Estudio de los microvertebrados de la cueva de Arlanpe (Lemoa, Bizkaia)

®
BAI 3 Bilbao 2013
Bizkaiko a keologi induske ak
exca aciones a queologicas en Bizkaia
La cue a de A lanpe (Lemoa):
Ocupaciones humanas desde el Paleolí ico Medio An iguo
has a la P ehis o ia Recien e.
Joseba Rios-Ga aiza , Diego Ga a e Maidagan, Asie Gómez-Oli encia (Coo ds.)
Con la colabo ación de:
A an za A anbu u A ano, Diego A ce edillo Alonso, Ma ín A iolabengoa Zubiza e a, Sal ado Bailon, Raphaëlle Bou illon,
Na oa Ga cia-Ibaiba iaga, Alejand o Ga cía Mo eno, Daniel Ga ido Pimen el, Igo Gu ié ez Zugas i, Eneko I ia e A ilés,
Ma ía José I ia e-Chiapusso, Theodo os Ka ampaglidis, Millán Mozo a Holgue as, Xabie Mu elaga Be eikua,
Amaia O diales Cas illo, José Eugenio O iz Menéndez, Juan Ro es Chá ez, Zio za San Ped o-Calleja,
Yolanda Sánchez-Palencia González, T inidad To es Pé ez-Hidalgo
ZUZENDARIA - DIRECTOR
E nes o Nol e y A ambu u
KOORDINATZAILEA - COORDINADOR - MANAGING EDITOR
Mikel Unzue a Po illa. Kul u a Onda ea en Ze bi zua BFA / Se icio de Pa imonio Cul u al DFB
NOTA DEL EDITOR
Es e abajo ha sido inanciado g acias a la Beca de In es igación José Miguel de Ba andia an del año
2010, siendo su í ulo o iginal: Las ocupaciones humanas de la cue a de A lanpe (Lemoa, Bizkaia).
La Dipu ación Fo al de Bizkaia sub encionó los abajos de exca ación (2007-2011) y los es udios
complemen a ios (2012) que hicie on posible es e abajo.
KOBIE DIGITALA - KOBIE DIGITAL - DIGITAL KOBIE
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Tí ulo cla e:
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ISSN:
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ESTUDIO DE LOS MICROVERTEBRADOS DE LA CUEVA DE ARLANPE (LEMOA, BIZKAIA) 81
KOBIE. AÑO 2013
BIZKAIKO ARKEOLOGI INDUSKETAK - EXCAVACIONES ARQUEOLOGICAS EN BIZKAIA, 3.
Bizkaiko Fo u Aldundia-Dipu ación Fo al de Bizkaia. Bilbao.
ISSN 0214-7971
KOBIE SERIE BIZKAIKO ARKEOLOGI INDUSKETAK - EXCAVACIONES ARQUEOLOGICAS EN BIZKAIA, nº 3: 81-110
Bizkaiko Fo u Aldundia-Dipu ación Fo al de Bizkaia
Bilbao - 2013
ISSN 0214-7971
ESTUDIO DE LOS MICROVERTEBRADOS DE LA CUEVA DE
ARLANPE (LEMOA, BIZKAIA)
S udy o small e eb a es om A lanpe ca e (Lemoa, Biscay)
Na oa Ga cia-Ibaiba iaga1
Xabie Mu elaga Be eikua1
Sal ado Bailon2
Juan Ro es Chá ez1
Amaia O diales Cas illo1
Palab as cla e: Mic o e eb ados. Pleis oceno. Cua e na io. Co nisa Can áb ica.
Gako-Hi zak: Mik oo nodunak. Pleis ozenoa. Kua e na ioa. Kan au ia E lai za.
Key wo ds: Small e eb a es. Pleis ocene. Qua e na y. Can ab ian Range.
RESUMEN
En el p esen e abajo se p esen an los esul ados del es udio de los es os de mic o e eb ados (an ibios, ep-
iles y mamí e os) del yacimien o de A lanpe (Lemoa, Bizkaia). Los an ibios se encuen an ep esen ados po
cinco axones (Salamand a salamand a, Aly es obs e icans, Bu o bu o, Bu o calami a y Rana g . empo a ia-ibe-
ica) y los ep iles po seis (Lace a sp., Anguis agilis, Co onella c . aus iaca, Co onella c . gi ondica, Na ix
sp. y Vipe a c . seoanei). Po su pa e, se han iden i icado 23 especies de mic omamí e os (O yc olagus cuniculus,
Cas o ibe , Ma mo a ma mo a, C ice ulus (Alloc ice us) c . bu sae, Glis glis, Eliomys que cinus, A icola
amphibius, A icola sapidus, Chionomys ni alis, Myodes gla eolus, Pliomys lenki, Mic o us (Alexand omys)
oeconomus, Mic o us (Mic o us) a alis, Mic o us (Mic o us) ag es is, Mic o us (Te icola) sp., Apodemus syl a-
icus- la icollis, So ex a . co ona us-a aneus, So ex a . minu us, Neomys spp., C ocidu a ussula, Talpa c .
eu opaea, E inaceus c . eu opaeus y Chi op e a inde .). La asociación encon ada en el sec o de la en ada sugie-
e que las condiciones ambien ales más cálidas egis adas en es e sec o se die on en los ni eles an e io es al
Solu ense y en los pos e io es al Magdaleniense. En el sec o cen al hay dos en iamien os coinciden es con la
alla 7 (Paleolí ico Medio An iguo) y la alla 4 (ni el G a e iense ecien e). El sec o del ondo comienza con un
ni el del Paleolí ico Medio An iguo ío que de i a en unas condiciones más cálidas hacia la alla 12. Es e en ia-
mien o pe du a has a la alla 6.
1 Depa amen o de Es a ig a ía y Paleon ología, Facul ad de Ciencia y Tecnología, Euskal He iko Unibe si a ea, UPV-EHU. Ba io Sa iena s/n
48940 Leioa. [email p o ec ed]
2 UMR 7209 - UMR 7194, CNRS, Dépa emen EGB du MNHN de Pa is, 55 ue Bu on, CP 55, 75005, Pa is.
N. GARCIA-IBAIBARRIAGA, X. MURELAGA, S. BAILON, J. ROFES CHÁVEZ, A. ORDIALES82
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ISSN 0214-7971
LABURPENA
Lan hone an A lanpe az a na egiko (Lemoa, Bizkaia) mik oo nodunen (an ibio, na as i e a ugaz unak) ike -
ke a en emai zak au kez en di a. bos an ibio (Salamand a salamand a, Aly es obs e icans, Bu o bu o, Bu o
calami a e a Rana empo a ia-ibe ica) e a sei na as i axoi desbe din (Lace a sp., Anguis agilis, Co onella c .
aus iaca, Co onella c . gi ondica, Na ix sp. e a Vipe a c . seoanei) iden i ika u di a. Bes alde, 23 mik ougaz un
espezie en (O yc olagus cuniculus, Cas o ibe , Ma mo a ma mo a, C ice ulus (Alloc ice us) c . bu sae, Glis
glis, Eliomys que cinus, A icola amphibius, A icola sapidus, Chionomys ni alis, Myodes gla eolus, Pliomys
lenki, Mic o us (Alexand omys) oeconomus, Mic o us (Mic o us) a alis, Mic o us (Mic o us) ag es is, Mic o us
(Te icola) sp., Apodemus syl a icus- la icollis, So ex a . co ona us-a aneus, So ex a . minu us, Neomys spp.,
C ocidu a ussula, Talpa c . eu opaea, E inaceus c . eu opaeus e a Chi op e a inde .) az a nak e e badaude.
Sa e an au ki u ako elka ke a en a abe a zonalde hone an e egis a u ako egoe a klima iko ik epelenak Solu e
Aldia en au eko maile an e a Magdalen Aldia en ondo engoe an emandakoak izan zi en. E dialdeko e emuan 7.
aila (E di Paleoli o Zaha a) e a 4. aila (G a e ia Be ia) hoz e uneak izango di a. Azkenik, az a na egia en
ba nealdeko e emua E di Paleoli o Zaha a en amaie an ho z ba ekin has en bada e e, 12. aila an z egoe a epela-
goa au ki uko dugu. Ondo en emango den ho zaldiak gu xienez 6. aila a a e i aungo du.
ABSTRACT
This pape p o ides he s udy o he mic o e eb a es assemblage (amphibians, ep iles and mammals) om
he si e o A lanpe (Lemoa, Bizkaia). Amphibians a e ep esen ed in he si e by i e axa, (Salamand a salaman-
d a, Aly es obs e icans, Bu o bu o, Bu o calami a and Rana empo a ia-ibe ica) and he ep iles by six (Lace a
sp., Anguis agilis, Co onella c . aus iaca, Co onella c . gi ondica, Na ix sp. and Vipe a c . seoanei). A o al o
23 di e en small mammal axa ha e been success ully iden i ied (O yc olagus cuniculus, Cas o ibe , Ma mo a
ma mo a, C ice ulus (Alloc ice us) c . bu sae, Glis glis, Eliomys que cinus, A icola amphibius, A icola sapi-
dus, Chionomys ni alis, Myodes gla eolus, Pliomys lenki, Mic o us (Alexand omys) oeconomus, Mic o us
(Mic o us) a alis, Mic o us (Mic o us) ag es is, Mic o us (Te icola) sp., Apodemus syl a icus- la icollis, So ex
a . co ona us-a aneus, So ex a . minu us, Neomys spp., C ocidu a ussula, Talpa c . eu opaea, E inaceus c .
eu opaeus and Chi op e a inde .). The wa mes en i onmen al condi ions eco ded in he en ance sec o , occu ed
in he le els unde lying he Solu ean and in hose abo e he Magdalenian pe iod. In he cen al sec o he e a e
wo cooling episodes coinciden wi h he end o he Ea ly Middle Palaeoli hic one o hem and wi h he Recen
G a e ian le el he o he . A he back sec o o he si e, sligh ly ha she clima ic condi ions a e dominan a he
o ma ion o he lowe mos le els (Ea ly Middle Palaeoli hic). The condi ions became wa me in he middle pa
o his le el. Finally a subsequen cooling las ed, a leas , un il he spi numbe six.
