AnálisisySimulaciónconINTEGRAdel
ModelodeFi zHugh-Nagumopa aunaNeu ona*
Ca olinaBa iga Mon oya** Humbe oCa illoCal e ¤¤
An onioCa illoLedesma¤¤
Resumen
Enes ea ículosehace unadesc ipción básicadelaes uc u ay
unción deunacélulane iosahaciendoén asisenlasp opiedadesde ex-
ci abilidad delamemb anacelula yladinámicadel ol ajea a ésdela
misma,du an ela ocu enciadel enómenollamado “po encialdeacción”
o “impulsone ioso”.Ladesc ipciónaba ca algunosaspec oshis ó icos
deldescub imien odela ac i idadeléc icaenelcon ex odela…siología
celula yelpos e io análisis eó icoen é minosdemodelosma emá i-
cosquein oluc ansis emasde ecuacionesdi e encialesnolineales.Se
a ienden dosobje i osp incipales:elp ime oeslap esen aciónyanáli-
sisdealgunasdelasp opiedadesdinámicas undamen alesdelmodelo
más simpledel enómenode exci abilidad,quepuededa se en é minos
deun sis emadedosecuacionesdi e encialeso dina ias(elmodelode
Fi zHugh-Nagumo),yelsegundo obje i oesilus a un in e esan e enó-
menonolinealque ieneluga enes e con ex odeaplicación biológica,
en elaciónala ansición del égimenexci ableal égimenoscila o iodel
sis ema –labi u cación deAnd ono -Hop .
1.In oducción
Elce eb oesun sis emacomplejoy lacomp ensión dela ac i idadce e-
b al, po suimpo anciaydi…cul ad,cons i uyeunodelosg andes e osdela
cienciamode na.No esposiblep escindi delusodemodelosma emá icospa a
en ende la uncionalidad delamen e en é minosdelasbases…sicoquímicas
dela…siolgíadelce eb o.La ap oximaciónma emá ica ales udiodelce eb oy
delsis emane iosoengene alcon empla,en eo osaspec os, lacons ucción
yelanálisisdemodelosdelasunidades undamen alesquelocons i uyen–las
célulasne iosasoneu onas.
Esun hechono ablequelos enómenoseléc icosjuegan un papelde e mi-
nan e enla…siologíadelascélulasne iosas.Es oesconocidodesde elsiglo
*Es aesuna e siónampliadadeun abajoen iadoapublicaciónalase ieApo aciones
Ma emá icasdelaSociedadMa emá icaMexicana.
** Labo a o iodeDinámicaNoLineal, Facul ad deCiencias,Uni e sidadNacionalAu óno-
madeMéxico.
1
XVIII,apa i delosexpe imen os ealizadospo LuigiGal anienla Uni-
e sidad deBolonia,du an eladécadade1780-90.Inequí ocamen e,Gal ani
demos óquela aplicación de co ien eseléc icasp o ocauna acción neu o-
mo o a(con acciones)enlasancasde anas.Másadelan e,amediadosdel
siglo XIXse cons a óquela acción ne iosaymuscula nosedebe an o a la
ci culación de co ien eseléc icasa a ésdelas…b asne iosas,sinoque es
concomi an ealas a iacionesdeladi e e enciadepo encialeléc ico( ol a-
je)a a ésdelamemb anacelula .Enes aépoca,Ca loMa euci y Emil
DuBoisReymond log a onmedi ‡ujosde ca gas, an oenlosmúsculoscomo
enlosne ios, y obse a onla a iación delamagni ud de és os,en p esen-
ciade con accionesmuscula esoen espues a a laes imulación delosne ios
con pulsoseléc icos.Pos e io men e,en1868,JuliusBe ns ein–discípulode
DuBoisReymond–log ómedi elcu so empo aldeloscambiosdel ol ajede
lamemb anadeuna…b ane iosa,sen ando así lasbasesdelaelec o…siología
mode na.
