Uni e sidade do Minho
Escola de Ciências
Luís Be na do Fe ei a Fe nandes
ou ub o de 2019
Taxonomia, bios a ig a ia, paleoecologia e
paleobiogeog a ia de palinomo os do
Cenomaniano médio da Naza é
Luís Be na do Fe ei a Fe nandes
Taxonomia, bios a ig a ia, paleoecologia e paleobiogeog a ia de palinomo os do Cenomaniano médio da Naza é
UMinho|2019
Uni e sidade do Minho
Escola de Ciências
Luís Be na do Fe ei a Fe nandes
ou ub o de 2019
Taxonomia, bios a ig a ia, paleoecologia e
paleobiogeog a ia de palinomo os do
Cenomaniano médio da Naza é
T abalho e e uado sob a o ien ação da
P o esso a Dou o a Ma ia Isabel dos S. R. Cae ano Al es
e da
P o esso a Dou o a Lígia Nunes de Sousa Pe ei a de Cas o
Disse ação de Mes ado
Mes ado em Geociências
Á ea de especialização em Dinâmica Ex e na e Mudanças Globais
ii
DIREITOS DE AUTOR E CONDIÇÕES DE UTILIZAÇÃO DO TRABALHO POR TERCEIROS
Es e é um abalho académico que pode se u ilizado po e cei os desde que espei adas as eg as e
boas p á icas in e nacionalmen e acei es, no que conce ne aos di ei os de au o e di ei os conexos.
Assim, o p esen e abalho pode se u ilizado nos e mos p e is os na licença abaixo indicada.
Caso o u ilizado necessi e de pe missão pa a pode aze um uso do abalho em condições não p e is as
no licenciamen o indicado, de e á con ac a o au o , a a és do Reposi ó iUM da Uni e sidade do Minho.
A ibuição-SemDe i ações
CC BY-ND
h ps://c ea i ecommons.o g/licenses/by-nd/4.0/
iii
AGRADECIMENTOS
O p esen e es udo só oi possí el de ido ao apoio e à disponibilidade ecebidos de odos aqueles, que de
alguma o ma, con ibuí am pa a a sua ealização. Em pa icula gos a ia de exp essa o meu mais
since o ag adecimen o:
Em p imei o luga , o meu econhecimen o é di igido às Exmas. Senho as P o esso as Dou o as Ma ia
Isabel dos San os Rosa Cae ano Al es e Lígia Nunes de Sousa Pe ei a de Cas o, pelo acompanhamen o,
apoio e con iança p es ados e sem os quais es e abalho não inha sido conc e izado. A disponibilidade
e dedicação o am um pon o de e e ência, p omo endo, simul aneamen e, a minha au onomia na
ealização des a disse ação.
Ao Exmo. Senho P o esso Dou o Ped o Callapez pela sua disponibilidade incondicional, o seu
en usiasmo, a sua simpa ia e o seu sabe cons i uí am uma e e ência imp escindí el pa a a cons ução
des a disse ação.
Ao Exmo. Senho P o esso Dou o Luís Gonçal es a disponibilidade, o acompanhamen o p es ado pa a
saídas de campo e na pa ilha de bibliog a ia.
Ao Exmo. Senho P o esso Dou o Ca los Galhano que se disponibilizou a o nece as e amen as
necessá ias pa a a ealização do abalho. Assim como, aos auxilia es de labo a ó io do Depa amen o
de Ciências da Te a, da Uni e sidade do Minho e da Uni e sidade No a de Lisboa, S a. Edua da Fe ei a,
S a. Sand a Fe ei a, S . An ónio Saúl Sendas e S a. Ma ia Elisabe e Al es.
Aos meus amigos e colegas de u ma, pela ajuda, apoio e amizade.
E po úl imo, dedico es e abalho aos meus pais e à minha i mã pela comp eensão, ca inho e apoio
ecebidos ao longo des es anos, que pacien emen e aguen a am, comp eende am e pa ilha am os
momen os mais di íceis e os mais g a i ican es des e pe cu so.
i
DECLARAÇÃO DE INTEGRIDADE
Decla o e a uado com in eg idade na elabo ação do p esen e abalho académico e con i mo que não
eco i à p á ica de plágio nem a qualque o ma de u ilização inde ida ou alsi icação de in o mações ou
esul ados em nenhuma das e apas conducen e à sua elabo ação.
Mais decla o que conheço e que espei ei o Código de Condu a É ica da Uni e sidade do Minho.

Taxonomia, bios a ig a ia, paleoecologia e paleobiogeog a ia de palinomo os do Cenomaniano médio
da Naza é
RESUMO
O abalho ap esen a o es udo palinológico de unidades sedimen a es inse idas num ex enso co po
ca bona ado de idade Cenomaniano-Tu oniano, ep esen a i o da ins alação e e olução ec ono-
sedimen a da Pla a o ma Ca bona ada Ociden al Po uguesa. Nes e co po sedimen a , no p omon ó io
da Naza é, o am ecolhidas doze amos as nos ní eis laminí icos ma gosos a ma go-calcá ios, de co
neg a e g anulome ia ina, do Cenomaniano médio. A análise palinológica e e como p incipal en oque
o es udo axonómico, paleoecológico e paleogeog á ico das associações de quis os de dino lagelados
(dinoquis os), endo sido complemen ada po análises quan i a i as. Ve i icou-se uma abundância ela i a
acen uada de pólenes e espo os, bem como, a oco ência de o os in e nos de o aminí e os e de algas
e des apon ando a inidades p oximais, con íguas a cu sos lu iais em ambien es de salinidade eduzida.
As associações de dinoquis os são dominadas na maio ia das amos as pelo
axon
eu ihalino
Sub ilisphae a
sp. Con udo, em duas amos as os
axa
dominan es são
Xenascus
sp. e o g upo
Sen usidinium
spp. A p esença de
Oligosphae idium
sp.,
Flo en inia
sp
., Palaeohys ichopho a
in uso ioides
,
Xenascus ce a ioides
,
Co oni e a oceanica, Downiesphae idium
sp. e
Xiphopho idium
ala um
apon am pa a uma comunicação, algo cons angida, a condições ma inhas. Es e pad ão suge iu
a p e alência de ambien es ne í icos in e nos, pouco p o undos, com algum g au de con inamen o,
possi elmen e salob os, po ezes, abe os às condições ma inhas. Os
axa
de dinoquis os apon am,
condições a iá eis no meio, mas, em ge al, de baixa a eduzida salinidade, ico em nu ien es, de
p odu i idade al a e, p o a elmen e, com co en es ascenden es. A oco ência de angiospé micas,
gimnospé micas, p e idó i as, licó i as e b ió i as ep esen am, possi elmen e, condições húmidas locais
em climas sazonalmen e quen es e á idos, in e idas pelo domínio de
Classopollis
sp
.
O limi e
es a ig á ico ob ido a a és da P imei a Oco ência de
Xiphopho idium ala um
do Cenomaniano médio
pa a o Hemis é io No e, pe mi i am a e i uma idade não in e io ao Cenomaniano médio, inse indo-se
no ní el “B” de Cho a (1897) ou “Ní el com
P e oce a ince a
”, co ela i o à biozona de amoni es com
Acan hoce as ho omagense
, ma cado da base do Cenomaniano médio. Os no os dados de índole
palinológica pe mi i am es abelece uma elação bios a ig á ica com es udos an e io es pa a os
dinoquis os na Naza é.
Pala as cha e: Cenomaniano, Dinoquis os, Palinologia, Pla a o ma Ca bona ada Ociden al Po uguesa.
i
Taxonomy, bios a ig aphy, palaeoecology and palaeobiogeog aphy o palynomo phs om he middle
Cenomanian o Naza é
ABSTRACT
This wo k p esen s he palynological s udy o sedimen a y uni s exposed in a la ge ca bona e succession
o he Cenomanian-Tu onian age, which ep esen s he ins alla ion o a ma ine domain, o he Wes e n
Po uguese Ca bona e Pla o m. In his sedimen a y uni s, exposed in he Naza é p omon o y o he illage
o Naza é, we e collec ed wel e samples om he black lamini ic ma ls and ma ly limes one le els, om
he middle Cenomanian. The main ocus o he palynological analysis was he axonomic,
palaeoecological and palaeogeog aphic s udy o dino lagella e cys assemblages (dinocys s), along wi h
quan i a i e analysis. The e was a ma ked ela i e abundance o pollens and spo es, as well as he
occu ence o mic o o amini e al linings and g een algae suppo ing he p oximal a ini ies, close o lu ial
eshwa e inpu in low salini y en i onmen s. The dinocys s assemblages a e domina ed in mos samples
by eu yhaline
Sub ilisphae a
sp. Howe e , in wo samples he dominan axa we e he
Xenascus
sp. and
he
Sen usidinium
spp. g oup. The occu ence o
Oligosphae idium
sp.,
Flo en inia
sp.,
Palaeohys ichopho a in uso ioides
,
Xenascus ce a ioides, Co oni e a oceanica, Downiesphae idium
sp.,
and
Xiphopho idium ala um
sugges a mode a e deg ee o exposu e o open ma ine in luxes. This pa e n
p oposes he p e alence o a a he es ic ed shallow inne ne i ic palaeoen i onmen al, possibly
b ackish, open o ma ine in luences. The p esence o dino lagella es wi h di e en ecologies sugges s
a iable condi ions, bu usually om a iable o low salini y, ich in nu ien s, high p oduc i i y, and,
p obably, wi h upwelling. The occu ence o angiospe ms, gymnospe ms, p e idophy es, lycophy es and
b yophy es p opose local humid condi ions in seasonally ho and a id clima es, in e ed by he dominance
o he
Classopollis
sp. The s a ig aphic limi ob ained by he Fi s Occu ence o
Xiphopho idium ala um
om he middle Cenomanian o he No he n Hemisphe e allowed o assess an age no lowe han he
middle Cenomanian, inside o he le el “B” o Cho a ’s (1897) o “Le el wi h
P e oce a ince a
”,
equi alen o he ammoni e biozone wi h
Acan hoce as ho omagense
, a ma ke o he lowe middle
Cenomanian. The new palynological da a allowed o es ablish a bios a ig aphic ela ionship o dinocys s
wi h p e ious s udies in Naza é.
Keywo ds: Dinocys s, Cenomanian, Palynology, Wes e n Po uguese Ca bona e Pla o m.
ii
ÍNDICE
Ag adecimen os .................................................................................................................................. iii
Resumo...............................................................................................................................................
Abs ac .............................................................................................................................................. i
Índice ................................................................................................................................................ ii
Lis a de Figu as .................................................................................................................................. ix
Lis a de Tabelas ............................................................................................................................... xi
1. In odução e obje i os ................................................................................................................. 1
2. Enquad amen o da á ea em es udo............................................................................................. 4
2.1 Enquad amen o paleogeog á ico ........................................................................................ 4
2.2 O Cenomaniano ................................................................................................................. 6
2.2.1 Aspe os ge ais ............................................................................................................. 6
2.2.2 O Cenomaniano em Po ugal ....................................................................................... 8
2.3 Enquad amen o geog á ico e geológico ............................................................................ 14
2.4 Pe il geológico ................................................................................................................ 20
3. Ma e ial, mé odos de ecolha, p epa ação e es udo palinológico ................................................ 30
3.1 Amos agem .................................................................................................................... 30
3.2 P epa ação labo a o ial .................................................................................................... 31
3.2.1 Desag egação mecânica das amos as ...................................................................... 31
3.2.2 Eliminação da ação mine al a a és de a amen os químicos .................................. 32
3.2.3 Limpeza e concen ação de palinomo os ................................................................... 33
3.2.4 Mon agem de lâminas ............................................................................................... 35
3.3 Obse ação mic oscópica e me odologia de es udo dos palinomo os ............................... 36
3.3.1 Mé odos de es udo .................................................................................................... 36
4. Palinologia ................................................................................................................................ 38
4.1 Dino lagelados ................................................................................................................. 38
4.1.1 Ca ac e ís icas ge ais ................................................................................................. 38
4.1.2 Taxonomia e mo ologia ge al dos dino lagelados e dinoquis os .................................. 41
iii
4.1.3.1. Tabulação goniaulacóide-pe idinióide .................................................................. 43
4.1.3.1.1 Sis ema de abulação de Ko oid ........................................................................ 45
4.1.3.1.2 Sis ema de abulação de Taylo -E i ................................................................. 45
4.1.3.2. Pa ede e ele o .................................................................................................. 47
4.1.3.3. A queópilo ......................................................................................................... 48
4.1.3 Dis ibuição biogeog á ica dos dinoquis os ................................................................. 49
4.1.4 Signi icado da ecologia e paleoecologia dos dino lagelados ......................................... 50
5. Análise do con eúdo palinológico ............................................................................................... 54
5.1 Análises paleoecológicas .................................................................................................. 62
5.1.1 Razão en e e es es e ma inhos, p opo ção en e pólenes e espo os e p opo ção en e
espo os e pólenes bissacados. .................................................................................................. 62
5.1.2 Razão en e pe idinióides e goniaulacóides................................................................. 65
5.2 Associações de dinoquis os .............................................................................................. 69
5.2.1 Indicações paleoecológicas e in e p e ações paleoambien ais dos dinoquis os ............ 74
5.3 Associação de pólenes e espo os ..................................................................................... 85
5.3.1 Implicações paleoambien ais dos pólenes e espo os .................................................. 87
5.4 Es udos palinológicos an e io es do Cenomaniano médio da Naza é ................................. 91
5.5 Con ex o paleoambien al do Cenomaniano médio do p omon ó io da Naza é .................... 93
5.6 Bios a ig a ia .................................................................................................................. 97
6. Conside ações inais ............................................................................................................... 102
Bibliog a ia ..................................................................................................................................... 104
Webg a ia ....................................................................................................................................... 126
Es ampas ....................................................................................................................................... 127
1
1. INTRODUÇÃO E OBJETIVOS
Du an e o Cenomaniano (100,5 a 93,9 Ma) o domínio ma inho com sedimen ação ca bona ada
es endeu-se a oda a O la Meso-Cenozóica Ociden al de Po ugal, cons i uindo um impo an e in e alo
ansg essi o de o igem eus á ica que se encon a egis ado no enchimen o pós-
i
do
onsho e
da
Ma gem Ociden al Ibé ica (e.g. Be hou, 1973, 1984b; Callapez, 2008; Ma ín-Chi ele
e al
., 2019).
Es a sucessão es a ig á ica inicia-se com co pos siliciclás icos g ossei os do Ap iano-Albiano que
colma am as sé ies
sin- i
da Bacia Lusi aniana, às quais se segue um co po ca bona ado de idade
Albiano médio-Tu oniano in e io , ep esen a i o da ins alação e e olução ec ono-sedimen a da
Pla a o ma Ca bona ada Ociden al Po uguesa (Be hou, 1984a; Callapez, 1998). A a qui e u a
deposicional do co po ca bona ado, cons uída du an e a endência ansg essi a de longo e mo,
e i icada en e o Albiano médio e o Cenomaniano supe io , é compos a maio i a iamen e po calcá ios,
calcá ios ma gosos e ma gas, in e calados com ácies mis as, siliciclás icas e dolomí icas, a qual se
ap esen a bas an e ossilí e a. Es a a qui e u a es á bem expos a nas egiões da Es emadu a e Bei a
Li o al, com maio exp essão nas egiões de Lisboa-Sin a-E icei a, Naza é-Lei ia-Ou ém e Baixo
Mondego. Tal pla a o ma si ua a-se nos domínios do oceano Té is localizados no sul da Eu opa, em meio
a o á el à p oli e ação de bió ipos eci ais, com biocons uções de co ais e udis as, e iden es num
subdomínio a sul do eixo es u u al de Naza é-Lei ia-Ou ém, e com amonoides, egis ados num
subdomínio a no e com ácies de pla a o ma abe a (e.g. Callapez, 1998, 2008).
A á ea de es udo, localizada no p omon ó io da Naza é, concelho de Naza é, inse e-se nos
domínios des e co po ca bona ado. Es a á ea é ca ac e izada po uma ampla exposição de ní eis com
ácies ca bona adas e mis as do Cenomaniano, equi alen es à “Fo mação Ca bona ada” (Soa es, 1966)
da egião do Baixo Mondego e dos se o es da Bei a Li o al e do no e da Es emadu a si uados en e
Lei ia, Ou ém e Juncal. De ido à p e alência de ácies laguna es icas em ma é ia o gânica, du an e o
Cenomaniano in e io e médio, o a lo amen o da Naza é cons i ui um local de excelência pa a o es udo
de associações de palinomo os com ele ância bios a ig á ica e in e esse pa a a ca ac e ização
paleoambien al des e oço da sucessão ca bona ada, de idamen e in eg ados com ou os g upos
axonómicos an e io men e es udados.
As desc ições sedimen ológicas, paleon ológicas e es a ig á icas o am amplamen e
documen adas numa sé ie de abalhos. Os p imei os es udos e e uados na egião epo am a Paul
Cho a
in
Sapo a (1894) e Cho a (1900), endo sido e omados pos e io men e po F ança &

2
Zbyszewski (1963), Be hou (1973), Mo on (1981), Lau e ja (1982), Reis
e al
. (1997), Co ochano
e
al
. (1998) e Callapez (1998), en e ou os abalhos com e e ências mais pon uais ( ide Callapez, 1999).
A e en e da Palinologia oi abo dada po G oo & G oo (1962), Mo on (1981) e T incão
e al
. (1991).
Mais a diamen e, o con eúdo paleon ológico da sucessão es a ig á ica oi obje o de algumas e isões e
a ualizações que incidi am sob e os in e eb ados, e eb ados e mic o es os palinológicos (e.g.
Callapez
e al
., 2014; Oli ei a, 2017).
Apesa do in e esse cien í ico da egião, Oli ei a (2017) su ge como o p imei o abalho a
iden i ica os quis os de dino lagelados (dinoquis os) como bioma cado es em a lo amen os da Naza é.
Es es bioma cado es da pa e in e io do Cenomaniano médio do p omon ó io da Naza é, pe mi i am
ac escen a em de alhe, in o mação paleoecológica, paleogeog á ica e paleoambien al. Os esul ados
o am consis en es com as p opos as nos es udos mac o aunís icos de Callapez (1998, 2008) e Callapez
e al
. (2014), os quais suge em a a iculação de um modelo
idal la
ma ginal-laguna pa cialmen e
sepa ados po ba ei as, com algum g au de con inamen o, abe o a domínios de pla a o ma exis en es
em
o sho e.
O p esen e es udo em como obje i o ge al da con inuidade a es a sé ie de abalhos,
con ibuindo pa a melho a o conhecimen o exis en e na á ea, com base em no os dados
palinos a ig á icos ob idos, p incipalmen e, a a és do es udo dos dinoquis os. Es e g upo de
palinomo os ma inhos pe mi em ob e in o mações impo an es na econs i uição dos ambien es do
passado e na e olução da his ó ia da Te a, sendo, igualmen e, impo an es na es a ig a ia pelas
indicações das idades ela i as dos sedimen os e das ochas sedimen a es.
Com base nos dados palinos a ig á icos ob idos nas sucessões sedimen a es do Cenomaniano
médio do p omon ó io da Naza é p e ende-se:
• Melho a o conhecimen o sob e a composição axonómica;
• Melho a a in o mação paleoecológica, paleoambien al, paleoclimá ica e paleogeog á ica
de de alhe ealizada na á ea;
• Es abelece co elações bios a ig á icas, en e as associações da secção da Naza é;
• Es abelece um quad o empo al da egião.
Pa a o desen ol imen o des e es udo o am impo an es os abalhos de campo pa a a ecolha
de dados de na u eza es a ig á ica, sedimen ológica e paleon ológica. Fo am ecolhidas doze amos as
em ní eis es a ig á icos ma gosos e ma go-calcá ios, de co escu a e g anulome ia ina, po se em
a o á eis pa a o es udo palinológico. Após a amos agem oi e e uado o p ocedimen o labo a o ial que
e e como obje i o concen a os palinomo os exis en es na ocha, p epa ando-se lâminas delgadas que
3
possibili a am a obse ação e es udo dos palinomo os ao mic oscópio ó ico. A p epa ação labo a o ial
e a análise mic oscópica o am desen ol idas no Depa amen o de Ciências da Te a da Faculdade de
Ciências e Tecnologia da Uni e sidade No a de Lisboa (FCT/UNL).
O p esen e abalho baseou-se, undamen almen e, no es udo axonómico dos dinoquis os, com
e e ências aos pólenes, espo os, o os in e nos de o aminí e os, algas e ac i a cas. Usa am-se mé odos
quan i a i os e quali a i os que em conjun o com o es udo das associações dos palinomo os pe mi i am
econs i ui e econhece a dis ibuição paleoecológica e paleogeog á ica da á ea no con ex o
ansg essi o oco ido du an e o Cenomaniano na Pla a o ma Ca bona ada Ociden al Po uguesa. Fo am,
ainda, e e uadas elações com o abalho an e io men e ealizado a ní el palinológico, no Cenomaniano
médio da Naza é, po Oli ei a (2017), bem como a in eg ação de um con ex o paleoambien al e e uado
com base nos es udos mac o aunís icos de Callapez (1998, 2008) e Callapez
e al
. (2014). Também oi
p opos a uma elação bios a ig á ica pa a os dinoquis os ao longo do Cenomaniano médio do
p omon ó io da Naza é.
4
2. ENQUADRAMENTO DA ÁREA EM ESTUDO
2.1 Enquad amen o paleogeog á ico
A o u a gene alizada da Pangeia du an e o T iásico supe io , p omo eu o desen ol imen o
g adual de dois no os oceanos mesozoicos (e.g. Reis
e al
., 2011): o Té is Alpino, a ociden e do
Paleo é is, sub-pa alelo à ma gem sul da Ibé ia, com di eção p óxima de E-W; e o A lân ico Cen al e
No e, subpa alelo à Ma gem Ociden al Ibé ica, com di eção p óxima de N-S (Ribei o, 2013c) (Fig. 1). O
i ing
iniciado no T iásico supe io (≈210 Ma) (Ribei o, 2013c), con inuou du an e o Mesozoico e e oluiu
pa a a abe u a do A lân ico No e du an e o C e ácico in e io .
Ibé ia
Figu a 1 - Recons i uição paleogeog á ica da dis ibuição dos con inen es
(Land)
e neles as
egiões mon anhosas
(Moun ains)
, pla a o mas pouco p o undas
(Shallow wa e )
e bacias
oceânicas
(Deep ocean basins)
du an e o T iásico in e io
(Ea ly T iassic)
e o C e ácico supe io
(La e C e aceous)
. Imagens disponí eis em h ps://www.b i annica.com/science/Paleoclima e.
5
No C e ácico in e io a ele ação da c os a, induzida e malmen e, e o ajus e isos á ico le a am
ao desen ol imen o de uma descon inuidade de o u a da bacia
(b eak-up uncon o mi y)
(Wilson
e al
.,
1989, Dinis & T incão, 1995; Pinhei o
e al
., 1996; Rasmussen
e al
., 1998; Kullbe g, 2000), seguida
da deposição de episódios de sedimen ação con inen al siliciclás ica (e.g. Dinis & T incão, 1995). Es a
descon inuidade ma ca o início da oceanização do A lân ico No e, com o u a c os al pelo menos a sul
da alha da Naza é. A pa i des a al u a inicia-se a ans o mação da Ma gem Ociden al Ibé ica em
ma gem passi a, p edominando num a luxo inicial de sedimen os do Maciço Hespé ico, a es e,
colma ando a mo ologia he dada das ases dis ensi as da Bacia Lusi aniana (Ribei o
e al
., 1979).
Du an e o Ap iano, o cená io geo ec ónico e oluiu pa a um longo in e alo de de umescência
é mica e ansg essão ma inha que culminou na ins alação da Pla a o ma Ca bona ada Ociden al
Po uguesa (Be hou, 1973). Es a pla a o ma ca bona ada com in luência da Té is oi-se es abelecendo
du an e a ase ansg essi a no Albiano e Cenomaniano e con inuou a é ao im do Tu oniano in e io ,
sob e uma as a á ea da Ma gem Ociden al Ibé ica. Den o des a con igu ação paleogeog á ica, o Maciço
Hespé ico pe maneceu como a maio massa e es e eme sa, consis indo maio i a iamen e de ochas
a iscas, as quais o am alimen ando a pla a o ma (Fig. 3).
A pla a o ma ca bona ada a ingiu a sua máxima ex ensão du an e o pico ansg essi o no
Cenomaniano supe io , numa endência iniciada no Cenomaniano in e io , coincidindo com os limi es
e es es da bacia, a a és de uma zona cos ei a ances al que a a essa a as egiões de Coimb a,
Ou ém, Toma e Se úbal. Es e pico ansg essi o, ca ac e izou-se po ambien es, essencialmen e,
ma inhos, com máximo inc emen o de sedimen ação ca bona ada, seguido de um pe íodo de ea i ação
de á ios eixos ec ónicos N-S e NE-SW, com a i idade diapí ica conhecida desde o Ju ássico, cuja
a i idade esul ou em lexões e á eas le emen e ele adas que compa imen a am os sis emas
deposicionais ma inhos du an e o Cenomaniano supe io . No inal des a idade oco eu um e en o
eg essi o, associado a exposição subaé ea, desen ol imen o cá sico e incisão lu ial. No Tu oniano
in e io , a Pla a o ma Ca bona ada Ociden al Po uguesa expe ienciou, ainda, um e o no empo á io das
condições ma inhas pouco p o undas com sedimen ação ca bona ada e mis a, le ando, pos e io men e,
a um en aquecimen o e edução p og essi a da sedimen ação ca bona ada pa a ácies clás icas
con inen ais ( lu ial), anspo adas do Maciço Ibé ico (Callapez, 1998).
A posição geog á ica da pla a o ma ca bona ada, a o eceu o desen ol imen o de um
p o incialismo ma cado, a e ando, p incipalmen e, a bio a ma inha ben ónica de águas pouco p o undas,
com impo ância pa a a p oli e ação de co ais he ma ípicos e eci es de udis as, assina u a do oceano
Té is (Cho a , 1900).
6
2.2 O Cenomaniano
2.2.1 Aspe os ge ais
O anda Cenomaniano é o p imei o de seis p incipais di isões do C e ácico supe io (Fig. 2),
endo sido in oduzido po Alcide d’O bigny em 1847. O
Global Bounda y S a o ype Sec ion and Poin
(GSSP) localiza-se nos lancos ociden ais de Mon Risou (1183 m) em F ança. Rep esen a as ochas
deposi adas em odo o mundo du an e os 100,5 e 93,9 Ma, no pe íodo C e ácico. Es as assen am sob e
ochas o madas du an e o anda Albiano e in e io men e às do anda Tu oniano (Fig. 2). Conside a-se
a base do Cenomaniano, o ní el 36 m abaixo do opo de Ma nes Bleues, que co esponde à P imei a
oco ência (PO) (em inglês,
Fi s occu ence
(FO)
), do o aminí e o plan ónico
Ro alipo a
globo uncanoides
Sigal, 1948, na Fo mação de Ma nes Bleues (Kennedy
e al
., 2004).
Es e pe íodo oi ca ac e izado pela o mação de ex ensas pla a o mas ca bona adas pouco
p o undas de ido ao mo imen o ansg essi o ma inho acen uado, iniciado no Albiano, le ando os ma es
epicon inen ais a cob i em as as á eas e es es (Fig. 3). A ins alação dos domínios ma inhos
Figu a 2 – Ex a o da Tabela C onos a ig á ica In e nacional, e são
em inglês 2019/05, com as subdi isões do C e ácico. Disponí el
em:
h p://www.s a ig aphy.o g/ICScha /Ch onos a Cha 2019-
05.pd .