ESTUDIO DE LOS MICROVERTEBRADOS DE LA CUEVA DE ARLANPE (LEMOA, BIZKAIA) 83
KOBIE. AÑO 2013
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1. INTRODUCCIÓN.
En la mayo ía de los yacimien os (excep uando
ampas na u ales, p.ej.) de la Co nisa Can áb ica los
es os de mac omamí e os acumulados es án asocia-
dos a la ac i idad humana o a la de g andes ca ní o os,
y po lo an o, su p esencia ela i a es a á en muchas
ocasiones condicionada po las ape encias cinegé icas
y dep edado as de es os. Po su pa e, las acumulacio-
nes de mic o e eb ados son comúnmen e el esul ado
de la caza de mamí e os de pequeño amaño, a es
diu nas y a es noc u nas (And ews 1990), además de
algunos casos en los que se ha iden i icado su consu-
mo po pa e de los humanos (Bailon y Rage 2005;
Llo e as 2011). De es os es g upos, las a es noc u -
nas son las que menos daño causan a los es os, po lo
que la mayo ía de los es os conse ados en los yaci-
mien os son acumulados po es os agen es biológicos.
Además, es as apaces son las más gene alis as a la
ho a de caza , lo cual hace que la ana ocenosis que
gene an, se ace que bas an e a la biocenosis exis en e
en el momen o de la o mación del depósi o.
Los mic o e eb ados son mucho más sensibles que
los mac o é eb ados a los cambios ambien ales. Po es a
azón, el es udio de los mic o e eb ados en la Co nisa
Can áb ica es á esul ando se de g an u ilidad a la ho a
de ealiza las econs ucciones ambien ales del en o no
de los yacimien os, an o a queológicos como exclusi a-
men e paleon ológicos (An oliñako Koba, Zubeldia e al.
2007; Kobeaga, Mu elaga e al. 2007; Askondo, Mu elaga
e al. 2012; Peña La ga, Ro es e al. 2013a; San imamiñe,
Ro es e al. 2013b; El Mi ón, Cuenca-Bescós e al. 2008;
E alla, Peman 1985; Cob an e, Sesé 2009; e c.). Las
in e p e aciones ambien ales ealizadas se pueden com-
pa a po ni eles y así ob ene las cu as de a iación
ambien al a lo la go del egis o sedimen a io conse ado
en los yacimien os.
En algunos casos, la ocupación humana en es os
yacimien os suele limi a la p esencia de las apaces
noc u nas, po lo que disminuye la can idad de es os
acumulados po los mismos. De es a mane a, los
momen os en los que desciende de o ma acuciada el
núme o de es os se pueden in e p e a como pe iodos
de impo an e ocupación humana, mien as que los
aumen os impo an es e leja ían una disminución (o
inexis encia) de la ocupación humana (Ro es e al.
2013a, b).
En el p esen e abajo se p esen an los esul ados del
es udio de los es os de mic o e eb ados (an ibios,
ep iles y mamí e os) del yacimien o de A lanpe
(Lemoa, Bizkaia). Es e es udio se ha di idido po sec o-
es: sec o En ada, sec o Cen al y sec o Fondo. En
o al se han con abilizado al ededo de 39.900 es os
óseos co espondien es a un núme o mínimo de 977
indi iduos (154 an ibios, 23 ep iles y 800 mic omamí-
e os) iden i icados a ni el de géne o y/o especie.
2. METODOLOGÍA.
Los 39.900 es os de mic o e eb ados de es e
es udio consis en en agmen os de huesos desa icula-
dos y piezas den a ias p o enien es, en su mayo ía, del
la ado- amizado del sedimen o ealizado du an e las
campañas de exca ación de 2008 a 2011. Todo el sedi-
men o ex aído ue c ibado con agua o lo ado, u ili-
zando pa a ello un amiz in e io de 0,5 de luz de
malla. Pos e io men e, y pa a acili a el iado, el poso
esul an e ue amizado en es acciones (0,5/1-2
mm, 2-4 mm, >4 mm). La sepa ación de los es os a
es udia de la mues a es é il y el o og a iado de los
mismos, se han ealizado con la ayuda de una lupa
binocula Nikon SMZ-U, que iene acoplada una
cáma a digi al Nikon DIGITAL SIGHT DS-L1 pe e-
necien e al Depa amen o de Es a ig a ía y
Paleon ología de la Facul ad de Ciencia y Tecnología
de la UPV/EHU. Pa a es e abajo se han selecciona-
do, de odos los concen ados ob enidos del la ado de
sedimen o, aquellas mues as que es u ie an más com-
ple as y que e lejasen la es a ig a ía de las es zonas
exca adas (zona de en ada, cen al y ondo) ( ab. I y
II) ( ig. 1).
Figu a 1. Planime ía de A lanpe. En neg o los cuad an es y/o cuad os
de los que se ha ecogido sedimen o pa a es e es udio
mic o aunis ico.

N. GARCIA-IBAIBARRIAGA, X. MURELAGA, S. BAILON, J. ROFES CHÁVEZ, A. ORDIALES84
KOBIE. AÑO 2013
BIZKAIKO ARKEOLOGI INDUSKETAK - EXCAVACIONES ARQUEOLOGICAS EN BIZKAIA, 3.
Bizkaiko Fo u Aldundia-Dipu ación Fo al de Bizkaia. Bilbao.
ISSN 0214-7971
Cuad o Talla Ni el Adsc ipción C onocul u al
J19.2 1 Sup Re uel o supe icial
J19.2 2 Sup Re uel o supe icial
J19.2 4 Sup Re uel o supe icial
J19.2 5 Fosa Ta do omano
J19.2 7 I Magdaleniense Medio
J19.2 9 I Magdaleniense Medio
J19.2 11 I Magdaleniense Medio
J19.2 12 I-II Magdaleniense Medio-Solu ense Supe io
J19.2 13 II Solu ense Supe io
J19.2 14 II Solu ense Supe io
J19.2 15 II Solu ense Supe io
J19.2 16 II Solu ense Supe io
J19.2 17 II-IV sup Paleolí ico Supe io inde .
J19.2 18 II-IV sup Paleolí ico Supe io inde .
J19.2 19 Mad igue a Paleolí ico Supe io inde .
J19.2 20 II-IV sup Paleolí ico Supe io inde .
J19.2 21 IV Paleolí ico Medio An iguo
J19.2 22 IV Paleolí ico Medio An iguo
J19.2 23 IV Paleolí ico Medio An iguo
J19.2 24 IV Paleolí ico Medio An iguo
J19.2 25 IV Paleolí ico Medio An iguo
J19.2 26 Mad igue a
J19.2 27 IV Paleolí ico Medio An iguo
J19.2 28 Mad igue a
J19.2 29 V Paleolí ico Medio An iguo
J19.2 30 Mad igue a
J19.2 31 Mad igue a
J19.2 32 V Paleolí ico Medio An iguo
J20.4 26 IV Paleolí ico Medio An iguo
J20.4 27 Mad igue a
J20.4 28 Mad igue a
J20.4 29 Mad igue a
J20.4 30 V Paleolí ico Medio An iguo
J20.4 31 V-VI Paleolí ico Medio An iguo
J20.4 32 VI Paleolí ico Medio An iguo
J20.4 34 VII Es e il Base de la secuencia
J20.4 35 VII Es e il Base de la secuencia
J20.4 36 VII Es e il Base de la secuencia
Tabla I. Adsc ipción c ono-cul u al de las allas del sec o de en ada analizadas en es e abajo.
ESTUDIO DE LOS MICROVERTEBRADOS DE LA CUEVA DE ARLANPE (LEMOA, BIZKAIA) 85
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En el caso de los mic omamí e os, la p esencia de
los di e en es axones se ha es imado en base a odas
las piezas den a ias conse adas, a excepción de los
miemb os de la sub amilia A icolinae, pa a los que
solamen e se ha u ilizado el p ime mola in e io . La
de e minación sis emá ica se ha ealizado a pa i de la
mo ología y alla de los dien es. La nomencla u a
sis emá ica sigue los abajos de Wilson y Reede
(2005). Las desc ipciones de los dien es de a icolinos
sigue los abajos de an de Meulen (1973) y de
Hein ich (1978), pa a los insec í o os el de Reume
(1984), pa a los lagomo os el de López-Ma ínez
(1989), pa a los esciú idos el de Cuenca-Bescós
(1988) y pa a los glí idos el de Daams (1981). Pa a
di e encia en e las especies del géne o A icola se ha
u ilizado el índice SDQ de Hein ich (1982).
Los es os de he pe o auna han sido iden i icados
siguiendo los c i e ios gene ales en mic opaleon olo-
gía (Bailón 1991, 1999; Blain 2009; Szyndala 1984)
y la clasi icación axonómica se ha ealizado siguien-
do a Ca e e o e al. (2011). La a ibución especí ica
del ma e ial se ha basado p incipalmen e en los ele-
men os diagnós icos: é eb a oncal pa a el caudado,
el lacé ido y las se pien es; é eb as, elemen os
den a ios y os eode mos en el lución, y húme o, ilion
y escápula en el caso de los anu os. Los ósiles han
sido ag upados usando el mé odo del núme o mínimo
de indi iduos (NMI), con abilizando el elemen o diag-
nós ico y eniendo en cuen a, siemp e que haya sido
posible, la la e alidad y el sexo (anu os) ( ab. III-VI).