O o g ana ance end íaluga amediadosdelsiglopasado.Basadosen una
se iede expe imen osque ue onin e umpidospo laSegundaGue aMundi-
al, losinglesesAlanLloydHodgkinyAnd ewFielding Huxleyanaliza onla
dinámicadelcu so empo aldel ol aje enelaxón(gigan e)deunaneu ona
de calama ,alse es imuladacon unaco ien e ex e na.Finalmen e,en1952,
es osin es igado escons uye onunmodeloconcua oecuacionesdi e enciales
nolinealesy, apoyadosenél, p opusie on una eo íabio ísicaque explicólos
esul adosexpe imen alesconocidoshas aelmomen o.Suses udios e ela on
que el ol ajeobse adosedebealape meabilidadiónica,selec i aydependi-
en e,asu ez,delmismo ol aje,a a ésdelamemb anadelacélulane iosa.
Debido a es asin es igaciones,HodgkinyHuxley, ecibie onen1963 –jun ocon
Si John Ca ewEccles–elP emio NobeldeFisiología.
Loses udiosquesehan ealizadoconelmodelodeHodgkinyHuxleyse
ienenqueapoya ensimulacionescompu acionales,basadasenlasolución
numé icadelasecuacionesdi e enciales;po su dimensión(n=4)ysu nolineal-
idades esis emanoes sucep ibledeun análisiscuali a i ocomp ensi o.Es o
obliga a lacons ucción demodelosquesimpli…quenla ealidad bio ísicadelsis-
ema,conel…n de cap u a exclusi amen elaesenciadinámicadelosp ocesos
in oluc ados,yasíp o ee un esquema eó icoquepe mi alacomp ensión de
la enomenologíaenes udio.El abajodeRicha dFi zHugh,enelLabo a o-
iodeBio ísicadelosNa ionalIns i u eso Heal h,USA,cons i uyóun g an
a ance enes adi ección.Basadoenel abajop e iodeBal haza an de Pol,
p opusounasimpli…caciónconside abledelmodelodeHodgkinyHuxley. Su
modelocons adedosecuacionesdi e encialesdep ime o den,unalinealyla
o acúbica.Siendosucep ibledeun análisisbas an e comple o,es esis ema
pe mi eunacomp ensióncuali a i adel enómenode exci abilidad.
Simul áneaeindependien emen edel abajodeFi zHugh,el in es igado
japonésJin-ichiNagumop opuso,como análogo neu onal, un ci cui oeléc ico
nolineal, gobe nadopo un sis emadedosecuaciones ambiénsemejan esa
lasde an de Pol. Ac ualmen e,elanálogo simpli…cadop opues opo es os
au o es,sele conoce comomodelodeFi zHugh-Nagumo(FHN).Hoy, laimpo -
2
anciade es emodelo asciende elámbi odelaBio ísicay la Neu o…siología,
siendodein e éspa alosp o esionalesdeo as amasdelacienciaquenecesi an
comp ende lacons elación de enómenosnolineales, quesonconcomi an esal
enómenode exci abilidad.Pa icula men e elmodeloesdein e éspa ainge-
nie osycien í…cosin e esadoseneles udiodesis emasdein eg aciónydispa o
y lasoscilacionesde elajaciónque, ípicamen e,enellos sep oducen.
Ladiscusión delmodeloFHN quelle a emosacaboenes ea ículoes á
apoyadapo simulacionescompu acionalesquehansidohechasconelsis ema
deso wa eINTEGRA,desa olladoenelLabo a o iodeDinámicaNoLineal,
delaFacul ad deCiencias,dela UNAM.És esi epa a analiza isualein e ac-
i amen e elcompo amien ocuali a i odelos sis emasdinámicos,modelados
po ecuacionesdi e encialeso dina iasoen di e encias.Pa amayo in o mación,
pa aseñala algún e o osuge encia,opa a adqui i ela chi oejecu able conel
quesepueden hace las simulacionesmos adasenes e abajo, ecomendamos
consul a ladi ecciónelec ónicah p://www.dynamics.unam.edu o acudi di-
ec amen eanues oLabo a o io.
2.Es uc u adeunaNeu ona
Lascélulasne iosas a íanensu o may amaño,pe op o o ípicamen e
es áncons i uidaspo espa esp incipales:elcue pocelula osoma, las
dend i asyelaxón( e …gu a 1).Elsomacon ienealnúcleodelacélula
ypo lo an oesposeedo delma e ialgené icodelaneu ona.Aquíocu en
losmecanismosbioquímicos sin e izado esde enzimasy losp ocesosnecesa ios
pa aman ene la i a.Lasdend i asyelaxónson …lamen osconmúl iples
ami…cacionesquelepe mi enalacélulane iosa ecibi o asmi i señalesa
múl iplescélulas.