7
es abeleceu um quad o paleogeog á ico, an o na Ibé ia como na Eu opa Ociden al e o No e de Á ica,
ca ac e izado po um conjun o de maciços eme sos ci cundados po pla a o mas ca bona adas, as quais
passa am ex e namen e a domínios de sedimen ação pelágica (
in
Callapez, 1998). En e essas á eas
eme sas econhece-se o Maciço Hespé ico, na Ibé ia, o qual limi a a as pla a o mas ca bona adas
desen ol idas na Ma gem Ociden al Ibé ica (Fig. 3).
A o mação de no os domínios p o ocou uma ápida p oli e ação e di e si icação de o ganismos
ma inhos, en e os quais, os dino lagelados (e.g. Bujak & Williams, 1979; Leckie
e al
., 2002). Os
mo imen os eus á icos jun amen e com os eajus amen os ec ónicos ge a am di e sas al e ações na
auna e nas sequências deposicionais nas egiões epicon inen ais da Ibé ia, es ando empo a iamen e
ou pe manen emen e in adida pelo oceano p o oA lân ico No e e a Té is (Fig. 3).
Du an e o Cenomaniano, a posição paleogeog á ica da Ibé ia se ia de ce ca 30º N (S amp li &
Bo el, 2002), des acando-se como um pe íodo de climas quen es e húmidos (e.g. No is
e al
., 2002;
Wilson
e al
., 2002; Fo s e
e al
., 2007; Bo nemann
e al
., 2008; F ied ich
e al
., 2012), mesmo em
la i udes ela i amen e ele adas.
Figu a 3 -
Recons i uição paleogeog á ica da Ibé ia no Cenomaniano médio.
NICM
- ma gem
no e da Ibé ia;
SICM
- ma gem sul da Ibé ia;
WICM
– Pla a o ma Ca bona ada Ociden al
Po uguesa;
Ibe ian Massi
- Maciço Ibé ico;
Eb o Massi
- Maciço do Eb o;
No h A lan ic
-
A lân ico No e;
Te hys sea
- Oceano Té is;
Bay o Byscay
– Baia da Biscaia;
Ibe ian Basin
–
Bacia Lusi aniana;
Sou h Py enean Basin
– Bacia Sul Pi enaica;
Middle Cenomanian
-
Cenomaniano médio;
Eme ged
– Supe ície eme sa
; Shallow ma ine
(ca bona es)
–
Pla a o ma ma inha pouco p o unda (ca bona ada);
Con inen al – coas al
(clas ics)
– Ma gem
con inen al;
Hemipelagic
(ca bona es)
– Domínios hemipelágicos;
Deep ma ine
(ca bona es
and ma ls)
– Bacia oceânica (ca bona os e ma gas) (baseado em Philip & Floque , 2000
in
Ma ín-Chi ele , 2019).
8
2.2.2 O Cenomaniano em Po ugal
As unidades ca bona adas do Cenomaniano-Tu oniano em Po ugal o am, inicialmen e,
documen adas numa sé ie de abalhos e e uados po Daniel Sha pe du an e as décadas de 1830-40 e,
pos e io men e, con inuados po Paul Cho a e seus colabo ado es desde 1880 a é ao início do século
XX. P. Cho a desc e eu com g ande de alhe a es a ig a ia e paleon ologia do C e ácico de Po ugal,
sendo a ualmen e usada como e e ência nos es udos do C e ácico (Callapez, 1998). Di e sos au o es
con inua am a emá ica desen ol endo os es udos es a ig á icos e paleon ológicos do C e ácico (e.g.
Lo iol, 1887-88; Sau age, 1897-98, 1898; Sapo a, 1894; Cos a, 1937, 1940; And ade, 1937; Teixei a,
1948, 1950; Roma iz, 1946; Ca alho, 1951, 1955; Zbyszewski & Almeida, 1951; Mou a, 1958). A
pa i da década do 60 os es udos do Cenomaniano-Tu oniano e e uados po Soa es (e.g. 1960, 1966,
1972, 1974, 1980), po ezes em coau o ia, cen ados undamen almen e na egião do Baixo Mondego.
Pos e io men e, na década de 70 e 80 des acam-se os abalhos e e uados po Be hou (1973, 1978,
1984a, 1984b, 1984c, 1984d), que jun amen e com Lau e ja e colabo ado es, es abelece am e
ajus a am no as escalas bios a ig á icas ao Cenomaniano-Tu oniano de Po ugal (
in
Callapez, 1998).
En e ou os abalhos, des acam-se, ecen emen e, os abalhos e e uados po Callapez (1992, 93, 98,
2001, 2008), Ha
e al
. (2005), Ba oso-Ba cenilla
e al
. (2011), Callapez
e al
. (2014) e Oli ei a (2017),
expondo a epa ição espacial e paleoambien al das associações dos mic o e mac o ósseis do co po
ca bona ado do Cenomaniano-Tu oniano.
Em Po ugal o Cenomaniano es á ep esen ado a a és de uma sé ie descon ínua ca bona ada
en e Lisboa e A ei o, bas an e a iá el em e mos de espessu a e ácies, sob epondo uma sucessão
espessa e complexa de unidades do T iásico supe io , Ju ássico e C e ácico in e io elacionados com a
e olução e deposição sedimen a dos e en os oco idos na Pla a o ma Ca bona ada Ociden al
Po uguesa (Callapez, 2003), localizada na Ma gem Ociden al Ibé ica (Fig. 3), ep esen a i a da
ins alação do domínio ma inho e dominância da sedimen ação ca bona ada. Inse e-se numa sé ie de
megassequências limi adas po descon inuidades, com egis o desde o Ap iano supe io ao Campaniano
in e io (Wilson, 1988; Cunha, 1992; Pinhei o
e al
., 1996) (Fig. 4). A pa e in e io da megassequência
(UBS4) é uma sucessão ep esen ada po conglome ados con inen ais e a eni os g ossei os com
in e calações de a gilas e melhas, designada Fo mação da Figuei a da Foz (Dinis, 1999). Os es a os
siliciclás icos des a Fo mação es ão sob uma sucessão espessa de ca bona os ma inhos, elacionada
com a subida do ní el do ma do Albiano-Tu oniano, usualmen e designada Fo mação Ca bona ada
(Soa es, 1966, 1980) (Fig. 5). Na egião de Lisboa-Sin a os memb os in e io es des a Fo mação são
designados como “Belasianos” (Cho a , 1885, 1900). Es a Fo mação Ca bona ada in luenciada pela
9
Té is, oi-se es abelecendo g adualmen e du an e o Albiano e o Cenomaniano, pe sis indo a é ao im do
Tu oniano in e io .
A sedimen ação cen ou-se, maio i a iamen e, nos se o es da Es emadu a e Bei a Li o al, onde
a Bacia Lusi aniana se ap esen a a a i a desde o T iásico supe io (Wilson, 1979). A ex ensão máxima
es a ig á ica da sucessão ca bona ada a ia do Cenomaniano médio ao Tu oniano médio, coinciden e
com o ní el ele ado do ma no C e ácico “médio” (Hancock & Kau man, 1979), quando as pa es
eme gen es do oes e e sul da Eu opa e no e de Á ica o am eduzidas e isoladas.
Figu a 4 - Sín ese li os a ig á ica do C e ácico da Ma gem Ociden al Po uguesa. Unidades in o mais en e pa ên eses. T iângulos: co azul
- ase ansg essi a; co e de - ase eg essi a. UBS: descon inuidades sedimen a es (Cunha & Reis, 1995
in
Dinis
e al
., 2008).
Cho a (1897a, 1900) es abeleceu uma sucessão es a ig á ica ipo em Salmanha, Figuei a da
Foz, consis indo em 15 ní eis nume ados de “A” a “O” (Callapez, 1998), sendo que “A” oi ese ada
aos a eni os da Fo mação da Figuei a da Foz (Callapez, 1999). Es as unidades cons i uem ní eis guia
com ácies bas an e ca ac e ís icas, os quais pe mi em co elações den o dos di e en es se o es da
pla a o ma ca bona ada ep esen ados na Es emadu a e Bei a Li o al (Callapez, 2009). De aco do com
os dados bios a ig á icos (Be hou 1984a, 1984b, 1984c, 1984d; Be hou
e al
., 1985; Callapez, 1998),
o Cenomaniano médio es á ep esen ado pela unidade “B”, o Cenomaniano supe io pelas unidades “C”
a “J” e o Tu oniano in e io pelas unidades “K” a “O”. Com base nos esquemas zonais das amoni es
10
(Be hou, 1984c, Soa es, 1980; Lau e ja , 1982; Callapez, 1998, 2004) es abeleceu-se o limi e do
Cenomaniano-Tu oniano no opo da unidade “J” (Fig. 6 e 7).
Cho a (1885, 1900) designou o e mo “Belasiano” pa a ag upa as sucessões assen es sob e
as camadas com amoni es do Cenomaniano supe io (ní el “C” ou “
Assen ada com Neolobi es
ib ayeanus”
; Cho a , 1990). Es as sucessões com ce ca de 400 m de espessu a subdi idem-se em
qua o unidades de calcá ios e ma gas, desde o Albiano in e io ao Cenomaniano médio (Rey, 1979;
Be hou, 1973):
1. “Ní el com
Knemice as uhligi
”
2. “Ní el com
Polyconi es sub e neuili
”
3. “Ní el com
Exogy a pseuda icana”
4. “Ní el com
P e oce a ince a
” (= “Ní el B”
sensu
Cho a , 1990 = “Al e nância de
ma gas g esosas e calcá ios ma go-g esosos com
Lios ea ou emensis
”
sensu
Soa es,
1966)
As p imei as unidades (1 e 2) o am ede inidas po Rey (1992) como Fo mação de Galé, e
comp eende as aunas a ibuídas às biozonas de
Meso bi olina minu a, Neo bi olinopsis conulus,
O bi olina conca e
e
O. du anddelgai
(Albiano in e io -V aconiano). As unidades 3 e 4 compõem a
Figu a 5 - Sín ese da sucessão es a ig á ica co esponden e à megassequência Ap iano
supe io -Campaniano in e io da Ma gem Ociden al Ibé ica (modi icado de Callapez,
1998, 1999
in
Ha
e al
., 2004).
17
cinzen os, in e calados com ma gas-g esosas laminadas, numa sucessão de bios omas com
exogi iníneos,
bioclas -suppo ed,
ep esen ando as “Camadas com
Exogy a pseuda icana”
do Belasiano
(Cho a , 1885; Callapez, 1998). Es es ní eis de pla a o ma in e na, bas an e mais espessos na egião
de Lisboa, es ão, mais a no e, es ingidos ao a lo amen o da Naza é, acunhando la e almen e com
co pos siliciclás icos de planície alu ial. O con eúdo mac o aunís ico des a unidade é dominado po
associações de bi al es
epi aunais, maio i a iamen e de
Ilyma ogy a pseuda icana
e
Ce a os eon
labella um,
ca ac e izando um desen ol imen o em águas asas
(shallow wa e )
com a iações
signi ica i as de salinidade, empe a u a e do a luxo de sedimen os, siliciclás icos g ossei os
(coa se
siliciclas ic sedimen s)
(Callapez, 1998, 1999). O desen ol imen o des es bios omas aduz um con ex o
ansg essi o, já sen ido desde o Albiano médio, com consequen e e og adação dos sis emas alu iais
posicionados a pa i da bo dadu a do Maciço Hespé ico e ins alação de uma planície li o al com
encha camen os laguna es, alongando-se pa a no e e es e (Callapez, 1999).
Es as camadas são limi adas no opo pela descon inuidade
NEP/B1
ma cada pela passagem de
uma b echa calcá ia, g esosa, com
Ilyma ogy a pseuda icana
a calcá ios ma gosos e lamini os com
Gy os ea ou emensis
do Cenomaniano médio (Callapez, 1998), aduzindo uma e olução g adual no
sen ido do polo ca bona ado (Reis
e al
., 2007). O ní el seguin e, “B” (Cho a , 1897), bas an e espesso,
do Cenomaniano médio, consis e na al e nância de calcá ios ma gosos mais ou menos icos em
Gy os ea ou emensis
(Cho a , 1886)
e ma gas ou ma gas calcá ias inamen e laminadas, com co
cinzen a ou neg a, com equen es es os de e eb ados (Callapez, 1998; Callapez
e al
, 2014). A
e idência de ins abilidade ec ónica é denunciada po es u u as do ipo
slumping
, de o mando as
camadas laminí icas, bem como, a in e calação de calcá ios b echoides com g andes in aclas os
(Callapez, 1998 e 2009). No seio des e ní el (descon inuidade B1/B2) dá-se uma in e são do sen ido
sequencial, com uma ansição en e li o ácies essencialmen e laminí icas e um conjun o de bancadas
espessas de calcá io e calcá io dolomí ico (Callapez, 1998).
Segundo Callapez (1998) as associações aunís icas p esen es nes e ní el, en e as quais a
associação com
Gy os ea ou emensis
e
Anisoca dia o ien alis,
indicam a p e alência de espécies
eu i ópicas, capazes de supo a condições a iá eis e ad e sas do meio (salinidade, empe a u a, e c.).
As associações com bi al es epi aunais ou semi-in aunais bissados, p incipalmen e, de
Pseudop e a
anomala
e
Gy os ea ou emensis
, ca ac e izam um desen ol imen o, essencialmen e, na pa e supe io
do anda subli o al, num con ex o de planície de ma é ou de laguna, sujei a a algumas in luências
ma inhas. Es as oco em em calcá ios
wacks one/packs one
e ní eis inamen e laminados de ma gas e

18
calcá ios
muds one
. Também, oco em associações com
Se pula
sp. em calcá ios
g ains one¸
suge indo
um meio en ol en e algo ene gé ico, impossibili ando a ixação da in auna.
As ecozonas do Cenomaniano in e io e médio com
Ilyma ogy a pseuda icana
e
Gy os ea
ou emensis
ca ac e izam uma p imei a mesosequência ansg essi a da sucessão, ep esen ando um
pe íodo de ins alação do domínio ma inho e de sedimen ação ca bona ada (Callapez, 1998). Os es ígios
de es os de e eb ados, com auna ic iológica, c ocodilos e quelónios, denunciam, po sua ez, uma
mudança de ambien e de pla a o ma in e na abe a pa a um ambien e laguna .
A descon inuidade seguin e, B/C, dá início ao Cenomaniano supe io , a a és de uma
modi icação subs ancial no co ejo de ácies e na composição da mic o e mac o auna. A sequência
co esponden e ep esen a uma impo an e supe ície ansg essi a com ins alação de sedimen ação
ma inha dis al, egis ada po calcá ios nodulosos com o ce alópode
Neolobi es ib ayeanus
(ní el “C” de
Cho a , 1897) e al eolinídeos, sob e ma gas dolomí icas com a os peixes (Callapez, 2009). Es a
unidade an ecede um impo an e conjun o de calcá ios
wackes ones
e
packs ones
bioclás icos, com
in e calações mé icas de calcá ios com udis as e ní eis de
g ains one
peloidais (às ezes ooidais) com
o aminí e os (Reis
e al
., 2007).
Nes a aceção, a base do Cenomaniano supe io é ma cada pela di e enciação de á ias ecozonas
com
Pycnodon e esicula e
e
Rhynchos eon columbum
, mui os ou os bi al es, gas ópodes e
equinoides, documen ando a exis ência de ambien es com condições ma inhas ancas, acompanhadas
po um inc emen o da coluna de água, da di e sidade da mac o auna e da quan idade de ca bona os
p esen es nos sedimen os. As associações ósseis co esponden es, ep esen adas nos ní eis “C” a “F”,
aduzem ambien es de pla a o ma in e na a ex e na, em pa e si uados abaixo do ní el de base da
ondulação cos ei a (Callapez, 1998).
O ní el “D” (Cho a , 1897) (“Ní el com
Ano hopygus michelini
”) ep esen a uma in e calação
de calcá io, compac o de om c eme, do ipo
packs one/g ains one
,
com es os de co ais, uma
associação di e sa de bi al es e
exogy as,
jun amen e com equinídeos. Es a unidade e a an e io
documen am o máximo de ansg essão e ala gamen o da pla a o ma ca bona ada (Dinis & Cunha,
2004; Callapez, 2009), sendo econhecidas, com g andes cons âncias de ácies, desde a egião de
Lisboa, a é à Naza é, Ou ém, Coimb a e A ei o. Nes e ní el é equen e a associação com
Rhynchos eon
columbum
, co ais e ne ineídeos, em es ei a ligação com li o ácies de calcá io
packs one
ou
g ains one
,
com ex u a calca ení ica e aca concen ação de e ígenos. Apon am pa a um meio ela i amen e
agi ado, pouco p o undo e sujei o à ondulação (Callapez, 1998).
19
Acima do ní el an e io assen a uma camada (ní el “E” de Cho a , 1897) de alguns cen íme os
de calcá io noduloso óseo a bege ama elado com nume osos moldes de
Tylos oma o a um
,
Helicaulax
,
D epanocheilus
(Callapez, 1998). A passagem pa a o ní el seguin e (“F” de Cho a , 1897) é in e pos a
pela descon inuidade E/F, ca ac e izada pela condensação do ní el “E” (Cho a , 1897), o nando-se
uma ácies calca ení ica com auna eci al, sendo es a, ambém, uma ca ac e ís ica, dos ní eis “G” e
“H” (Cho a , 1897). Es es ní eis de sucessão ca bona ada pe i eci al
(pe i ee al)
de calca eni os e
calci udi os ca ac e izam-se po
clus e s
de
Cap inula
e adioli ídeos. Na pa e supe io des as unidades
são equen es lei os, com alguns me os de ex ensão, de nódulos de sílex e melho (Callapez, 1998).
Jun o ao Fo e da Naza é é possí el obse a o egis o dos ní eis “I” e ”J” (Cho a , 1897), sendo
o p imei o um es a o ma goso, o emen e bio u bado po Thalassinoides, seguindo-se in e calações de
calcá ios e calcá ios ma gosos, com nume osos
Polyp yxis
e
clus e s
, agmen os do udis a
Du ania
e
moldes do gas ópode
T ochac aeon
, limi ando a pa e supe io do Cenomaniano. Es a sedimen ação
ma gosa é comum em oda a pla a o ma ca bona ada e, possi elmen e, co ela i a com o e en o anóxico
do Cenomaniano supe io (Callapez, 2009). Os calcá ios do ní el “J” e seguin es e idenciam, ainda, uma
impo an e paleoca si icação local (e.g. Reis
e al
., 1997).
O limi e Cenomaniano-Tu oniano es á documen ado na sucessão expos a no ex emo no e da
a iba (ní el “K/L”), posicionando-se na passagem ab up a a uma sequência ca bona ada b anca a co -
de- osa, in e calada com es a os inos e laminados de calcá io a enoso micáceo (Callapez, 2009), com
agmen os de
Radioli es pe oni
,
Ap ica dia
sp
.
e co ais (Callapez, 1998). Es e conjun o é co ado po
uma supe ície e osi a de ní eis de g és g ossei o ( opo do Tu oniano in e io ) com acumulações na base
de ac aeonelídeos e adioli ídeos
(Callapez, 1998)
,
ep esen a i as da pa e média do Tu oniano in e io
(ní el “M” de Cho a , 1897) (Callapez, 2009)
.
Es as ácies ep esen am uma ase eg essi a, com
p og adação dos sis emas ansicionais si uados a o ien e da pla a o ma ca bona ada (Callapez, 2009).
Sob e es as camadas, assen am a eni os de o igem alu ial (Callapez
e al
., 2014) (Fo mação de
Oiã) (Reis
e al
., 2007) do Coniaciano-San oniano, in e p e ados como um depósi o numa planície
cos ei a po um sis ema lu ial de baixa sinuosidade que luía pa a Oes e (Reis, 1983, 2000
in
Reis
e
al
., 2007). Acima des es, encon am-se diques basál icos oli ínicos (Nei a, 1948) que se co elacionam
com o Complexo Basál ico de Lisboa (Reis
e al
., 2007), inalizando o C e ácico com conglome ados
siliciclás icos e lu i os enca nados com gas ópodes e es es do Campaniano-Maas ich iano (An unes,
1979
in
Callapez
e al
., 2014) (Fo mação dos Conglome ados e A gilas do Sí io da Naza é),
ep esen a i os de uma o la de leques alu iais o iginados pela a i idade ulcânica, a halocinese e a
20
ea i ação es u u al dos eixos da Naza é-Lei ia-Pombal e das Caldas da Rainha que soe gue am o bloco
posicionado a sudes e (e.g. Cunha, 1992; Callapez, 1998; Reis
e al
., 2007).
2.4 Pe il geológico
O le an amen o do pe il geológico (Fig. 20) oi e e uado ao longo da pa e sul da alésia do
p omon ó io da Naza é, na sucessão ca bona ada do Cenomaniano in e io equi alen e ao opo das
“Camadas com
Exogy a pseuda icana”
(Cho a , 1885, 1886, 1900) e ao Cenomaniano médio (ní el
“B” de Cho a , 1897 ou “Camadas com
P e oce a ince a
”
sensu
Cho a , 1885, 1886, 1900), en e o
Sí o e o Guilhím. A sucessão inicia-se no sopé da ace sul do p omon ó io da Naza é, expondo a base do
co po ca bona ado do Cenomaniano in e io , cons i uído po calcá ios, calcá ios ma gosos e calcá ios
ma go-g esosos, po ezes nodulosos, de om ama elado a acinzen ado, in e calados po lâminas
A
B
Figu a 10 – P omon ó io da Naza é: lado Sul (A) e lado no e (B), com indicação do posicionamen o dos ní eis da sucessão ipo
(Cho a , 1897a). CIFF- Cenomaniano in e io com sequências de í icas g eso-a gilosas de o igem alu ial; CI – Cenomaniano
in e io (Camadas com
Exogy a
pseuda icana
); CM – Cenomaniano médio; CS1/CS2 – Cenomaniano supe io com
Neolobi es
ib ayeanus
e
Ano hipygus michelini
; CS3 – Cenomaniano supe io com Cap ínulas; CS4 – Es a o ma goso, o emen e
bio u bado po Thalassinoides do Cenomaniano supe io ; CS5 – Topo do Cenomaniano supe io ; TI1 – Tu oniano in e io ; S-
Tu oniano supe io a Coniaciano; β – Diques basál icos; CPM – Campaniano-Maas ich iano. PN - P aia do No e (
in
Rey
e al
.,
2009).
21
ma gosas, po ezes g esosas, de co neg a a acinzen ada. Os calcá ios são p edominan emen e
wackes one/packs one
com bios omas de exogi iníneos, pe encen es à unidade “Camadas com
Exogy a pseuda icana”
(Cho a , 1885; Callapez, 1998). O opo des a sucessão ep esen ada po
calcá ios ma gosos,
packs one/wackes one
, po ezes nodulosos com pa imen os de exogi iníneos (Fig.
11 a e b), é limi ado po um calcá io b echoide de co acas anhada com in aclas os ca bona ados,
dema cando a descon inuidade
NEP/B1
(Fig. 11 a e c)
,
anspondo a passagem en e o Cenomaniano
in e io e o Cenomaniano médio (Fig. 11 c). A sucessão seguin e, ní el “B” (Cho a , 1897) ou
Cenomaniano médio, é uma unidade bas an e espessa, compondo-se pela al e nância en e calcá ios
ma gosos o emen e bio u bados, essencialmen e com
Gy os ea ou emensis
, bancadas de calcá io e
calcá io ma go-g esoso in e calados po lâminas de ma gas compac as a iá eis, de om neg o a
acinzen ado e lâminas de ma gas calcá ias, de om neg o a acinzen ado (Fig. 12). As unidades ma gosas,
podem e idencia eixes de
ipple-ma ks,
de baixa ondulação, com espessu as milimé icas a
cen imé icas (Fig. 13).
O sen ido sequencial é in e ido no seio da sequência do Cenomaniano médio, com uma
ansição en e li o ácies essencialmen e laminí icas e um conjun o de bancadas espessas de calcá io e
calcá io dolomí ico (Callapez, 1998). Fo am iden i icados ês ciclos de o u a sequencial, nas camadas
38, 47 e 52, ma cadas pela p esença de calcá io dolomí ico mic í ico, de co acas anhada, com
in aclas os ca bona ados (Fig. 14). Es es calcá ios documen am as o u as sequenciais em condições
Figu a 11 - In e calação de calcá ios ma gosos bioclás icos (a), com calcá ios ma go-g esosos, nodulosos bioclás icos, com
pa imen os de exogi iníneos (b). No opo calcá io dolomí ico mic í ico com in aclas os ca bona ados de om acas anhado,
documen ando a ansição do Cenomaniano in e io a médio (descon inuidade
NEP/B1
) (c).
a
b
c
22
á idas, de sedimen ação bas an e es i a, o iginada pela cessão da coluna de água ( eg essão ma inha),
no con ex o ansg essi o do Cenomaniano médio. As condições á idas são, ainda, obse adas pela
p esença de pis as de pe u ação p eenchidas po mine ais de gesso (Fig. 15 b), na camada 37, de
calcá io ma goso, mic í ico, de om acas anhado, documen ando um es ilo de sedimen ação do ipo
idal
la
com domínio de supe ície in e ma eal, po ezes em condições que não pe mi i am a colonização e
desen ol imen o de elemen os aunís icos.
a
b
Figu a 12 -
In e calação de lâminas de ma gas compac as a iá eis, de om neg o a acinzen ado e lâminas de ma gas calcá ias, de om
neg o a acinzen ado e no opo calcá io dolomí ico mic í ico de om acas anhado (a), aduzindo uma o u a sequencial, no Cenomaniano
médio. Em b) pode obse a -se um po meno da sequência.
a
b
Figu a 13 -
In e calação de ma gas neg as iá eis com ma gas calcá ias, de om acinzen ado a neg o (a), com
ipple-ma ks
, de baixa
ondulação (po meno em b).
Figu a 14 -
Calcá io dolomí ico mic í ico, de om acas anhado, com in aclas os ca bona ados, documen ando uma o u a
sequencial no Cenomaniano médio (a). Em b) pode obse a um po meno do calcá io dolomí ico mic í ico.
a
b