La in o mación co ológica y los da os ecológicos
de las especies p esen es en el yacimien o (hábi a ,
biología, dep edado es, e c.) p oceden p incipalmen e
de los abajos de Peman (1985), Sesé (2005), Pokines
(1998), Ro es e al. (2013a, b), Cuenca-Bescós e al.
(2009), Ga cía-Pa ís e al. (2004), Sal ado (1998) y
Pleguezuelos e al. (2004).
Cuad o Talla Ni el C onocul u al
Cen al
J25 4 2 G a e iense ecien e
J25 5 3 Paleolí ico Medio An iguo
J25 6 3 Paleolí ico Medio An iguo
J24 7 3 Paleolí ico Medio An iguo
J24 8 3/4 Paleolí ico Medio An iguo
J25 9 4 Paleolí ico Medio An iguo
Fondo
H29 1 A Re uel o supe icial
H29 2 A-B Re uel o supe icial
H29 3 B Re uel o
H29 4 B Re uel o
H29 5 B Re uel o
H29 6 C Paleolí ico Medio An iguo
H29 7 C-D Paleolí ico Medio An iguo
H29 8 C-D Paleolí ico Medio An iguo
H29 9 D Paleolí ico Medio An iguo
H29 10 D Paleolí ico Medio An iguo
H29 11 D Paleolí ico Medio An iguo
H29 12 D Paleolí ico Medio An iguo
H29 13 D Paleolí ico Medio An iguo
H29 14 D Paleolí ico Medio An iguo
H29 15 D Paleolí ico Medio An iguo
Tabla II. Adsc ipción c ono-cul u al de las allas de los sec o es cen al y ondo analizadas en es e abajo.
N. GARCIA-IBAIBARRIAGA, X. MURELAGA, S. BAILON, J. ROFES CHÁVEZ, A. ORDIALES86
KOBIE. AÑO 2013
BIZKAIKO ARKEOLOGI INDUSKETAK - EXCAVACIONES ARQUEOLOGICAS EN BIZKAIA, 3.
Bizkaiko Fo u Aldundia-Dipu ación Fo al de Bizkaia. Bilbao.
ISSN 0214-7971
Las amilias o g upos con especies que ienen ape-
encias ecológicas opues as (como los lacé idos), no
se han enido en cuen a a la ho a de las econs uccio-
nes paleoambien ales y paleoclimá icas. Po o a pa e,
debido a que el hallazgo de los seis mola es de ma mo-
a y el único mola de cas o no co esponde con los
sec o es y allas en los que se es aba ecogiendo el
sedimen o pa a el es udio de la mic o auna, y que po
lo an o, no se conoce la ep esen a i idad del es o de
los pequeños e eb ados de esas zonas, es os axones
ampoco han sido enidos en cuen a a la ho a de eali-
za las es imaciones de las a iaciones ambien ales.
Las a iaciones ela i as de empe a u a in e idas
a pa i de los es os de mic o e eb ados han sido
calculadas en base al núme o mínimo de indi iduos.
En el caso de los mic omamí e os se co eja la ela-
ción de abundancia de las especies de oedo es indi-
ca i as de un medio boscoso ( ab. VII) (Apodemus
syl a icus- la icollis, Myodes gla eolus, Glis glis y
Eliomys que cinus) con espec o a las de medios más
abie os como p ade as ( ab. VII) (C ice ulus
(Alloc ice us) c . bu sae y odos los A icolinae des-
c i os en es e abajo a excepción de Myodes gla eo-
lus). El descenso p opo cional de los oedo es indica-
i os de masa boscosa co esponde á con un en ia-
mien o de las condiciones ambien ales del en o no
del yacimien o, mien as que la mejo ía de las mis-
mas conlle a á un aumen o de la p opo ción de es as
especies. La p esencia de Bu o calami a y las dos
especies de Co onella iden i icadas en el yacimien o
son indica i as de ambien e cálido, mien as que el
es o de las especies he pe ológicas son ma cado as
de medios húmedos ( ab. VII).
3. CONSIDERACIONES TAFONÓMICAS.
Po lo gene al, las acumulaciones de mic o e e-
b ados que solemos encon a en los yacimien os cá s-
icos suelen es a gene adas po la ac i idad de a es
apaces noc u nas y en meno medida po pequeños
mamí e os. En unción del ipo de co osión química
que p esen an los es os, se puede di e encia si se
a a de una apaz noc u na, la cual suele p oduci una
co osión química lige a a mode ada, o si se a a de
un pequeño mamí e o, en cuyo caso la al e ación es
mucho mayo al su i los es os el a aque de los jugos
gás icos del dep edado . En el caso de A lanpe, a
excepción de unos pocos es os, los mola es de mic o-
mamí e os p esen an muy poca co osión química, po
lo que, en base al abajo de And ews (1990), el dep e-
dado que gene ó la acumulación de los mic omamí e-
os se pod ía inclui den o de la ca ego ía 1 de inida
po es e au o .
Algunos huesos la gos como el u os ilo, ilion o
húme o de los an ibios de A lanpe p esen an azas de
diges ión y ac u ación (Pin o-Llona y And ews
1999). Teniendo en cuan a que los ánidos suelen ene
las a iculaciones pe ec amen e osi icadas, es de
esal a la diges ión de algunos húme os pe enecien-
es a es e g upo, de los que en muchos casos solo se ha
conse ado la pa e del cóndilo. Po su pa e, la mayo-
ía de las é eb as de las se pien es mues an lige as
azas de diges ión, aunque hay alguna con azas de
diges ión gás ica y co osión conside ables. En lo que
espec a a los es os de lución (Anguis agilis), no se
ap ecian signos de diges ión a des aca .
Po lo an o, a pa i de es os dos pa áme os, pa e-
ce que el o igen de la acumulación de los es os de
mic o auna de A lanpe pod ía se mix o. El ele ado
núme o de es os pos -c aneales de Anguis agilis, en
los que además apenas se ap ecian signos de diges ión,
co esponde ía a indi iduos mue os in si u. La mayo-
ía de los es os de an ibios y de mic omamí e os
p obablemen e ue on acumulados po una apaz noc-
u na (ca ego ía 1 sensu And ews 1990) como la
lechuza común (Ty o alba), mien as que los ep iles y
algunos ánidos pa ecen p ocede de la dep edación y
consumo po pa e de pequeños ca ní o os.
4. SISTEMÁTICA.
En o al se han iden i icado 39900 es os, pudién-
dose de e mina 34 axones di e en es de mic o e e-
b ados. De los axones desc i os en es e abajo, 23 son
mamí e os, 5 an ibios y 6 ep iles.
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ISSN 0214-7971
Cuad o
Talla
Ni el
A icola e es is
A icola sapidus
Chionomys ni alis
Mic o us (Te icola) sp.
Mic o us (Alexand omys) oeconomus
Mic o us (Mic o us) a alis
Mic o us (Mic o us) ag es is
Pliomys lenky
Myodes gla eolus
Apodemus syl a icus- la icollis
Glis glis
Eliomys que cinus
C ice ulus (Alloc ice us) c . bu sae
O yc olagus cuniculus
Talpa c . eu opaea
So ex a . a aneus-co ona us
So ex a . minu us
Neomys spp.
C ocidu a c . ussula
E inaceous c . eu opaeus
Chi op e a inde
J19 1 SUP 2 1 1 1 1 1
J19 2 SUP 2 1 1 3 1 1 2
J19 4 SUP 1 1 1 1 2 1 2 1
J19 5 FOSA 3 2 3
J19 7 I 1 1 2 2 2 3 3 1 1
J19 9 I 3 2 4 1
J19 11 I 7 1 1 3 4 2 1 3 1
J19 12 I-II 2 1 1 1 1 1
J19 13 II 1 1 1 1 6 1 1 1 1 2 2
J19 14 II 7 4 2 3 1 3
J19 15 II 5 1 1 4 1 2 1 2 2
J19 16 II 6 2 4 1 2 1 1
J19 17 II-IV sup 5 1 1 3 3 2
J19 18 II-IV sup 3 1 1 3 8 3 1 1 1 2 1
J19 19 II-IV sup 4 1 4 7 1 1 1 2 1 1
J19 21 IV 4 1 1 2 6 1 3 2 1
J19 22 IV 2 1 2 1 2 1 1 1 1
J19 23 IV 2 6 2 1 1 1 1 1 1
J19 24 IV 1 1 1 2 2 1 1 1 1
J19 25 IV 3 1 2 2 1 1 2 1
J19 27 V 1 1 1 2 1 2 1 1
J19 28 MADRI 1 1 1
J19 30 MADRI 3 6 1 1 1 1 1 1 3 1
J19 31 MADRI 1 1 2
J19 32 V 1 2 1 1 1 1
J20 26 IV 1 2 1 1 1 2 1
J20 27 MADRI 4 2 3 4 1 3 1
J20 28 MADRI 1 1 1 2
J20 29 MADRI 5 3 1 2 10 1 1 3 2 1
J20 30 V 4 1 2 1 1 1 1 2
J20 31 V-VI 2 1 3 2 1 1 2 1 1
J20 32 VI 2 3 1 1 2 1 1
J20 34 VII 1 1 1 1 2 1
J20 35 VII 1 1 2 1
J20 36 VII 1 1 3 1
Tabla III. Núme o Mínimo de Indi iduos (NMI) po Ni el de cada axón encon ado en zona de la En ada (J19 y J20) del yacimien o de A lanpe.
N. GARCIA-IBAIBARRIAGA, X. MURELAGA, S. BAILON, J. ROFES CHÁVEZ, A. ORDIALES94
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Clase Mammalia Linnaeus, 1758
O den Lagomo pha B and , 1855
Familia Lepo idae Fische , 1817
Géne o O yc olagus Lilljebo g, 1873.
O yc olagus cuniculus Linnaeus, 1758 ( ig. 2.