Típicamen e,enelsomaselle a a caboun p ocesodein eg ación delas
señalesp o enien esdelasdend i as, que e minaconelen íodeuna espues a
conco dan ehacia o ascélulas ecep o as,a a ésdeunala ga …b aque esel
axón.
Ani el local, lain e acciónen e célulaycélulaseda a a ésde conexiones
llamadassinapsis.Ani elglobal, la uncionalidad delce eb oeme gedela
sumade odaslasin e accionesque ienenluga en elascélulascons i uyen es.
Elsus a ode es a uncionalidad ieneunacomplejidadex ao dina ia:un ce e-
b ohumano iene a iosmilesdemillonesdeneu onasqueindi idualmen e
puedenllega a ene conexionescon a iascen enasdeo ascélulasne iosas.
3.Exci abilidad delaMemb anaCelula
Lasneu onases áncubie aspo unamemb anacompues ade complejos
p o eínicosy lípidoso ien adosque o manes uc u as, llamadascanalesióni-
cos, quesi en pa a egula losp ocesosdein e cambioiónicoqueo iginanla
o mación delas señalesne iosas.Losp ime oses udiosexpe imen alesque
3
Figu a 1:Esquemadeunaneu ona ípica(izquie da).Mic o o og a íadeun pa
deneu onasdelaco ezace eb aldeuna a ade19 días(de echa).
selle a onacabo, ue on acili adospo laexis enciadeun axóngigan ede
unadelascélulasque con olanla acción neu omo oa delcalama .Cuando,en
es ap epa aciónclásica,se colocaun pa de elec odos,uno al in e io yo o
alex e io delaxónsemideun ol ajedeap oximadamen e¡70mV;llamado
po encialde eposo.Alaplica un pequeñoyb e epulsode co ien e eléc-
ica,sead ie eun inc emen oenel ol ajea a ésdelamemb anacelula ,
quedecaeasin ó icamen ehas aquesealcanza o a ez elpo encialde eposo.
Si la ampli ud delpulsode co ien eaplicadoes su…cien emen eg ande–lo
cualco espondealle a alpo encialdelamemb ana a ibadeun umb alde
ap oximadamen e¡55mV,seobse aun aumen odesp opo cionadodel ol aje
has aque és ealcanzaun alo máximoce cano a +30mV,pa aluego,dec ece
másalládelpo encialde eposo,has a alcanza un alo p óximoalos¡80mV.
En unaúl ima asedelp oceso, len amen e,se ecupe ael ol ajede eposo:
¡70mV.El enómeno an e io esllamadoimpulsone ioso o po encialde
acciónydu aen eunoydosmilisegundos( e …gu a 2).
Expe imen almen e,se comp uebaquela ampli ud máximadelpo encial
deacción(+30mVenlap epa aciónclásica)esindependien edelamagni ud
deles ímuloeléc ico aplicado,siemp eycuandoés e ebase el alo umb al
(¡55mV).Es ehechoesconocidocomolaleydel“ odo o nada”.Alaplica
secuencialmen e es ímulos sup aumb ales,su…cien emen e espaciadosenel iem-
po,seobse aun en depo encialesdeacción(idén icos).Encambio,siel lapso
en e es ímulos se a educiendo,seobse aquepa ain e alosde iempode
en e0;25msy0;5msesimposible exci a alamemb anapo segunda ez.Es e
lapsoc í icoesllamadope íodo e ac a io.
4
Figu a 2:Cu so empo aldel ol aje eléc icoa a ésdelamemb anacelula ,
du an eun po encialdeacción.
Cuando –en ez deaplica un b e epulsode co ien e–lamemb ana ecibe
unaco ien e cons an edemagni ud I;sead ie equepa a algún in e alo
I1·I·I2,és a esponde conun en pe iódicodedispa osdepo enciales
deacción, que ieneuna ecuenciadependien edel alo delain ensidad dela
co ien eaplicada( e …gu a 3).Exis eun amplio ango de ecuenciasquese
obse an …siológicamen e,pe ocomolospe íodos e ac a ios songene almen e
demenosdeun milisegundo, ecuenciasmáximas son ambiéngene almen e
in e io esa1000 impulsospo un segundo.
