesen we den, die wede bei
R
ASMUSSEN
&
R
AHBEK
(1994) noch bei J
IMÉNEZ
&
L
ÓPEZ
(1999) ü die angegebenen Gebie e au ge-
üh we den. Hinzu kommen ün wei e e A en, die on B
RAUN
&
M
ATT
(pe s.
Mi .) bzw. S
CHMID
(pe s. Mi .) beobach e wu den und eben alls neu ü die
nähe e Umgebung des Un e suchungsgebie es sind. Diese A en sind in Tab. 16
au gelis e .
Tab. 16: Vogela en des Un e suchungsgebie es, die in de nähe en Umgebung noch nich
nachgewiesen wu den
A name deu sche Name Familie Nachweis
No hoce cus bonapa ei Be g inamu Tinamidae eigene Beobach ung
No hoce cus julius Gelbb us inamu Tinamidae B
RAUN
&
M
ATT
(pe s. Mi .)
Bubulcus ibis Kuh eihe A deidae eigene Beobach ung
Leucop e nis p inceps P inzenbussa d Accipi idae eigene Beobach ung
Bu eo ni idus Zweibindenbussa d Accipi idae eigene Beobach ung
Falco pe eg inus Wande alke Falconidae eigene Beobach ung
O us pe e soni Zim k eischeule S igidae eigene Beobach ung
Diskussion 103
Tab. 16 ( o gese z ): Vogela en des Un e suchungsgebie es, die in de nähe en Umgebung
noch nich nachgewiesen wu den
A name deu sche Name Familie Nachweis
O us albogula is Weißkehleule S igidae eigene Beobach ung
Nyc ibius g iseus U u au-Tagschlä e Nyc ibiidae eigene Beobach ung
Cap imulgus longi os is Spiegel-Nach schwalbe
Cap imulgidae eigene Beobach ung
U opsalis segmen a a Schwalbenschwanz-
Nach schwalbe Cap imulgidae B
RAUN
&
M
ATT
(pe s. Mi .)
Eu oxe es aquila Adle schnabel T ochilidae eigene Beobach ung
Heliodoxa ubinoides B aunbauch-B illan T ochilidae eigene Beobach ung
P e ophanes cyanop e us Blau lügelkolib i T ochilidae eigene Beobach ung
My is anny Bandel e T ochilidae eigene Beobach ung
Pha omach us an isianus Kamm ogon T ogonidae eigene Beobach ung
Campephilus pollens Zim bindenspech Picidae eigene Beobach ung
Campephilus haema ogas e Blu bauchspech Picidae eigene Beobach ung
Synallaxis uni u a Ros schlüp e Fu na iidae eigene Beobach ung
Thamnophilus ae hiops T aue woll ücken Thamnophilidae
eigene Beobach ung
Chamaeza mollissima Binden-
Ameisend ossel Fo mica iidae eigene Beobach ung
G alla ia gua imalensis Schuppenkop -
Ameisenpi a Fo mica iidae B
RAUN
&
M
ATT
(pe s. Mi .)
Scy alopus la ans Kleine Ein a b apaculo
Rhinoc yp idae eigene Beobach ung
Scy alopus pa ke i Bambus apaculo Rhinoc yp idae eigene Beobach ung
Pseudo iccus pelzelni B onze y ann Ty annidae eigene Beobach ung
Rhynchocyclus ul ipec us Ocke b us -
K eisschnabel Ty annidae eigene Beobach ung
Myiobius illosus Bo s en y ann Ty annidae eigene Beobach ung
Myiophobus la icans Gilb y ann Ty annidae eigene Beobach ung
Och hoeca umicolo Rauch y ann Ty annidae eigene Beobach ung
Och hoeca diadema Diadem y ann Ty annidae eigene Beobach ung
Myia chus cephalo es Taczanowski y ann Ty annidae eigene Beobach ung
Pachy amphus e sicolo Wellenbeka de Ty annidae eigene Beobach ung
Dolio nis emseni Kas anienbauch-
Ko inga Co ingidae B
RAUN
&
M
ATT
(pe s. Mi .)
Chlo ophonia py hoph ys Schwa zb aueno ganis
Th aupidae eigene Beobach ung
Euphonia cyanocephala Goldbü zelo ganis Th aupidae eigene Beobach ung
Tanga a i idicollis Silbe anga e Th aupidae eigene Beobach ung
Bu h aupis we mo ei We mo e-Tanga e Th aupidae S
CHMID
(pe s. Mi .)