8-13) ( ab. III -IV) Conejo común
Los es os de conejo son escasos, y la mayo ía de
ellos p o ienen de los concen ados g uesos ob enidos
en la exca ación y no de las mues as de mic o auna.
Se a a de una especie exigua en la egión can á-
b ica y muy abundan e en oda la cuenca medi e ánea.
Ac ualmen e el conejo común (no domés ico) no se
encuen a en la zona No e del la Península Ibé ica ni
en zonas ías de al a mon aña (Sesé 2005). Po o o
lado no desca amos la p esencia de la lieb e ue a de
los cuad os mues eados po mic o auna.
O den Roden ia Bowdich, 1821
Familia Cas o idae Hemp ich, 1820
Géne o Cas o Linnaeus, 1758
Cas o ibe Linnaeus, 1758 ( ig. 2. 1) Cas o eu opeo
Desc ipción y discusión:
Solamen e se ha encon ado un mola en la alla 17
del cuad o K21 que se pueda a ibui al cas o . Los
mola es hipsodon os, lo odon os y de g an alla de es a
especie asociada a zonas de ege ación densa y de
ibe a, son ácilmen e dis inguibles.
Aun cuando el cas o eu opeo ha sido muy abundan e
en Eu opa, en la ac ualidad se encuen a sob e odo en
Eu opa o ien al. En el egis o ósil de la zona a lán ica de
la Co nisa Can áb ica es muy escaso, ci ándose solamen-
e en el ni el Au iñaciense (IIIb) de Leze xiki (Al una
1972). En la e ien e Medi e ánea no son mucho más
abundan es sus ci as, pues o que solo se ha egis ado en
Coscobilo (Ruiz de Gaona 1941) y en los ni eles
Azilienses de Za oya (Al una y Ma iezku ena 2001).
Familia Sciu idae Fische de Waldheim, 1817
Géne o Ma mo a Blumenbach, 1779.
Ma mo a ma mo a (Linnaeus, 1758) ( ig. 2. 2-7)
Ma mo a alpina
Desc ipción y discusión:
Seis piezas den a ias halladas en los cuad os J24
( allas 5 y 9) y J25 ( allas 5, 12 y 13) pe enecen a la
ma mo a. Los mola es son b aquiodon os y lo odon-
os. Aunque mo ológicamen e sean simila es a los de
las a dillas (Sciu us ulga is) su amaño no ablemen e
supe io hace que sean áciles de di e encia .
En la ac ualidad la ma mo a habi a en la zona alpi-
na, po encima de la zona de bosque, en p ados abie -
os y a al i udes en e los 1.800 y 2.400 me os.
No malmen e la p esencia de es e axón se ha asociado
a momen os climá icos íos.
Familia C ice idae Mu ay, 1866
Sub amilia C ice inae Fische , 1817
Géne o C ice ulus Milne-Edwa ds, 1867
C ice ulus (Alloc ice us) c . bu sae (Schaub,
1930) ( ig. 3. 4) ( ab. III-IV)
Desc ipción y discusión:
Aunque se a e de una especie muy común en los
yacimien os de la Península Ibé ica desde el inal del
Pleis oceno in e io (G an Dolina de A apue ca,
Cuenca-Bescós e al. 2010) has a su úl imo egis o en
la Cue a Amb osio ca. 17.000 BP (Sesé y So o 1988),
no hay cons ancia de ella en la egión Pi enaica
(A ibas 2004), mien as que en la Co nisa Can áb ica
solamen e se ha encon ado en el yacimien o de
Leze xiki II (Ro es e al. 2012). Según Kowalski
(2001) Alloc ice us bu sae se ía sinónima de la espe-
cie ac ual C ice ulus mig a o ius (háms e mig a o-
io), po lo que no se hab ía ex inguido en el Pleis oceno
supe io . A al a de que se ealice un es udio en de alle
pa a esol e es a cues ión, hay au o es que p oponen
segui di e enciando es os dos axones (Sesé e al.
2011a). En el p esen e abajo hemos seguido esa úl i-
ma p opues a.
C ice ulus (Alloc ice us) bu sae ue una especie
muy común en oda Eu opa, especialmen e du an e los
pe iodos más á idos del Pleis oceno, siendo indica i a
de es epa y clima seco (Kowalski 2001; Sesé 2005).
Familia Gli idae Mui head, 1819
Géne o Glis B isson, 1762
Glis glis (Linnaeus, 1766) ( ig. 3. 3) ( ab. III-IV)
Li ón g is
Desc ipción y discusión:
La complejidad de la mo ología den a ia con c es-
as acceso ias pe mi en a ibui algunas piezas den a-
ias a la especie Glis glis.
El li ón g is es una especie de bosque cálido que en
el País Vasco ac ualmen e sólo habi a en bosques
caduci olios del á ea can áb ica y pi enaica. No se han
encon ado es os de Glis glis en los ni eles íos del
Pleis oceno supe io y Holoceno in e io , po lo que su
p esencia suele se indica i a de climas emplados,
además de masas a bó eas impo an es (Peman 1985).
Géne o Eliomys Wagne , 1840
Eliomys que cinus (Linnaeus, 1766) ( ig. 3. 2)
( ab. III-IV) Li ón ca e o
Desc ipción y discusión:
La mo ología den a ia, sencilla, sin c es as acce-
so ias, y de meno alla que Glis glis, pe mi en adsc i-
bi las piezas a Eliomys que cinus.
El li ón ca e o se adap a a dis in os hábi a s, y aun-
que ambién apa ece en zonas más bajas y ped egosas
de ma o ales (Sesé 2005), es muy nume oso en los

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bosques caduci olios y de coní e as, an o de Pi ineos
como de los Alpes, en al i udes de has a 2.000 me os.
Conside ada como especie e mó ila, su p esencia
du an e el Pleis oceno es á elacionada con bosques de
clima emplado (Sesé 2005).
Familia C ice idae Mu ay, 1866
Sub amilia A icolinae G ay, 1821
Géne o A icola Lacépède, 1799
A icola amphibius (Linnaeus, 1758) ( ig. 3. 10)
( ab. III-IV) Ra a ope a
Desc ipción y discusión:
Los mola es a izodon os desa ollan cemen o en
los en an es que hay en e los iángulos. Los M/1
es án cons i uidos po cua o iángulos linguales y
es labiales. El complejo pos e io de es as piezas
den a ias p esen a es iángulos no comunicados o
débilmen e comunicados en e ellos, mien as que el
complejo an e io es á compues o po dos iángulos
comunicados ( 4- 5), que a su ez, se unen con el lóbu-
lo an e io . El esmal e iene con inuidad en odo el
pe íme o del mola , siendo más g ueso en el lado
mesial de los iángulos que en el dis al. Los alo es de
SDQ calculados han p opo cionado alo es in e io es
a 100.
La a a ope a ac ualmen e posee una amplia dis i-
bución paleá ica, encon ándose en casi oda Eu asia,
desde la cos a medi e ánea has a el Océano Glacial
Á ico (Sesé 2005). En la Península Ibé ica i e en
poblaciones aisladas en el No e: en los Pi ineos, el
No e de Gipuzkoa, y empezando desde el No e de
Bizkaia has a la Sie a de los Anca es de Lugo, y el
No e de Po ugal.
Necesi a suelos p o undos y húmedos pa a sob e i-
i , habi ando en al a mon aña y en p ade as, a dis in-
as al i udes. También apa ece ce ca de los íos y
a oyos, pe o nunca en bosques densos (Sesé 2005).
En simpa ía con A. sapidus, suele ocupa zonas más
alejadas de los íos y a oyos (Cuenca-Bescós e al.
2008).
A icola sapidus Mille , 1908 ( ab. III-IV) Ra a de
agua
Desc ipción y discusión:
Solamen e se han encon ado dos M/1, uno en el
ni el I del cuad o J19 y el o o en el ni el C-D del
cuad o H29, a ibuibles a es a especie. Es as piezas
p esen an un índice SDQ mayo de 100, lo cual los
sepa a ía, a p io i, de A. amphibius.
La a a de agua i e en la mayo pa e de F ancia
y en oda la Península Ibé ica. Suele encon a se en
zonas húmedas, ce ca de ci culaciones cons an es de
agua y en zonas de ege ación he bácea y ma o ales.
Géne o Chionomys Mille , 1908
Chionomys ni alis (Ma ins, 1842) ( ig. 3. 5) ( ab.
III-IV) Topillo ni al
Desc ipción y discusión:
El M/1 p esen a cua o iángulos y en an es en el
lado lingual y es en el lado labial. Es e mola no iene
aíces y desa olla cemen o en los en an es. El ele-
men o más ca ac e ís ico es el lóbulo an e io , que
iene una mo ología de hongo inclinado hacia el lado
labial.
Los opillos ni ales i en en poblaciones aisladas
de Eu opa y Asia, y en la Península Ibé ica solo se
encuen a en Sie a Ne ada y en los mon es del No e.
A pesa de que ha sido ci ada ce ca del ni el del ma ,
en la localidad de Ramales de la Vic o ia (Can ab ia)
(Sesé 2005), no malmen e habi an en lade as o ien a-
das al su , abie as, ped egosas y con poca ege ación
de la al a mon aña. Teniendo en cuen a la dis ibución
de la especie du an e el Cua e na io y su dis ibución
ac ual, Kowalski (1992) elaciona la p esencia de es e
axón más con la exis encia de zonas abie as que con
zonas de al a mon aña.
Géne o Myodes Pallas, 1811
Myodes gla eolus Sch ebe , 1780 ( ab. III-IV)
Topillo ojo
Solo ha apa ecido un mola a ibuible a es a espe-
cie en el ni el B del cuad o H29. La p esencia de aí-
ces y de cemen o en los en an es, jun o con el hecho
de que el esmal e enga el mismo g oso en odo el
pe íme o oclusal, si úa el ma e ial den o de la especie
Myodes gla eolus.