23
A sucessão ca bona ada, an e io à p imei a o u a sequencial, ma cada pela p esença do
calcá io dolomí ico, na camada 38, e idenciou um calcá io mic í ico, inamen e laminado com
biocons uções algais de es oma óli os, na camada 23 e 25 (Fig. 16).
Regis a am-se e idências de ins abilidade ec ónica, nas camadas 41, 42, 48 e 52, a a és de
igu as de deslizamen o
(slumping)
(Fig. 17 a), sob e udo em calcá ios
muds one
, de om acas anhado,
e igu as de ca ga (Fig, 17 b), nos ní eis mais inos, laminí icos.
A p esença de bios omas de
Gy os ea ou emensis
, o mando, e en ualmen e, pa imen os
espessos, maio i a iamen e, nos calcá ios ma gosos com ou os in e eb ados é e iden e. A bancada de
calcá io noduloso, da camada 46, ap esen a-se o emen e bio u bada com a ep esen ação de uma
auna di e sa, como paleocomunidades de
Exogy a pseuda icana, Ce as o eon labella um
(Fig. 18 a),
gas ópodes (Fig. 18 b e c), bi al es in aunais a iculados (Fig. 18 d), abundan es edes de Thalassinoides
(Fig. 18 d), co ais (Fig. 18 e i), pinças de c us áceos (Fig. 18 g), equinoides (Fig. 18 h e l) e nau iloides
(Fig. 18 m). O ipo de comunidade iden i ica uma pla a o ma in e na
(inne -shel )
de salinidade no mal,
den o da zona ó ica. A p esença de
Exogy a pseuda icana
aduz um ní el ansg essi o ela i amen e
ao in e io , ancamen e ma inho, de undos oxigenados, den o da zona ó ica. Es a sequência é
in e ompida no opo po um calcá io dolomí ico mic í ico acas anhado, ep esen ando uma no a
eg essão ma inha. As camadas seguin es e omam o es ilo de sedimen ação an e io . A camada 51,
o emen e bio u bada po edes de Thalassinoides (Fig. 19 c) ap esen a, ambém, uma di e sidade de
bi al es, com
Pseudop e a anomala
(Fig. 19 a) e
P e ia
sp
.
(Fig. 19 b)
.
A p esença de bi al es como
P.
anomala
e
Gy os ea ou emensis
, na pa e supe io do pe il, suge e o desen ol imen o de um con ex o
de planície de ma é ou de laguna, sujei a a in luências ma inhas (Callapez, 1998).
a
b
c
Figu a 15 -
Sequência ca bona ada consis indo na in e calação de calcá ios ma gosos, po ezes nodulosos
bioclás icos,
wackes one/packs one
com lâminas ma gosas iá eis de om neg o (a). Pis as de pe u ação
p eenchidas po mine ais de gesso (b), num calcá io ma goso de om acas anhado. Bios omas de
Gy os ea
ou emensis
num calcá io ma goso noduloso bioclás ico,
wackes one
, de om acinzen ado (c). Po meno
indicado em a) pelo e ângulo a acejado ap esen ado em c).
24
a
b
Figu a 16 - Calcá io mic í ico, inamen e laminado com biocons uções algais de es oma óli os (a). Em b) e c) pode obse a -se um
po meno dos es oma óli os ( e ângulo a acejado em a).
Figu a 17 -
Figu a de deslizamen o
(slumping)
num calcá io,
muds one
, de om acas anhado (a) e igu a de ca ga (b), nos
ní eis mais inos, laminí icos, denunciando e idências de ins abilidade ec ónica.
b
a
Figu a 18 -
Bancada de calcá io noduloso bioclás ico,
packs one
, o emen e bio u bado. Ap esen a uma auna di e sa de: a)
Ce as o eon labella um
; b) Gas ópodes.
a
b
c
25
h
i
j
k
l
m
d
c
e
g
Figu a 18 (con inuação) -
Bancada de calcá io noduloso bioclás ico,
packs one
, o emen e bio u bado. Ap esen a uma auna
di e sa de: c)
Ha pagodes ince us
; (d) Bi al es in aunais e edes de Thalassinoides; e)
Pseudop e a anomala
; ) Co ais; g) Pinça
de c us áceo
;
h) Equinoides; i) Co ais; j) e k) Bi al es; l)
Hemias e scu ige
; m) Nau iloides
(Lessonice as me me i)
.
a
b
c
Figu a 19 - Di e sidade de bi al es de
Pseudop e a anomala
(a) e
P e ia
sp. (b) e
edes de Thalassinoides (c).
26
Calcá io ma go-g esoso
Calcá io ma goso
Ma ga Calcá ia
Calcá io
Ma ga
Calcá io dolomí ico
Es a i icação nodula
Os eídeos
Exogi iníneos
Ou os bi al es
Equinídeos
Co ais
Redes de Thalassinoides
Nau ilóides
Gas ópodes
Ma cas de ondulação (Ripple-ma ks)
Figu as de ca ga
Figu as de deslizamen o
Descon inuidade
Gesso
Laminação
Mine alogia
Es u u as sedimen a es
Laminação es oma olí ica
Fósseis
Li ologia
In aclas os ca bona ados
Legenda:
9
10
1
2
3
4
5
6
7
8
11
12
13
Calcá io ma go-g esoso bioclás ico, packs one, de om ama elado a acinzen ado com exogi iníneos
Calcá io ma goso bioclás ico, wackes one, de om acinzen ado com exogi iníneos
Ma gas calcá ias de om acinzen ado a neg o com laminação
Calcá io, g ains one, de om beje com in e calações de ma gas calcá ias de om acinzen ado a neg o com
laminação
Calcá io ma goso bioclás ico de om acinzen ado com exogi iníneos
Calcá io ma go-g esoso noduloso bioclás ico, packs one, de om acinzen ado com exogi iníneos
Calcá io ma goso, packs one, de om acinzen ado
Calcá io ma go-g esoso bioclás ico, packs one/wacks one, de om acinzen ado com exogi iníneos
Calcá io ma goso bioclás ico, packs one, de om acinzen ado com pa imen os de exogi iníneos
Calcá io ma goso bioclás ico, packs one, de om acinzen ado com pa imen os de exogi iníneos
Calcá io maciço, wackes one, com in aclas os de om acas anhado
Ma gas iá eis de om neg o com laminação
Bancada de calcá io ma goso noduloso bioclás ico, wackes one, de om acinzen ado com Gy os ea ou emensis
Figu a 20 - Pe il es a ig á ico do Cenomaniano in e io e médio do p omon ó io da Naza é.
33
sob enadan e de algumas amos as pe maneceu u o, endo sido necessá io p olonga o pe íodo de
decan ação. Após as la agens, e e uou-se no o a aque com HCl, du an e uma ho a, pa a elimina
luo e os solú eis e sul u e os, e en ualmen e p esen es, pa a acili a a desag egação dos palinomo os
da ma iz, p ocesso que i á melho a a obse ação das suas ca ac e ís icas mo ológicas. Passado uma
ho a, adicionou-se água des ilada aos copos. Caso o concen ado se ap esen asse iscoso, se ia e e uado
no o a aque com HCl. Após o a aque, e e ua am-se no amen e la agens com in e alos de qua o ho as.
3.2.3 Limpeza e concen ação de palinomo os
Após a eliminação de ca bona os e de silica os, oi u ilizado hexame a os a o de sódio diluído em
água des ilada pa a des locula o concen ado, pe mi indo a suspensão de a gilas, e a pos e io
eliminação das mesmas po decan ação da suspensão. U ilizou-se dois p odu os di e en es pa a a
eliminação de a gilas. P imei o oi u ilizado o des loculan e come cial “
calgon
” e depois u ilizou-se
hexame a os a o de sódio p ó-análise, po es e e sido acilmen e ob ido a a és de um labo a ó io.
A é ob enção de uma suspensão límpida, as amos as o am sujei as a la agens com in e alos
de qua o ho as, e i ando-se a água em suspensão no im da decan ação e endo sido colocado o
des loculan e come cial ou hexame a os a o de sódio p ó-análise no início da decan ação. Foi necessá io
adiciona ce ca de 2 a 3 go as de HCl a 37 %, semp e que as amos as pe manecessem em decan ação
po mais de 48 ho as, impedindo a p obabilidade de c iação de ungos nas amos as.
A g ande pe cen agem de a gilas na maio ia das amos as di icul ou o p ocesso de limpeza,
o nando-o mo oso. Como al, en ou-se in e i a elação de e icácia do des loculan e u ilizado
(hexame a os a o de sódio) en e as e sões - “
calgon
”, p odu o come cial e o consumí el químico.
a
b
Figu a 22 - Eliminação dos ma e iais ino gânicos. a) La agem do concen ado a a és da eliminação da suspensão sob enadan e
e; b) copos de Te lon com HF colocados no agi ado o bi al.

34
Con udo, não se e i icou uma supe io idade na o imização de um des es de ido, p incipalmen e, ao
desconhecimen o da quan idade ideal de hexame a os a o a usa e ao desconhecimen o da pe cen agem
de a gilas em cada amos a, podendo dize -se que ambos i e am o e ei o espe ado.
Após e sido ob ido uma limpidez das amos as, p ocedeu-se à c i agem a húmido do depósi o,
u ilizando-se c i os com malhas de 15 e 125 µm. A escolha des es c i os pe mi e a eliminação dos
agmen os meno es que 15 µm e maio es que 125 µm, e endo apenas a ação den o des es limi es,
ele an e pa a o es udo.
A c i agem e e uou-se com ecu so a um esguicho com água des ilada p omo endo e acili ando
a passagem do concen ado a a és dos c i os. Na c i agem de 125 µm, o am u ilizados copos de
plás ico pa a cada amos a, e endo o ma e ial esul an e da c i agem. Em seguida, p ocedeu-se à
c i agem <125 µm ob ida com o c i o de 15 µm (Fig. 23 a). A obse ação de um om límpido da água
que passa a a és do c i o de 15 µm, é um indicado de conclusão da c i agem. Reco eu-se a uma
panela de ul assons pa a limpeza dos c i os du an e 5 minu os. O concen ado e ido no c i o de 15
µm oi ans e ido com a ajuda de água des ilada pa a ascos de id o pequenos, de idamen e
e ique ados (Fig. 23 b). Pa a a pe manência do concen ado nos ascos, o am colocadas 1 a 2 go as
de HCl (37%) nos ascos, pa a e i a o desen ol imen o de ungos.
Os ascos com os concen ados palinológicos ob idos epousa am du an e qua o ho as e,
pos e io men e, com a ajuda de uma pipe a desca á el e i ou-se um pouco de água, e i ando-se oca
no concen ado.
Pa a o con ole do es ado de limpeza da ação a ada e c i ada, p ocedeu-se à ecolha de uma
pequena quan idade de concen ado, pa a uma lâmina e obse ou-se ao mic oscópio. Ve i icou-se que a
sequência de p ocedimen os se e elou ine icien e pa a a maio ia das amos as, de ido ao con eúdo
ele ado de a gila, endo sido necessá io epe i algumas das ases an e io es.
a
b
Figu a 23 - C i agem e concen ação dos palinomo os. a) Eliminação da ação <15 µm e; b) ascos com o concen ado
palinológico, ação en e 125 e 15 µm.
35
A u ilização de ou as écnicas como a sepa ação po densidades usando líquidos densos e/ou
cen i ugação não o am u ilizadas. Uma ez que, a sepa ação po líquidos densos é demo ada na
ob enção de uma densidade pe ei a (2), pe manecendo ins á el ao longo do empo. E a cen i ugação
oi dispensá el po que oi p e e ida a decan ação, já que a p obabilidade de queb a dos palinomo os é
g ande, le ando à di ícil iden i icação.
3.2.4 Mon agem de lâminas
Es a ase, inda o p ocedimen o expe imen al, endo como obje i o a p epa ação de lâminas com
o concen ado palinológico da ação g anulomé ica selecionada, possibili ando a obse ação e es udo
dos palinomo os.
Como al, eco eu-se à u ilização de uma placa de aquecimen o SBS AOS-2001, p é-aquecida a
50 °C, de lâminas e lamelas, de idamen e limpas com papel abso en e humedecido com álcool, pa a
se e i a a go du a exis en e, e e ique adas. Fo am p epa adas duas lâminas de cada amos a. As
lâminas o am colocadas sob e a placa de aquecimen o, agi a am-se os ascos de id o e o am
ans e idas ce ca de 2 go as de concen ado com a ajuda de palhinhas de plás ico, pa a o cen o da
lâmina, homogeneizando-o, de o ma a p eenche a á ea da lamela (Fig. 24 a).
Uma ez que ainda e a necessá io dispe sa as a gilas, o am colocadas 2 a 3 go as de
hexame a os a o de sódio no ma e ial deposi ado na lâmina, o que acili ou a dispe são das a gilas pa a
os bo dos da lâmina. Depois das lâminas es a em secas, p ocedeu-se à mon agem das lamelas.
Pa a ixa a lamela à lâmina o am u ilizados suposi ó ios de glice ina, ambém, po se em
ba a os e po e em an ibió ico que impede que os ungos p oli e em nas lâminas. Colocou-se em cada
lâmina 3 go as de glice ina, p e iamen e de e ida num gobele sob e a placa de aquecimen o (Fig. 24
b). Colocou-se a lamela e, com ajuda de uma palhinha de plás ico, p essionou-se ligei amen e,
dis ibuindo uni o memen e a glice ina, emo endo as bolhas de a e en ualmen e o madas du an e a
colocação. Re i a am-se as lâminas da placa de aquecimen o e deixa am-se a e ece . Pos e io men e,
com a ajuda de uma esco a, limpou-se o concen ado palinológico e a glice ina exceden es da lâmina.
Po úl imo, a lâmina oi deixada a seca e os bo dos des as o am selados com e niz anspa en e, pa a
e o ça a colagem à lâmina.
36
3.3 Obse ação mic oscópica e me odologia de es udo dos palinomo os
As obse ações o am e e uadas com ecu so ao mic oscópio ó ico Nikon Eclipse-E600,
u ilizando-se as obje i as de 20x, 40x, 60x e 100x, sendo que nes a úl ima oi usado óleo de ime são.
As lâminas o am obse adas com a imen o em alinhamen os pa alelos com a obje i a de 20x,
com o obje i o de a alia a p odu i idade. Como al, iden i ica am-se e o am e e uadas con agens no
mínimo de 250 palinomo os, condição pa a se conside a a amos a p odu i a pa a o es udo. A
con agem, ca ac e ização e espe i as o og a ias dos palinomo os o am egis adas em abelas
p oduzidas pa a o e ei o.
A documen ação o og á ica ez-se com ecu so a uma câma a digi al Nikon Digi al Sigh DS-L2,
acoplada ao mic oscópio. Fo am e e uadas es ampas que se encon am em anexo com o espécime e
espe i o núme o de amos a seguida das coo denadas e i adas da lei u a do
England Finde
.
3.3.1 Mé odos de es udo
Fo am usados di e en es mé odos pa a in e p e a a lu uação das associações de palinomo os
em e mos paleombien ais e paleoecológicos:
• Abundâncias ela i as dos palinomo os
• Razão en e e ígenos e ma inhos
• P opo ção en e espo os e pólenes bissacados
• P opo ção en e pólenes e espo os
• Razão en e pe idinióides e goniaulacóides
a
b
Figu a 24 - P epa ação das lâminas pa a obse ação ao mic oscópio ó ico. Disposição das lâminas sob e a placa de
aquecimen o pa a: a) colocação do concen ado palinológico nas lâminas com o auxílio de palhinhas de plás ico e; b)
colocação de go as de glice ina nas lâminas.
37
O es udo das abundâncias ela i as pode e i ica -se de di ícil in e p e ação de ido ao núme o
o al de palinomo os con ados se a iá el em cada amos a. Es as abundâncias calcula am-se a a és
do núme o o al de palinomo os em cada amos a (i.e., dinoquis os, ac i a cas, espo os, pólenes e o os
in e nos de o aminí e os). Es e es udo egis ou o núme o de espécies, em alo es pe cen uais, em cada
amos a, p o idenciando in o mação ú il pa a a in e p e ação da dis ibuição dos palinomo os. No
en an o, não es á isen o de dados ilusó ios, ou seja, a queda na abundância de uma espécie em pa icula
causa á o aumen o apa en e de ou as espécies (Pea ce, 2000), não conside ando os a o es que
con ola essa p opo ção. Con udo, independen emen e das ince ezas, não deixa de se um ins umen o
cla o na in e p e ação dos paleoambien es e paleoecologias.
O complemen o de ou os mé odos como a azão en e e ígenos e ma inhos, a azão en e
pe idinióides e goniaulacóides, p opo ção en e espo os e pólenes bissacados e p opo ção en e pólenes
e espo os, p e ende ul apassa esses p oblemas, pe mi indo deduzi al e ações nas p op iedades ísicas
e químicas da água, como po exemplo, a iações do ní el do ma , empe a u a da supe ície da água,
p odu i idade e salinidade (e.g. B inkhuis, 1994; Whilpshaa & Lee e eld, 1994; P auss, 2001; Sluijs
e
al
., 2005; Gö z
e al
., 2008) e, ambém, econhece pad ões climá icos, ambien es de deposição, elação
en e
axa
, e c. Es es pa âme os e le em-se nos pad ões de dis ibuição dos palinomo os,
p incipalmen e dos dinoquis os.
Os es udos quan i a i os, an e io men e, e e idos, são egis ados em g á icos, quad os
es a ís icos e abelas, p oduzidos com ecu so ao so wa e
Mic oso O ice Excell
2019.
Os pe is geológicos, os dados li ológicos e bios a ig á icos o am p oduzidos com ecu so ao
so wa e
Can as
14, sin e izando as dis ibuições es a ig á icas dos
axa
de dinoquis os na á ea.
A iden i icação dos dinoquis os basea am-se nas desc ições o iginais e diagnós icos des as
espécies na bibliog a ia exis en e, seguindo o
Eisenack Ca alog Fossil Dino lagella es
(Fensome
e al.,
1996). A classi icação axonómica ao ní el de géne o e espécie seguiu as conside ações da úl ima edição
de
Len in and Williams
2017
Edi ion
(Williams
e al.,
2017), bem como, a base de dados do websi e
DINOFLAJ2
. Semp e que possí el en ou-se classi ica as o mas dos dinoquis os a é à espécie.
A axonomia dos pólenes e espo os oi ei a a é à amília. Po ém, mesmo não sendo o p incipal
obje i o do p esen e abalho, semp e que possí el ez-se uma en a i a de se chega ao géne o e à
espécie. As e minologias e as a inidades bo ânicas dos pólenes e espo os segui am a axonomia
p opos a na base de dados do websi e www. ossilwo ks.o g.
38
4. PALINOLOGIA
O e mo Palinologia oi p opos o em 1944 po Hyde & Williams, p o enien e do g ego παλυνω,
que signi ica pul e iza , o qual es á in e ligado com a pala a la ina
pollen
, pó ino ou poei a. A palinologia
é um amo da ciência que es uda as es u u as de pa ede o gânica que podem se isoladas após
solubilização e eliminação da ase mine al dos sedimen os.
T abalhos pionei os, dispe sos e não sis emá icos, e e uados em 1840 po Eh enbe g, em 1867
po Schenck, em 1884 po Reinsch e em 1885 po Be nie & Kids on, o am os pe cu sos da Palinologia
como disciplina independen e. É en ão que, na década de 70 do século XX a Palinologia se a i ma como
disciplina de ca ác e cien í ico, ab angendo os espo omo os (espo os e pólenes) e os mic o ganismos
planc ónicos (quis os de dino lagelados e ac i a cas, algas e escolecodon es). Desde en ão, os es udos
palinológicos, en ol endo ma e ial óssil e a ual, êm sido aplicados na axonomia, gené ica e e olução,
a queologia, es udos o enses, melissopalinologia, ale gologia, al e ações climá icas, his ó ia da
ege ação, biogeog a ia, bios a ig a ia, en e ou os.
O e mo palinomo o, c iado po Sco e in oduzido po Tschudy em 1961, é u ilizado pa a
designa os espo os, pólenes, ungos e mic o ganismos planc ónicos e ben ónicos com e es imen o
celula não mine alizado (quis os de dino lagelados e ac i a cas, algas, escolecodon es e qui inozoá ios).
Comp eende os mic o ganismos ou “es u u as” de pa ede o gânica com dimensões en e 5 e 500 µm.
O p incipal componen e das pa edes dos palinomo os, a espo opolenina, é p o a elmen e um dos
compos os mais ine es quimicamen e, o que pe mi e a acumulação e conse ação de um g ande
núme o de palinomo os nos sedimen os.
O p esen e abalho baseia-se, undamen almen e, no es udo dos dino lagelados ósseis (ou
dinoquis os), sendo, pos e io men e, obje o de ca ac e ização mais de alhada.
4.1 Dino lagelados
4.1.1 Ca ac e ís icas ge ais
Os dino lagelados são o ganismos unicelula es euca ion es conhecidos em quase odos os
ambien es aquá icos, incluindo lagos, es uá ios, ma es epicon inen ais e oceanos, de la i udes
equa o iais a pola es (Taylo & Pollinge , 1987; Ma hiessen
e al
., 2005). No en an o, a maio ia dos