Chlo o h aupis ena a (Oli e Tanage ) Th aupidae eigene Beobach ung
Sal a o cinc us Maskensal a o Ca dinalidae eigene Beobach ung
Die Gesam zahl on 227 A en, die im Un e suchungsgebie in eine Höhe zwi-
schen 1800m und 3150m N.N. nachgewiesen wu den, pass gu zu den E geb-
nissen ande e Un e suchungen. En lang de gesam en ‚Loja-Zamo a-Road’
wu den in eine Höhe zwischen 1000m und 2800m N.N. 362 Vogela en nach-
Diskussion 110
Tab. 18: A en mi abweichenden Höhenampli uden im Ve gleich Li e a u - ECSF
RG: Ridgely & G een ield (2001b), HB: Hil y & B own (1986), FK: Fjeldså & K abbe (1990)
A name deu sche Name Familie
Höhenamp-
li ude (RG)
[m N.N.]
max. Höhen-
ampli ude
Li e a u
[m N.N.]
nachgew.
Höhenamp-
li ude ECSF
[m N.N.]
Odon opho us
speciosus Ro b us wach el Odon opho idae 800-1800 800-1800 1870-2080
A a inga
leucoph halmus Pa uasi ich Psi acidae
meis
un e 1100 un e 1100 1910
Py hu a
albipec us Weißhalssi ich Psi acidae
meis
900-1700
meis
900-1700 1850-2080
Glaucidium
ja dinii Andenkauz S igidae meis
2000-3500 2000-3500 1880-1985
Nyc ibius g iseus
U u au-
Tagschlä e Nyc ibiidae meis
un e 1700 un e 1900 2000-2170
Th ene es nige Hellschwanz-
E emi T ochilidae meis
un e 1100
meis
un e 1100 1900
Eu oxe es aquila Adle schnabel T ochilidae
meis
400-1600
400-2100
(HB) 1880-2050
La esnaya
la esnayi
Fadenschwingen-
kolib i T ochilidae meis
2400-3500
(FK)
1900-3500 2170
P e ophanes
cyanop e us Blau lügelkolib i T ochilidae meis
3000-3600
(HB, FK)
2600-3700 2780-2800
Coeligena
coeligena
Himmels-
Muske ie T ochilidae meis
1400-2300
1400-2600
(HB, FK) 1850-2470
Coeligena
o qua a
K awa en-
Muske ie T ochilidae meis
2100-3000
(HB, FK)
1500-3000 1810-2550
Coeligena
lu e iae
B aunschwingen-
Muske ie T ochilidae meis
2700-3500 2600-3600 2470
E iocnemis
es i us
B onzeschnee-
höschen T ochilidae meis
2500-3500
(HB, FK)
2250-3850 2240-2880
Me allu a
y ian hina
Sma agdkehl-
Glanzschwänz-
chen
T ochilidae meis
2300-3400
(HB, FK)
1700-3800 1860-2470
Thamnophilus
ae hiops T aue -Woll ücken
Thamnophilidae meis
un e 1000
meis
un e 1000 1870
Thamnophilus
unicolo
Ein a b-
Woll ücken Thamnophilidae meis
1000-2000 900-2700 (FK)
2090-2210
G alla ia
hypoleuca
Ro ücken-
Ameisenpi a Fo mica iidae 1400-2200 1400-2350
(FK) 1900-2310
G alla ia u ula Ein a b-
Ameisenpi a Fo mica iidae meis
2200-3300 2200-3650 1950
G alla ia
qui ensis Be g-Ameisenpi a
Fo mica iidae meis
3000-4500
(FK)
2200-4000 2720 (B aun)
Scy alopus
la ans
Kleine
Ein a b apaculo Rhinoc yp idae 1900-2450 1500-3700
(FK) 1930-2550
Phyllomyias
nig ocapillus
Mönchs liegen-
s eche Ty annidae 2300-3300 (HB, FK)
1600-3400 1900-2550
Mecoce culus
s ic op e us
Weißbinden-
Tachu i Ty annidae meis
2400-3500
(HB, FK)
1800-3700 1900-2470

Diskussion 111
Tab. 18 ( o ges.): A en mi abweichenden Höhenampli uden im Ve gleich Li e a u - ECSF
RG: Ridgely & G een ield (2001b), HB: Hil y & B own (1986), FK: Fjeldså & K abbe (1990)
A name deu sche Name Familie
Höhenamp-
li ude (RG)
[m N.N.]
max. Höhen-
ampli ude
Li e a u
[m N.N.]
nachgew.
Höhenamp-
li ude ECSF
[m N.N.]