El opillo ojo se encuen a asociado a zonas bos-
cosas o con abundan e ege ación, sob e odo en cli-
mas emplados. Aunque su p opo ción ela i a es al a
en climas emplados, ambién se puede encon a en
climas más íos, siemp e en una meno p opo ción
(Peman 1985; Peman 1990a).
Géne o Pliomys Méhely, 1914
Pliomys lenki Helle , 1930 ( ig. 3.9) ( ab. III-IV)
Desc ipción y discusión
Especie ca ac e izada po la p esencia de aíces, la
ausencia de cemen o en los en an es y po que el g o-
so del esmal e en los iángulos es mayo en el lado
mesial que en el pos e io . Pliomys es un géne o ex in-
o cuyo úl imo egis o en Eu opa co esponde a ni e-
les del Mus e iense. Pe o en la Península Ibé ica se
man u o a lo la go del Pleis oceno supe io (Sesé
2005), siendo su ci a más mode na la de ni eles del
Magdaleniense supe io de la Cue a del Mi ón
(Can ab ia) (Cuenca-Bescós e al. 2009).
No malmen e en la Península Ibé ica se ha encon-
ado asociada a especies más p opias de ambien es
N. GARCIA-IBAIBARRIAGA, X. MURELAGA, S. BAILON, J. ROFES CHÁVEZ, A. ORDIALES96
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cálidos, po lo que se c ee que ue on es as condicio-
nes climá icas más benignas de es a zona las que con-
ibuye on a que se man u ie a du an e un lapso em-
po al mayo que en el es o de Eu opa (Sesé 1994 y
2005).
Géne o Mic o us Sch ank, 1798
Subgéne o Alexand omys Ogne , 1914
Mic o us (Alexand omys) oeconomus (Pallas,
1776) ( ig. 3. 7) ( ab. III-IV) Topillo á ico
Desc ipción y discusión:
Los mola es no ienen aíces y p esen an cemen o
en e los iángulos. Al apenas desa olla se el iangu-
lo 6 en el M/1, ca ác e diagnós ico p opio de es a
especie, el lóbulo an e io p esen a una ma cada asi-
me ía, con cinco iángulos en el lado labial y es en
el lingual. Los iángulos 5- 7 se encuen an comuni-
cados en e ellos, mien as que el iángulo 5 hace lo
p opio con el lóbulo an e io .
Ac ualmen e, el opillo á ico habi a en las zonas
sep en ionales de Eu asia (Holanda, Alemania,
Polonia, Escandina ia y oda Sibe ia), pe o es á ausen-
e en la Península Ibé ica. Especie muy común en
zonas de Taiga y Tund a, suele encon a se en zonas
muy húmedas como p ade as, juncales y zonas pan a-
nosas (Sesé 2005). Debido a su epa o pe iá ico,
algunos au o es (Chaline 1972; Peman 1985), elacio-
nan el inc emen o de sus poblaciones du an e el
Pleis oceno con las e apas climá icas más ías. De
odas mane as, ambién apa ece en las e apas climá i-
cas más empladas, aunque siemp e en p opo ciones
mucho más pequeñas.
Subgéne o Mic o us Sch ank, 1798
Mic o us (Mic o us) a alis (Pallas 1778) ( ig. 3.
11 y 12) ( ab. III-IV) Topillo campesino
Los M/1 p esen an una mo ología simila a la
especie M. (Mic o us) ag es is, de la cual se di e en-
cian al p esen a una disposición casi simé ica y en
pa alelo de 4- 5 y de 6- 7. Los ángulos en an es ie-
nen una disposición simila a los salien es, lo que hace
que el complejo an e io sea más edondeado que en
su congéne e.
El opillo campesino, al se una especie más opo -
unis a que M. (Mic o us) ag es is, p esen a una dis i-
bución geog á ica más di e sa (Cuenca-Bescós e al.
2008). Vi e en muchas zonas de Eu opa, y en la
Península Ibé ica su dis ibución alcanza el Sis ema
Ibé ico, Sis ema Cen al, Mese a No e y No e de la
Península, pe o nunca la zona medi e ánea. Aunque
i e en zonas abie as, ambién habi a algunas á eas
con abundan e ege ación a bus i a y he bácea (Sesé
2005).
Mic o us (Mic o us) ag es is (Linnaeus, 1761)
( ig. 3. 8) ( ab. III-IV) Topillo ag es e
Desc ipción y discusión:
Los M/1 ienen un complejo an e io con 4 iángu-
los casi ce ados, y an o los iángulos 4 y 5, como
6 y 7, son asimé icos y al e nan es. También los
ángulos en an es p esen an una ue e al e nancia.
Aunque su congéne e p esen e una mayo dis ibu-
ción en Eu opa, el opillo ag es e alcanza la i udes más
al as. En la Península Ibé ica solo apa ece en la zona
No e, po lo que es indicado del clima A lán ico
(A izabalaga e al. 1986). Habi a los espacios donde
p edomina el clima cen oeu opeo, desde bosques
has a zonas abie as de poca ege ación, como p ade-
as húmedas y juncales (Sesé 2005).
Subgéne o Te icola Fa io, 1867
Mic o us (Te icola) sp. Fa io, 1867 ( ig. 3. 6)
( ab. III-IV)
Desc ipción y discusión:
Los mola es no p esen an aíces, pe o si cemen o
en los en an es. Los M/1 se ca ac e izan po la p esen-
cia de cua o iángulos en el lado lingual y cinco en el
lado labial. Los iángulos 4- 5 se encuen an o al-
men e comunicados en e ellos, dibujando un ombo,
llamado “el p ime ombo Pi imiano”. Los iángulos
6- 7 ambién se encuen an comunicados en e ellos y
o man “el segundo iángulo Pi imiano”.
Ac ualmen e coexis en en la Co nisa Can áb ica
dos especies de es e géne o: M. (T.) lusi anicus y M.
(T.) py enaicus, las cuales es muy di ícil di e encia
debido a su g an pa ecido mo ológico. Es po ello po
lo que el ma e ial es udiado se ha de e minado como
M. (Te ícola) sp. Las especies de es e géne o es án
p esen es en zonas de suelos p o undos y húmedos, o
en zonas de p ade a con abundan e ege ación.
Familia Mu idne Illige , 1811
Sub amilia Mu inae Illige , 1811
Géne o Apodemus Kaup, 1829
G upo Apodemus syl a icus (Linnaeus, 1758)
- la icollis (Melchio , 1834) ( ig. 3. 1) ( ab. III-IV)
Ra ón de campo-Ra ón leonado
Desc ipción y discusión:
Los ep esen an es de es e géne o se ca ac e izan po
ene dien es b aquiodon os. La supe icie oclusal es á
o mada po seis cúspides en los p ime os mola es ( an o
supe io como in e io ), y cua o en los mola es segundo y
e ce o. En la ca a labial el M/1 iene es cúspides acceso-
ias, de dos a una el M/2, y el M/3 es a educido y con la
pa e pos e io es echada (Cuenca Bescós e al. 2008).
En la Península Ibé ica coexis en dos especies del
géne o: A. syl a icus y A. la icollis. Di e encia las
u ilizando las ca ac e ís icas de los mola es es muy
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di ícil y po esa azón, han sido ag upadas y desc i as
den o del g upo A. syl a icus- la icollis.
Es e g upo es abundan e an o en Eu opa, como en
la Península Ibé ica. A. la icollis posee una dis ibu-
ción más es ingida, sob e odo en la Península
Ibé ica, donde sólo se ci a en la zona No e, desde los
Pi ineos has a As u ias. Po su pa e, el a ón de campo
ocupa la o alidad de la Península, siendo más abun-
dan e en la zona medi e ánea (Alcán a a de la Fuen e
1992).
Aunque en el Pleis oceno y Holoceno de la Co nisa
Can áb ica se pueden encon a an o en pe iodos em-
plados, como en más íos, las poblaciones suelen se
más abundan es cuando las empe a u as son sua es,
hay una ele ada humedad y las masas boscosas p e-
sen an un desa ollo impo an e. Es po ello po lo que
se las conside ada como indicado as de climas cálidos
(Peman 1990a).
O den Eulipo yphla Waddel, Okada y Hasegawa,
1999
Familia So icidae Fische , 1814
Sub amilia So icinae Fische , 1814
Géne o So ex Linnaeus, 1758
G upo So ex a . a aneus Linnaeus, 1758- a .
co ona us Mille , 1882 ( ig. 3. 15-16) ( ab. III-IV)
Musa aña bicolo -Musa aña icolo
Desc ipción y discusión:
El colo ojo de las cúspides de los dien es es un
cla o indica i o de la sub amilia So icinae. La peque-
ña alla, y la p esencia de incisi os in e io es con es
cúspulas en la supe icie oclusal, pe mi en inclui es e
ma e ial den o del géne o So ex.
Hoy en día coexis en en la Península Ibé ica las
especies S. a aneus, S. g ana ius, S. co ona us y S.
minu us. Di e encia es as especies en A lanpe u ili-
zando elemen os den a ios y oseos suel os esul a muy
di ícil, así que los especímenes se incluyen en dos
g upos: So ex a aneus-co ona us y So ex minu us. El
amaño gene al de los dien es y el esquele o del segun-
do es pequeño, ca ac e ís ica que lo di e encia del
p ime o. El p ime o gua da semejanzas con el g upo
Neomys odiens-anomalus, pe o se di e encia de es e
úl imo en el amaño de los mola es, en la can idad de
cúspulas del lado oclusal de los incisi os in e io es, en
la can idad de an emola es supe io es y en la o ma del
cóndilo a icula .