39
dino lagelados oco em em ambien es ma inhos. Conside ados uns dos p incipais p odu o es
planc ónicos dos oceanos, cons i uem os componen es essenciais do i oplânc on, jun amen e com
ou os mic o ganismos (dia omáceas, cocoli o o ídeos, algas diano íceas). Em Paleon ologia e nas
ciências da Te a, êm um pa icula in e esse, pois cons i uem um bom indicado bios a ig á ico e
paleoecológico.
Comp eendem dimensões en e 5 e 100 µm de diâme o, ainda que alguns possam ul apassa
os 2 mm. Es es se es i os, são cons i uídos po uma célula com dois lagelos dis in os:
• o lagelo ans e sal, em o ma de i a, com mo imen o ondulan e ci cunda o co po e
es á, no malmen e, alojado no sulco equa o ial denominado cíngulo, pe mi indo
mo imen os de o ação;
• o lagelo longi udinal, ge almen e cilínd ico com ba imen o do ipo chico e, es ende-se
pa a o ex e io a pa i do sulco longi udinal, sendo esponsá el po deslocamen os numa
única di eção e pa a a en e;
• um núcleo euca ió ico denominado dinoca ion, em que os c omossomas es ão semp e
isí eis e condensados du an e o ciclo mi ó ico.
Conside a-se que a ex emidade da célula opos a ao lagelo longi udinal cons i ui o polo an e io
ou apical (apex) e a que con ém o polo pos e io ou an apical (an apex). A ace de onde eme gem os
lagelos e que ap esen a o sulco longi udinal cons i ui a ace en al e o opos o, a ace do sal. O cíngulo
di ide a célula em duas me ades: a an e io , epissoma (epi eca ou epicone), e a pos e io , hipossoma
(hipo eca ou hipocone) (Fig. 25).
As es a égias alimen a es dos dino lagelados são a iá eis, podendo se au o ó icos
( o ossin é icos), o iginando uma pa e impo an e da p odução p imá ia planc ónica em lagos e oceanos.
Ce ca de me ade das espécies são he e o ó icas (capazes de inge i pa ículas ou de ou os o ganismos)
ou mixo ó icos (u ilizam os dois ipos de nu ição).
4.1.1 Ciclo de ida dos dino lagelados e o mação do quis o
A ep odução nos dino lagelados pode se sexuada ou assexuada. A maio ia das espécies, em
pelo menos, um es ádio mó el bi lagelado, po ém, algumas ap esen am um ciclo de ida complexo, com
á ios es ádios.
A maio ia ep oduz-se po ep odução assexuada ( usão biná ia ou cissipa idade), em que o
indi iduo se di ide po mi ose, icando cada me ade com o mesmo genoma da “célula-mãe”. Mui os dos
dino lagelados p oduzem quis os (células com pa ede con ínua e sem lagelos) du an e o ciclo de ida.
40
Polo an e io ou apical
Polo pos e io ou an apical
Vis a en al Vis a do sal
placas su u as
cíngulo
sulco
longi udinal
lagelo
ans e sal
lagelo
longi udinal
co no
apical
co no
an apical
epissoma
hipossoma
O ciclo de ida dos dino lagelados, com exceção do géne o
Noc iluca,
é haplon e, sendo o zigo o
a única ase do ciclo de ida diplon e (Fig. 26). Em ce ca de 20% das espécies conhecidas, o zigo o em
uma unção impo an e como es u u a de esis ência (hipnozigo o). Du an e es e ciclo, podem
desen ol e quis os empo á ios, ege a i os e de esis ência. Es es quis os são munidos de uma pa ede
mui o esis en e à decomposição, a dinospo ina (compos o semelhan e à espo opolenina), cons i uído
po um políme o o gânico complexo, pe mi indo que es a seja p ese ada nos sedimen os e ossilize. No
en an o, alguns podem se cons i uídos po ma e ial ino gânico (ca bona o de cálcio ou sílica), podendo
igualmen e ossiliza . Os quis os de esis ência são os que co espondem na sua maio ia aos
dino lagelados ósseis (dinoquis os), pois os es an es, são pouco esis en es à ação bac e iana. Es es,
ambém denominados hipnozigo os, cujo in e io , o p ocesso i al é signi ica i amen e eduzido,
no malmen e p oduzidos pela usão sexual, passando os dino lagelados a um empo de do mência
ob iga ó io. No in e io do quis o icam e idos o ci oplasma, o núcleo e as subs âncias de ese a. As
placas ex e io es da o ma mó el desag egam-se apidamen e e o hipnozigo o compo a-se como uma
pa ícula sedimen a de pa ede esis en e, susce í el de ossiliza . Logo, que as condições do meio se
o nem p opícias, a célula ge mina saindo do quis o uma o ma li e que, apidamen e, passa a o ma
mó el que, po meiose, ence a o ciclo (Fensome
e al
., 1996
in
Cas o, 2006). Após o pe íodo de
do mência a iá el, o p o oplasma enquis a e a meiose oco e (Fig. 26). O enquis amen o da célula
oco e a a és de uma abe u a no quis o denominada a queópilo, o qual em geome ia de e minada
pela mo ologia o iginal da eca.
Figu a 25 - Mo ologia e o ien ação de um dino lagelado mó el ecado (adap ado de
E i ,1985
in
Cas o, 2006).
41
Fo mação do
planozigo o
Desen ol imen o do
quis o
Hipnozigo o
(quis o)
Fossilização do quis o
Enquis amen o
Meiose
Mi ose
(haplóide)
Fusão
Sexual
(diplóide)
4.1.2 Taxonomia e mo ologia ge al dos dino lagelados e dinoquis os
Os dino lagelados pe encem ao Reino P o is a (Haeckel, 1866), Di isão
Dino lagella a
(Bü schli,
1885), do g ego
dinos
, o ação em espi al e do la im
lagellum
, pequeno chico e (Fensome
e al
., 1996).
Es a, po sua ez, di ide-se em duas subdi isões: Dinoka yo a (Fensome
e al
., 1993) e Syndinea (Co liss,
1984). No en an o, pa a es udos paleon ológicos, apenas in e essa a Classe Dinophyceae (Pasche ,
1914), uma das qua os classes pe encen es à Subdi isão Dinoka yo a. A g ande maio ia dos géne os
ósseis es á incluída nas o dens Gonyaulacales e Pe idinales, da subclasse Pe diniphycidae (Tabela 1).
Nos dino lagelados ecados, as esículas do an iesma ( e es imen o celula com al éolos ou
esículas) ap esen am depósi os de celulose, a célula ap esen a uma “pa ede” ou eca mais ou menos
ígida cons i uída po placas, cujo núme o e disposição são ípicos pa a cada espécie ou g upo
axonómico, pe mi indo que as células man enham a sua o ma mesmo quando ixadas. Quando não há
deposição de celulose, ou es a é mui o ligei a, as células não ap esen am um e es imen o ígido e são,
Figu a 26 - Ilus ação esquemá ica do ciclo de ida dos dino lagelados (E i , 1985; adap ado de Ve nal
e al
., 2013).
42
po isso, mui o ágeis. Nes e caso os dino lagelados es ão p o egidos po um sis ema de memb anas
os olipídicas sendo no malmen e e e idos como dino lagelados a ecados ou nus.
Tabela 1 - Classi icação dos dino lagelados no Reino P o is a a é à sua o dem, segundo Fensome
e al
. (1993).
Subdi isão
Classe
Subclasse
O dem
Reino P o is a
Di isão Dino lagella a
Dinoka yo a
Dinophyceae
Gymnodiniphycidae
Gymnodiniales
P ychodiscales
Suessiales
Pe idiniphycidae
Gonyaulacales
Pe idiniales
Ince a
Dinophysiphycidae
Nannoce a opsiales
Dinophysiales
P o ocen ophycidae
P o ocen ales
Ince a
Desmocapsales
Phy odiniales
Tho acosphae ales
Ince a
Blas odiniphyceae
Blas odiniales
Noc iluciphyceae
Noc ilucales
Ince a
Ince a
Ince a
Syndinea
Syndiniophyceae
Syndiniales
Ince a
A classi icação dos dino lagelados e dos seus quis os é baseada p incipalmen e na es u u a do
an iesma e a o ganização das placas da eca, e e indo-se como abulação.
A o ma do quis o é ap oximadamen e igual ao da célula mó el (em ida) a ibuindo a es as
es u u as o nome co esponden e ao da eca adicionando o p e ixo “pa a” (Fig. 27). Assim, as es u u as
mo ológicas da eca, como epi eca, cíngulo, hipo eca e sulco, co espondem, ao epiquis o, pa acíngulo,
hipoquis o e pa asulco, espe i amen e, conside ado, po alguns au o es, desnecessá io e e ua essa
dis inção, uma ez que a mo ologia do quis o e le e a mo ologia da eca.
49
4.1.3 Dis ibuição biogeog á ica dos dinoquis os
Os p imei os egis os ósseis dos dino lagelados su gem do T iásico supe io . As ex inções nes e
pe íodo causa am, simul aneamen e, uma edução dos dino lagelados no Ju ássico in e io , mas nos 50
Ma seguin es os dino lagelados aumen a am exponencialmen e de um mínimo de 13 espécies pa a um
máximo de 420 espécies no Ju ássico supe io (Fig. 36). O géne o
Rhae ogonyaulax
sp. do T iásico
supe io é o p imei o egis o óssil de dino lagelado e iden e. No en an o, alguns au o es ac edi am que
o apa ecimen o dos dino lagelados possa es a ma cado pela espécie
A pylo us an iquus
no Silú ico
supe io .
No Ju ássico in e io apa ecem os p imei os dino lagelados p oximados com a queópilo apical
(e.g.
Dapcodinium
) e quis os co ados (e.g. espécies pe encen es ao géne o
Polysphae idium
)(
in
Sa aswa i & S ini asan, 2016).
A di e sidade das espécies, a ingindo um pico depois do Ju ássico in e io con inuou a é ao
C e ácico. Nes e úl imo pe íodo, o Ap iano-Albiano oi um pe íodo de especiação, com um aumen o
acen uado na di e sidade de espécies. A explicação pa a es e ac o se á a in asão e es e de ambien es
ma inhos, como con i mado pela cu a eus á ica ma inha (Fig. 36). Isso, de e ia e possibili ado o
apa ecimen o de no os nichos ecológicos pa a os dino lagelados, dando um impulso à sua e olução.
Salien am-se, desen ol imen os impo an es no Ap iano-Cenomaniano como a p oli e ação dos
axa
com
abulação assimé ica, como
C ib ope idinium
(S o e
e al
., 1996).
Os quis os p oximoco ados e co ados p edomina am du an e o Tu oniano e o Campaniano
(C e ácico supe io ). De igual modo, os quis os ca ados o na am-se impo an es du an e o im do
C e ácico (Sa jean , 1974).
Figu a 35 - Tipos de a queópilo (Cas o, 2006
in
Fensome
e al
., 1996).

50
A e olução dos a queópilos no C e ácico supe io oi es á el. A maio ia dos pe idinióides possuía
a queópilos in e cala es simples, embo a alguns
axa
ap esen assem, a queópilos in e cala es com
mul iplacas ou epi ac ais do sais. A maio a iabilidade oco eu no g au de ixação do opé culo in e cala .
Os goniaulacóides inham p edominan emen e a queópilos apicais ou p écingula es de placa simples,
onde alguns
axa
possuíam a queópilos epi ac ais ou p écingula de placa dupla.
Em con as e com o C e ácico in e io , o C e ácico supe io ep esen ou uma ase de es abilidade
e consolidação, com aumen o cons an e na di e sidade de espécies, embo a com um declínio no
Tu oniano-Coniaciano. Os goniaulacóides con inua am a domina em ambien es de la i udes mais al as
em pla a o mas pouco p o undas e os pe idinióides domina am em di e sas associações.
Os dino lagelados man i e am al as di e sidades a é ao Eocénico, com picos no inal do
C e ácico in e io e no Eocénico in e io . Es es picos o am pon uados po pe das signi ica i as no início
do C e ácico supe io e início do Cenozoico. Os dino lagelados não o am a e ados pelo e en o K/Pg
(C e ácico-Paleogénico, an e io men e K/T), o qual le ou à ex inção de ou os o ganismos
ecologicamen e idên icos, como o i oplânc on. Desde o Eocénico inal, o pad ão de e olução dos
dino lagelados al e ou-se d as icamen e, diminuindo a é ao p esen e (Fig. 36).
4.1.4 Signi icado da ecologia e paleoecologia dos dino lagelados
Nos oceanos, os dino lagelados es ão pa icula men e bem adap ados a ambien es ne í icos,
incluindo es uá ios, ma es epicon inen ais e pla a o mas con inen ais. Is o se á, p o a elmen e, de ido
à sua capacidade ole á el a condições de baixa salinidade, em adição à disponibilidade de nu ien es e
es a i icação das massas de água.
Desde os abalhos pionei os de Wall
e al
. (1977), documen ando a dis ibuição a ual dos
dinoquis os nos sedimen os, que á ios es udos palinológicos êm desc i o os pad ões de dis ibuição
dos dinoquis os nos oceanos (e.g. Dale, 1996; Rochon
e al
., 1999; Ma e & Zonne eld, 2003; de Ve nal
& Ma e , 2007). Es es o nece am indicações na abundância dos dinoquis os nos sedimen os, suge indo
um pad ão c escen e na di e sidade à medida que nos a as amos da cos a. As di e sidades das
associações de dino lagelados a ingem alo es mais al os na zona de ansição en e o ambien e
hid og á ico cos ei o e oceânico (
sensu
Wall
e al
., 1977), indicando que a ansição en e es es domínios
é um impo an e limi e ecológico pa a o i oplânc on (Dale, 1996).
51
Es udos ealizados a g ande escala po Wall
e al
. (1977), Dale (1983, 1996) e Ma e &
Zonne eld (2003) indica am que os dino lagelados se dis ibuem de aco do com g andes zonas
biogeog á icas co esponden es a zonas pola es, bo eais, empe adas e opicais/sub opicais. Foi
obse ada uma diminuição la i udinal na di e sidade das comunidades, sendo as opicais ge almen e
mais di e sas que as pola es (Wall
e al
., 1977; Mudie, 1992; Dale, 1996; Ma hiessen
e al
., 2005).
Reconhece am-se espécies com compo amen o uni e sal ou cosmopoli a oco endo numa as a
ab angência la i udinal de ambos os hemis é ios, mas, ambém, algumas com compo amen o es i o
(p o incialismo). Apenas alguns
axa
pa ecem oco e exclusi amen e em la i udes pola es e subpola es.
Além disso, as composições das associações das espécies apa en emen e di e em nos oceanos A lân ico
e Pací ico. Como al, e i icou-se a exis ência de alguma egionalização nas dis ibuições dos dinoquis os
(de Ve nal
e al
., 2013).
Wall
e al
. (1977) concluí am que os alo es de abundância diminuem em ambien es cos ei os
de la i udes mais baixas e que isso, ambém, es a ia associado a axas dec escen es na p odu i idade
Figu a 36 - Di e sidade de dino lagelados ósseis e a iação do ní el eus á ico ao longo do empo
geológico. Cenozoico: P - Paleocénico, E - Eocénico, O – Oligocénico, M – Miocénico, P no opo do
Cenozoico – Pliocénico (
a e
MaC ae
e al
., 1996).
Núme o de espécies
0200 400 600 0100 200
Ní el eus á ico (me os)
Aumen o
I
M
S
EI
M
S
I
S
P
E
O
M
P
200
150
100
50
0
52
p imá ia em di eção a ambien es equa o iais. Esses au o es, ambém, indica am que a axa de
p odu i idade p imá ia diminui em di eção ao
o sho e
, enquan o que a abundância de quis os nos
sedimen os aumen ou.
Es udos das associações de dino lagelados demons a am uma elação com as a iações da
empe a u a da água, independen emen e da escala espacial (e.g. Ma e & Zonne eld, 2003; Radi & de
Ve nal, 2008). Em ambien es de águas mais quen es o am encon adas maio es di e sidades de
dino lagelados, an o em si uações cos ei as es ua inas ou es ua inas/ne í icas, como em á eas
o sho e.
Núme os mais mode ados o am encon ados em ambien es es ua inos e cos ei os empe ados
in luenciados po sis emas de co en e ia ou de
upwelling
(Wall
e al
., 1977). Nos oceanos e lagos a
es a i icação das massas de água (p op iedades ísico-químicas dis in as) oco e, ge almen e, em
pe íodos quen es, p o ocando o aquecimen o das camadas supe iciais da água, o qual a o ece um
g adien e é mico. Es as condições a o ecem a p oli e ação excessi a dos dino lagelados que se o nam
dominan es nas comunidades i oplanc ónicas (Reynolds, 2006). A p oli e ação excessi a de
dino lagelados pode á, ambém, indica meios eu o izados de ido a ele adas concen ações de
ni ogénio e ós o o (Dale & Fjellså, 1994; Ma e & Zonne eld 2003). Além disso, Taylo & Polinghe
(1987) iden i ica am o mesmo cená io de p oli e ação em ambien es anóxicos induzidos pela p esença
de sul u e o de sódio.
A exis ência de di e en es es a égias de nu ição, ambém, em consequências impo an es na
dis ibuição dos dino lagelados. Sendo assim, as espécies o ossin é icas habi am as zonas ó icas,
enquan o que as espécies he e o e mixo ó icas se ão encon adas em locais onde a p odu i idade
p imá ia é bem desen ol ida. Igualmen e, o con eúdo de nu ien es desempenha um papel decisi o na
dis ibuição dos dino lagelados. Os domínios cos ei o/ne í ico ap esen am uma maio dis ibuição
ela i amen e ao oceânico, p incipalmen e, de ido à baixa concen ação de nu ien es des e úl imo (Dale,
1996).
A di e sidade de dino lagelados nas comunidades a uais diminui com a salinidade (Pospelo a
e
al
., 2004; Ma hiessen
e al
., 2005), do mesmo modo, as a iações da salinidade p o ocam mudanças
mo ológicas nos quis os (Lewis
e al
., 1999).
As associações de quis os a uais es ão elacionadas aos concei os de
es abilidade/p e isibilidade. Os ambien es cos ei os endem a se ins á eis e imp e isí eis e são
ipi icados po
axa
opo unis as que oco em em comunidades de baixa di e sidade e al a abundância.
Uma das di iculdades nas análises da e olução e da di e sidade dos dino lagelados é a na u eza
do quis o no egis o óssil. Como a maio ia dos dino lagelados ósseis são quis os de pa ede o gânica e
53
apenas 13 a 16% das espécies mode nas p oduzem quis os ossilizá eis (Head, 1996), su ge a ques ão
de quão ep esen a i o é o egis o dos dino lagelados. A g ande maio ia dos dino lagelados ósseis
pe encem a poucas amílias a uais, apa en ando uma con inuidade signi ica i a nas linhagens de
o mação dos quis os (Fensome
e al
., 1997). Su gem, en ão, á ias hipó eses pa a explica as
in luências na di e sidade dos dinoquis os. Po exemplo, o declínio dos dino lagelados no Cenozoico
pode á e sido o esul ado de algumas a ian es como o a e ecimen o do clima, maio es sazonalidades,
lu uações do ní el eus á ico e a eo ganização das co en es oceânicas esul an es da ec ónica de placas
e do início da glaciação. Tais mudanças podem e a e ado ad e samen e linhagens que se e iam
desen ol ido em ambien es mais quen es e pouco a iá eis (Fensome
e al.,
1997). Além disso, suge e-
se que a ele ada di e sidade dos dino lagelados du an e o C e ácico e á sido de ida à combinação das
condições en e a subida ela i a do ní el do ma e a o mação de g andes pla a o mas ne í icas
(Fensome
e al.,
1997). De igual o ma, os pad ões de di e sidade podem se a e ados po ca ac e ís icas
como, a á ea/ olume e ipo de ocha, di e enças de p ese ação e in e esses de es udo (Raup, 1976;
Sheehan, 1977). Con udo, os es udos das associações de dino lagelados pe mi em disce ni as elações
en e as associações e as condições do meio aquá ico, incluindo a empe a u a, salinidade, nu ien es e
p odu i idade p imá ia, bem como, as ca ac e ís icas ó icas e a dis ibuição dos dino lagelados,
se indo de e amen a na econs i uição, sob e udo, da paleoecologia, da paleoceanog a ia e da
paleogeog a ia dos ambien es ma inhos.
54
5. ANÁLISE DO CONTEÚDO PALINOLÓGICO
A iden i icação e ca ac e ização do con eúdo palinológico pe mi iu classi ica axonomicamen e
os palinomo os encon ados nas amos as es udadas. A di e enciação e quan i icação dos g upos
palinológicos de cada amos a possibili ou o es udo da dis ibuição dos
axa
, esul ando, a a és de
cálculos de abundância e equências ela i as, em abelas e g á icos es a ís icos.
Pa a e ei os es a ís icos, as amos as o am conside adas posi i as com 250 palinomo os. Todas
es as, ap esen a am-se p o ícuas pa a o es udo do con eúdo palinológico. Em ge al, os pólenes e os
espo os encon a am-se em melho es ado de conse ação que os dinoquis os.
O con eúdo palinológico ap esen a uma g ande di e sidade de palinomo os, endo sido
iden i icadas 6033 espécimes que se dis ibuem po :
• 24
axa
de dinoquis os (3 géne os e 1 espécie de pe idinióides, 12 géne os e 8 espécies
de goniaulacóides);
• 16
axa
de pólenes (3 géne os e 2 amílias de pólenes de angiospé micas, 1 espécie e
6 géne os de pólenes de gimnospé micas, 1 g upo de angiospé micas de a inidade ince a
e 1 g upo de coní e as de a inidade ince a, 1 g upo de pólenes bissacados);
• 27
axa
de espo os (6 espécies, 15 géne os e 1 amília de p e idó i as, 1 g upo de
p e idó i as de a inidade ince a, 1 amília e 2 géne os de licó i as e 1 géne o de b ió i as);
• 1 géne o de ac i a ca;
• 1 géne o de algas e des;
• Fo os in e nos de o aminí e os.
Em alguns casos, não oi possí el classi ica as o mas p esen es a é ao géne o dado o mau
es ado de conse ação ou ausência de e mo de compa ação.
O g upo
Sen usidinium
spp.
oi a ibuído aos espécimes com ca ac e ís icas e elado as des e
g upo, mas os quais, de ido à má conse ação, impossibili a am a iden i icação a é ao géne o e espécie.
No g upo dos pólenes e espo os econhece am-se espécimes com ca ac e ís icas iden i ica i as
da sua di isão, mas com amílias de a inidade ince a, endo sido c iadas 3 ca ego ias: angiospé micas
de a inidade ince a (Magnoliophy a e g upo No mapolles), coní e as de a inidade ince a (Coni e ophy a)
e p e idó i as de a inidade ince a (P e idophy a). Os pólenes bissacados ca ac e izam-se po uma
a iedade mo ológica mui o ampla, não endo sido di e enciados, pela sua ele ância nes e es udo.
Os
axa
iden i icados de dinoquis os, pólenes, espo os, algas e des e o os in e nos de
o aminí e os ap esen am-se na abela 2 e 3, acompanhando-se da sua a iliação sup agené ica.

55
A amos a que ap esen ou maio quan idade de palinomo os oi Naz 59 B com 1142
palinomo os. As es an es amos as Naz 43, Naz 49, Naz 52, Naz 57, Naz 59 M, Naz 59 T, Naz 62,
Naz 64, Naz 66, Naz 67, Naz 70 con abiliza am-se 438, 602, 658, 329, 522, 408, 655, 368, 250, 385,
276 palinomo os, espe i amen e.
As abundâncias ela i as dos g upos palinológicos ap esen am-se na abela 4 e as espe i as
ep esen ações g á icas nas igu as 37 e 38.
Na ep esen ação g á ica da abundância dos g upos palinológicos obse a-se o domínio dos
pólenes, que no conjun o dos g upos cons i uem 46% dos palinomo os. Es es encon am-se de uma
o ma equen e nas amos as, des acando-se as abundâncias ela i as nas amos as Naz 59 B, Naz 59
M e Naz 59 T e Naz 70 com ep esen ações de ce ca de 83%, 71%, 47%, 57% e 51%, espe i amen e.
Nas es an es amos as es ão ep esen ados po alo es comp eendidos en e 8% em Naz 66 a 34% em
Naz 67. Den o des e g upo palinológico, as gimnospé micas es ão ep esen adas em odas as amos as,
a ingindo em mui as delas equências supe io es a 80% (Naz 59 B). As angiospé micas, igualmen e,
su gindo em odas as amos as, não ul apassam 15%. O segundo g upo dominan e são os o os
in e nos de o aminí e os cons i uindo 21% dos g upos palinológicos iden i icados. Es es es ão p esen es
em odas as amos as com domínio nas amos as Naz 57, Naz 64 e Naz 67. Os dinoquis os são o
e cei o g upo dominan e cons i uindo 16% dos palinomo os iden i icados. São dominan es nas amos as
basais, Naz 43 e Naz 49, e na amos a supe io Naz 66, ep esen ando ce ca de 45%, 67% e 49%,
espe i amen e, do con eúdo palinológico. Con inuam a es a ep esen ados nas es an es amos as com
26% em Naz 57 e 0,2% em Naz 59 B. Des acam-se pe cen agens quase nulas de 0,2 % na amos a Naz
59 B e 0,4% na amos a Naz 59 M, p esen es na secção média do co e amos ado. Den o dos
dinoquis os des aca-se a p esença dos pe idinióides na maio ia das amos as, es ando em supe io idade
sob e os goniaulacóides, nas amos as Naz 43, Naz 52, Naz 59 T, Naz 62, Naz 64 e Naz 70. Po ém,
em Naz 49, Naz 57 e Naz 66 os goniaulacóides es ão em supe io idade, com equências que a ingem
os 57% em Naz 49. Os espo os e as algas e des são os g upos palinológicos menos abundan es. Os
espo os es ão ep esen ados em odas as amos as, a iando de 1% em Naz 64 a 24% na amos a Naz
59 T. Des e g upo, des aca-se a dis ibuição em odas as amos as das p e idó i as, com equências
in e io es a 24%. As algas e des p edominam sob e os es an es g upos em Naz 52 com uma
ep esen ação de 57%. Ve i icou-se ambém a oco ência de algas e des em Naz 67 com 13%, em Naz
64 com 12% e em Naz 43 e Naz 59 B, com alo es de 1%. Nas es an es amos as (Naz 49, Naz 57,
Naz 59 M, Naz 59 T, Naz 62, Naz 66 e Naz 70) es ão ausen es. Os ac i a cas ep esen ados po 2
56
espécimes nas amos as Naz 49 e 1 espécime em Naz 67, ep esen am abundâncias ela i as p óximas
de ze o.
Tabela 2 – Classi icação axonómica dos quis os de dino lagelados iden i icados, com indicação da espe i a es ampa e o og a ia do
espécime, ap esen ada em anexo (“E”- es ampa enume ada, seguida do núme o da(s) igu as(s) do espe i o
axa
).
Taxa
A iliação sup agené ica
Es ampa
Pe idinióides
Laciniadinium
sp.
Palaeope idinioideae
E1:1
Spinidinium
sp.
De lan eoideae
E1:2-5
Sub ilisphae a
sp.
Palaeope idinioideae
E1:6-12;
E2:1-12;
E3:1-4
Palaeohys ichopho a in uso ioides
(De land e, 1935)
Palaeope idinioideae
E3:5-8
Goniaulacóides
Canningia
sp
.
A eolige aceae
E4:1-9
Canningia e icula a
(Cookson & Eisenack, 1960)
A eolige aceae
E4:10-15
Ci culodinium
sp.
A eolige aceae
E5:1-5
Co oni e a oceanica
(Cookson & Eisenack, 1958)
Gonyaulacaceae
E5:6-7
Downiesphae idium
sp.
Gonyaulacales
E5:8-11
Exochosphae idium
sp.
Gonyaulacales
E5:12-13
Flo en inia
sp.
C ib ope idinioideae
E5:14-15;
E6:1-6
Flo en inia
a .
cooksoniae
(Singh, 1971)
C ib ope idinioideae
E6:7-8
Flo en inia
c .
deanei
(Da ey & Williams, 1966)
C ib ope idinioideae
E6:9
Flo en inia man ellii
(Da ey & Williams, 1966)
C ib ope idinioideae
E6:10
Imple osphae idium
spp.
Gonyaulacales
E6:11-13
Oligosphae idium
sp.
Lep odinioideae
E6:14-15;
E7:1-2
Ope culodinium
sp.
C ib ope idinioideae
E7:3
Rhae ogonyaulax
sp.
Rhae ogonyaulacaceae
E7:4
G upo
Sen usidinium
spp.
Gonyaulacales
E7:5-8
Spini e i es
sp.
Gonyaulacoideae
E7:9-12
Spini e i es amosus
(Eh enbe g, 1838)
Gonyaulacoideae
E8:1-2
Xenascus
sp.
Ce a iaceae
E8:3-11;
E9:1-9;
E10:1
Xenascus ce a ioides
(De land e, 1937)
Ce a iaceae
E10:2-7
Xiphopho idium ala um
(Cookson & Eisenack, 1962)
Gonyaulacales
E10:8
57
Tabela 3 – Classi icação axonómica dos pólenes e espo os iden i icados, com indicação da espe i a es ampa e igu a do espécime
ap esen ada em anexo (“E”- es ampa enume ada, seguida do núme o da(s) igu as(s) do espe i o
axa
).
Taxa
A iliação sup agené ica
Es ampas
Pólenes
Angiospé micas
Be ula
sp.
Be ulaceae
E11:1
Monoco yledoneae
E11:1-4
E icaceae
E11:5-7
Rousea
sp.
Magnoliophy a
E11:8
Syncolpo i es
sp.
Lo an haceae
E11:9
Magnoliophy a
E11:11-13
G upo No mapolles
E11:14-20;
E12:1-20
Gimnospé micas
A auca iaci es
sp.
A auca iaceae
E13:1-3
Callialaspo i es
sp.
E13:4-6
Classopollis
sp.
Chei olepidiaceae
E14:1-8
Classopollis classoides
(P lug)
Pocock & Jansonius, 1961
E14:9-17
Inape u opolleni es
sp.
Cup essales
E14:18; E15:1
?
Cycadopi es
sp.
Ginkgoales/Cycadales/Benne i ales/Gne ales
E15:2-3
Ephed ipi es
sp.
E15:4-6
E15:7-10
Pólenes bissacados
E15:11-18;
E16:1-8
Coni e ophy a
E16:9-11
Espo os
P e idó i as
Appendicispo i es
sp.
Anemiaceae
E17:1-4
Cos a ope o ospo i es
sp.
E17:5-6
Cos a ope o ospo i es
a .
is ulosus
(Deák, 1962)
E17:7-8
E17:9-12
Conca issimispo i es punc a us
(Pocock, 1964)
Dicksoniaceae/Cya heaceae
E17:13
Cya hidi es (Del oidospo
a) spp.
Dicksoniaceae/Cya heaceae/Dip e idaceae/
Filicopsida/ Ma oniaceae
E17:14-24
?
Todispo i es sp.
Osmundaceae
E18:1-2
Con ignispo i es
sp.
P e idaceae
E18:3
P e is
sp.
E18:6
?
Bi e ispo i es
sp.
Schizaeaeceae
E18:4-5
58
Tabela 3 (con inuação) – Classi icação axonómica dos espo os, algas e des, ac i a cas e o os in e nos de o aminí e os iden i icados,
com indicação da espe i a es ampa e igu a do espécime ap esen ada em anexo (“E”- es ampa enume ada, seguida do núme o da(s)
igu as(s) do espe i o
axa
).
Taxa
A iliação sup agené ica
Es ampas
Espo os
P e idó i as
Cica icosispo i es
sp.
Schizaeaeceae
E18:7-12
Cica icosispo i es
a .
apicanalis
(Phillips & Felix,
1971)
E18:13-14
Cica icosispo i es cunei o mis
(Pocock, 1964)
E18:15
Cica icosispo i es do ogensis
(Po onié & Gelle ich, 1933)
E18:16-17
Cica icosispo i es enus us
(Deák, 1963)
E18:18-19
?
Cingula ispo i es
sp.
P e idophy a
E18:20-23
?
Di isipo i es sp.
E18:24
?
Ma onispo i es
sp.
E19:1
?
Leio ile es
sp.
E19:2-4
Pa ellaspo i es
sp.
E19:5-16
Punc a ispo i es
sp.
E19:17-19
T iplanospo i es
sp.
E19:20;
E:1-3
Schizaeales
E20:4-15
Licó i as
Lep olepidi es
sp.
Lycophy a
E20:16-20
?
Selaginella
sp.
E20:21-23
Lycopodiaceae
E20:24
B ió i as
?
S e eispo i es
sp.
B iophy a
E21:1-2
Algas e des
Bo yococcus
sp.
Bo yococcaceae
E21:3-4
Ac i a cas
Mic hys idium
sp.
Euka yo a
E21:5-6
Fo os in e nos de
o aminí e os
E21:7-8
65
O aumen o e diminuição da azão T/M suge em a iações ela i amen e da linha de cos a,
obse ando-se uma al e nância das azões T/M en e as amos as da secção média (Naz 59 B, Naz 59
M, Naz 59 T e Naz 62) e as amos as basais (Naz 43, Naz 49, Naz 52 e Naz 57) e do opo (Naz 64, Naz
66, Naz 67 e Naz 70). As pe cen agens ela i as ele adas dos palinomo os e es es induzem, en ão,
o aumen o da azão T/M, p incipalmen e, nas amos as da secção média a iando de 0,7 em Naz 62 a
p óxima de 1,0 em Naz 59 B e, ambém, na amos a Naz 70 com 0,5. As es an es amos as a iam de
um mínimo de 0,1 em Naz 66 a 0,38 em Naz 52. Es e ac o, e elou que o ambien e deposicional das
amos as da secção média, se ia mais p óximo da linha de cos a, p o a elmen e, acompanhado po um
pe íodo eg essi o, com um maio aca eio de e ígenos. Em oposição, o aumen o dos palinomo os
ma inhos, nas amos as basais (Naz 43, Naz 49, Naz 52 e Naz 57) e do opo (Naz 64, Naz 66 e Naz
67) suge e ambien es ligei amen e mais a as ados e/ou, p o a elmen e, acompanhados po en adas
episódicas de água ma inha. Con udo, es e úl imo ac o, é apa en e, p incipalmen e pa a a amos a Naz
52, onde o domínio de algas e des deno a meios aquá icos de água doce, ou seja, con íguos a cu sos
lu iais, podendo, igualmen e, suge i a con luência dos dois domínios (ma inho e lu ial). Ve i icou-se,
ambém, a p esença des as algas nas amos as com azões T/M baixas, como em Naz 43, Naz 64 e
Naz 67, p omo endo uma o e elação des as amos as a ambien es ne í icos in e nos.
A p esença de o os in e nos de o aminí e os em odas as amos as e o, especial, domínio nas
amos as Naz 57, Naz 64 e Naz 67 apon a, ambém, pa a um o e indício cos ei o (Tyson, 1995; Lana,
1997) e es ua ino (Fa , 1989), de pla a o ma pouco p o unda.
5.1.2 Razão en e pe idinióides e goniaulacóides
A azão en e pe idinióides e goniaulacóides (P/G) oi in oduzido po Ha land (1973) de o ma
a econhece as a iações de paleosalinidade e p oximidades da linha de cos a. Es a azão e le e a
abundância de quis os p oduzidos po dino lagelados he e o ó icos ela i amen e aos dino lagelados
au o ó icos. Também, aduz as a iações na p odu i idade p imá ia, ou seja, as a iações nos di e en es
es ilos de ida e es a égias de alimen ação. Conside a-se que as associações dominadas po
pe idinióides ep esen am es a égias he e o ó icas, susce í eis de lo esce numa si uação de
p odu i idade ele ada conjun amen e com as dia omáceas (Bujak, 1984; Lewis
e al
., 1990),
ca ac e ís ica de águas icas em nu ien es, pelo menos em á eas de la i udes ele adas (Bujak, 1984) e
de baixa salinidade (Jaminski, 1995). Enquan o que, os goniaulacóides ep esen am, p incipalmen e,
dino lagelados au o ó icos, que p ospe am em ambien es ma inhos abe os (Schille , 1937). De aco do,
com alguns es udos (e.g. Wall
e al
., 1977; Bujak, 1984; Powell
e al
., 1990; Lewis
e al
., 1990) o