Myiophobus
c yp oxan hus
Oli hauben-
Ty ann Ty annidae
meis
400-1400 300-1600 1850
Con opus
so didulus
Wes liche
Wald y ann Ty annidae bis 1700 bis 2600
(HB, FK) 2420-2440
Och hoeca
umicolo Rauch y ann Ty annidae 2800-4200 (FK)
2400-4400 2500
Myio he e es
s ia icollis S auch y ann Ty annidae meis
2400-3200
(HB)
1500-3700 1820-2170
Ampelion
ub oc is a us Ro schop -Ko inga
Co ingidae meis
2500-3500 2200-3700 1910
Cycla his
gujanensis Ros b auen-Vi eo Vi eonidae 900-1900 900-3050 (FK)
1810-2550
Tu dus usca e Riesend ossel Tu didae meis
2500-4000
(HB)
1400-4250 1810-2550
No iochelidon
mu ina Mausschwalbe Hi undinidae meis
2500-4000
(FK)
2100-4300 1850-3150
Th yo ho us
euoph ys F ase -Zaunkönig T oglody idae meis 2200-
3200
(FK)
1850-3500 1880-2300
Pa ula pi iayumi El en-Waldsänge Pa ulidae
meis
900-1800
bis 2600
(HB, FK) 1890-2075
Myiobo us
melanocephalus
B illen-
Waldsänge Pa ulidae meis
2200-4000 2000-3950 1900-2550
Basileu e us
lu eo i idis
Bonapa e-
Waldsänge Pa ulidae meis
2500-3200 2300-3400 1900-2550
Diglossopis
cyanea
Masken-
Hakenschnabel Th aupidae meis
2400-3500
(HB)
1800-3700 1880-2565
Euphonia
lanii os is
Dickschnabel-
o ganis Th aupidae meis
un e 1500 bis 1800 1870-1890
Tanga a asso ii Vasso i anga e Th aupidae meis
2000-3300 2000-3400 1850-2465
Anisogan hus
lac ymosus
T änenbe g-
anga e Th aupidae meis
2300-3200 2300-3800 1820-2550
Chlo o h aupis
ena a (Oli e Tanage ) Th aupidae 600-1100 400-1600 1880-2000
Von diesen 39 Vogela en, die in Tab. 18 au ge üh sind, weichen 18 A en in
ih e Höhenampli ude on allen in de Li e a u angegeben Höhenbe eichen ab,
die üb igen 21 A en zeigen Un e schiede gegenübe den Höhenangaben bei
R
IDGELY
&
G
REENFIELD
(2001b), we den jedoch on ande en Au o en (H
ILTY
&
B
ROWN
1986 bzw. F
JELDSÅ
&
K
RABBE
1990) im en sp echenden Höhenbe eich
angegeben. Hie bei is alle dings zu bedenken, dass bei H
ILTY
&
B
ROWN
(1986)
die Vogelwel Kolumbiens und bei F
JELDSÅ
&
K
RABBE
(1990) die Vögel de
Diskussion 112
gesam en Andenke e besch ieben we den, wäh end R
IDGELY
&
G
REENFIELD
(2001a, b) die Vogelwel Ecuado s da s ellen und dahe als eigen liches Re e-
enzwe k gel en. Maximale Un e schiede de Höhenangaben inden sich ü die
A Chlo o h aupis ena a (Th aupidae), die 900m höhe nachgewiesen we den
konn e als bei R
IDGELY
&
G
REENFIELD
(2001b) besch ieben, sowie ü den
T aue woll ücken (Thamnophilus ae hiops - Thamnophilidae), den Pa uasi ich
(A a inga leucoph halmus - Psi acidae) und den Hellschwanz-E emi (Th ene-
es nige - T ochilidae), welche eben alls übe 800m höhe beobach e we den
konn en, als in de Li e a u angegeben. Im umgekeh en Fall wu de die Maus-
schwalbe (No iochelidon mu ina - Hi undinidae) 650m ie e nachgewiesen als
in de Li e a u ü Ecuado angegeben und auch de Bonapa e-Waldsänge
(Basileu e us lu eo i idis - Pa ulidae) und die Ro schop -Ko inga (Ampelion
ub oc is a us - Co ingidae) wu den ca. 600m ie e beobach e , als es die Hö-
henangaben bei R
IDGELY
&
G
REENFIELD
(2001b) besagen.
Diese Abweichungen gegenübe de Li e a u angaben bezüglich Habi a p ä e-
enzen und Höhenampli uden zeigen, dass die A i auna Ecuado s ge ade in den
Be g egenwälde n noch imme nich e schöp end un e such is , wie dies auch
bei K
RABBE
e al. (1998) zum Ausd uck komm . Länge is ige Fo schungen in
einem ela i kleinen Gebie - wie in de hie o liegenden Un e suchung - e ge-
ben dahe imme wiede neue E kenn nisse übe die Ve b ei ung de e schie-
denen Vogela en.
4.2.2.1 Au en hal sp ä e enzen de Nah ungsgilden
Bei de Be ach ung de Habi a p ä e enzen de e schiedenen Nah ungsgilden
e kenn man sowohl bei den insec i o en als auch bei den ugi o en A en eine
höhe e Zahl ypische Wald anda en gegenübe den ypischen Walda en (Abb.