O os sis emas,na u alesodelaingenie ía,cuyadinámicamani…es auna
espues adel ipo “ odoonada”aes ímulosquesupe an un alo umb al,
y espe a ambién un pe íodo e ac a io a laexci ación,cons i uyenlaclase
delossis emasexci ables;enella, lasmemb anasdelascélulasne iosas
cons i uyenunejemploclásico.
4.ModelodeFi zHugh-Nagumo
Lasca ac e ís icasmás sob esalien esdelpo encialdeacciónysu dinámica,
ue onmodeladas sa is ac o iamen epo HodgkinyHuxleyconsusis emade
cua oecuacionesdi e encialesnolineales.Todosloselemen osahí in oluc ados,
ienenuncla osigni…cadobio ísico,sinemba go, lacomplejidadma emá ica
di…cul ademasiadosuanálisis.Conela án de comp ende laesenciadinámica
del enómenode exci abilidad,Fi zHughcons uyóun sis emamínimo(dos
ecuacionesdi e enciales)basadoenlaecuación de an de Pol. Debidoaque
5
Figu a 3:T en pe iódicodeimpulsosne iosos(po encialesdeacción)delas
neu onasdelcomplejope ioeso ágicodelca acolHelix Aspe esa(seob u ode
lapáginah p://www.…sio.buap.mx).
unadelasecuacionesesnolineal, elexamen delsis ema ampocoes i ial, sin
emba go,elhechodequela o aecuaciónsealineal y deque elsis emaseade
dimensión dos, acili asues udio.
Elsis emasep esen a gene almen e enla o masiguien e:
d
d =V( ;w)=I¡ ( ¡a)( ¡1)¡w(1)
dw
d =W( ;w)=b( ¡gw)
SiendoI,g¸0;b>0y0<a<1lospa áme os.Enlain e p e ación bio ísica
deladinámica,se conside aquela a iablede es ado ,esel ol ajea a és
delamemb ana, y que elpa áme oI, ep esen alaco ien e ex e na aplicada
alacélulane iosa.
4.1.Es adosdeEquilib ioyCe oclinas
Al esol e ,analí icaonumé icamen e,elsis emade ecuacionesdi e enciales
quegobie naladinámicadelaneu ona,encon amoslae olución empo alde
las a iablesde es adodelsis ema,( ( );w( )),apa i dealgunacondiciónini-
cial, ( 0;w0),p ede e minada.Elespaciodondehabi anlas a iablesde es ado
( ;w);esllamadoespaciode asesoespaciode es adosyenélpodemos isu-
aliza lae olución delsis ema(laneu ona),g a…candolasó bi asdelaecuación
di e encial(i.e. lasimágenesdelas solucionesdelaecuación di e encial).Los
pun osdelespaciode es ados,deun sis emade ecuacionesdi e enciales,pa alos
cualeslasde i adas espec o al iempodelas a iablesde es adoin oluc adas,
seanulansimul áneamen e,cons i uyenloses adosde equilib iooes ados
es á icosdelsis ema.
Igualandoace olasecuaciones(1)delsis emadeFi zHugh-Nagumose
6
encuen anlasecuacionesdeloses adosde equilib io:
0=I¡ ( ¡a)( ¡1)¡w
0=b( ¡gw):
Po lo an o:
w=I¡ ( ¡a)( ¡1)(2)
w=g¡1 :
Lascu asquede e minanes asecuacionesenelespacioes ados( ;w);son
llamadascu asce oclinasdelsis ema.És as sonel luga geomé icodelos
pun osdelespaciode es adosenlosque elcampo ec o ialasociado alsis ema
es, espec i amen e, e icalu ho izon al. Lap ime ade es asecuacionesco e-
spondealoses adosenloscualesnohaycambioins an áneoen (seob u o al
hace d
d =0), y lasegunda,aloses adospa aloscualesnohaycambioenw(se
ob u o alhace dw
d =0).Cadaunadelasecuacionesdelsis ema(2) ep esen a
unacu aenelespaciode es ados( ;w)delsis emaFHN, que enes e casoes
la g á…cadeuna unciónw( ).Dehecho, lap ime aecuación ep esen a,más
bien,una ec aquepasapo elo igen,ylasegundaecuaciónesla g á…cadeun
polinomiodeg ado es.Lospun osen donde es ascu as(la ec ay lacúbica)
sein e sec an,sonlospun osde equilib iodelsis ema –nosep oducencambios,
nien ,nienw.Comoes ascu aspueden ene has a esin e secciones,el
núme omáximode equilib iosdelsis emaFHN es es.Ejemplosde cuandose
ienen uno,doso espun os…jos semues anenla…gu a 4 (la o madeu iliza
INTEGRApa ap oduci es as…gu as se explicaenlasección5).