Las especies de es e g upo habi an en la zona no e
de la Península Ibé ica. S. a aneus i e al No e de
Ca aluña, desde los Pi ineos has a el P epi ineo
Ca alán, mien as que S. co ona us es á p esen e desde
los Pi ineos has a Galicia, y al su has a el Sis ema
Ibé ico (López-Fus e y Ven u a 1996). Se encuen an
en zonas húmedas con abundan e ege ación ipo he -
bácea, a bus i a o a bó ea (Pokines 1998; Cuenca-
Bescós e al. 2008).
So ex a . minu us Linnaeus, 1766 ( ig. 3.17) ( ab.
III-IV) Musa aña enana
Desc ipción y discusión:
Debido a la colo ación ojiza de las piezas den a-
ias el ma e ial se incluye den o de la sub amilia
So icinae. El pequeño amaño de los elemen os es u-
diados se incluye den o del ango de a iación exis-
en e en el g upo S. minu us.
La musa aña enana i e en ambien es húmedos y
íos, asociada sob e odo a zonas con densa cobe e a
ege al, en pas izales y bosques (Sesé 2005).
Géne o Neomys (Kaup, 1829)
Neomys spp. ( ab. III-IV)
Desc ipción y discusión:
La mo ología del cóndilo y el amaño sepa an es e
ma e ial del es o de los miemb os de la amilia
So icidae. A al a de un es udio en de alle y de la e i-
sión de más ma e ial, no podemos p ecisa la especie.
El hallazgo de especímenes de dos amaños di e en es
pod ía debe se an o a la p esencia de indi iduos adul-
os y ju eniles de la misma especie como a la p esen-
cia de dos especies dis in as de es e géne o en A lanpe.
Neomys sp. apa ece en los yacimien os de la
Co nisa Can áb ica del Pleis oceno supe io de
An oliñako Koba (Zubeldia e al. 2007), Amalda
(ni eles IV y VI) (Peman 1990b) y Laminak II (en el
ni el II) (Peman 1994). Neomys es un géne o semia-
cuá ico, po lo que su p esencia se suele asocia con
cu sos de agua en las ce canías de los yacimien os
(Sesé 2005).
Sub amilia C ocidu inae Milne-Edwa ds, 1872
Géne o C ocidu a Wagle , 1832
C ocidu a ussula He mann, 1870 ( ig. 3. 14) ( ab.
III-IV) Musa aña g is
Desc ipción y discusión:
El cóndilo sub iangula y la ausencia de pigmen o
en los dien es son p opios del géne o C ocidu a. La
mo ología del cíngulo en los M/1,2 y la o ma gene al
de la mandíbula, si úan el ma e ial den o de la especie
C ocidu a ussula.
La musa aña g is es una especie que p e ie e los
bio opos secos y descubie os, aunque ambién se
puede encon a en bosques y zonas a bus i as (Sesé
2005; Peman 1985).
Familia Talpidae Fische , 1814
Géne o Talpa Linnaeus, 1758
Talpa c . eu opaea Linnaeus, 1758 ( ig. 3. 13) ( ab.
III-IV) Topo común
N. GARCIA-IBAIBARRIAGA, X. MURELAGA, S. BAILON, J. ROFES CHÁVEZ, A. ORDIALES98
KOBIE. AÑO 2013
BIZKAIKO ARKEOLOGI INDUSKETAK - EXCAVACIONES ARQUEOLOGICAS EN BIZKAIA, 3.
Bizkaiko Fo u Aldundia-Dipu ación Fo al de Bizkaia. Bilbao.
ISSN 0214-7971
Desc ipción y discusión:
El amaño y la mo ología de los mola es, y lo
ca ac e ís ico del esquele o pos c aneal de los álpidos,
pe mi en su adsc ipción, aunque con ese as, a la
especie Talpa eu opaea.
Talpa es un géne o muy ex endido en Eu opa. En
la Península Ibé ica apa ece en el no es e del e i o io,
en e As u ias y Ca aluña, y has a el Sis ema Cen al
hacia el su (Sesé 2005).
Los opos son eu i e mos y ca ado es. Habi an
p ade as húmedas, necesi ando de suelos p o undos
pa a sob e i i (Cuenca-Bescós e al. 2008). Po esa
azón, la p esencia del géne o puede oma se como
indica i a de humedad.
Familia E inaceidae Fische , 1814
Géne o E inaceus Linnaeus, 1758
E inaceus c . eu opaeus Linnaeus, 1758 ( ig. 3.
18) ( ab. III-IV) E izo común
Desc ipción y discusión:
En e el ma e ial analizado en A lanpe se ha encon-
ado un único mola en el ni el 3 del cuad o J25.
Ac ualmen e el e izo común p esen a una amplia dis-
ibución po oda la Península Ibé ica, aunque siem-
p e en al i udes in e io es a los 1.600 me os. En la
Co nisa Can áb ica se encuen a an o en zonas bosco-
sas, como abie as, siemp e que haya ege ación
a bus i a. Po lo gene al, p e ie e las zonas de ánsi o
en e los bosques y los espacios abie os con escasa
ege ación (Sesé e al. 2011b).
O den Chi op e a Blumenbach, 1779.
Chi op e a inde . Blumenbach, 1779. ( ig. 3. 19)
( ab. III-IV)
Desc ipción y discusión:
Se han encon ado cinco es os den a ios que se
a ibuyen a qui óp e os, sin pode llega a ealiza una
de e minación más p ecisa.
Clase Amphibia G ay, 1825
O den Cauda a Fische on Waldheim, 1813
Familia Salamand idae Gold uss, 1820
Géne o Salamand a Lau en i, 1768
Salamand a salamand a (Linnaeus, 1758) ( ig. 4.
1a-1e) ( ab. V-VI) Salamand a común
Desc ipción y discusión:
Es a especie únicamen e se egis a en el ni el D
del H28.2 del sec o de la En ada y en el ni el mag-
daleniense del J19.2 del sec o del Fondo. Las é e-
b as do sales, aunque pa cialmen e agmen adas po
su pa e en al, p esen an asgos ca ac e ís icos de
es a especie. El a co neu al es a aplanado do so- en-
almen e, mien as que la neu oespina, ala gada y
baja, no alcanza el lími e pos e io del a co neu al. Los
dos p ocesos ans e sales que o man los sopo es
cos ales, son cilínd icos y es án unidos po una lámina
ósea. Ven almen e el o amen subcen al p esen a un
su co la e al (Bailon 1991).
La salamand a común es una especie ligada p inci-
palmen e a las zonas húmedas y somb ías de los bos-
ques caduci olios, aunque puede habi a o o ipo de
comunidades ege ales siemp e que la humedad sea
ele ada. Es una especie o almen e e es e que p e-
ie e los suelos con sus a o poco compac o, desde el
ni el del ma has a los VI00m. Es poco esis en e a la
desecación, po lo que suele se indica i a de climas
no muy secos (Ga cía-Pa ís e al. 2004; Pleguezuelos
e al. 2004).
O den Anu a Fische on Waldheim, 1813
Familia Aly idae Fi zinge , 1843
Géne o Aly es Wagle , 1829
Aly es c . obs e icans (Lau en i, 1768) ( ig. 4. 2)
(Tab V-VI) Sapo pa e o común
Desc ipción y discusión:
Solamen e disponemos de un ilion en el ni el B del
Sec o del Fondo, el cual pa ece co esponde a una
ejone a que ha exca ado ma e iales de los ni eles
in e io es. El ilion es una de las piezas óseas más
ca ac e ís icas de es e axón. El hueso, desp o is o de
ala do sal, p esen a una pa s ascendes cla amen e ala-
ga da, mien as que la pa s descendes es á menos
expandida que en o os Aly idae (Félix y Mon o i
1986). La ube osidad es cla amen e ala gada, mien-
as que la pa s descendes es á menos expandida que
en o os Aly idae. La ube osidad supe io , si uada
sob e g an pa e de la ca idad ace abula ia y con un
pe il la e al cla amen e ec angula , es á bien desa o-
llada, aunque sin sob esali la e almen e (Blain 2009).
El sapo pa e o común es una especie abundan e en
el e cio no e peninsula que se dis ibuye p incipal-
men e po zonas de al a plu iosidad. Debido a su p o-
longado desa ollo la a io, equie e de pun os de agua
casi pe manen es. Aunque ocupa mul i ud de hábi a s,
desde el ni el del ma has a los 2400m en los Pi ineos,
no malmen e es á elacionado con p ade as húmedas.
Tiene la habilidad de en e a se a bas an e p o undidad,
po lo que su p esencia en algunos yacimien os a queo-
lógicos se puede debe a mue es in si u (Ga cía-Pa ís e
al. 2004; Pleguezuelos e al. 2004).
Familia Bu onidae G ay, 1825
Desc ipción y discusión:
Hay nume osos ósiles iden i icados como pe ene-
cien es a la amilia Bu onidae, sob e odo en el sec o
de En ada, cuya de e minación especí ica no es posi-
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ble debido a la agmen ación y diges ión que p esen-
an. Es po ello po lo que no han sido enidos en
cuen a a la ho a de la econs ucción paleoambien al y
climá ica.
Géne o Bu o Lau en i, 1768
Bu o bu o (Linnaeus, 1758) ( ig. 4. 3a-3b) ( ab.
V-VI) Sapo común
Desc ipción y discusión:
El sapo común ha sido iden i icado en las es
zonas exca adas, aunque su epa ición a lo la go de la
secuencia es a ig á ica es a iable. La mayo ía de los
indi iduos se hallan en el sec o de En ada, con al
menos 11 indi iduos ep esen ados en los cuad an es
J19.2 y J20.4. Al igual que pa a las anas, los elemen-
os más diagnós icos son el ilion, el húme o y la escá-
pula (Sanchiz 1977). El Ilion, sin c es a do sal, p esen-
a una ube osidad supe io unilobula bien desa olla-
da cuyo bo de do sal es edondeado, lo cual lo di e en-
cia de Bu o calami a. Po su pa e la escápula es ala -
gada y de bo de sinuoso. Tiene una apó isis glenoidea
obus a y isible en is a do sal. La ausencia de osa
sup aglenoidea hace que el ma e ial sea adsc i o a
Bu o bu o. En cuan o al húme o, se han iden i icado
piezas pe enecien es an o a machos como a hemb as.