35, S. 66). Bei den Nec a i o en übe wiegen dagegen die A en des Wald andes
gegenübe denen des Waldes. Ähnliche E gebnisse zeig eine S udie on
R
ESTREPO
&
G
ÓMEZ
(1998), in welche die Vogela en des Un e wuchses eines
südwes kolumbianischen Be g egenwaldes un e such wu den. Sowohl in de
Gilde de Insec i o en als auch bei den F ugi o en wu den in diese S udie am
Wald and deu lich wenige A en nachgewiesen als im Inne en des Waldes. Bei
den Nec a i o en dagegen wu den am Wald and meh A en ge angen als im
Waldinne en, was R
ESTREPO
&
G
ÓMEZ
(1998) au die mi zunehmende En e -
nung om Wald and abnehmende Zahl kolib ibes äub e P lanzen zu ück üh en.
Diskussion 113
Auch die Ve b ei ung de einzelnen Nah ungsgilden en lang des Höheng adien-
en im Un e suchungsgebie s imm wei gehend mi de Ve eilung alle A en
übe ein ( gl. Kapi el 3.2.5.2). Jeweils ca. ein D i el de A en aus den Gilden
de Insec i o en, F ugi o en und Nec a i o en sind in eine Höhe zwischen
1900m und 2000m N.N. anzu e en. Die Au eilung alle im Un e suchungsge-
bie nachgewiesenen A en au die Nah ungsgilden mi 44% insec i o en, 25%
ugi o en und 15% nec a i o en A en läss sich mi ande en Un e suchungen
e gleichen. T
HIOLLAY
(1997) and in einem Tie land egenwald F anzösisch-
Guayanas 56% Insec i o e, 37% F ugi o e und 7,5% Nec a i o e. Diese Anga-
ben en sp echen de Ve eilung de A en au die Nah ungsgilden im Tie land-
egenwald on ‚La Sel a’ in Cos a Rica mi 54% insec i o en, 39% ugi o en
und 7% nec a i o en A en (L
EVEY
&
S
TILES
1994). Besse e Übe eins immun-
gen mi dem Gebie de ECSF inden sich dagegen in de Un e suchung on
C
HAVEZ
(2001) in no dwes ecuado ianischen Be g egenwälde n. In seinen bei-
den Un e suchungsgebie en and e 61 bzw. 57 insec i o e, 36 bzw. 30 ugi o e
und 15 bzw. 12 nec a i o e A en. Im Gebie de ECSF sind in de en sp echen-
den Höhens u e zwischen 1800m und 2200m N.N. 63 Insec i o e, 32 F ugi o e
und 26 Nec a i o e anzu e en. Lediglich die Zahl de nec a i o en A en
(Kolib is - T ochilidae und die Ga ungen Diglossa und Diglossopis de Tanga-
en - Th aupidae) lieg im Gebie de ECSF deu lich höhe als in den beiden
no dwes ecuado ianischen Gebie en. Nach
DE
V
RIES
(2001) lieg ein mögliche
G und ü die hohen A enzahlen de Kolib is in diese Mee eshöhe im Epiphy-
en eich um de Be g egenwälde . Auch D
ZIEDZIOCH
(2001) üh die hohe Zahl
an Kolib is au die Di e si ä kolib ibesuch e P lanzena en (übe wiegend
Epiphy en aus den Familien B omeliaceae und O chidaceae) und das he e ogene
Vege a ionsmosaik aus e schieden s uk u ie en Waldeinhei en mi da an an-
schließenden sekundä en Vege a ions ypen zu ück. Die Kolib igemeinscha in
eine Mee eshöhe zwischen 1900m und 2100m N.N. se z sich nach D
ZIEDZIOCH
(2001) lediglich aus eine ge ingen Anzahl on Spezialis en und einem g oßen
An eil on Gene alis en zusammen, was in eine hohen zei lichen und äumli-
chen Dynamik im Ressou cenangebo ü die Kolib is beg ünde lieg . Die Aus-
we ung de Ne z änge de hie o liegenden Un e suchung zeig beispielha an
eine A , welche En e nungen manche Kolib is zu ücklegen können. So wu de
ein Indi iduum des Golds i n-Lanze schnabels (Do y e a ludo icae) au de
dem P imä wald gegenübe liegenden Sei e des Río San F ancisco in einem
Wald es au 1960m N.N. ge angen, 13 Tage spä e am Wald and au de ande-
en Flusssei e au 1880m N.N. wiede ge angen und ging schließlich wei e e 10
Diskussion 114
Tage spä e im ‚P imä en Schluch wald ie e e Lagen’ au 1915m N.N. noch
einmal ins Ne z. Bei diese A handel es sich um einen sog. ‚T apline ’, wel-
che - im Gegensa z zu den e i o ialen Kolib ia en - wei e s eu o kom-
mende Blü en mi eine langen öh en ö migen K one an lieg und hie zu eine
hohe Mobili ä au weisen muss (S
CHUCHMANN
1999). In de hie o liegenden
Un e suchung wu den eine Gesam zahl on 29 Kolib ia en e mi el , wäh end
in de A bei on D
ZIEDZIOCH
(2001), die alle dings nu den Höhenbe eich zwi-
schen 1900m und 2100m N.N. be ücksich ig e, 26 A en nachgewiesen wu den.