66
desen ol imen o de associações dominadas po quis os de pe idinióides coincidem com o aumen o de
co en es ascenden es ou
upwelling
em águas icas em nu ien es. Desse modo, um en iquecimen o em
pe idinióides e le e ambien es com co en es ascenden es cons an es e um en iquecimen o em
goniaulacóides a pe íodos de co en es ascenden es des alidas. Wall
e al
. (1977) e i ica am uma o e
elação en e a empe a u a da supe ície da água e as associações de quis os de dino lagelados. Des aca
que águas de empe a u as mais ias, jun amen e com o es co en es ascenden es, elacionam-se com
a p esença de associações de pe idinióides, enquan o, que águas de empe a u as mais quen es, em
á eas de co en es ascenden es
mais acas, elacionam-se com a p esença de associações de
goniaulacóides.
Eshe
e al
. (1994) cons a a am a iações nas pe cen agens ela i as de quis os pe idinióides e
goniaulacóides em sedimen os de Is ael, da ados do Coniaciano-Maas ich iano. Ve i ica am que essas
a iações e le iam mudanças na in ensidade das co en es ascenden es
e na p odu i idade; quan o mais
ele ado a azão de P/G maio a p odu i idade.
Pa a al, oi aplicada a seguin e elação de Lewis
e al
. (1990):
P/G= (P-G)/(P+G),
Onde ‘P’ é o núme o de pe idinióides e ‘G’ o núme o de goniaulacóides, no qual, uma azão que
se ap oxime de 1 implica a domínio de pe idinióides e uma azão p óxima de -1 implica o domínio de
goniaulacóides.
O uso des a azão é con o e so (e.g. Dale & Fjellså, 1994), mas ac edi a-se que possa se
u ilizado pa a econs i ui as condições sup aci adas, pois de um pon o de is a ge al, a maio ia dos
dino lagelados ep esen a uma ap oximação aos ambien es an e io men e e e idos.
Es a azão pode se dis o cida pela des uição sele i a de quis os de pe idinióides, pois são mais
susce í eis à oxidação em elação aos quis os de goniaulacóides (Dale, 1976; Sch ank, 1988; Ma e ,
1993; Hopkins & McCa hy, 2002). Radi & Ve nal (2008) suge i am que a oxidação não in alida a elação
en e a p odu i idade e as associações dos dinoquis os.
As azões ob idas pelo cálculo da azão P/G ap esen am-se g a icamen e na igu a 40.
Excluiu-se des a análise as amos as da secção média com 2 e 3 espécimes de dinoquis os (Naz
59 B, Naz 59 M e Naz 59 T). Em Naz 59 T e i ica-se um domínio em pe idinióides, pois dos 3 espécimes
iden i icados nes a amos a, os 3 são pe idinióides (Fig. 40).
As amos as Naz 43, Naz 52, Naz 62, Naz 64 e Naz 70 demons a am uma supe io idade em
pe idinióides, com azões a iando de 0,4 em Naz 64 a 1,0 em Naz 70. Es es esul ados de em-se,
essencialmen e, à meno abundância de quis os de goniaulacóides e ao domínio, sob e udo, de
67
Sub ilisphae a
sp. O aumen o ma cado de pe idinióides aduz uma associação ípica de dino lagelados
he e o ó icos (Bujak, 1984; B inkhuis, 1994; B inkhuis & Zacha iasse, 1988; Eshe
e al
., 1994;
B inkhuis
e al
., 1998; C ouch & B inkhuis, 2005; Guas i
e al
., 2005; Pea ce
e al
., 2009),
p o a elmen e, em ambien es icos em nu ien es, com co en es ascenden es (e.g. Bujak, 1984;
Ha land, 1988; Mudie & Aksu, 1984; Lewis
e al
., 1990; Ga ison
e al
., 1991; Powell
e al
., 1990, 1992)
de águas ias (P auss, 2006), associados a índices de ele ada p odu i idade, induzidos pela p oximidade
a e a, ou seja, a ambien es ne í icos in e nos e/ou con inados (e.g. Eshe
e al
., 1994a; Dale, 1996;
Sluijs
e al
., 2005).
Ve i icou-se uma elação en e alo es ele ados e posi i os de P/G (abundância em pe idinióides)
e os alo es ele ados da azão T/M nas amos as Naz 62 e Naz 70, dema cando um ambien e ne í ico
in e no e/ou con inado, com aca eio de e ígenos, p o idenciando disponibilidade de nu ien es, e de
p odu i idade p imá ia ele ada no meio. No en an o, não exis e a mesma elação nas amos as Naz 43,
Naz 52 e Naz 64, as quais ap esen am azões ele adas de P/G e azões baixas de T/M (Fig. 41),
podendo ep esen a uma meno disponibilidade de nu ien es no meio ou ambien es mais dis ais.
Con udo, a p esença de algas e des e o os in e nos de o aminí e os (Fig. 37) jun amen e com as
a iá eis acima desc i as, con e em uma a inidade p oximal, p óxima de cu sos lu iais, p incipalmen e,
nas amos as Naz 52 e Naz 64.
Em oposição, o dec éscimo da abundância de pe idinióides nas amos as Naz 49 e Naz 57, Naz
66 e Naz 67 e idencia am um declínio na p odu i idade p imá ia e no, p o á el, dec éscimo de águas
-0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
Naz 43
Naz 49
Naz 52
Naz 57
Naz 59 B
Naz 59 M
Naz 59 T
Naz 62
Naz 64
Naz 66
Naz 67
Naz 70
P/G
Figu a 40 - Valo es ob idos pelo cálculo da elação en e pe idinióides e goniaulacóides (P/G) pa a cada
amos a, a iando en e 0 e 1 ou -1. Razões p óximas de 1 indicam um domínio em pe idinióides, enquan o,
que azões p óximas de -1 indicam um domínio em goniaulacóides.
68
icas em nu ien es des acado, ambém, pela diminuição do aca eio e es e (Fig. 41), mani es ado pelo
aumen o análogo em goniaulacóides. Rep esen am, p edominan emen e, dino lagelados au o ó icos
associados a ambien es de baixa p odu i idade (e.g. Ha land, 1988; Powell
e al
., 1992) e nu ien es em
águas quen es, p o a elmen e, em domínios ma inhos abe os (Schille , 1937) e/ou ne í icos in e nos
con inados com en adas episódicas de água (Tyson, 1996; Pi e & Go in, 1997; Vallejo
e al
., 2002;
Gö z
e al
., 2008; Mansou
e al.
, 2018).
A amos a Naz 49 ap esen a um alo de – 0,7, de ido à maio di e sidade em goniaulacóides
em elação às es an es amos as, dominada, sob e udo, po
Xenascus
sp
.
A amos a Naz 57 é dominada
pelo g upo
Sen usidinium
spp.
As es an es (Naz 66 e 67), ap esen am uma maio di e sidade e
abundância em goniaulacóides, no en an o, o géne o dominan e é o pe idinióide
Sub ilisphae a
sp
.
O
domínio de um
axon
de pe idinióide em associações com uma maio di e sidade e abundância em
goniaulacóides pode á de e -se aos seguin es a o es:
• Ambien es ne í icos in e nos e/ou con inados, es ua inos ou laguna es com ligei a
comunicação a ambien es de pla a o ma ma inha;
• Espécies de pe idinióides e i a em an agem da sazonalidade e do aumen o do
o necimen o de nu ien es em ambien es mais ex e nos (e.g. ne í icos in e nos, ex e nos
ou oceânicos);
• T anspo e ho izon al dos quis os de pe idinióides pa a zonas mais dis ais ou,
• Aumen os do ní el do ma , os quais em consequência di e a sob e o aumen o de quis os
de goniaulacóides
De aco do, com as análises quan i a i as da azão T/M, da p opo ção P/E e da p opo ção E/Pb
a cons a ação de um ambien e deposicional p óximo da linha de cos a é ele ado. A azão P/G demons a
uma maio di e sidade e abundância em goniaulacóides nas amos as Naz 49, Naz 57, Naz 66 e Naz
67, podendo aduzi , essencialmen e, ambien es de baixa p odu i idade, águas mais quen es, em á eas
de co en e
mais aca, p o a elmen e, em ambien es com ligação a a inidades ma inhas. De modo
ge al, a a aliação dos pa âme os quan i a i os, suge e a inidades a ambien es ne í icos in e nos e/ou
con inados, laguna es ou es ua inos, com ligei a comunicação a ambien es ma inhos.
69
5.2 Associações de dinoquis os
Ao longo do co e geológico é dep eendido um ciclo de aumen o e declínio da abundância de
dinoquis os ela i amen e aos es an es g upos palinológicos.
As associações de quis os de goniaulacóides ap esen a uma maio a iedade em elação aos
quis os de pe idinióides, com 20
axa
iden i icados, em odas das amos as, em compa ação aos 4
axa
iden i icados de pe idinióides.
A o dem dos pe idinióides, é ep esen ada pelos
axa
Laciniadinium
sp
., Spinidinium
sp
.,
Sub ilisphae a
sp
., Palaeohys ichopho a in uso ioides,
e a o dem dos goniaulacóides, é ep esen ada
pelos
axa Canningia
sp
.
,
C. e icula a, Ci culodinium
sp
., Co oni e a oceanica, Downiesphae idium
sp
.,
Exochosphae idium
sp
., Flo en inia
sp.
, F.
a
. cooksoniae, F.
c .
deanei, F. man ellii, Imple osphae idium
spp.
, Oligosphae idium
sp
., Ope culodinium
sp
., Rhae ogonyaulax
sp
., Spini e i es
sp
., S. amosus,
Xenascus
sp
., Xenascus ce a ioides, Xiphopho idium ala um
e pelo g upo
Sen usidinium
spp.
A oco ência dos
axa
de dinoquis os é dada po g á icos de dis ibuição ela i a (Fig. 42), bem
como, pela abundância ela i a exp essa na abela 5, ado ando-se a e minologia de abundan e (a), pa a
abundâncias ela i as >10%; comum (c) pa a abundâncias ela i as en e 1.1-10%; e a o ( ) pa a
abundâncias ela i as <1% (adap ado de Balme, 1970).
Os
axa
de dinoquis os e e idos an e io men e em uma exp essão descon ínua ao longo do
co e amos ado, ap esen ando picos de abundância ela i a nas amos as.
Sub ilisphae a
sp
.
su ge na
g ande maio ia das amos as, es ando apenas ausen e na amos a Naz 59 B. Cons i ui o
axon
de
dinoquis o dominan e com ce ca de 40% do o al de dinoquis os. Es e a inge uma equência máxima
-0.8
-0.6
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
Naz 43
Naz 49
Naz 52
Naz 57
Naz 59 B
Naz 59 M
Naz 59 T
Naz 62
Naz 64
Naz 66
Naz 67
Naz 70
T/M
P/G
Figu a 41 - Valo es da azão en e e es es e ma inhos (T/M) e en e pe idinióides e goniaulacóides (P/G).
70
ela i a de 36% em Naz 43. Tem uma oco ência abundan e em Naz 43, Naz 66 e Naz 70, comum em
Naz 49, Naz 52, Naz 57, Naz 62, Naz 64 e Naz 67 e a a em Naz 59 M e Naz 59 T.
O segundo
axon
dominan e é
Xenascus
sp
.
,
o alizando 18 % do conjun o de dinoquis os
iden i icados. No en an o, es á ausen e na maio ia das amos as. É dominan e na amos a Naz 49 com
uma abundância ela i a de 27%, com oco ência comum em Naz 66 (4%) e a a em Naz 67(0,5%).
O e cei o
axon
dominan e é
Canningia
sp
.,
com uma abundância ela i a de 8,7% do conjun o
de dinoquis os.
Canningia
sp
.
a inge uma abundância máxima ela i a de 8% nas amos as Naz 49 e Naz
66, com oco ência comum em Naz 57 (3%) e Naz 64 (2%) e com oco ência a a em Naz 67 (1%).
Canningia
sp
.
, combinado com
Canningia e icu a a
, ap esen am uma abundância ela i a de 13% na
o alidade de dinoquis os.
O qua o
axon
mais abundan e é o g upo
Sen usidium
spp.
Es e é dominan e em Naz 57 com
uma abundância ela i a de ce ca de 12%. É comum em Naz 59 B (0,1%), em Naz 59 M (0,2%) e em
Naz 64 (1%) e a o em Naz 66 (3%) e em Naz 67 (1%).
Os es an es géne os e/ou espécies de dinoquis os exibem picos de abundância espo ádicos,
com ep esen a i idades meno es e um pad ão de dis ibuição i egula , ao longo do pe il es udado.
Ap esen am-se comuns a a os
Ci culodinium
sp
.
com 5% do o al de dinoquis os,
Xenascus ce a ioides
com 4% do o al de dinoquis os,
Flo en inia
sp
.
com 3% do o al de dinoquis os,
Imple osphae idium
spp
.
e
Spini e i es
sp
.
com 2% do o al de dinoquis os e com ce ca de 1% o al de dinoquis os,
Flo en inia
a
.
cooksoniae
,
Palaeohys ichopho a in uso ioides, Downiesphae idium
sp
., Spini e i es amosus,
Spinidinium
sp
., Oligosphae idium
sp
., Flo en inia
c .
deanei, Xiphopho idium ala um, Ope culodinium
sp
., Rhae ogonyaulax
sp
., Laciniadinium
sp
., Co oni e a oceanica, Exochosphae idium
sp
.
e
Flo en inia
man ellii.
Reconhece-se que
Sub ilisphae a
sp
.
é o géne o dominan e na maio ia das amos as, exce uando
nas amos as Naz 49 e Naz 57 (excluindo as amos as da Naz 59), o qual é dominado po
Xenascus
sp
.
e pelo g upo
Sen usidinium
spp., espe i amen e. Em i ude dis o, associações de dinoquis os,
ge almen e, dominadas po uma única espécie, e le em ambien es cos ei os e es ua inos (McMinn,
1991; Habib & Mille , 1989; Li & Habib, 1996).

71
Tabela 5 - In o mação ob ida e e en e à abundância ela i a de cada
axa
, ado ando a e minologia de abundan e (a) pa a abundâncias ela i as >10%); comum (c) pa a abundâncias ela i as en e 1.1-10%); e a o
( ) pa a abundâncias ela i as <1%) (adap ado de Balme, 1970).
Pe idinióides
Goniaulacóides
Laciniadinium
sp.
Spinidinium
sp.
Sub ilisphae a
sp.
Palaeohys ichopho a
in uso ioides
Canningia
sp.
Canningia e icula a
Ci culodinium
sp.
Co oni e a oceanica
Downiesphae idium
sp.
Exochosphae idium
sp.
Flo en inia
sp.
Flo en inia
a .
cooksoniae
Flo en inia
c .
deanei
Flo en inia man ellii
Imple osphae idium
spp.
Oligosphae idium
sp.
Ope culodinium
sp.
Rhae ogonyaulax
sp.
g upo Sen usidinium
spp.
Spini e i es
sp.
Spini e i es amosus
Xenascus
sp.
Xenascus ce a ioides
Xiphopho idium ala um
Naz 43
a
c
c
c
Naz 49
c
c
c
c
c
c
c
c
a
c
Naz 52
c
Naz 57
c
c
c
a
Naz 59 B
Naz 59 M
Naz 59 T
Naz 62
c
Naz 64
c
c
Naz 66
a
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
Naz 67
c
c
Naz 70
a
72
0.0 0.1 0.2
Naz 43
Naz 49
Naz 52
Naz 57
Naz 59 B
Naz 59 M
Naz 59 T
Naz 62
Naz 64
Naz 66
Naz 67
Naz 70
0.0 1.0
0.0 50.0
0.0 2.0
0.0 10.0
0.0 5.0
0.0 10.0
0.0 0.2
0.0 5.0
0.0 0.5
0.0 5.0
0.0 2.0
0.0 1.0
Laciniadinium
sp.
Spinidinium
sp.
Sub ilisphae a
sp.
Palaeohys ichopho a
in uso ioides
Canningia
sp.
Canningia e icula a
Ci culodinium
sp.
Co oni e a oceanica
Downiesphae idium
sp.
Exochosphae idium
sp.
Flo en inia
sp.
Flo en inia
a
. cooksoniae
Flo en inia
c
. deanei
(%)
Figu a 42 - Abundâncias ela i as dos dinoquis os das amos as do co e geológico do Cenomaniano médio do p omon ó io da Naza é.
73
0.0 5.0
0.0 2.0
0.0 2.0
0.0 0.5
0.0 20.0
0.0 5.0
0.0 5.0
0.0 50.0
0.0 10.0
0.0 1.0
0.0 0.5
Naz 43
Naz 49
Naz 52
Naz 57
Naz 59 B
Naz 59 M
Naz 59 T
Naz 62
Naz 64
Naz 66
Naz 67
Naz 70
-1.0 0.0 1.0
0.0 0.5 1.0
Flo en inia man ellii
Imple osphae idium
spp.
Oligosphae idium
sp.
Ope culodinium
sp.
Rhae ogonyaulax
sp.
g upo
Sen usidinium
spp.
Spini e i es
sp.
Spini e i es amosus
Xenascus ce a ioides
Xenascus
sp.
Xiphopho idium
ala um
P/G
T/M
(%)
Figu a 42 (con inuação) - Abundâncias ela i as dos dinoquis os, azão en e pe idinióides e goniaulacóides (P/G) e azão en e e es es e ma inhos (T/M) das amos as do co e geológico do
Cenomaniano médio do p omon ó io da Naza é.
74
5.2.1 Indicações paleoecológicas e in e p e ações paleoambien ais dos dinoquis os
A análise paleoecológica e a elação en e os palinomo os p o idenciou a econs i uição das
in luências ma inhas e e es es no co e amos ado.
Conside ando os dados paleoecológicos ob idos e ag upando as associações de dinoquis os é
possí el in e i ambien es e ecologias especí icas. Quando ag upados em associações ou es udados
indi idualmen e, os dinoquis os são uma excelen e e amen a na econs i uição dos paleoambien es
(e.g. B inkhuis
e al
., 1998; Sluijs
e al
., 2005). Igualmen e, as associações de dinoquis os demons am
sinais p oximais-dis ais de ido às di e en es ecologias e à sua adap ação às condições especí icas da
água (Sluijs
e al
., 2005).
As al e ações nas p op iedades ísicas e químicas da água e le em-se nos pad ões de
dis ibuição dos palinomo os, em especial nos dinoquis os. A esis ência e a sensibilidade dos
dinoquis os à deg adação a ia de espécie pa a espécie, espondendo de o ma di e en e à oxidação
(Zonne eld
e al
., 1997). Os dinoquis os a uais mais ulne á eis à deg adação são, ge almen e,
p oduzidos po espécies de pe idinióides he e o ó icos (Zonne eld
e al
., 1997, 2008). Con udo, não
exis e e idência su icien e cla a que sugi a uma elação com os pe idinióides do C e ácico supe io . Os
dinoquis os são ex emamen e sensí eis a pequenas mudanças na disponibilidade de nu ien es, na
empe a u a da água e na salinidade (B inkhuis, 1994; Dale, 1996; P oss & Schmiedl, 2002). Quase
odas as espécies p o ope idinióides não são o ossin é icas, u ilizando a ma é ia o gânica dissol ida pa a
a nu ição. Po isso, são comuns em águas icas de nu ien es dissol idos, como egiões de
upwelling
,
onde es ão associados a p odu i idade ele ada de dia omáceas (
in
Cas o, 2006).
As al e ações na abundância das espécies pode ão se a e adas po di e enças egionais no
aca eio de e es e, na composição química da água e na empe a u a. Toche & Ja is (1995) dão a
conhece que baixas di e sidades es ão elacionadas com ambien es de pla a o ma de baixa
p o undidade em á eas deposicionais ma ginais (Robaszynski
e al
., 1998) mais especi icamen e, a
ambien es cos ei os ou con inados (e.g. S o e & Ha denbol,1994; Li & Habib, 1996; Pey o
e al
., 2011).
Es udos em dinoquis os a uais iden i ica am que as maio es abundâncias des es oco iam em
pla a o mas ex e nas, enquan o que em pla a o mas in e nas a bacia e á eas es ua inas ap esen a am
abundâncias meno es (Wall
e al
., 1977; B ad o d & Wall, 1984). A a iação da iqueza de espécies
(species ichness)
de dinoquis os, em e elado uma co elação posi i a com a a iação do ní el eus á ico
(S o e & Ha denbol, 1994) uma ez, que ele adas di e sidades ep esen am pe íodos de subida ela i a
do ní el do ma ou ambien es de pla a o ma ma inha abe a (MacRae
e al
., 1996; Fensome
e al
., 1997;
81
• Má p ese ação e di ícil iden i icação.
Ainda, a abundância ela i a supe io de espo os ela i amen e aos pólenes bissacados e azões
T/M en e 1,0, em Naz 59 B e 0,7 em Naz 59 T, suge em ambien es p oximais. A oco ência de o os
in e nos de o aminí e os suge e, igualmen e, a inidades cos ei as. A adap abilidade e mobilidade ela i a
des es pode ão explica as abundâncias ela i as signi ican es sob e as eduções de dino lagelados. As
ápidas adap ações aos e ei os anóxicos em ambien e aquá icos pode ão le a à sob e i ência dos
o aminí e os (Ha
e al
., 2003; Reolid
e al
., 2014). De aco do, com alguns au o es, abundâncias
ele adas de o os in e nos de o aminí e os, ep esen am ambien es cos ei os (Tyson, 1995; Lana,
1997), ge almen e, indicado es de
upwelling
(e.g. C oss
e al
., 1966; Melia, 1984; Tyson, 1993).
Embo a, ambém, possam se abundan es em ambien es es ua inos de salinidade a iá el
(e.g. Fa ,
1989). Com is o, a p esença esidual de dinoquis os, a oco ência de o os in e nos de o aminí e os e
alo es de T/M ele ados p opõem, p o a elmen e, ambien es ne í icos in e nos ou con inados,
es ua inos ou laguna es, em meios em
s ess
, com pa âme os de salinidade, empe a u a e
p odu i idade bas an e a iá eis, com possí el, co en e ascenden e
Na amos a Naz 62 a baixa di e sidade e abundância de dinoquis os, o domínio de
Sub ilisphae a
sp. (en e os dinoquis os), a ausência de goniaulacóides e azão de T/M ele ada (0,7) apon am,
possi elmen e, pa a ambien es ne í icos in e nos bas an e con inados, com disponibilidade de nu ien es
e p odu i idade p imá ia a iá el.
A baixa di e sidade de espécies e a ausência de goniaulacóides pode á se denunciada pelo
opo unismo do géne o
Sub ilisphae a
sp
.
(Da ey & Roge s, 1975), al qual in e ido pa a o géne o
Flo en inia
sp. em Naz 52. A di e sidade diminui onde a salinidade do meio é a iá el ou baixa em
condições de ambien es em s ess, como es uá ios, planícies cos ei as pan anosas e del as (Jansonius
& Mcg ego , 1996). Es es compo amen os, dema cam uma elação o e a zonas cos ei as (Wall
e al
.,
1977; Da ey & Roge s, 1975), possi elmen e, de pla a o ma ne í ica in e na con inada, de baixa
salinidade com en adas de água de doce (Lee e eld, 1995).
Na amos a Naz 64 a baixa di e sidade de espécies, com a p esença comum de
Sub ilisphae a
sp
.,
Canningia
sp.
e do g upo
Sen usidinium
spp.
documen am uma, p o á el, eposição das
p op iedades no meio, as quais e ão es ado ausen es nas camadas an e io es (Naz 59 e Naz 62).
Os alo es de T/M baixos (0,2) apon am pa a ambien es mais dis ais, con udo, es e ap esen a-
se baixo de ido a abundâncias ela i as ele adas de o os in e nos de o aminí e os.