4.2.Es abilidad delPo encial deReposoyLinealización
del Sis ema
Pa a analiza ladinámicadeun sis emade ecuacionesdi e enciales,esnece-
sa ioes udia suses adosde equilib io,ylaes abilidad delosmismos.Dos
sis emasque engan un núme odis in ode es adosde equilib io,oelmismo
núme o,pe odi e en e es abilidad,se compo a áncuali a i amen edi e en e.
Loses adosde equilib iodeun sis emadinámicopuedense ines ables,es a-
bleso asin ó icamen e es ables.Sise a adeun es adode equilib ioines able,
unapequeñape u bación puedehace que elsis emae olucioneaes adosmuy
alejadosde él y sepie daelequilib io;sise a adeun equilib ioes able, las
soluciones ecinasnosealeja án nuncade él y, sielequilib ioesasin ó icamen e
es able,despuésde cualquie pequeñape u bación,es e ende áa es ablece se
au omá icamen e.
Esconocidoque(bajocie ascondicionescompu ables)ladinámicalocal,
al ededo deun es adode equilib iodeun sis emanolineal, puedeap oxima se
bas an ebien,u ilizandosólolascomponen eslinealesdelcampo ec o ial. A
7
Figu a 4:ConINTEGRAseg a…canlasdosce oclinasdelsis emadeFi zHugh-
Nagumo.Dependiendodel alo delospa áme os sepueden ene uno,doso
esc uces.Aquísemues an esejemplos:sia=0;15,b=0;01,g=2;5,I=0
se ieneun solopun o…jo;sia=0;15,b=0;01,g=5;45,I=0se ienen dos
pun os…jos;sia=0;15,b=0;01,g=7;0,I=0se ienen espun os…jos.
8
con inuaciónse eco da álaideade es ep ocedimien oyel eo emaque es-
ablece la elaciónen e elsis emanolineal y sulinealización,asícomolas
condicionesdesu alidez.
Sise ieneun sis emanolinealen dosdimensiones,dadopo las unciones
con inuamen edi e enciablesen una ecindad deun pun o(»;´),Xi(x1;x2),
i=1;2,en onces,u ilizandolaexpansión deTaylo se iene:
Xi(x1;x2)=Xi(»;´)+(x1¡»)@Xi
@x1
(»;´)+(x2¡´)@Xi
@x2
(»;´)+Ri(x1;x2)
dondeRi(x1;x2)sa is ace l¶³m
!0hRi(x1;x2)
i=0con =h(x1¡»)2+(x2¡´)2i1
2
Si(»;´)esun pun o…jodelsis emade ecuacionesdi e enciales_x=X(x),
conx=(x1;x2)yX=(X1;X2),en oncesXi(»;´)=0.U ilizandoes ehecho
y laexpansión deTaylo se encuen aque:
_x1=(x1¡»)@X1
@x1
(»;´)+(x2¡´)@X1
@x2
(»;´)+R1(x1;x2)
_x2=(x2¡»)@X2
@x1
(»;´)+(x2¡´)@X2
@x2
(»;´)+R2(x1;x2):
Lapa elinealde es esis ema,u ilizandolasnue ascoo denadasy1=x1¡»
yy2=x2¡´,sepuede esc ibi como:
¢
µy1
y2¶=Ã@X1
@x1
@X1
@x2
@X2
@x1
@X2
@x2!(x1;x2)=(»;´)µy1
y2¶:
Alama izde2£2sele conoce comolama izdelinealizaciónenelpun o
(»;´).