Da on wa en ach A en egelmäßig im P imä wald anzu e en, die üb igen
A en wu den nu in e schiedenen sekundä en Vege a ionseinhei en und am
Wald and ange o en (D
ZIEDZIOCH
2001). In diese Un e suchung wu de du ch
Punk -S op-Beobach ungen und Ne z änge nu eine ypische Walda (Phae-
ho nis sy ma opho us) nachgewiesen, wäh end ie A en ausschließlich am
Wald and ange o en wu den und 18 A en sowohl den Wald and als auch das
Waldinne e au such en. Zwei wei e e A en (P e ophanes cyanop e us und
Chalcos igma he ani) sind ypische A en de Pá amo-Vege a ion, die sich
obe halb 2650m N.N. an den ‚P imä en G a wald höhe e Lagen’ anschließ .
Die ie üb igen Kolib ia en (Coeligena lu e iae, Ensi e a ensi e a, Schis es
geo oyi und Th ene es nige ) konn en jeweils nu einmal nachgewiesen we -
den, so dass zu ih en Habi a p ä e enzen im Un e suchungsgebie keine genau-
e e Aussage ge o en we den kann. Nahezu die Häl e de in diese Un e su-
chung beobach e en Kolib ia en haben das Zen um ih e Ve b ei ung in eine
Höhe zwischen 1800m und 2000m N.N. ( gl. Kapi el 3.2.5.3.2), in welche
Wald ypen un e an h opogenem Ein luss, Wald ände und o ene e Vege a i-
ons ypen o he schen. Bei den meis en de sieben Kolib ia en, die ih Ve -
b ei ungszen um obe halb 2200m N.N. haben, äll au , dass die Ampli uden
de Mee eshöhe, in welche sie beobach e wu den, ela i g oß sind (Abb. 41,
S. 75). Eine mögliche E klä ung hie ü sind saisonale Höhenwande ungen, wie
sie z.B. on Me allu a y ian hina (H
ILTY
&
B
ROWN
1986, H
EINDL
1999) und
Colib i co uscans (Z
ÜCHNER
1999) bekann sind. Die ela i ge inge Anzahl an
Beobach ungen diese beiden A en lassen jedoch keine Rückschlüsse übe eine
mögliche Höhenwande ung im Un e suchungsgebie zu, zumal keine ma kie en
Indi iduen noch einmal ge angen ode beobach e we den konn en. Ande e
A en, bei denen in Abb. 41 keine Abweichungen in de Mee eshöhe zu e ken-
nen sind (z.B. La esnaya la esnayi), wu den im Un e suchungsgebie nu an
einem Beobach ungspunk nachgewiesen, obwohl aus de Li e a u eine ausge-
Diskussion 115
p äg e saisonale Höhenwande ung bekann is (H
ILTY
&
B
ROWN
1986, F
JELDSÅ
&
K
RABBE
1990).
Die Tanga en (Th aupidae) s ellen im Un e suchungsgebie mi insgesam 39
Ve e e n, on denen 25 du ch Punk -S op-Beobach ungen und Ne z änge
nachgewiesen we den konn en, die a en eichs e Familie un e den F ugi o en
da . Wäh end g oße F üch e übe wiegend on Tauben (Columbidae), Papageien
(Psi aciade), Hokkohühne n (C acidae) und T ogonen (T ogonidae) ge essen
we den, so gen die Tanga en zusammen mi D osseln (Tu didae), Schmuck ö-
geln (Co ingidae), Vi eos (Vi eonidae) und einigen A en de übe wiegend in-
sec i o en Ty annen (Ty annidae) ü die Ausb ei ung de Samen kleine e
F üch e. Nach
DE
V
RIES
(2001) kommen ca. 40% de in Ecuado beheima e en
Tanga ena en in den Be g egenwälde n de ös lichen Andenabdachung (1200-
2500m N.N.) o . Be ach e man nu die Ga ung Tanga a s eig de An eil so-
ga au 56,6% (
DE
V
RIES
2001). Als möglichen G und ü den Reich um an Tan-
ga ena en in diese Höhe nenn
DE
V
RIES
(2001) die Vielzahl an P lanzena en
mi ela i kleinen F üch en (z.B. aus den Familien Melas oma aceae und Pipe-
aceae), welche die Haup nah ungsquelle iele Tanga en da s ellen. Im Un e -
suchungsgebie de ECSF s ellen die Melas oma aceae zusammen mi den Lau-
aceae und den Rubiaceae die a en eichs en Familien de Bäume da , wobei
e s e e o allem in den G a wälde n zwischen 1900m und 2100m N.N. anzu-
e en sind (H
OMEIER
e al. 2002). P
AULSCH
,
A. (2002) besch eib mi dem
‚mak ophyllen G a wald’ zwischen 2000m und 2190m N.N. soga einen Wald-
s uk u yp, de du ch das häu ige Vo kommen de Ga ungen Miconia und
G a en ieda aus de Familie de Melas oma aceae gekennzeichne wi d. In de
hie o liegenden Un e suchung wu den die meis en Tanga ena en alle dings in
den S uk u ypen ‚An h opogen beein luss e Schluch wald ie e e Lagen’,
‚Wald and ie e e Lagen’ und ‚P imä e G a wald höhe e Lagen’ nachgewie-
sen (Tab. 19). Diese d ei S uk u ypen zeichnen sich du ch ih en Wald andcha-
ak e aus, die beiden e s e en in den ie e en Lagen und le z e e obe halb
2150m N.N. mi seine ela i lich en S uk u .