82
Canningia
sp
.
é associado, equen emen e, a ambien es ma inhos con inados ou com
dis ibuição eu ihalina, com ele ada ole ância salina (e.g. Lis e & Ba en, 1988; Ha is & Toche , 2003).
O domínio de o os in e nos de o aminí e os e a oco ência de
axa
com a inidades ma ginais
(
Sub ilisphae a
sp.,
Canningia
sp.
e g upo
Sen usidinium
spp.) apon am pa a possí eis ambien es
con inados de pla a o ma de baixa p o undidade, laguna es com ligei a comunicação às condições da
pla a o ma ma inha, em meios de salinidade a iá el ou baixa, associados a co en es ascenden es e
icos em nu ien es.
Na amos a Naz 66 o dinoquis o dominan e é o pe idinióide
Sub ilisphae a
sp
.
com p esença
comum de
Canningia
sp.
, C. e icula a, Ci culodinium
sp
. Downiesphae idium
sp.
, Flo en inia
sp
., F.
a
.
cooksoniae, Imple osphae idium
spp
., Ope culodinium
sp
.,
g upo
Sen usidinium
spp.
, Spini e i es
sp
., S.
amosus
e
Xenascus
sp
.
e com p esença a a de
Spinidinium
sp
., Paleohys ichopho a in uso ioides
e
Flo en inia
c
. denaei.
A queda na abundância ela i a de pe idinióides, a diminuição do aca eio e es e (T/M = 0,1)
e a maio di e sidade de goniaulacóides (P/G = - 0,4), em elação às es an es amos as, suge e um
declínio de nu ien es e p odu i idade p imá ia no meio aquá ico. Con a iamen e, o domínio de
Sub ilisphae a
sp. suge e ambien es de águas icas em nu ien es
,
associado a co en es ascenden es,
podendo e idencia meios de condições a iá eis.
Da ey (1970), Ha land, (1973), Da ey (1979), Ba en (1982) e Lis e & Ba en (1988)
p opuse am ambien es ma inhos de salinidade eduzida pa a os quis os pe idinóides do C e ácico,
associados a condições de boa oxigenação (Cou ina
e al
., 1991). A associação de quis os pe idinióides
como
Sub ilisphae a
sp
., Palaeohys ichopho a in uso ioides e Spinidinium
sp
.,
deno am, p o a elmen e,
es e ipo de ambien es, como ambém ambien es ne í icos in e nos (Habib & Mille , 1989) e/ou de
pla a o ma de baixa p o undidade con inada (Lee e eld, 1995).
A p esença da amília A eolige aceae (
Canningia
sp
.
e
Ci culodinium
sp
.
) é usualmen e a ibuída
a ambien es ne í icos in e nos de salinidade eduzida (e.g. Ba en, 1982; B inkhuis & Zacha iasse, 1988;
Ha ke
e al
., 1990; B inkhuis, 1994; Whilpshaa & Lee e eld, 1994; Lee e eld, 1995; Ja amillo & Oboh-
Ikuenobe, 1999; Pea ce, 2000; C ouch & B inkhuis, 2005). Es udos de sedimen os do C e ácico
ca ac e iza am ambien es cos ei os (possi elmen e eu ihalinos) (Ma shall & Ba en, 1988; Li & Habib,
1996; Eshe
e al
., 1994) ou ambien es ne í icos in e nos con inados (Lis e & Ba en, 1988; S obodo á
e al
., 1998) pa a es a amília. Hun (1987)
elacionou
Canningia
sp
.
a condições ma inhas de pla a o ma
de baixa p o undidade e/ou con inada, laguna . Ha is & Toche (2003) apon a am
Canningia e icula a
83
como uma espécie com ele ada ole ância a mudanças na salinidade e ele adas a inidades a in luências
e es es. Pey o
e al
. (2011) em Fuen e oba e Tamajón (Espanha) apon a am es a espécie como
a o á el a ambien es cos ei os e con inados.
Spini e i es
sp
.
em sido e e ido a inúme as in e p e ações paleoambien ais apon ando pa a um
géne o com capacidades de adap ação em di e en es habi as (cosmopoli a) (B inkhuis, 1994; Ja amillo
& Obo-Ukuenobe 1999; Guas i
e al
., 2005; P oss & B inkhuis, 2005). Abundâncias ele adas des e
géne o são econhecidas em ambien es ne í icos ex e nos (B inkhuis, 1994; Lee e eld, 1995; Sluijjs
e
al
., 2005), mas ambém, em ambien es ne í icos de pla a o ma de baixa p o undidade (S o odo á
e al
.,
2004). Da mesma o ma, em á ios se o es do C e ácico em sido suge ido ambien es ne í icos ou
ma inhos abe os com boa oxigenação (Cou ina & Schal , 1990; Cou ina
e al
., 1991) e/ou com
salinidade a iá el (e.g. Hul be g & Malmg en, 1986; Ma shall & Ba en, 1988; B inkhuis & Zacha iasse,
1988; Ha ke
e al
., 1990; Ha is & Toche , 2003).
May (1980) conside ou
Spini e i es amosus
com a inidades a pla a o ma in e na e ex e na.
Ac escen e-se que, P oss & Schmiedl (2002) e P ince
e al
. (2008) a ibuí am es a espécie a ambien es
es á eis ou ela i amen e ma inhos abe os. Pa alelamen e, Pey o (2011) conside ou a p esença de
S.
amosus
e
P. in uso ioides
a ambien es ne í icos ex e nos, sendo es a úl ima ole an e a a iações na
salinidade.
Ci culodinium
spp
.
e
Sen usidinium
spp
.
ap esen am a inidades li o ais (Ba en, 1982; Toche ,
1984; Hun , 1987; Lis e & Ba en, 1988; Ma shall & Ba en, 1988; Whilpshaa & Lee e eld, 1994;
Lee e eld, 1995). Em con o midade, Whilpshaa & Lee e eld (1994) conside a am
Ci culodinium
sp
.
como ca ac e ís ico de ambien es ne í icos in e nos e con inados.
Li & Habib (1996) e e i am os quis os p oximados de p ocessos pequenos e simples (incluindo
Ci culodinium
sp.
, Downiesphae idium
sp
.
e
Sen usidinium
sp
.
) com co espondências a ambien es
p oximais de salinidade baixa. Segundo Pea ce (2000) e Pea ce
e al
. (2003),
Downiesphae idium
sp.
e
Xenascus
sp.
ca ac e izam ambien es ne í icos in e nos a ex e nos.
Em con apa ida, com o es an e, as associações de
Flo en inia
sp
.
são ípicas de ambien es
o sho e
(e.g. Ha ke
e al
., 1990; Al-Ame i
e al
., 2001).
O domínio do pe idinióide
Sub ilisphae a
sp
.
, a p esença comum dos goniaulacóides, como
Canningia
sp.
, C. e icula a, Ci culodinium
sp
., Spini e i es
sp.
, S. amosus,
g upo
Sen usidinium
spp
.,
Downiesphae idium
sp.
e Xenascus
sp
.
suge em ambien es ne í icos in e nos de pla a o ma de baixa
p o undidade, ligei amen e con inados, com ligações a domínios de pla a o ma abe a indicados pela
p esença de
Flo en inia
sp. Suge em, ainda, ambien es bem oxigenados de salinidade a iá el,
84
p o a elmen e, com alguma disponibilidade de nu ien es, co en es ascenden es e p odu i idade
p imá ia dada pela p esença dos pe idinióides
Sub ilisphae a
sp
., Palaeohys ichopho a in uso ioides e
Spinidinium
sp
.
No en an o, a maio di e sidade de goniaulacóides pode á indica a iações des as
condições no meio.
A p esença do géne o
Imple osphae idium
spp. al como na amos a Naz 49, e o ça a adap ação
des a espécie a di e en es condições paleoambien ais e paleoecológicas.
Na amos a Naz 67 a semelhança de
axa
, com a amos a an e io (
Sub ilisphae a
sp.,
Palaeohys ichopho a in uso ioides, Canningia
sp.,
C. e icula a
,
Ci culodinium
sp.,
Flo en inia
sp.,
F.
a .
cooksoniae
,
Imple osphae idium
spp., g upo
Sen usidinium
spp. e
Xenascus ce a ioides
), suge e uma
a inidade paleoambien al semelhan e. No en an o, alo es de P/G de – 0,1 em con as e com P/G de –
0,4, da amos a an e io , e elam uma meno abundância de goniaulacóides, consequen emen e, de
p o á eis ambien es com maio p odu i idade e maio disponibilidade em nu ien es e de águas ias. A
pe cen agem ela i a de E/Pb (maio pe cen agem ela i a de espo os) e T/M (0,2) suge e a p oximidade
da linha de cos a e a en ada de nu ien es no meio. Além disso, o dec éscimo na abundância ela i a
de dinoquis os denuncia um ambien e ne í ico in e no e/ou con inado, expos o a meios em s ess.
Po ém, a pa idade na di e sidade de goniaulacóides com pe idinióides (P/G= - 0,1) suge e, possí eis,
a inidades ne í icas in e nas e/ou con inadas, de pla a o ma de baixa p o undidade, com boa oxigenação
e uma maio disponibilidade de nu ien es.
Na Naz 70 a a inidade p oximal e a ada an e io men e, culmina no domínio do pe idinióide
Sub lisphae a
sp
.
A p esença única des e
axon
p opõe, p o á eis, ambien es laguna es e/ou de água
salob a (Da ey, 1971; Downie
e al
., 1971; Wall
e al
., 1977; Bujak, 1984; Leckie
e al
., 1990) com
águas icas em nu ien es e associado a co en es ascenden es (Bujak, 1984; Lewis
e al
., 1990; Powell
e al
., 1990; Lee e eld, 1995). Es a disponibilidade é en endida pelos alo es ele ados de T/M (0,6) e
pelas abundâncias ela i as supe io es de espo os ela i amen e aos pólenes bissacados. Pe cebe-se
que o géne o
Sub lisphae a
sp.
pode á adqui i compo amen os opo unis as ao longo do co e,
esul ando numa indi idualidade des e e subsequen e ausência de ou os
axa
.
Em géne o de sín ese p opõe-se um modelo esquemá ico com as a inidades ambien ais
documen adas na li e a u a pa a cada
axon
iden i icado (Fig. 43).
85
Es ua ino/laguna
Ne í ico In e no Ne í ico ex e no Oceânico
Sub ilisphae a
sp.
Ci culodinium
sp.
Canningia
sp
.
Canningia e icula a
Exochosphae idium
sp.
Spinidinium
sp.?
Imple osphae idium
sp.?
Sen usidinium
spp
.
?
Xenascus
sp.?
Palaeohys ichopho a in uso ioides
Co oni e a oceanica
Spini e i es
sp.
Spini e i es amosus
Xenascus ce a ioides
Downiesphae idium
sp.?
Xiphopho idium ala um
?
Flo en inia
sp.
Oligosphae idium
sp.
Rhae ogonyaulax
sp. ?
5.3 Associação de pólenes e espo os
Ao longo do co e amos ado as associações palinológicas e es es (pólenes e espo os)
demons am uma ele ada di e sidade, indicando di e en es ipos de ege ação que dependiam do
ambien e em que as plan as p odu o as de pólenes e espo os p ospe a am. As abundâncias ela i as
dos pólenes e espo os ap esen am-se na igu a 44.
Das associações de palinomo os e es es os pólenes são o g upo axonómico mais abundan e,
ao longo do co e, ela i amen e aos espo os, pe azendo um o al de 46% no o al dos palinomo os
iden i icados, em con as e com 9% de espo os.
As associações e es es são dominadas po pólenes de gimnospé micas, com um o al de 42%
do o al de palinomo os. Des es, os pólenes mais comuns iden i icados são
Classopollis
sp
.
,
Classopollis
classoides, A auca iaci es
sp.
, Callialaspo i es
sp.
, Inape u opolleni es
sp
.,
?
Cycadopi es
sp
.,
Figu a 43 - Modelo esquemá ico com as possí eis a inidades ambien ais, suge idas na li e a u a, pa a cada
axon
iden i icado no
p esen e abalho. A di e sidade de espécies de dinoquis os aumen a na ansição en e as zonas ne í icas in e nas e ex e nas e
nas zonas ne í icas ex e nas
86
Ephed ipi es
sp
.
e o g upo dos pólenes bissacados. A amília Chei olepidiaceae, compos a po
Classopollis
sp.
e
Classopollis classoides
é dominan e, pe azendo um o al de 34% de odos os
palinomo os iden i icados. O g upo dos pólenes bissacados, com ep esen ação em odas as amos as,
é o segundo g upo axonómico mais abundan e, com 6% do o al dos palinomo os. As amílias
A auca iaceae, Cup essales e Gingkgoales/Cycadales/Benne i ales/Gne ales, comple am os pólenes de
gimnospé micas, sendo que es a úl ima oco e ao longo do co e, em con as e com as ou as duas
amílias com uma p esença pon ual ao longo do co e.
O segundo g upo e es e mais abundan e são os espo os de p e idó i as com 9% do o al dos
palinomo os, é compos o pelas amílias Anemiaceae, Dicksoniaceae,
Cya heaceae/Dip e idaceae/Filicopsida/Ma oniaceae, Osmundaceae, P e idaceae, Schizaeaceae e um
g upo de p e idó i as de a inidade ince a. Os géne os ?
Cingula ispo i es
sp
., Pa ellaspo i es
sp
.,
Punc a ispo i es
sp
., T iplanospo i es
sp
.
e a o dem Schizaeles, cons i uem o g upo de p e idó i as de
a inidade ince a, com ep esen ação supe io em elação às es an es amílias de p e idó i as.
Cica icosispo i es
sp
., C.
a .
apicanalis, C. cunei o mes, C. do ogensis
e
C. enus us
ep esen am a
amília Schizaeaceae, com 0,5% do o al de palinomo os. ?
Bi e ispo i es
sp
., Cingula ispo i es
sp
.,
Del oidospo a (Cya hidi es)
spp.
,
?
Di isispo i es
sp.
,
?
Leio ile es
sp
., ?Ma onispo i es
sp.
e
Conca issimispo i es punc a us
incluídas na amília Dicksoniaceae,
Cya heaceae/Dip e idaceae/Filicopsida/Ma oniaceae, com 1% do o al de palinomo os.
Appendicispo i es
sp
., Cos a ope o ospo i es
sp
.
e
C.
a
. is ulosus
, ep esen am a amília Anemiaceae,
com 0,4% do o al de palinomo os. As amílias Osmundaceae (
Todispo i es
sp
.
)
e P e idaceae
(
Con ignispo i es
sp. e
P e is
sp.) em ep esen ação esidual.
Os pólenes de angiospé micas são o e cei o g upo mais abundan e com uma ep esen ação de
3% do o al de palinomo os. Es es o am ag upados pelas amílias Be ulaceae (
Be ula
sp
.
),
Monoco yledoneae, E icaceae e Lo an haceae (
Syncolpo i es
sp.) e um g upo de angiospé micas de
a inidade ince a (
Rousea
sp
.
e g upo No mapolles).
Lep olepidi es
sp
., Selaginella
sp.
e a amília Lycopodiaceae, incluídas na di isão Licó i a,
ap esen am 2% do o al dos palinomo os. Po im, o g upo das b ió i as com uma ep esen ação de
0,03% no o al de palinomo os, cons i uído po ?
S e eispo i es
sp
.,
em Naz 59 T.

87
5.3.1 Implicações paleoambien ais dos pólenes e espo os
As plan as são indicado es sensí eis dos climas e es es, p o idenciando, assim, in o mações
sob e as condições climá icas ge ais do empo geológico em es udo. Os pad ões de dis ibuição podem
se in e p e ados em e mos das mudanças na paleo ege ação e condições ambien ais co esponden es
(e.g. Heimho e
e al
., 2012). A composição e abundância dos espo os e pólenes no egis o sedimen a
é in luenciado po a o es que a e am o anspo e dos palinomo os, como a di eção e o ça do en o, e
p ocessos na sedimen ação/deposição em ligação com as mudanças no ní el do ma , como co en es
ma í imas e d enagem lu ial (Hochuli & Kel s, 1980; Sch ank, 2010
in
Kujau
e al.,
2013). Po ou o
lado, a hid odinâmica dos espo os é con olada pelo amanho dos espo os, onde ele adas p opo ções
de espo os, com pa edes espessas e mais densas encon am-se, ge almen e, em locais p óximos da
cos a, diminuindo a sua p opo ção com o a as amen o da cos a, em con as e com espo os lisos, de
pa edes inas e menos densas (e.g. Rey e, 1973; Lund & Pede sen, 1985; Mu e lose & Ha ding, 1987;
Tyson, 1989; Dybkjae , 1991
in
Dea , 2009). Além disso, em compa ação com pólenes bissacados, os
espo os são p oduzidos em meno es abundâncias, pa alelamen e, com uma meno e iciência de
anspo e (e.g. Rey e, 1973; Habib, 1979; Mu e lose & Ha ding, 1987, P auss, 1989, Tyson, 1989
in
Dea , 2009). A diminuição da abundância dos palinomo os e es es, em ambien es ances ais, em
sido elacionada com o a as amen o da cos a pa a zonas
o sho e
(e.g. Habib, 1982, 1983; Habib &
D ugg, 1983
in
Dea , 2009).
As econs i uições paleoclimá icas são baseadas no núme o eduzido de espécies que consegue
sob e i e a é ao p esen e e nas espécies ex in as que es ão es i amen e elacionadas com as exis en es.
Os es udos e e uados sob e a lo a do C e ácico em Po ugal (e.g. Sapo a, 1894; Teixei a, 1945,
1946, 1947, 1948, 1950, 1952
in
Mendes
e al.,
2013), bem como os es udos palinológicos (e.g. G oo
& G oo , 1962; Diniz, 1967; Ked es & Diniz, 1967; Diniz
e al
., 1974; Ke es & Pi au, 1979; Medus
e
al
., 1980; Medus & Be hou, 1980; Hasenboehle m 1981; Medus, 1981; Pais & Rey e, 1981; Ba en,
1986; T incão, 1990; Heimho e
e al
., 2005, 2007
in
F iis
e al.,
2010), p o idencia am um modelo
pa a as mudanças da ege ação du an e o C e ácico. Com base nes es es udos, econheceu-se que a
lo a do C e ácico in e io oi dominada po e os e gimnospé micas, enquan o que a lo a do C e ácico
supe io oi dominada pelas angiospé micas.
Nes e abalho, o domínio de pólenes de gimnospé micas, sob e os espo os, suge em uma
p e alência de condições ela i amen e á idas (Fowell
e al
., 1994).
88
0.0 0.1
Naz 43
Naz 49
Naz 52
Naz 57
Naz 59 B
Naz 59 M
Naz 59 T
Naz 62
Naz 64
Naz 66
Naz 67
Naz 70
0.0 1.0
0.0 2.0
0.0 20.0
0.0 10.0
0.0 100.0
0.0 0.5
0.0 5.0
0.0 20.0
0.0 5.0
0.0 2.0
0.0 2.0
0.0 0.5
0.0 1.0
0.0 2.0
0.0 20.0
0.0 10.0
0.0 0.5
Be ulaceae
Monoco yledoneae
E icaceae
Angiospé micas de a inidade
ince a
A auca iaceae
Chei olepidiaceae
Cup essales
Ginkgoales/Cycadales/Benne i ales
/Gne ales
Pólenes bissacados
Coní e as de a inidade ince a
Anemiaceae
Dicksoniaceae/Cya heaceae/Dip e
idaceae/Filicopsida/Ma oniaceae
Osmundaceae
P e idaceae
Schizaeaeceae
P e idó i as de a inidade ince a
Licó i as
B ió i as
(%)
Figu a 44 - Abundâncias ela i as dos pólenes e espo os das amos as do co e geológico do Cenomaniano médio do p omon ó io da Naza é.
89
A mo ologia especí ica de alguns
axa
, como os pólenes bissacados e
Classopollis
sp.
,
é
a o ecida pelo anspo e a mos é ico e hid ológico, conseguindo es es, pe co e g andes dis âncias
(Tyson, 1995; Bi kenmaje
e al
., 2010; Sch ank, 2010) e, consequen emen e, p omo e uma maio
abundância em ambien es ma inhos. Apesa da abundância de
Classopollis
sp. não se apenas de ido
ao con olo climá ico, es a ambém pode se in luenciada po ou os di e sos a o es di íceis de se em
iden i icados (e.g. di e enças no ambien e deposicional) (Ba en, 1996
in
Jansonius & McG ego , 1996).
Ainda assim, o es udo das associações palinológicas são excelen es indicado es na econs ução dos
paleoambien es.
A associação palinológica e es e dominan e pe ence à ex in a amília Chei olepidiaceae
(gimnospé micas) compos a pelo géne o dominan e
Classopollis
sp
.
Es as coní e as e am ca ac e izadas
po olhas o emen e eduzidas, de cu ículas espessas e es omas p o undamen e ca ados que indica am
s ess híd ico (Wa son & Al in, 1996; F iis
e al.,
2011
in
Mendes
e al.,
2013). Conside adas como
e mó ilas e esis en es à a idez, p ospe a am em di e sos ipos de ambien es desde e as al as bem
d enadas a planícies cos ei as e a é habi a s salinos (Vakh amee , 1982; Wa son, 1988; Heimho e
e
al
., 2008, 2012; Mendes
e al
., 2010
in
Zhang
e al.,
2014). Po conseguin e, a abundância do géne o
Classopollis
sp.
em sido associado a lo es as de coní e as, ce amen e, sob climas quen es e á idos
(Lima, 1983).
O aumen o de abundâncias ela i as de
Classopollis
sp.
,
suge em p oximidade ela i a aos
sis emas lu io-del aicos (Tyson, 1993, 1995), podendo co esponde , po exemplo, a ege ações que
p oli e a am em á eas cos ei as (Ba en, 1974; Gomez
e al
., 2008). Possi elmen e, elacionadas a
g andes ex ensões de lagunas e ilhas ba ei a (e.g. Pey o
e al
., 2011). Heimho e
e al
. (2008)
suge i am que es a espécie pudesse se encon ada em pla a o mas de baixa p o undidade com
in luência das ma és, podendo indica p oximidade da linha de cos a. A p esença de ou as coní e as
ep esen adas pelos pólenes de gimnospé micas, pe encen es às amílias A auca iaceae (
A auca iaci es
sp.
e
Callialaspo i es
sp.), Cup essales (
Inape u opolleni es
sp.), bem como, os pólenes bissacados,
suge em climas quen es e á idos.
As amílias de gimnospé micas mesozoicas p odu o as de bissacados (Pinaceae,
Podoca pa ceae e ou os ipos) habi a am á eas ela i amen e secas em lo es as de e as al as,
amplamen e dis ibuídas em egiões quen es a ias dos hemis é ios sul e no e (Wang
e al
., 2005
in
Zhang
e al
., 2014).
A p esença signi ica i a de espo os de p e idó i as e meno de licó i as e b ió i as e elam
ca ac e ís icas de condições húmidas, e en ualmen e sazonais, sob e as quais p oli e a am. Vis o que,
90
as p e idó i as são conhecidas po p ospe a em em á eas de al i udes mais baixas, húmidas e quen es,
como ios ou á eas cos ei as (Pelze
e al
., 1992; Abbink
e al
., 2004
in
El-Soughie
e al.,
2013). Do
mesmo modo, as b ió i as, c escem sob e condições ela i amen e húmidas, com g upos esis en es a
longos pe íodos de seca (e.g. Abbink
e al
., 2004).
A maio ia dos e os mesozoicos p ospe a am em condições húmidas e bas an e quen es ( an
Konijnenbu g- an Ci e , 2002). Es e g upo de plan as, ep esen ado pelas amílias
Dicksoniaceae/Cyaheaceae/Dip e idaceae/Filicopsida/Ma oniaceae, Osmundaceae, Anemiaceae, e
Schizaeaceae, ge almen e, lo esciam em á eas opicais a sub opicais (Ty on & Ty on, 1982; B aman
& Koppelhus, 2005; Mehl e e
e al
., 2012). As p e idó i as que p oduzem, po exemplo os géne os
Cya hidi es
sp.
, Cica icosispo i es
sp.
e
Del oidospo a
sp
.
, p e e em habi a s adjacen es a cu sos de
água e/ou em planícies cos ei as (Van Konijnenbu g-Van Ci e & Van de Bu gh, 1989; Pelze
e al
.,
1992; Abbink, 1998
in
Zhang
e al.,
2014). Segundo Al in (1974), alguns memb os da amília
Ma oniaceae e Anemiaceae são ole an es a egiões sujei as a pe íodos de seca ex ema. De modo
semelhan e, Pey o
e al
. (2018) p opuse am que a p esença dos
axa
Anemiaceae e Gleicheniaceae
indicam condições á idas locais e habi a s pe u bados.
Mendes
e al.
(2013) in e i am que a p esença de coní e as da amília Chei olepidiaceae
jun amen e com e os da amília Schizaeaceae suge iam climas quen es e sazonalmen e secos. O
domínio de
Classopollis
sp.
e a diminuição na abundância de elemen os hig ó ilos ( e os, licó i as e
b ió i as), e elam climas mais á idos. Além disso,
Dicksoniaceae/Cya heaceae/Dip e idaceae/Filicopsida/Ma oniaceae, jun amen e com a amília
Chei olepidiaceae e plan as licó i as e b ió i as, desen ol em-se em condições de s ess (e.g. Solé de
Po a
e al
., 1994; Pey o
e al
., 2007b, 2007c
in
Diéguez
e al
., 2010).
A abundância de pólenes de gimnospé micas com espo os de p e idó i as suge em a p esença
de lo es as de coní e as com elemen os he báceos hid ó ilos como os e os e licó i as em habi a s
húmidos (Sch ank, 1994), p o a elmen e, p óximos de á eas cos ei as.
A oco ência conjun a dos géne os xe ó i os
Ephed ipi es
sp.
e
Classopollis
sp., na maio ia das
amos as, indicia climas secos (Sch ank & Nes e o a, 1993; Sch ank & Ib ahim, 1995; Sch ank &
Mahmoud, 1998
in
El-Soughie
e al.,
2013).
A oco ência do géne o
Cycadopi es
sp. (Ginkgoales/Cycadales/Benne i ales/Gne ales) e da
amília Monoco yledoneae (angiospé micas), suge em paleoambien es com palmei as, mani es ando,
p o a elmen e, planícies cos ei as opicais, húmidas, onde es a iam associadas a p e idó i as e ou as
plan as que habi a am es es locais (Mahmoud & Sch ank, 2007
in
El-Soughie
e al.,
2013).
97
5.6 Bios a ig a ia
Os dados bios a ig á icos desempenham um impo an e papel no desen ol imen o de quad os
c onos a ig á icos. A sequência e olucioná ia dos dados da P imei a Oco ência (PO) e Úl ima
Oco ência (UO) disponibilizam sinais empo ais unidi ecionais, u ilizando os ósseis como ma cado es
geoc onológicos onde, apenas alguns g upos mic o e mac o ósseis são usados o inei amen e na
cons ução das escalas empo ais globais.
A u ilização dos dinoquis os em bios a ig a ia em pe mi ido ob e escalas bios a ig á icas de
de alhe (e.g. S o e
e al
., 1996; Williams
e al
., 2004), jun amen e com ou os g upos ósseis (amoni es,
o aminí e os, nanoplânc on calcá io, e c.). No en an o, os limi es es a ig á icos das espécies de
dinoquis os são a amen e sínc onas mundialmen e. Williams
e al
. (2004) obse a am que a dis ibuição
de dino lagelados indica a a exis ência de um con olo la i udinal, e a é hemis é ico, endo sido
encon ados associações mais di e sas nos ópicos e as de maio abundância nas á eas ne í icas
empe adas. Con udo, no C e ácico supe io as condições climá icas e am mais uni o mes e
gene alizadas que ou os pe íodos, sendo di ícil sepa a mui os
axa
das la i udes baixas e ele adas.
Es udos de índole bios a ig á ico do Cenomaniano em Po ugal, com base em associações de
o aminí e os, e eb ados, in e eb ados e amoni es (e.g. Be hou, 1973, 1984; Be hou, Soa es &
Lau e ja , 1979; Lau e ja , 1982; Callapez, 1998, 2008; Callapez
e al
., 2014) o nece am diagnós icos
ele an es pa a a acomodação de zonas bios a ig á icas pa a es a idade, na qual, a sucessão
ca bona ada em es udo se inse e no Cenomaniano médio, ní el “B” de Cho a (1897) ou “Ní el com
P e oce a ince a
”, co ela i o às biozonas de amoni es com
Acan hoce as ho omagense
, ma cado da
base do Cenomaniano médio
e
Acan hoce as jukesb ownei,
ma cado do opo do Cenomaniano médio.
Palaeohys ichopho a in uso ioides, Canningia e icula a
,
Co oni e a oceanica, Flo en inia
a .
cooksoniae, F. deanei, F. man ellii, Spini e i es amosus, Xenascus ce a ioides e Xiphopho idium ala um
,
pode ão e a sua u ilidade es a ig á ica egional pe mi indo a de inição das suas idades pela co elação
com ou os ósseis.
PO’s e UO’s de algumas espécies a iam na Eu opa Bo eal e Té is (Ve die , 1975; Mon eil
in
Ha denbol
e al
., 1998; B inkhuis
e al
., 2004
in
Oboh-Ikuenobe
e al.,
2010). Com e ei o, a gene alidade
das espécies iden i icadas, no p esen e abalho, em um longo alcance, inibindo uma in e ência
es a ig á ica exa a.
Palaeohys ichopho a in uso ioides
, habi ualmen e, usada como ma cado da base
do Cenomaniano (Cos a & Da ey, 1992), de ido à sua abundância nes a idade, em a sua PO no Albiano
supe io da Eu opa (Fig. 46). No en an o, a p esença de
Xiphopho idium ala um
no Cenomaniano médio