Elsiguien e eo emaes ablece la elaciónen eun sis emanolineal(enel
plano)yelsis emalineal queseob ieneu ilizandolama izdelinealización.
Teo ema1Seaelsis emanolineal_x=X(x),conx=(x1;x2); alquesu
ma izdelinealizacióne aluada eneles ado de equilib io(»;´)seanosingula
(de A=de DX((»;´)) 6=0).En onces,sielsis emalinealizado noesun
cen o(i.e:loseigen alo esdeAnosonimagina ios),la dinámica delsis ema
yla desulinealización,soncuali a i amen e equi alen es,enuna ecindad de
x=(»;´).
Lama izA,delinealización delsis emaFHN al ededo delpun o…jo
(»;´)=( 0;w0)es:
·@V
@
@V
@w
@W
@
@W
@w¸( ;w)=( 0;w0)
=·¡3 2
0+2(a+1) 0¡a¡1
b¡bg¸
9
6.3.Es imulación dela Célula con una Co ien e Con inua
In es iga emosaho ala o maenquelamemb ana esponde cuandosele
aplicaunaco ien eIcons an e enel iempo(loque enlaje ga deloselec-
ónicos se conoce comounaco ien e con inua; e …gu a 8).Bio ísicamen e
esde espe a que exis aun alo c í icodeI, laco ien eaplicada,apa i de
lacual ladinámicaeléc icadelamemb anacelula exhiba enespe iódicos
depo encialesdeacción,cuya ecuencia a íe c ecien emen ealaumen a la
in ensidad delaco ien e.
Figu a 8:Es imulación delaxóncon unaco ien eI( ).EnelcasoAseaplica
un pulsode co ien eyenelcasoBunaco ien e con inua.
Veamosquép edice elmodeloFHN enes ascondiciones.Aumen a el alo
delaco ien eI, asladala g á…cadelace oclinacúbica e icalmen e enel
sen idoposi i odelejewdelplanode ases, loque iene comoe ec oinc emen a
el alo delacomponen e deles adode equilib iodelsis ema( e …gu a 12).
Esimpo an e es udia la a iación delaes abilidad de es e equilib iocuando
ocu e alcambio.Puededemos a sequesi lospa áme osdelsis emaFHN
sa is acenlacondición:
bg¸c(5)
elequilib ioesasin ó icamen e es ablepa a odaI[8]. Enes e caso,el inc e-
men a laco ien e ienesóloele ec odeaumen a el alo delacomponen e
delequilib io(i.e.el alo delpo encialde eposo)comoloilus ala…gu a 9.
Cuandose ieneunacon…gu ación pa amé icadelsis emaFHN al que
bg<cpuededemos a selaexis enciadedos alo esdelaco ien eaplicada:
I1(g;b)yI2(g;b)pa aloscualesla azadelama izdelinealización delsis ema
enelpun ode equilib ioseanulay alesqueal aspasa los, a iandoel alo de
I, la azacambiadesigno.Comoelsignodela azadelama izdelinealización
daelsignodelapa e ealdeloseigen alo esdelsis emalinealizado,asociado a
es a ansiciónsep oduce un cambioenlaes abilidad delequilib io.Es ehecho
seilus aenla…gu a 10.
16
Figu a 9:Con…gu ación pa amé ica(a=0;15,b=0;14 yg=2;5)pa alacual
elpun ode equilib io esul ase un a ac o pa a odo alo deI; los alo esde
laco ien epa acadaunadelasg á…cas sonI=0;01 (a ibaalaizquie da),
I=0;095 (a iba a lade echa)yI=0;35 (abajo).
17
Figu a 10:Con…gu ación pa amé ica(a=0;15,b=0;08 yg=2;5)pa alacual
eles adode equilib iopie delaes abilidadal inc emen a lain ensidad dela
co ien eaplicada. Obsé esequeun inc emen o adicionaldelaco ien eapli-
cada,puede ol e aes abiliza el ol ajede eposo.Los alo esdelaco ien e,
pa acadaunodelasg á…cas sonI=0;01 (a iba a laizquie da),I=0;095
(a iba a lade echa)yI=0;35 (abajo).