Auch Abb. 42 (S. 76) zeig , dass die meis en Tanga ena en im Gebie de ECSF
in eine Höhe zwischen 1800m und 2000m N.N. o kommen, wobei die meis en
diese A en sowohl am Wald and als auch im Wald beobach e we den können
(Abb. 38, S. 69). S
TREWE
(2003) and in seine Un e suchung de A eals uk u-
en on Tanga en im südwes lichen Kolumbien eben alls ein Maximum de A -

Diskussion 116
enzahlen um 1800m N.N., da sich in diese Höhe die Habi a e de Tie landa en
mi denen de p ämon anen A en in seinem Un e suchungsgebie übe lappen.
Tab. 19: A enzahl de Tanga en (Th aupidae) in den e schiedenen Walds uk u ypen
Walds uk u yp A enzahl Tanga en (Th aupidae)
P imä e G a wald ie e e Lagen 7
P imä e G a wald höhe e Lagen 11
P imä e Schluch wald ie e e Lagen 8
P imä e Schluch wald höhe e Lagen 5
An h opogen beein luss e Schluch wald ie e e Lagen 12
Wald and ie e e Lagen 11
Res e on Schluch wald ie e e Lagen 4
Die Insec i o en s ellen mi 44% de A en und 12 Familien die g öß e Nah-
ungsgilde im Un e suchungsgebie da . Diese We s imm gu mi den E geb-
nissen on R
ENNER
(2003) übe ein, de in einem Nebelwald in Gua emala ca.
40% insec i o e A en e mi el e. Mi 37 A en sind die Ty annen (Ty annidae)
die a en eichs e Familie inne halb de Insec i o en des Un e suchungsgebie es.
Lediglich ün A en sind nach R
IDGELY
&
G
REENFIELD
(2001a, b) ypische
Waldbewohne , welche alle ela i klein sind und o allem im Un e wuchs
nach Nah ung suchen. Dagegen sind iele A en, die am Wald and o kommen,
ypische Ansi zjäge , welche ku ze Jagd lüge aus üh en und nach dem Fangen
de Beu e wiede au den Ansi z zu ückkeh en (F
ITZPATRICK
2004). Die meis en
Ty annena en, die im Un e suchungsgebie du ch Punk -S op-Beobach ungen
ode Ne z änge nachgewiesen we den konn en, kommen in eine Höhe zwischen
1800m und 2000m N.N. o (Abb. 43, S. 77).
4.2.2.2 Auswi kungen des azonalen Vo kommens on Pu diaea nu ans au
die Au en hal sp ä e enzen e schiedene Vogela en
Im Un e suchungsgebie de ECSF i man obe halb on ca. 2150m N.N. den
‚P imä en G a wald höhe e Lagen’ an, de seine Waldg enze bei ca. 2650m
N.N. e eich . Nach P
AULSCH
,
A. (2002) handel es sich hie bei um einen zwei-
schich igen Wald yp mi eine locke en K onenschich , die eine Höhe on max.