98
pa a o Hemis é io No e (Williams
e al
., 2004), pe mi e assinala idade igual ou supe io ao
Cenomaniano médio (Fig. 46).
Foi p opos a uma elação bios a ig á ica com os esul ados ob idos em Oli ei a (2017),
p omo endo um empo unidi ecional sequencial das oco ências dos dinoquis os ao longo do
Cenomaniano médio do p omon ó io da Naza é (Fig. 47).
Oli ei a (2017) es abeleceu uma base compa a i a com os dados de PO e UO em Williams
e al
.
(2004) pa a o Hemis é io No e de la i udes ele adas e médias, de modo a in e i uma possí el
bios a ig a ia. Oli ei a (2017) coloca o PO do
Xiphopho idium ala um
no Cenomaniano in e io al como
e e ido em Williams
e al
. (2004) (Fig. 46), suge indo que a sucessão não pode á se in e io a es a
idade.
Paleohys ichopho a in uso ioides
e
Epelidosphae idia spinosa
com PO no Albiano (Williams
e al
.,
2004) suge e idades supe io es a es a. A UO da
Epelidosphae idia spinosa
no inal do Cenomaniano
supe io (Williams
e al
., 2004) indica um limi e de idade supe io ambíguo, in e indo um limi e meno
que o Tu oniano. Con a iamen e, a p esença de
T i hy odinium suspec um,
em Oli ei a (2017), com PO
na pa e média do Cenomaniano supe io (Williams
e al
., 2004), suge em a es e au o , uma idade do
Cenomaniano supe io médio ao opo do Cenomaniano (Fig. 46), pa a a sucessão, su gindo em
con aposição à de inida (e.g. Be hou, 1973, 1984; Be hou, Soa es & Lau e ja , 1979; Lau e ja , 1982;
Callapez, 1998, 2008; Callapez
e al
., 2014). Toda ia, a ausência nes e abalho de
Epelidosphae idia
spinosa, T i hy odinium suspec um
e qualque ou a espécie indicado a de al idade não pe mi e
con i ma essa p opos a.
S. o unda a
NML:92.13
H. di icile
NML:92.15
S. o unda a al eola a
NML:93.07
O. e ucosa
NML:93.5
T. suspec um
NML:94.00
A. u ulosum
NML:94.4
X. ala um
NHL:98.02
A. de land ei
NML:98.33
O. cos a a
NML:99.65
P. in uso ioides
NML:99.85
O. e ucosum
NML:100.00,
L. siphonipho um
SML: 100?
P. in uso ioides
SML: 100?
K. eadii
NML:100.27
E. spinosa
NML: 100.5
C. memb anipho um
NML: 101.06
L. siphonipho um
NML: 101.06
C. es i um
NML: 98.9
O. e ucosum
NML:95.84
L. siphonopho um
SML:95?
A. u ulosum
NML:94.06
1 E. spinosa
NML:93.81
1 L. siphonopho um
NML:93.81
2 C. obliquicos a um
NML:93.77
O. poculum
NML:91.88
1
2
Albiano
Tu oniano
98.9
(±93.5)
(±0.2)
93.5
Figu a 46 - P imei as e úl imas oco ências (PO e UO) pa a cada
axon
de dinoquis os no
Cenomaniano, Albiano supe io e Tu oniano in e io . NHL= Hemis é io No e de la i udes ele adas,
NML=Hemis é io No e de la i udes médias, SHL= Hemis é io Sul de la i udes ele adas. Se a com linha
pa a cima= P imei a Oco ência (PO), se a com linha pa a baixo= Úl ima Oco ência (UO) (Williams
e
al
., 2014).
99
9
10
1
2
3
4
5
6
7
8
11
12
13
Figu a 47 - Pe il es a ig á ico do Cenomaniano in e io e médio do p omon ó io da Naza é. Se as o ien adas pa a baixo co esponde à P imei a
Oco ência (PO) do espe i o
axon
e se a o ien ada pa a cima co esponde à Úl ima Oco ência (UO) do espe i o
axon
.
Figu a 51 - Pe il es a ig á ico do Cenomaniano in e io e médio do p omon ó io da Naza é. Se as o ien adas pa a baixo co esponde à P imei a
Oco ência (PO) do espe i o
axon
e se a o ien ada pa a cima co esponde à Úl ima Oco ência (UO) do espe i o
axon
.
Calcá io ma go-g esoso
Calcá io ma goso
Ma ga Calcá ia
Calcá io
Ma ga
Calcá io dolomí ico
Es a i icação nodula
Os eídeos
Exogi iníneos
Ou os bi al es
Equinídeos
Co ais
Redes de Thalassinoides
Nau ilóides
Gas ópodes
Ma cas de ondulação (Ripple-ma ks)
Figu as de ca ga
Figu as de deslizamen o
Descon inuidade
Gesso
Laminação
Mine alogia
Es u u as sedimen a es
Laminação es oma olí ica
Fósseis
Li ologia
In aclas os ca bona ados
Legenda:
Calcá io ma go-g esoso
Calcá io ma goso
Ma ga Calcá ia
Calcá io
Ma ga
Calcá io dolomí ico
Es a i icação nodula
Os eídeos
Exogi iníneos
Ou os bi al es
Equinídeos
Co ais
Redes de Thalassinoides
Nau ilóides
Gas ópodes
Ma cas de ondulação (Ripple-ma ks)
Figu as de ca ga
Figu as de deslizamen o
Descon inuidade
Gesso
Laminação
Mine alogia
Es u u as sedimen a es
Laminação es oma olí ica
Fósseis
Li ologia
In aclas os ca bona ados
Legenda:
Calcá io ma go-g esoso
Calcá io ma goso
Ma ga Calcá ia
Calcá io
Ma ga
Calcá io dolomí ico
Es a i icação nodula
Os eídeos
Exogi iníneos
Ou os bi al es
Equinídeos
Co ais
Redes de Thalassinoides
Nau ilóides
Gas ópodes
Ma cas de ondulação (Ripple-ma ks)
Figu as de ca ga
Figu as de deslizamen o
Descon inuidade
Gesso
Laminação
Mine alogia
Es u u as sedimen a es
Laminação es oma olí ica
Fósseis
Li ologia
In aclas os ca bona ados
Legenda:
Calcá io ma go-g esoso
Calcá io ma goso
Ma ga Calcá ia
Calcá io
Ma ga
Calcá io dolomí ico
Es a i icação nodula
Os eídeos
Exogi iníneos
Ou os bi al es
Equinídeos
Co ais
Redes de Thalassinoides
Nau ilóides
Gas ópodes
Ma cas de ondulação (Ripple-ma ks)
Figu as de ca ga
Figu as de deslizamen o
Descon inuidade
Gesso
Laminação
Mine alogia
Es u u as sedimen a es
Laminação es oma olí ica
Fósseis
Li ologia
In aclas os ca bona ados
Legenda:
100
14
15
16
17
18
19
20
21
22
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30
Figu a 47 (con inuação) - Pe il es a ig á ico do Cenomaniano médio do p omon ó io da Naza é. Se as o ien adas pa a baixo co esponde à P imei a
Oco ência (PO) do espe i o
axon
e se a o ien ada pa a cima co esponde à Úl ima Oco ência (UO) do espe i o
axon
.
Figu a 51 (con inuação) - Pe il es a ig á ico do Cenomaniano médio do p omon ó io da Naza é. Se as o ien adas pa a baixo co esponde à P imei a
Oco ência (PO) do espe i o
axon
e se a o ien ada pa a cima co esponde à Úl ima Oco ência (UO) do espe i o
axon
.
Calcá io ma go-g esoso
Calcá io ma goso
Ma ga Calcá ia
Calcá io
Ma ga
Calcá io dolomí ico
Es a i icação nodula
Os eídeos
Exogi iníneos
Ou os bi al es
Equinídeos
Co ais
Redes de Thalassinoides
Nau ilóides
Gas ópodes
Ma cas de ondulação (Ripple-ma ks)
Figu as de ca ga
Figu as de deslizamen o
Descon inuidade
Gesso
Laminação
Mine alogia
Es u u as sedimen a es
Laminação es oma olí ica
Fósseis
Li ologia
In aclas os ca bona ados
Legenda:
Calcá io ma go-g esoso
Calcá io ma goso
Ma ga Calcá ia
Calcá io
Ma ga
Calcá io dolomí ico
Es a i icação nodula
Os eídeos
Exogi iníneos
Ou os bi al es
Equinídeos
Co ais
Redes de Thalassinoides
Nau ilóides
Gas ópodes
Ma cas de ondulação (Ripple-ma ks)
Figu as de ca ga
Figu as de deslizamen o
Descon inuidade
Gesso
Laminação
Mine alogia
Es u u as sedimen a es
Laminação es oma olí ica
Fósseis
Li ologia
In aclas os ca bona ados
Legenda:
Calcá io ma go-g esoso
Calcá io ma goso
Ma ga Calcá ia
Calcá io
Ma ga
Calcá io dolomí ico
Es a i icação nodula
Os eídeos
Exogi iníneos
Ou os bi al es
Equinídeos
Co ais
Redes de Thalassinoides
Nau ilóides
Gas ópodes
Ma cas de ondulação (Ripple-ma ks)
Figu as de ca ga
Figu as de deslizamen o
Descon inuidade
Gesso
Laminação
Mine alogia
Es u u as sedimen a es
Laminação es oma olí ica
Fósseis
Li ologia
In aclas os ca bona ados
Legenda:
Calcá io ma go-g esoso
Calcá io ma goso
Ma ga Calcá ia
Calcá io
Ma ga
Calcá io dolomí ico
Es a i icação nodula
Os eídeos
Exogi iníneos
Ou os bi al es
Equinídeos
Co ais
Redes de Thalassinoides
Nau ilóides
Gas ópodes
Ma cas de ondulação (Ripple-ma ks)
Figu as de ca ga
Figu as de deslizamen o
Descon inuidade
Gesso
Laminação
Mine alogia
Es u u as sedimen a es
Laminação es oma olí ica
Fósseis
Li ologia
In aclas os ca bona ados
Legenda:
101
Figu a 47 (con inuação) - Pe il es a ig á ico do Cenomaniano médio do p omon ó io da Naza é com a localização das amos as. Se as o ien adas
pa a baixo co esponde à P imei a Oco ência (PO) do espe i o
axon
e se a o ien ada pa a cima co esponde à Úl ima Oco ência (UO) do espe i o
axon
. O símbolo ( ) si ua a oco ência dos
axa
nas amos as.
Figu a 51 (con inuação) - Pe il es a ig á ico do Cenomaniano médio do p omon ó io da Naza é com a localização das amos as. Se as o ien adas
pa a baixo co esponde à P imei a Oco ência (PO) do espe i o
axon
e se a o ien ada pa a cima co esponde à Úl ima Oco ência (UO) do espe i o
axon
. O símbolo ( ) si ua a oco ência dos
axa
nas amos as.
Calcá io ma go-g esoso
Calcá io ma goso
Ma ga Calcá ia
Calcá io
Ma ga
Calcá io dolomí ico
Es a i icação nodula
Os eídeos
Exogi iníneos
Ou os bi al es
Equinídeos
Co ais
Redes de Thalassinoides
Nau ilóides
Gas ópodes
Ma cas de ondulação (Ripple-ma ks)
Figu as de ca ga
Figu as de deslizamen o
Descon inuidade
Gesso
Laminação
Mine alogia
Es u u as sedimen a es
Laminação es oma olí ica
Fósseis
Li ologia
In aclas os ca bona ados
Legenda:
Calcá io ma go-g esoso
Calcá io ma goso
Ma ga Calcá ia
Calcá io
Ma ga
Calcá io dolomí ico
Es a i icação nodula
Os eídeos
Exogi iníneos
Ou os bi al es
Equinídeos
Co ais
Redes de Thalassinoides
Nau ilóides
Gas ópodes
Ma cas de ondulação (Ripple-ma ks)
Figu as de ca ga
Figu as de deslizamen o
Descon inuidade
Gesso
Laminação
Mine alogia
Es u u as sedimen a es
Laminação es oma olí ica
Fósseis
Li ologia
In aclas os ca bona ados
Legenda:
Calcá io ma go-g esoso
Calcá io ma goso
Ma ga Calcá ia
Calcá io
Ma ga
Calcá io dolomí ico
Es a i icação nodula
Os eídeos
Exogi iníneos
Ou os bi al es
Equinídeos
Co ais
Redes de Thalassinoides
Nau ilóides
Gas ópodes
Ma cas de ondulação (Ripple-ma ks)
Figu as de ca ga
Figu as de deslizamen o
Descon inuidade
Gesso
Laminação
Mine alogia
Es u u as sedimen a es
Laminação es oma olí ica
Fósseis
Li ologia
In aclas os ca bona ados
Legenda:
Calcá io ma go-g esoso
Calcá io ma goso
Ma ga Calcá ia
Calcá io
Ma ga
Calcá io dolomí ico
Es a i icação nodula
Os eídeos
Exogi iníneos
Ou os bi al es
Equinídeos
Co ais
Redes de Thalassinoides
Nau ilóides
Gas ópodes
Ma cas de ondulação (Ripple-ma ks)
Figu as de ca ga
Figu as de deslizamen o
Descon inuidade
Gesso
Laminação
Mine alogia
Es u u as sedimen a es
Laminação es oma olí ica
Fósseis
Li ologia
In aclas os ca bona ados
Legenda:
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51
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54
Naz 43
Naz 49
Naz 52
Naz 57
Naz 59
Naz 62
Naz 64
Naz 66
Naz 67
Naz 70
B
M
T
*
*
*
*
*
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*
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* *** * *
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* * *
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*
* * * **
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*
*
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*
*
*
*
*
102
6. CONSIDERAÇÕES FINAIS
As unidades no p omon ó io da Naza é egis am pa e do co ejo sedimen a pós-Ap iano que
inicia o con ex o de ma gem passi a da Ma gem Ociden al Ibé ica. O desen ol imen o mac o aunís ico
do Cenomaniano in e io , dominado po associações de bi al es
epi aunais, maio i a iamen e de
Ilyma ogy a pseuda icana
e
Ce a os eon labella um,
aduzem um con ex o ansg essi o, com a
ins alação de uma planície li o al com encha camen os laguna es (Callapez, 1999). No Cenomaniano
médio as associações aunís icas com bi al es epi aunais ou semi-in aunais bissados, p incipalmen e,
de
Pseudop e a anomala
e
Gy os ea ou emensis
, ca ac e izam um desen ol imen o, essencialmen e,
na pa e supe io do anda subli o al, num con ex o de planície de ma é ou de laguna, sujei a a algumas
in luências ma inhas (Callapez, 1998).
As ca ac e ís icas ge ais das associações palinológicas, essencialmen e, de dinoquis os são
consis en es com as econs uções paleoecológicas p opos as pa a o Cenomaniano médio da Naza é
po Callapez (1998, 2008) e Callapez
e al
. (2014) baseadas em modelos sedimen a es e mic o e mac o-
aunais suge indo, a p e alência de um ambien e ma ginal-laguna ma inho, com algum g au de
con inamen o em elação a domínios de pla a o ma abe a exis en es a ociden e, no a ual
o sho e
.
Incluindo ambien es possi elmen e salob os, de pla a o ma pouco p o unda, po ezes, con íguos a
cu sos lu iais, com ca ac e ís icas ecológicas a iá eis, mas ge almen e de baixa a eduzida salinidade,
icos em nu ien es, com p odu i idade al a e, p o a elmen e, com co en es ascenden es.
A p esença de angiospé micas (e.g. Be ulaceae, Monoco yledoneae, E icaceae), angiospé micas,
p e idó i as, licó i as e b ió i as, suge em condições húmidas locais em climas sazonalmen e quen es e
á idos
.
O limi e es a ig á ico ob ido a a és da P imei a Oco ência (PO) de
Xiphopho idium ala um
na
base do Cenomaniano médio pa a o Hemis é io No e, pe mi i am a e i uma idade não in e io ao
Cenomaniano médio, inse indo-se no ní el “B” de Cho a (1897) ou “Ní el com
P e oce a ince a
”,
co ela i o às biozonas de amoni es com
Acan hoce as ho omagense
, ma cado da base do
Cenomaniano médio.
Os no os dados de índole palinológica pe mi i am iden i ica no os
axa
, p incipalmen e de
dinoquis os, e e u a as condições paleoambien ais, paleoecológicas e paleogeog á icas p opos as em
es udos an e io es. No en an o, se ia impo an e que u u os abalhos incluíssem ambém a obse ação
ao mic oscópio de a imen o, no sen ido de econhece ainda mais o mas, nomeadamen e po meno es
que conseguissem conduzi a é à espécie, aumen ando, assim, a lis agem axonómica e,