18
Lasi uaciónan e io se conoce comoelescena iodelabi u cación de
And ono -Hop .Asociado a es ep ocesodeines abilización delequilib io
apa ece un ciclolími e es able(i.e.una ó bi ape iódica a ac o a).Enla…gu a
11 semues aunasecuenciade cicloslími e enlaquese an disminuyendolos
alo esdelpa áme ob. Obsé eseque cuandob<< 1seob ienen ayec o-
iascasiho izon alesdebidoaquelos alo esde_wse uel enmuychicos( e
ecuación1);ce cadelace oclinacúbicalasi uaciónan e io noseobse aya
que enesa egiónlos alo esde_ ambiénson pequeños.Sehace no a que
cuandob¡!0(loque enlali e a u ase conoce comoel lími esingula ),se
cumple(4)y(5)es alsa,elsis emade ecuacionesdeFHN esun buenmodelo
deladinámicadelpo encialeléc icodelamemb anadeunacélulane iosa.
Enla…gu a12semues aes e casoyademás se exhibe cómo al a ia los al-
o esdelaco ien eIse encuen ala ansición,en e égimenexci ableyel
égimenoscila o io,deladinámicadel ol aje.Enla…gu a13se e idencíala
dependenciadelain ensidad delaco ien e conla ecuenciadedispa odelos
enespe iódicosdepo encialesdeacción.
Figu a 11:Cicloslími e es ablesasociadosaloses adosde equilib ioines ables.
En odoscasos seu ilizóa=0;15,g=2;5yI=0;095; los alo esdebson
b=0;08 (a ibaalaizquie da),b=0;03 (a ibaalade echa)yb=0;01 (abajo).
19
Figu a 12:T ansiciónen e el égimenexci ableyel égimenoscila o iodel
po encialeléc icodeunaneu ona alaumen a lain ensidad delaco ien e.
Obsé ese cómoel ol ajedeles adode equilib io aumen aconlaco ien e.En
odaslasg á…cas seu ilizóa=0;15,b=0;01 yg=2;5;dea iba a abajo, los
alo esdelpa áme oI, an oenel e a o ase comoenelcu so empo al, son
espec i amen e,0;035,0;05 y0;16.
20
Figu a 13:T enesdepo encialesdeacción.Enamboscasos seu iliza,a=0;15,
b=0;01 yg=2;5;enla g á…cadelaizquie daseu ilizóI=0;0386 yenlade
lade echaI=0;1.
7.Suma io
Ladinámicaesunaca a e ís ica undamen aldela…siologíadeunaneu ona
ydelsis emane iosoengene al. Es adinámicaesnolineal y sucomplejidad
es al quenopuedese comp endidasinelusodeuna eo íama emá icabasada
enecuacionesdi e enciales.El abajopione o ealizadopo HodgkinyHuxley,
amediadosdelsiglopasado,cons i uyóunacon ibución undamen alenes a
di ección.Dadala g ancomplejidad delos sis emases udiados,es ambiénmuy
impo an e cons ui modelos simpli…cadosquepe mi anaisla ycomp ende
laesenciadinámicadelos enómenosin oluc ados.ElmodelodeFi zHugh-
Nagumop o ee un escena iode complejidadmínimapa aen ende el enómeno
delaexci abilidadenuncon ex o geomé ico.Po es a azón, la apa ición de
es emodeloma caunanue ae apaenlahis o iadelaneu o…siología,enlaque
elanálisisgeomé icodeó bi asenelespaciode ases se uel e undamen al
pa alog a unacomp ensión isualdela "mécanica"del impulsone ioso.
8.Lec u as ecomendadas
Pa ael lec o in e esadoenabunda enlos ópicosaquí a ados,hacemos
las siguien es ecomendaciones.
1.Neu oana omíayneu o…siología: [5], [14], [20], [22] y [25].
2. O os enómenosyaspec osdelamodelaciónma emá icadeladinámica
neu onal: [1], [3], [7], [16], [17], [18], [19]y[23].
3.Teo íadela ac i idad neu oeléc icadeA.L.HodgkinyA.F.Huxley: [15]
y [24].
21
4.T abajo o iginaldeFi zHughyNagumo: [10], [11], [12] y [21].
5.Ecuacionesdi e encialesy los sis emasdinámicos: [2]y[4].
6.In oducciónala eo íadebi u caciones: [13].
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