10-15m e eich . In diesem S uk u yp inden sich keine e ne zenden Elemen e
wie Lianen ode Bambus. Dominan in de Baumschich i die A Pu diaea
nu ans (Cy illaceae) au . Die lückige K onenschich gewäh einen dich en
Diskussion 117
Epiphy enbewuchs aus O chideen, B omelien und Flech en soga im ie s en
S a um dieses S uk u yps (P
AULSCH
,
A. 2002). Diese du ch Pu diaea nu ans
gep äg e Wald yp is alle dings nich ypisch ü die südecuado ianischen An-
den, sonde n wi d als azonale Sonde all angesehen (M
ADSEN
&
Ø
LLGAARD
1994, H
OMEIER
e al. 2002). Nach H
OMEIER
(2005) komm Pu diaea nu ans in
den Be gwälde n Südame ikas o allem in Kammlagen au näh s o a men sau-
en Böden o , de en pH-We e häu ig un e 4 liegen. Im Gebie de ECSF üh-
en die elie beding hohen Niede schläge zusammen mi den näh s o a men
Subs a en g oß lächig zu s a k ausgewaschenen Böden, die das Wachs um die-
se Bauma begüns igen (M
ANDL
e al. 2008). Im nahe gelegenen Podoca pus-
Na ionalpa k anden M
ADSEN
&
Ø
LLGAARD
(1994) in zwei Un e suchungs-
lächen au 2700m bzw. 2900m N.N. öllig ande s gea e e Typen on Be g e-
genwald, die im Un e wuchs ein dich es Gewi aus K äu e n, Büschen, Kle e -
p lanzen und Bambus au weisen, wie es auch on A
NDRADE
(1996) ü den Ne-
belwald on Cajanuma besch ieben wi d. Die azonale Vege a ions o m des
Pu diaea-nu ans-Waldes in den Höhenlagen des Gebie es de ECSF is un e
ande em da ü e an wo lich, dass in diesem Gebie eine ande e A i auna an-
zu e en is als z.B. in Cajanuma. Das Fehlen on Bambus im Un e wuchs
(P
AULSCH
,
A. 2002) üh dazu, dass sich einige Vogela en, die in de Li e a u
als ypische ‚Bambusa en’ besch ieben we den (Tab. 20) im Un e suchungsge-
bie im dich en Un e wuchs des ‚P imä en G a waldes höhe e Lagen’ au hal en,
de ihnen als E sa zhabi a zu dienen schein . Nach P
AULSCH
,
A. (2002) o men
do o allem G äse , Scheibenblumengewächse (Cyclan haceae) und bodenle-
bende B omelien einen seh dich en Un e wuchs und so gen ü eine Bodendek-
kung on bis zu 70%.
Tab. 20: Typische Vogela en dich e Bambusbes ände (R
IDGELY
&
G
REENFIELD
2001b), die
im Gebie de ECSF übe wiegend im dich en Un e wuchs des ‚P imä en G a waldes
höhe e Lagen’ o kommen
A name deu sche Name Familie Ve b ei ung [m N.N.] (Li .)
Synallaxis uni u a Ros schlüp e Fu na iidae 2170-2550 (2200-3200)
G alla ia nuchalis Ro kop -Ameisenpi a Fo mica iidae 2310-2550 (2000-3000)
G alla icula nana G auschei el-S elzling Fo mica iidae 2260-2550 (2000-2900)
Myo nis senilis G au apaculo Rhinoc yp idae 2260-2550 (2300-3500)
Scy alopus pa ke i Bambus apaculo Rhinoc yp idae 2260 (2250-3150)
Cinnyce hia uni u a Ein a b-Zaunkönig T oglody idae 2420 (2200-3400)
Cinnyce hia oli ascens Sepia-Zaunkönig T oglody idae 2130-2550 (1500-2500)
Haplospiza us ica Schie e ämme ling Embe izidae 1850-2470 (1500-3300)
Diskussion 118
Alle diese Vogela en, die lau Li e a u ypisch ü dich e Bambusbes ände sind,
wu den im Un e wuchs dieses S uk u yps ange o en. Haplospiza us ica
konn e du ch Zu allsbeobach ungen auch zwischen 1850m und 1900m N.N. in
de Nähe des S a ionsgebäudes beim F essen on G assamen beobach e we -
den. Ande e ü Bambus ypische Vogela en wie z.B. de Ka ha inasi ich (Bol-
bo hynchus lineola - Psi acidae), de Pe lman el apaculo (Ac op e nis o honyx
- Rhinoc yp idae) ode die Plüschkop anga e (Ca ambly hynchus diadema -
Th aupidae), die nach A
NDRADE
(1996) in Cajanuma anzu e en sind, konn en
im Gebie de ECSF e mu lich au g und des ehlenden Bambus nich nachge-
wiesen we den.