El húme o de los machos p esen a una diá isis ec a en
is a en al. Tan o la c es a adial, como el epicóndi-
lo, es án mode adamen e desa ollados, y el cóndilo,
bien osi icado, se encuen a desplazado en e e encia
al eje de la diá isis. Po su pa e, las hemb as p esen an
un húme o con diá isis obus a y cu ada, sin c es a
pa a en al y osa cubi al ce ada (Bailon 1999).
Es una especie eu oasiá ica de amplia dis ibución,
p esen e desde el ni el del ma has a los 2.600m en el
Pi ineo. Tole an e a una amplia a iedad de hábi a s,
su p esencia puede es a condicionada po la exis en-
cia de aguas cons an es y de cie a p o undidad, p e e-
en emen e con ege ación. En el País Vasco p esen a
una ma cada p e e encia po los bosques caduci olios
con íos y o en es (Ga cía-Pa ís e al. 2004;
Pleguezuelos e al. 2004).
Bu o calami a (Lau en i, 1768) ( ig. 4. 4) ( ab.
V-VI) Sapo co edo
Desc ipción y discusión:
El sec o de En ada es el único en el que se ha
cons a ado la p esencia del sapo co edo , con un
mínimo de es indi iduos. La asignación especí ica se
ha basado en un ilion y dos hume os, uno de macho y
o o de hemb a. La ube osidad supe io del ilion es
p ominen e, unilobulada y picuda. Además, el ilion
p esen a una lámina pos e o- en al denominada
“lámina calami a” (Sanchiz 1977). En cuan o al húme-
o, la diá isis es ne amen e más cu ada y más obus a
que el es o de los Bu onidos, además de que las
dimensiónes ela i as del epicóndilo y del cóndilo son
más g andes. En los machos el húme o suele se más
obus o, además de p esen a un esbozo de c es a pa a-
en al (Bailon 1999).
En la Península Ibé ica el sapo co edo es una
especie muy ubicua, ocupando odo ipo de hábi a s,
aunque su dis ibución en la egión Eu osibe iana es á
limi ada a egiones cos e as o ela i amen e secas
(Ga cía-Pa ís e al. 2004; Pleguezuelos e al. 2004). Su
hábi a ca ac e ís ico lo cons i uyen las zonas abie as
y secas, de ege ación escasa y baja, con sus a o suel-
o o ocoso (Blain e al. 2010).
Familia Ranidae Ra inesque-Schmal z, 1814
Géne o Rana Linnaeus, 1758
G upo Rana empo a ia Linnaeus, 1758 - ibe ica
Boulenge , 1879 ( ig. 4. 5 ( ab. V-VI) Rana be meja -
Rana pa ila ga
Desc ipción y discusión:
Es uno de los axones p edominan es en A lanpe,
aun cuando no es á p esen e en odas las mues as
analizadas. Res os de es e g upo de anas se han
encon ado en los es sec o es di e enciados a lo la go
de la cue a, aunque es llama i a su amplia p esencia
en el sec o del Fondo. Los es os mues an la mo o-
logía ípica de los ep esen an es del g upo de las anas
pa das, que en la zona de es udio son la Rana empo-
a ia y la Rana ibe ica. Al no se posible especi ica
más, op amos po inclui los es os den o del g upo
Rana g . empo a ia-ibe ica.
La asignación al géne o de las anas pa das se basa
en la escápula, ilion y húme o (Bailón 1999). La escá-
pula, ala gada y aplanada y con la supe icie a icula
glenoidea bien delimi ada, p esen a una c es a glenoi-
dea enco ada que llega has a el bo de an e io del
hueso en la supe icie in e na, ca ac e ís ica ípica de
las anas pa das. Po su pa e, el ilion iene la c es a
do sal baja e inclinada medialmen e que se p olonga
pos e io men e po la ube osidad pos e io , p opia del
géne o Rana. Pe o la pieza ósea más ca ac e ís ica de
es e géne o es el húme o, cuya diá isis, ec a, p esen a
un cóndilo es é ico bien osi icado si uado en la p o-
longación del eje. Se han iden i icado húme os an o
de machos como de hemb as, al p esen a los de es os
una c es a mesial en la ca a do so- en al que emon a
po la diá isis de o ma cu ada y una c es a adial más
desa ollada y cu ada en el plano do so- en al.
Tan o la ana ibé ica, como la ana be meja p esen-
an un amplio ango la i udinal, desde casi el ni el del
ma has a más de los 2.400 m. La Rana ibe ica es la
especie de mayo ape encia acuá ica den o de las
anas pa das ibé icas, mien as que la ana be meja
p esen a hábi os bas an e e es es. Las anas pa das
son ca ac e ís icas de zonas húmedas y umb ías de al a
plu iosidad, como los bosques de hoja caduca con
pequeños cu sos de agua pe manen es o los p ados
húmedos con pas o denso (Blain e al. 2010).

N. GARCIA-IBAIBARRIAGA, X. MURELAGA, S. BAILON, J. ROFES CHÁVEZ, A. ORDIALES100
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ISSN 0214-7971
Clase Rep ilia Lau en i, 1798
O den Squama a Oppel, 1811
Subo den Sau ia MacCa hney, 1802
Familia Lace idae Oppel, 1811
Géne o c . Lace a Linnaeus, 1758
Desc ipción y discusión:
Se ha iden i icado un núme o mínimo de seis indi-
iduos pe enecien es a es e géne o, es en el sec o de
En ada y es en el Fondo. El den a io mues a los
ca ac e es ípicos de la amilia: canal de Meckel abie -
o y dien es pleu odon os, cilínd icos, monocuspida-
dos o bicuspidados. Los maxila es p esen an un
amplio desa ollo de la p oyección an e io de la apó-
isis do sal (Ba ahona y Ba badillo 1997). Las é e-
b as, p ocelas, ienen cue po neu al co o, con exo en
sección ans e sal (Bailon 1991). La ca ena hemal es
p ominen e y ina, mien as que el có ilo y el cóndilo
son ci cula es. Las dimensiones y la mo ología de
es os elemen os son compa ables a los de los ac uales
ep esen an es del géne o Lace a.
Familia Anguidae Linnaeus, 1758
Géne o Anguis Linnaeus, 1758
Anguis agilis Linnaeus, 1758 ( ig. 4. 6) ( ab.
V-VI) Lución
Desc ipción y discusión:
El lución es, jun o con el g upo Rana empo a-
ia-ibe ica la especie dominan e en e los mic o e e-
b ados de A lanpe. Aun cuando es á p esen e en odos
los sec o es exca ados, el sec o de En ada es donde
se da mayo acumulación de es e ánguido, con un
mínimo de 31 indi iduos iden i icados. La de e mina-
ción especí ica se ha basado en las é eb as, os eode -
mos y algunas piezas mandibula es, odos ellos ele-
men os bien ca ac e izados (Bailon 1991). Las é e-
b as do sales, p ocelas y aplanadas do so- en almen-
e, p esen an un cue po é eb al más la go que ancho.
La neu oespina es ala gada y mode adamen e al a,
mien as que el cóndilo y có ilo es án aplanados do -
so- en almen e. En el den a io, el canal de Meckel se
es echa hacia la pa e an e io , mien as que la lámina
ho izon al p esen a una espina esplenial ca ac e ís ica
de la amilia Anguidae. Los dien es subpleu odon os
ienen o ma de gancho y es án enco ados hacia a ás.
El Lución, es un ep il hig ó ilo de cos umb es
semi-sub e áneas, pues o que suele en e a se en e la
hoja asca. Es á p esen e en di e sos hábi a s de la
egión Eu osibe iana, siemp e que cuen en con es a o
he báceo más o menos denso. P e ie e encla es ela i-
amen e húmedos y somb íos con cie a cobe u a
ege al, p incipalmen e bosques caduci olios y mix-
os, ma o ales y he bazales húmedos (Pleguezuelos e
al. 2004; Sal ado 1998).
Subo den Se pen es Linnaeus, 1758
Familia Colub idae Oppel, 1811
En e el ma e ial, es indi iduos egis ados en el
sec o de En ada y en el Fondo se han a ibuido sólo
a ni el de la amilia.
Sub amilia Colub inae Oppel, 1811
Géne o Co onella Lau en i, 1768
Co onella c . aus iaca Lau en i, 1768( ig. 4.
7a-7e) ( ab. V-VI) Culeb a lisa eu opea
Desc ipción y discusión:
Las es é eb as oncales asignadas a es a espe-
cie son pa e del ma e ial del sec o de En ada, las
cuales p esen an las ca ac e ís icas ípicas de es e
géne o: a co neu al aplanado do so- en almen e, cen-
um con exo en co e ans e sal y no mayo de 5mm
de longi ud, ca ena hemal, poco de inida, muy aplana-
da y ala gada, p ocesos p ezigapo isa ios co os y
cóndilo y có ilo pequeños y ci cula es. La di e encia-
ción de su congéne e C. gi ondica se basa en las
dimensiones de la p ezigapó isis en su pa e p oximal
(más obus a en C. aus iaca), y en que la culeb a lisa
eu opea iene la pa apó isis mas ala gada que la diapó-
isis (Szyndala 1984).
Es a culeb a se encuen a amplia y homogénea-
men e dis ibuida po la egión eu osibe iana, mayo i-
a iamen e en los macizos mon añosos y ela i amen e
húmedos. Ocupa una g an a iedad de hábi a s, gene-
almen e de buena cobe u a a bus i a o de ma o al.
Cuando es á en simpa ía con la culeb a lisa me idio-
nal, C. aus iaca suele ocupa zonas con mayo g ado
de cobe u a ege al y mayo humedad ambien al
(Pleguezuelos e al. 2004; Sal ado 1998).
Co onella c . gi ondica (Daudin, 1803) ( ig. 4.
8a-8e) ( ab. V-VI) Culeb a lisa me idional
Desc ipción y discusión:
Los es os adsc i os a es a especie es án epa idos
en los es sec o es del yacimien o, aunque es en el
ni el magdaleniense de la En ada donde se da la
mayo acumulación. Las é eb as p esen an las ca ac-
e ís icas ípicas de es e géne o ( e más a iba). La
p ezigapó isis de es as é eb as es más es echa en su
pa e p oximal y además la pa apó isis y la diapó isis
p esen an el mismo amaño, po lo que han sido ads-
c i as a es a especie (Szyndala 1984).
En el no e peninsula la culeb a lisa me idional
es á p esen e en zonas despejadas, en cla os de bosque
y ma o al medi e áneo, en zonas de media mon aña.
Donde con i e con C. aus iaca se mues a mucho
más e mó ila, y ocupa zonas más cálidas, secas y
soleadas y con menos cobe u a ege al (Pleguezuelos
e al. 2004; Sal ado 1998).
ESTUDIO DE LOS MICROVERTEBRADOS DE LA CUEVA DE ARLANPE (LEMOA, BIZKAIA) 101
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ISSN 0214-7971
Sub amilia Na icinae Bonapa e, 1838
Géne o Na ix Lau en i, 1768
Na ix sp. ( ig. 4. 9a-9e) ( ab. V-VI)
Desc ipción y discusión:
En el ni el supe io y en las allas in e io es coin-
ciden es con canales de mad igue as de la zona de la
En ada se ha cons a ado la p esencia de na icinos.
La mo ología gene al de las é eb as co esponde
al modelo de Na ix (Szyndala 1984). Así, las é e-
b as oncales se ca ac e izan po ene cen um é -
eb al más la go que ancho y una supe icie en al
no con exa ans e salmen e. La hipapó isis, de
o ma sigmoidal, es co a, al igual que los p ocesos
pa apo isa ios. Po su pa e, el a co neu al es con-
exo en is a pos e io , mien as que el cóndilo y el
có ilo, de dimensiones educidas, son ci cula es.
Desg a ciadamen e, el es ado de conse ación de
es as é eb as no pe mi e una asignación especí ica
p ecisa.
Ac ualmen e habi an en la zona de es udio an o la
culeb a de colla (N. na ix), como la culeb a ipe ina
(N. mau a). Son se pien es cuya inculación con el
agua es cla a, aun cuando N. na ix es menos depen-
dien e que su congéne e. Se hallan en g an a iedad de
hábi a s o es ales, como bo des o zonas acla adas de
bosques o o maciones de ma o al, siemp e que haya
un g ado impo an e de humedad (Pleguezuelos e al.
2004; Sal ado 1998).
Familia Vipe idae Oppel, 1811
Géne o Vipe a Lau en i, 1768
Vipe a c . seoanei La es e, 1879( ig. 4. 10a-10e)
( ab. V-VI) Víbo a de Seoane
Desc ipción y discusión:
Seis é eb as oncales han sido iden i icadas en el
sec o de En ada y del Fondo de A lanpe. Es as é e-
b as mues an las ca ac e ís icas ípicas del géne o
(Szyndala 1984): hipapó isis ec a, a co neu al apla-
nado en is a pos e io , espina neu al bien desa ollada
sin que sob esalga pos e io men e, y cóndilo y có ilo
bien desa ollados. Aunque las simili udes mo ológi-
cas de las é eb as oncales di icul an en g an medi-
da la asignación especí ica, asignamos las íbo as
p esen es en A lanpe a Vipe a c . seoanei po cues io-
nes biogeog á icas.
La íbo a de Seoane es una especie endémica de la
Península Ibé ica, cuya á ea de dis ibución se ex ien-
de po las egiones cos e as del Can áb ico, y las pa -
es de mon aña no medi e áneas de las egiones limí-
o es. Ocupa zonas con cobe u a de ege ación basal
como za zales y se os, las o maciones de ma o al
bajo o bo des de p ade as y bosques, pe o en las que
sea posible una buena insolación (Pleguezuelos e al.
2004; Sal ado 1998).
5. PALEOECOLOGÍA.
Pa a la es imación de las a iaciones ambien ales
hemos sepa ado el yacimien o en es zonas: en ada,
cen al y ondo. En la zona de en ada se dispone de
dos columnas, una de ellas del cuad o J19 y la o a del
cuad o J20 ( ab. III y V). En la zona cen al se han
u ilizado las mues as de los cuad os J24 y J25 y en la
de ondo de los cuad os H28 y H29 ( ab. IV y VI). En
la zona de en ada se es ima que la alla 27 del cuad o
J19 pod ía se equi alen e a la alla 30 del cuad o J20,
siendo po lo an o es a columna compues a la que
ep esen a el mayo in e alo empo al del egis o
es udiado pa a la mic o auna de A lanpe.
5.1. Sec o En ada:
En base a las a inidades ecológicas de la asociación
de oedo es en los ni eles más an iguos ( allas 35 y 36
del ni el VII del cuad o J20) del sec o de la en ada las
condiciones ambien ales es án dominadas po zonas
abie as, lo que en la Co nisa Can áb ica suele se indi-
ca i o de pe iodos más íos ( ig. 5). Pos e io men e, y
has a la alla 32 del ni el VI, se da una mejo a ma cada
po el aumen o de las masas boscosas. Aunque al inal
del ni el VI y comienzo del V ( alla 31) las condiciones
se de e io an, la alla 30 del cuad o J20 y la 27 del J19
(ni el V) nos indican una uel a a condiciones ambien-
ales más benignas. El cambio hacia condiciones más
ías obse ado en el ni el IV se man iene has a la alla
15 del ni el II, donde comienza una pequeña mejo ía
climá ica que llega has a la alla 12 del mismo ni el.
Pos e io men e, a lo la go del ni el I, se obse a un
nue o ec udecimien o de las condiciones ambien ales
( ig. 5). Los ni eles supe iciales, posiblemen e holoce-
nos, nos mues an una uel a a una si uación climá ica
más benigna que las del Magdaleniense y Solu ense
( ig. 5).
La secuencia paleoclimá ica del sec o de En ada
econs uida a pa i de la he pe o auna (Figu a 6)
comienza en el ni el VII, el cual co esponde a unos
momen os climá icamen e benignos. Domina ía en el
en o no de A lanpe un paisaje boscoso con un g ado
de humedad ele ado.
Po encima, se si úa un ni el a ibuido a una acies
an igua del Paleolí ico medio, po las ca ac e ís icas de
la indus ia lí ica, en la que se da una al e nancia de
allas de mad igue a en e los dos cuad an es de los
que disponemos mues as (J19.2 y J20.4). En lo que se
e ie e a los an ibios y ep iles, en es e paque e se
al e nan allas en las que únicamen e hay axones ela-
cionados con el bosque, con o as en las que las espe-
cies de p ade a y las elacionadas con masas de agua
aumen an en de imen o de la masa boscosa.
Coincidiendo con es as úl imas allas, disminuye la
humedad, al como lo indica la p esencia de las cule-
N. GARCIA-IBAIBARRIAGA, X. MURELAGA, S. BAILON, J. ROFES CHÁVEZ, A. ORDIALES102
KOBIE. AÑO 2013
BIZKAIKO ARKEOLOGI INDUSKETAK - EXCAVACIONES ARQUEOLOGICAS EN BIZKAIA, 3.
Bizkaiko Fo u Aldundia-Dipu ación Fo al de Bizkaia. Bilbao.
ISSN 0214-7971
Rocoso
P ade a Húmeda
P ade a
Ri e a
Bosque
Cue a
A icola amphibius X
A icola sapidus X
Chionomys ni alis X
Mic o us (Te icola) sp. X
Mic o us (Alexand omys) oeconomus X X
Mic o us (Mic o us) a alis X
Mic o us (Mic o us) ag es is X
Pliomys lenky
Myodes gla eolus X
Apodemus syl a icus- la icollis X
Glis glis X
Eliomys que cinus X
Alloc ice us c . bu sae
Cas o ibe X
Ma mo a ma mo a X
O yc olagus cuniculus X
Talpa c . eu opaea X
So ex a . a aneus-co ona us X
So ex a . minu us X
Neomys spp. X
C ocidu a c . ussula X X
E inaceous c . eu opaeus X X
Chi op e a inde . X
Salamand a salamand a X
Aly es obs e icans X
Bu o bu o X
Bu o calami a X
Rana g . empo a ia-ibe ica X
Anguis agilis X
Co onella c . aus iaca X
Co onella c . gi ondica X
Na ix sp. X
Vipe a c . seoanei X
Tabla VI. Es imaciones de las a inidades ecológicas u ilizadas pa a cada uno de los axones de mic o e eb ados p esen es en la cue a de A lanpe
ESTUDIO DE LOS MICROVERTEBRADOS DE LA CUEVA DE ARLANPE (LEMOA, BIZKAIA) 103
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BIZKAIKO ARKEOLOGI INDUSKETAK - EXCAVACIONES ARQUEOLOGICAS EN BIZKAIA, 3.
Bizkaiko Fo u Aldundia-Dipu ación Fo al de Bizkaia. Bilbao.
ISSN 0214-7971
Figu a 5. Va iación ela i a de la empe a u a es imada en base a las a inidades ecológicas de los oedo es de A lanpe.