4.2.3
F
UNKTIONALE
Z
USAMMENHÄNGE ZWISCHEN DER
V
EGETATIONS
-
STRUKTUR UND DER
V
ERBREITUNG VON
V
OGELARTEN
Die deu lich höhe e A en iel al opische Vogelgemeinscha en gegenübe
denen de gemäßig en B ei en wu de schon üh du ch den Ein luss de s uk u-
ellen Viel al de Vege a ion au die A enzahl de Vögel beg ünde (M
AC
-
A
RTHUR
&
M
AC
A
RTHUR
1961, T
ERBORGH
1977), da die s uk u eiche e o-
pische Vege a ion den Vögeln meh Nischen bie e , als dies in den gemäßig en
B ei en de Fall is (M
AC
A
RTHUR
e al. 1962). Alle dings beein luss en auch
mik oklima ische, opog a ische und insbesonde e his o ische Fak o en die A -
bildung inne halb de südame ikanischen A i auna (K
ARR
&
F
REEMARK
1983).
Vo allem die Klimaschwankungen im Te iä und Pleis ozän spiel en hie bei
eine en scheidende Rolle (H
AFFER
1990,
N
ORES
1999). Den höchs en Vogela -
en eich um anden F
JELDSÅ
&
R
AHBEK
(1998) nich in den Tie land egenwäl-
de n, sonde n en lang de ös lichen Andenabdachung in Äqua o nähe, in wel-
che auch das Un e suchungsgebie de o liegenden A bei zu inden is . Sei
de Gebi gsbildung de Anden s ell das Tal des Río Ma añon im No den Pe us
eine wich ige Ausb ei ungsba ie e ü die mon anen Vogela en Ecuado s bzw.
Pe us da (P
ARKER
e al.
1985,
S
OTZ
e al.
1996). Viele Vogela en, die im süd-
ecuado ianischen Un e suchungsgebie im Rahmen diese A bei nachgewiesen
we den konn en ode die in Cajanuma im Wes en des Podoca pus-Na ionalpa ks
o kommen, inden hie ih e südliche Ve b ei ungsg enze und we den wei e
südlich z.T. du ch ande e A en de gleichen Ga ung e se z (P
ARKER
e al.
1985).
Diskussion 119
Auch in de hie o liegenden Un e suchung konn en nich alle Aspek e, welche
die Zusammense zung de Vogelgemeinscha en in den e schiedenen Wald-
s uk u ypen bedingen, un e such we den. Wie in Kapi el 3.3 besch ieben,
wu den 12 Vogela en nachgewiesen, die jeweils ypisch ü einen bes imm en
Walds uk u yp sind. Jeweils d ei A en anden sich übe wiegend im ‚P imä en
G a wald ie e e Lagen’ bzw. im ‚P imä en G a wald höhe e Lagen’, ie A -
en im ‚Schluch wald ie e e Lagen’ und zwei A en am ‚Wald and ie e e La-
gen’ (Tab. 11, S. 78). Diese Vogela en können somi als Kenna en de jeweili-
gen Vogelgemeinscha en de e schiedenen Walds uk u ypen des Un e su-
chungsgebie es bezeichne we den. Fü ün diese Vogela en wa es möglich,
Zusammenhänge zwischen den on P
AULSCH
,
A. (2002) besch iebenen s uk u-
ellen Pa ame e n de Vege a ion und den Habi a ansp üchen de A en zu in-
den ( gl. Kapi el 3.3). Um wei e e de a ige Zusammenhänge au zudecken,
müss en in wei e gehenden Un e suchungen die An o de ungen ausgewähl e
Vogela en an ih e Habi a e in ensi un e such we den.
4.2.4
V
OGELGEMEINSCHAFTEN IN VERSCHIEDEN STARK GESTÖRTEN
W
ALDSTRUKTURTYPEN
Die Vogelgemeinscha en de e schieden s a k om Menschen beein luss en
Schluch wald ypen wu den in Kapi el 3.4 de hie o liegenden Un e suchung
e gleichend besch ieben. Wie in Abb. 53 (S. 93) da ges ell , is de Reich um
de du ch Punk -S op-Beobach ungen und Ne z änge nachgewiesenen A en
dabei im ‚An h opogen beein luss en Schluch wald ie e e Lagen’ mi 64 A en
am höchs en, zeig abe im ‚P imä en Schluch wald ie e e Lagen’ mi 57 A en
einen höhe en We als in den Wald agmen en des S uk u yps ‚Res e on
Schluch wald ie e e Lagen’ mi 42 A en. Diese We e s immen mi den Anga-
ben on F
JELDSÅ
e al. (1999) übe ein, die in einem boli ianischen Be g egen-
wald mi ge ingem an h opogenen Ein luss höhe e A enzahlen anden als im
p imä en Wald yp, da wei e b ei e e Vogela en zu den A en des Na u waldes
hinzukamen. Bei s ä ke e F agmen ie ung nehmen die Gesam a enzahlen im
Gebie de ECSF dann jedoch ab, wie dies in eine Vielzahl on Un e suchun-
gen eben alls nachgewiesen wu de (z.B. K
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e al. 1994, T
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den zunehmenden an h opogenen Ein luss eagie en, sollen diese im Folgenden
nähe be ach e we den.
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