103
consequen emen e, econhece paleoambien es e bios a ig a ia dos mesmos. Se ia igualmen e
impo an e con inua os es udos nes as unidades pa a con i ma , possí eis, enómenos de p o incialismo
no Cenomaniano médio da Naza é.
104
BIBLIOGRAFIA
Abbink, O.A., an Konijnenbu g- an Ci e , J.H. & Vissche , H. (2004). A spo omo ph ecog oup model
o he No hwes Eu opean Ju assic-Lowe C e aceous: concep s and amewo k.
Geologie en Mijnbouw
,
83 (1), 17-38.
A ilhado, A., Moulin, M., Cunha, T., Lou enço, N., Ne es, M., Pinhei o, L., Te inha, P., Rosas, F., Luis,
M., Pin o de Ab eu, M. (2013). Ma gem Oes e Po uguesa.
In:
Dias, R., A aújo, A., Te inha, P. & Kullbe g,
J. C. (Eds.),
Geologia de Po ugal, Vol. II – Geologia Meso-cenozóica de Po ugal
. Lisboa: Li a ia Escola
Edi o a, 405-460.
Al-Ame i, T.K., Al-Naja , T.K. & Ba en, D.J. (2001). Palynos a ig aphy and palyno acies indica ions o
deposi ional en i onmen s and sou ce po en ial o hyd oca bons: he mid C e aceous Nah Um and
lowe Mauddud o ma ions, I aq
. C e aceous Resea ch
, 22 (6), 735-742.
Al es, T.M., Cunha, T., Moi a, C., Te inha, P., Mon ei o, J.H. & Manupella (2013). A e olução de bacias
sedimen a es ipo- i em ma gens con inen ais passi as: o exemplo da Ma gem Ociden al Ibé ica.
In:
Dias, R., A aújo, A., Te inha, P. & Kullbe g, J.C., (Eds.),
Geologia de Po ugal, Vol. II: Geologia Meso-
cenozóica de Po ugal.
Lisboa: Li a ia Escola Edi o a, 349-404.
Al in, K.L. (1974). Lea ana omy o
Weichselia
based on usainized ma e ial.
Palaeon ology
, 17, 587-
598.
Amenába , C.R., Candel, M.S. & Gue s ein, G.R. (2014). Small An a ic La e C e aceous cho a e
dino lagella e cys s: biological and palaeon i onmen al a ini ies.
Palynology
, 38 (2), 303-323.
And ade, C.F. (1937). Os ales subma inos po ugueses e o dias o ismo das Be lengas.
Memó ias dos
Se iços Geológicos de Po ugal
, 235.
An unes, M.T. (1979). Ensino de sín ese c í ica ace ca do C e ácico e minal e do Paleogénico de
Po ugal.
Ciências da Te a (UNL)
, 5, 145-174.
A hu , M.A, Schlange , S.O. & Jenkyns, H.C. (1987). The Cenomanian-Tu onian Oceanic Anoxic E en
II. Palaeoceanog aphic con ols on o ganic-ma e p oduc ion and p ese a ion.
In:
B ooks, J. & Flee , A.
J. (Eds.),
Ma ine Pe oleum Sou ce Rocks,
Geological Socie y, London, Special Publica ions 26, 401-420.
Baioumi, A. El H, Mandu , M.M. & Mous a, T.F. (2012). Ap ian-Cenomanian palynozona ion and
paleoecology om ho ous -1 well, no he n wes e n dese , Egyp .
Jou nal o Applied Sciences Resea ch,
8(3), 1490-1501.
Balme, B.E. (1970). Palynology o Pe mian and T iassic s a a in he Sal Range and Su gha Range, Wes
Pakis an.
In
: B. Kummel & C. Teiche (Eds.),
S a ig aphic Bounda y P oblems: Pe mian and T iassic o
Wes Pakis an
. The Uni e si y P ess o Kansas, Law ence, KS, 305-453.
Ba oso-Ba cenilla, F., Callapez, P.M., Soa es, A. & Segu a, M. (2011). Cephalopod associa ions and
deposi ional sequences om he uppe Cenomanian and lowe Tu onian o he Ibe ian Peninsula (Spain
and Po ugal).
Jou nal o Ibe ian Geology
, 37, 9-28.
105
Ba en, D.J. (1974). Wealden palaeoecology om he dis ibu ion o plan ossils.
P oceedings o he
Geologis s’ Associa ion
, 85, 433-457.
Ba en, D.J. (1982). Palyno acies and salini y in he Pu beck and Wealden o sou he n England.
In
:
Banne , F.T. & Lo d, A.R. (Eds.),
Aspec s o Mic opaleon ology
. London: Geo ge Allen & Unwin
,
278-308.
Ba en, D., Koppelhus, E.B. & Nielsen, L.H. (1994). Uppe mos T iassic o Middle Ju assic palyno acies
and palynomiscellanea in he Danish Basin and Fennoscandian Bo de Zone.
Cahie s de
Mic opaléon ologie
,
9 (2), 21-45.
Be hou, P.-Y. (1973)
.
Le Cénomanien de l’Es emadu e po ugais
.
Memó ias dos Se iços Geológicos
de Po ugal
(n.s.), ol.23, 169 pp, 67pls.
Be hou, P.-Y. (1978). La ansg ession cénomanienne dans le Bassin Occiden al Po ugais.
Géologie
Médi e anéenne
5, 31-38.
Be hou, P.-Y. (1984a). Albian-Tu onian s age bounda ies and subdi isions in he Wes e n Po uguese
Basin, wi h special emphasis on he Cenomanian-Tu onian bounda y in he Ammoni e Facies and Rudis
Facies.
Bulle in o he Geological Socie y o Denma k
, 41-45.
Be hou, P.-Y. (1984b). Répa i ion S a ig aphique ac ualisée des p incipaux o amini é es ben hiques
du C é acé moyen e supé ieu du Bassin Occiden al Po ugais
. Ben hos
, 83, 45-54.
Be hou, P.-Y. (1984c). Zona ion pa les Ammoni es du Cenomanien supé ieu e du Tu onien in é ieu
du Bassin Occiden al Po ugais
, 1º Cong esso Español de Geologia
, Sego ia, 1, 13-26.
Be hou, P.-Y. (1984d). Résumé syn hé ique de la s a ig aphie e de la paléogéog aphie du C é acé
moyen e supé ieu du bassin ociden al po ugais.
Geono as
, 7, 99-120.
Be hou, P.-Y., Chancello , G., & Lau e ja , J. (1985). Re ision o he Cenomanian-Tu onian Ammoni e
Vascoce as
Cho a , 1898, om
Po ugal.
Comunicações dos Se iços Geológicos de Po ugal
, 71, 1, 55-
79.
Be hou, P.-Y. & Lau e ja , J. (1979). Essai de syn hèse paléogéog aphique e paléobios a ig aphique du
Bassin Occiden al Po ugais au cou s du C é acé supé ieu .
Ciências da Te a (UNL)
, 5, 121-144.
Bi kenmaje , K., Gedl, P. & Wo obiec, E. (2010). Dino lagella e cys and spo e-pollen spec a om he
Lowe Oligocene K abbedalen Fo ma ion a Kap B ews e , Eas G eenland.
Polish Pola Resea ch
, 31 (2),
103-140.
Bo nemann, A., No is, R.D., F ied ich, O., Beckmann, B., Schou en, S., Dams e, J.S., Vogel, J.,
Ho mann, P. & Wagne , T. (2008). Iso opic e idence o glacia ion du ing he C e aceous
supe g eenhouse.
Science,
319 (5860), 189-192.
Bo nemann, A., P oss, J., Reichel , K., He le, J.O., Hemleben, C. & Mu e lose, J. (2005). Recons uc ion
o sho - e m palaeoceanog aphic changes du ing he o ma ion o he La e Albian ‘Ni eau B eis o e ’
black shales (Oceanic Anoxic E en 1d, SE F ance).
Jou nal o he Geological Socie y
, 162, 623-639.
106
Bowman, V. C., Riding, J. B., F ancis, J. E., C ame, J. A. & Hannah, M. J. (2013). The axonomy and
palaeobiogeog aphy o small cho a e dino lagella e cys s om he La e C e aceous o Qua e na y o
An a ica.
Palynology,
37, 151-169.
B ad o d, M. R. & Wall, D. A. (1984). The dis ibu ion o Recen o ganic-walled dino lagella e cys s in he
Pe sian Gul , Gul o Oman, and no hwes e n A abian Sea
. Palaeon og aphica Ab eilung
B
, 192, 16-84.
B aman, D.R. & Koppelhys, E.B. (2005). Campanian palynomo phs.
In:
Cu ie, P.J., Koppelhus, E.B.
(Eds.),
Dinossau P o incial Pa k. A Spe acula Ancien Ecosys em Re ealed
. Indiana Uni e si y P ess,
Blooming on and Indianapolis, 101-130.
B inkhuis, H. (1994). La e Eocene o Ea ly Oligocene dino lagella e cys s om he P iabonian ype-a ea
(no heas I aly): bios a ig aphy and palaeoen i onmen al in e p e a ion
. Palaeogeog aphy,
Palaeoclima ology, Palaeoecology,
107, 121-163.
B inkhuis, H., Bujak, J.P., Smi , J., Ve s eegh, G.J. & Vissche , H. (1998). Dino lagella e-based sea su ace
empe a u e econs uc ions ac oss he C e aceous-Te ia y bounda y
. Palaeogeog aphy,
Palaeoclima ology, Palaeoecology
, 141, 67-83.
B inkhuis, H. & Zacha iasse, W.J. (1988). Dino lagella e cys s, sea le el changes and plank onic
o amini e as ac oss he C e aceous-Te ia y bounda y a El Ha ia, no hwes Tunisia
. Ma ine
Mic opaleon ology
, 13, 153-191.
Bujak, J.P. (1984). Cenozoic dino lagella e cys s and ac i a chs om he Be ing Sea and no he n No h
Paci ic, ODP Leg 19.
Mic opalaeon ology
, 30, 180-212.
Bujak, J.P. & Williams, G.L. (1979). Dino lagella e di e si y h ough ime.
Ma ine Mic opaleon ology,
4, 1-
12.
Callapez, P.M. (1992).
Es udo paleoecológico dos “Calcá ios de T ouxemil” (Cenomaniano-Tu oniano)
na egião en e a Mealhada e Condeixa-a-No a (Po ugal Cen al)
. Monog a ia de P o as de Ap idão
Pedagógica e Capacidade Cien í ica, Uni e sidade de Coimb a: 272 pp.
Callapez, P.M. (1993). A amília Pec inidae (Mollusca, Bi al ia) no Cenomaniano-Tu oniano do sec o
No e da O la Meso-Cenozoica Ociden al.
Memó ias e No ícias
, 115, 137-154.
Callapez, P.M. (1998).
Es a ig a ia e Paleobiologia do Cenomaniano-Tu oniano. O signi icado do eixo da
Naza é-Lei a-Pombal
. Tese de Dou o amen o, Uni e sidade de Coimb a: 479 pp.
Callapez, P.M. (1999). The Cenomanian-Tu onian o he Wes e n Po uguese Basin: S a ig aphy and
Palaeobiology o he Cen al and No he n Sec o s.
Eu opean Paleon ological Associa ion Wo kshop,
Field
T ip B Guide, Lisboa, 65 pp.
Callapez, P.M. (2001). Uppe Cenomanian and Lowe Tu onian ammoni e bios a ig aphy o wes -cen al
Po ugal.
Bulle in de la Socié é d’é udes de Sciences Na u elles d’Elbeu
, 87, 63-68.
Callapez, P.M. (2003). The Cenomanian-Tu onian ansi ion in Wes Cen al Po ugal: ammoni es and
bios a ig aphy.
Ciências da Te a (UNL)
, 15, 53-70.
113
Ha , M.B., Dodswo h, P., Di ch ield, P.W., Duane, A.M. & O h, C.J. (1991). The La e Cenomanian e en
in eas e n England
. His o ical Biology
, 5, 339-354.
Ha , M.B., Hyl on, M.D., Ox o d, M.J., P ice, G.D., Hudson, W. & Sma , C.W. (2003). The sea ch o he
o igin o he plank ic o amini e a.
Jou nal o he Geological Socie y,
160, 341-343.
Head, M. (1996). Chap e 30. Mode n dino lagella e cys s and hei biological a ini ies.
In
J. Jansonius
and D. C. McG ego (Eds.).
Palynology: p inciples and applica ions
.
Ame ican Associa ion o S a ig aphic
Palynologis s
, Dallas, U.S.A, 1197-1248.
Heimho e , U., Ada e, T., Hochuli, P.-A., Bu la, S. & Weisse , H. (2008). Coas al sedimen s om he
Alga e: low-la i ude clima e a chi e o he Ap ian-Albian.
In e na ional Jou nal o Ea h Sciences
, 97 (4),
785-797.
Heimho e , U. & Hochuli, P.-A. (2010). Ea ly C e aceous angiospe m pollen om a low-la i ude sucession
(A a ipe Basin, NE B azil).
Re iew o Palaeobo any and Palynology
, 161 (3), 105-126.
Heimho e , U., Hochuli, P.A., Bu la, S., Dinis, J.M. & Weisse , H. (2005). Timing o Ea ly C e aceous
angiospe m di e si ica ion and possible links o majo paleoen i onmen al change.
Geology,
33, 141-
144.
Heimho e , U., Hochuli, P.-A., Bu la, S., Obe li, F., Ada e, T., Dinis, J. L. & Weisse , H. (2012). Clima e
and ege a ion his o y o wes e n Po ugal in e ed om Albian nea -sho e deposi s (Galé Fo ma ion,
Lusi anian Basin)
. Geological Magazine
,
149 (6), 1046-1064.
Helenes, J. & Somoza, D. (1999). Palynology and sequence s a ig aphy o he C e aceous o eas e n
Venezuela,
C e aceous Resea ch,
20, 447-463.
Hickey, L.J. & Doyle, J.A. (1977). Ea ly C e aceous ossil e idence o angiospe m e olu ion.
Bo anical
Re iew
, 43, 1-104.
Hochuli, P.A. & Kel s, K. (1980). Palynology o Middle C e aceous black clay acies om DSDP si es 417
and 418 o he wes e n No h A lan ic.
Ini ial Repo s o he Deep Sea D illing P ojec ,
51-53, 897-935.
Hopkins, J.A. & McCa hy, F.M. (2002). Pos -deposi ional palynomo ph deg ada ion in Qua e na y shel
sedimen s: a labo a o y expe imen s udying he e ec s o p og essi e oxida ion
. Palynology
, 26, 167-
184.
Hul be g, S.U. & Malmg en, B.A. (1986). Dino lagella e and plank onic o amini e al paleoba hyme ical
indices in he Bo eal uppe mos C e aceous
. Mic opaleon ology
, 32 (4), 316-323.
Hun , C.O. (1987). Dino lagella e cys and ac i a ch assemblages in shallow-ma ine and ma ginal-ma ine
ca bona es, he Po land Sand Po land S one and Pu beck Fo ma ions (Uppe Ju assic/ Lowe
C e aceous) o sou he n England and No he n F ance
. In:
Ha , M. B. (Eds.),
The Mic opalaeon ology o
ca bona e en i onmen s
, B i ish Mic opalaeon ological Socie y Se ies
,
Ellis Ho wood, Chiches e : 208-
225.

114
IGE (2003). Ca a mili a de Po ugal, na escala 1:25.000, Folha 306B (Ed.3), sé ie M888. Ins i u o
Geog á ico do Exé ci o. Lisboa.
Islam, M.A. (1984). A s udy o Ea ly Eocene palaeoen i onmen s in he Isle o Sheppey as de e mined
om mic oplank on assemblage composi ion
. Te ia y Resea ch
, 6, 11-21.
Jacobsen, D.M. & Ande son, D.M. (1986). Theca e he e o ophic dino lagella es: eeding beha io and
mechanisms
. Jou nal o Phycology
, 22, 249-258.
Jaminski, J. (1995). The mid-C e aceous palaeoen i onmen al condi ions in he Polish Ca pa hians- a
palynological app oach.
Re iew o Palaeobo any and Palynology,
87, 43-50.
Jansonius, J. & Mcg ego , D.C. (1996).
Palynology: P inciples and Applica ions. Vol. 3 – P inciples.
Ame ican Associa ion o S a ig aphic Palynologis s, Dallas:911-1330 pp.
Ja amillo, C.A. & Oboh-Ikuenobe, F.E. (1999). Sequence s a ig aphic in e p e a ions om playno acies,
dinocys and li hological da a o Uppe Eocene-Lowe Oligocene s a a in Sou he n Mississippi and
Alabama, U.S. Gul Coas
. Palaeogeog aphy, Palaeoclima ology, Palaeoecology
, 145 (4), 259-302.
Ja is, I., Ca son, G.A., Coope , M.K., Ha , M.B., Lea y, P.N., Toche , B.A., Ho ne, D. & Rosen eld, A.
(1988). Mic o ossil assemblages and he Cenomanian-Tu onian (la e C e aceous) oceanic anoxic e en
.
C e aceous Resea ch
, 9, 3-103.
Jenkyns, H.C. (2010). Geochemis y o oceanic anoxic e en s.
Geochemis y Geophysics Geosys ems
,
11, Q03004, doi:10.1029/2009GC002788. Disponí el em:
h ps://agupubs.onlinelib a y.wiley.com/doi/epd /10.1029/2009GC002788.
Kennedy, W.J., Gale, A.S., Lees, J. & Ca on, M. (2004). The Global Bounda y S a o ype Sec ion and
Poin o he base o he Cenomanian S age, Mon Risou, Hau es-Alpes, F ance.
Episodes
, 27, 21-32.
Ke , A.C. (1998). Oceanic pla eau o ma ion: a cause o mass ex inc ion and black shale deposi ion
a ound he Cenomanian-Tu onian bounda y?
Jou nal o The Geological Socie y
, 155, 619-626.
Ko oid, C.A. (1907a). The pla es o
Ce a ium
wi h a no e on he uni y o he genus.
Zoologische Anzeige
,
32 (7), 177-183.
Ko oid, C.A. (1907b). Dino lagella a o he San Diego egion, III: Desc ip ions o new species.
Uni e si y
o Cali o nia Publica ions in Zoology
, 3 (13), 299-340.
Ko oid, C.A. (1909). On
Pe idinium s eini
Jo gensen, wi h a no e on he nomencla u e o he skele on o
he Pe idinae.
A chi ü P o is enkunde
, 16, 25-47.
Ko oid, C.A. (1911). Dino lagella a o he San Diego egion, IV. The genus
Gonyaulax
, wi h no es on i s
skele al mo phology and a discussion o i s gene ic and speci ic cha ac e s.
Uni e si y o Cali o nia
Publica ions in Zoology
, 8 (4). 187-286.
115
Kujau, A., Heimho e , U., Hochuli, PA., Pauly, S., Mo ales, C., Ada e, T., Föllmi, K., Ploch, I. & Mu e lose,
J. (2013). Recons uc ing Valanginian (Ea ly C e aceous) mid-la i ude ege a ion and clima e dynamics
based on spo e-pollen assemblages.
Re iew o Palaeobo any and Palynology
, 197, 50-69.
Kullbe g, J.C. (2000).
E olução ec ónica mesozóica da Bacia Lusi aniana
. Tese de Dou o amen o,
Uni e sidade No a Lisboa, 361 pp.
Lana, C.C. (1997).
Palinologia e es a ig a ia in eg ada da secção Cenomaniano médio-Tu oniano in e io
da po ção cen o-les e da Bacia Po igua , NE do B asil
. Disse ação de Mes ado. Uni e sidade Fede al
do Rio G ande do Sul, Po o Aleg e: Vol. 1, 197 pp., Vol. 2, 144 pp.
Lau e ja , J. (1982).
Le C é acé Supé ieu dans le No d du Bassin Occiden al Po ugais.
Thèse 3éme
Cycle, Uni e si é Pie e e Ma ie Cu ie, Pa is, 717 pp.
Lebede a, N.K. (2006). Dinocys bios a ig aphy o he Uppe C e aceous o no he n Sibe ia.
Paleon ology
, J 5, S604-S621.
Lebede a, N.K. (2010). Palyno acies in uppe c e aceous sedimen s o no he n Sibe ia.
S a ig aphy and
Geological Co ela ion,
18, 532-549.
Lebede a, N.K., Kuzminaa, O.B., Sobole a, E.S. & Khazinaa, I.V. (2017). S a ig aphy o Uppe
C e aceous and Cenozoic deposi s o he Bakcha i on o e deposi (sou h-wes e n Sibe ia): new da a
.
S a ig aphy and Geological Co ela ion,
25, 76-98.
Leckie, R.M., B alowe , T.J. & Cashman, R. (2002). Oceanic anoxic e en s and plank on e olu ion: Bio ic
esponse o ec onic o cing du ing he mid-C e aceous.
Paleoceanog aphy
, 17 (13), 1-29.
Leckie, D.A., Singh, C., Gooda zi, F. & Wall, J.H. (1990). O ganic- ich, adioac i e ma ine shale: A case
s udy o a shallow-wa e condensed sec ion.
C e aceous Sha esbu y Fo ma ion, Albe a, Canada.
Jou nal
o Sedimen a y Pe ology,
60, 101-117.
Lee e eld, H. (1995). Dino lagella e cys s om he Lowe C e aceous Rio A gos sucession (SE Spain).
PhD Thesis, Uni e si ei U ech .
LPP Con ibu ion Se ies No.
2,
175 pp.
Len in, J.K. & Williams, G.I. (1993). Fossil dino lagella es: index o gene a and species, 1993 edi ion.
A.S.S.P., Con ibu ions Se ies
, 28, 1-856.
Lewis, J., Dodge, J.D. & Powell, A.J. (1990). Qua e na y dino lagella e cys s om he upwelling sys em
o sho e Pe u, Hole 686B, ODP Leg 112.
P oceedings o he Ocean D illing P og am
,
Scien i ic Resul s
,
112, 323-328.
Lewis, J., Rochon, A. & Ha ding, I.C. (1999). P elimina y obse a ions o cys - heca ela ionships in
Spini e i es amosus
and
Spini e i es memb anaceus
(Dinophyceae).
G ana,
38(2-3), 113-124.
Li, H., Habib, D. (1996). Dino lagella e s a ig aphy and i s esponse o sea le el change in Cenomanian-
Tu onian sec ions o he Wes e n In e io o he Uni ed S a es
. Palaios
11, 15-30.
116
Lidga d, S. & C ane, P.R. (1990). Angiospe m di e si ica ion and C e aceous lo is ic ends: a
compa ison o palyno lo as and lea mac o lo as.
Paleobiology
, 16, 77-93.
Lima, M.R. (1983). Paleoclima ic econs uc ion o he B azilian C e aceous based on palynological da a.
Re is a B asilei a de Geociências
, 13, 223-228.
Lis e , J.K. & Ba en, D.J. (1988). S a ig aphic and palaeoen i onmen al dis ibu ion o Ea ly C e aceous
dino lagella e cys s in he Hu lands Fa m Bo ehole, Wes Sussex, England
. Palaeon og aphica Ab eilung
B
, 210 (1-3), 8-89.
Loeblich, A.R. (1968). A new ma ine dino lagella e genus,
Cachonina
, in axenic cul u e om he Sal on
Sea, Cali o nia, wi h ema ks on he genus
Pe idinium
. Biological Socie y o Washing on,
P oceedings
,
81, 91-96.
Lo iol, P. (1887-88). Recueil d’é udes paléon ologiques su la Faune C é acique du Po ugal, 2,
Desc ip ion des Echinode mes.
Commission des T a aux Géologiques du Po ugal
, Lisbonne, 122.
MacRae, R.A., Fensome, R.A. & Williams, G.I. (1996). Fossil dino lagella e di e si y, o igina ions, and
ex inc ions and hei signi icance.
Canadian Jou nal o Bo any
, 74(11), 1687-1694.
Mahmoudi, A. (1991).
Quelques in usions alcalines e basiques du C e acé supe ieu au Po ugal
. Thèse
Doc o a , Uni e si é Nancy I.
Mansou , A., Mohamed, O., Tahoun, S.S. & Elewa, A.M. (2018). Sequence s a ig aphy o he Raha
Fo ma ion, Bak oil ield, Gul o Suez, Egyp : insigh s om elec ical well log and palynological da a
.
Jou nal o A ican Ea h Sciences,
139, 205-221.
Ma e , F. (1993). Les e e s de l’acé olyse su les assemblages des kys es de dino lagellés
.
Palynosciences
, 2, 267-272.
Ma e , F. & Zonne eld, K. (2003). A las o mode n global o ganic-walled dino lagella e cys dis ibu ion.
Re iew o Palaeobo any and Palynology,
125, 1-200.
Ma shall, K.L. & Ba en, D.J. (1988). Dino lagella e cys associa ions in Cenomanian-Tu onian “Black
Shale” sequences o no he n Eu ope
. Re iew o Palaeobo any and Palynology,
54 (1-2), 85-103.
Ma ín-Chi ele , J. (1995). Sequence s a ig aphy o mixed ca bona e-siliciclas ic pla o ms de eloped in
a ec onically ac i e se ing: he uppe C e aceous o he Be ic con inen al ma gin (Spain).
Jou nal o
Sedimen a y Resea ch
, b65 (2), 235-254.
Ma ín-Chi ele , J., Floque , M., Ga cía-Senz, J., Callapez, P.M., López-Mie, B., Muñoz, J.A., Ba oso-
Ba cenilla, F., Segu a, M., Soa es, A.F., Dinis, P.M., Ma ques, J.F. Ma ques & A bués, P. (2019). La e
C e aceous Pos -Ri o Con e gence in Ibe ia.
In:
Quesada, C., Oli ei a, J. (Eds.),
The Geology o Ibe ia:
A Geodynamic App oach
. Regional Geology Re iews, Sp inge , Cham Link: 285-376.
Ma hiessen, J., de Ve nal, A., Head, M., Okolodko , Y., Zonne eld, K. & Ha land, R. (2005). Mode n
o ganic-walled dino lagella e cys s in A c ic ma ine en i onmen s and hei (paleo-) en i onmen al
signi icance.
Paläon ologische Zei sch i
,
79(1), 3-51.
117
May, F.E. (1980). Dino lagella e cys s o he Gymnodiniaceae, Pe idiniaceae, and Gonyaulacaceae om
he Uppe C e aceous Monmou h G oup, A lan ic Highlands, New Je sey
. Palaeon og aphica,
Abhandlungen B
, 172, 10-116.
McMinn, A. (1991). Recen dino lagella e cys s om es ua ies on he cen al coas o New Sou h Wales,
Aus alia.
Mic opaleon ology
37, 269-287.
Mehl e e , K., Walke , L.R. & Sha pe, J.M. (2012). Fe n ecology.
Camb idge Uni e si y P ess,
Camb idge.
Mendes, M.M., Dinis, J., Pais, J. & F iis, E.M. (2013). Vege a ional composi ion o he Ea ly C e aceous
Chicalhão lo a (Lusi anian Basin, wes e n Po ugal) based on palynological and meso ossil assemblages.
Re iew o Palaeobo any and Palynology
, 200, 65-81.
Mi anda, R., Valada es, V., Te inha, P., Ma a, J., Aze edo, M.R., Gaspa , M., Kullbe g, J.C. & Ribei o, C.
(2009). Age cons ain s on he La e C e aceous alkaline magma ism on he Wes Ibe ian Ma gin.
C e aceous Resea ch
30, 575-586.
Mo on, J. (1981).
E ude Paleobo anique e Palynologique du C e ace supe ieu du Bassin Occiden al
Po ugais au No d del ‘acciden de Naza e
(Po ugal). Thèse 3éme Cycle, Uni e si é Pie e e Ma ie Cu ie,
Pa is, 287 pp.
Mou a, A. (1958). Alguns equinídeos egula es ósseis da Cos a d’A nes (Al a elos, Coimb a).
Memó ias
e No ícias
, 45, 61-72.
Mudie, P.J. (1992). Ci cum-A ic Qua e na y and Neogene ma ine palyno lo as: Paleoecology and
s a is ical analysis.
In
: Head, M. & W enn, J. H. (Eds.),
Neogene and qua e na y dino lagella e cys s and
ac i a chs
,
Ame ican Associa ion o S a ig aphic Palynologis s
, Dallas, 347-390.
Mudie, P.J. & Aksu, A.E. (1984). Paleoclima e o Ba in Bay om 300,000-yea eco d o o amini e a,
dino lagella es and pollen.
Na u e
, 312, 630-634.
Mudie, P.J. & Ha land, R. (1996). Aqua ic qua e na y.
In:
Jansonius, J. & McG ego , D.C. (Eds.),
Palynology: P inciples and Applica ions,
Vol. 3, Ame ican Associa ion o S a ig aphic Palynologis s
Founda ion, College S a ion, Texas, 843-877.
Nei a, C.J. (1948). O basal o de Naza é. Po o: Publicações do Museu e Labo a ó io Mine alógico e
Geológico da Faculdade de Ciências da Uni e sidade do Po o. nº XLIX, 2ªsé ie, 12 pp.
No is, R.D., Bice, K.L., Magno, E.A. & Wilson, P.A. (2002). Jiggling he opical he mos a in he
C e aceous ho house.
Geology
, 30 (4), 299-302.
Oboh-Ikuenobe, F.E., Benson, D.G., Sco , R.W., Holb ook, J.M., E e s, M.J. & E bache , J. (2006). Re-
e alua ion o he Albian-Cenomanian bounda y in he U.S. Wes e n In e io based on dino lagella e cys s.
Re iew o Palaeobo any and Palynology
, 144 (1), 77-97.
Olde, K., Ja is, I., Pea ce, M.A., Uličný, D., Toche , B.A., T abucho-Alexand e, J. & G öcke, D.R (2015).
A e ised no he n Eu opean Tu onian (Uppe C e aceous) dino lagella e cys bios a ig aphy: in eg a ing
palynology and ca bon iso ope e en s
. Re iew o Palaeobo any and Palynology
, 213, 1-16.
118
Oli ei a, P. (2017).
Con ibu ion o he knowledge o Dino lagella e cys s om he Uppe C e aceous o
Po ugal: s udy o he lagoonal associa ions om he Cenomanian o Naza é.
Disse ação de Mes ado
em Geociências, Uni e sidade de Coimb a, 225 pp.
Oli e , J.L. (1996). La cinéma ique de la plaque ibé ique.
Bulle in des Cen es de Reche ches Explo a ion-
P oduc ion El -Aqui aine
, 20, 131-195.
Pea ce, M.A. (2000).
Palynology and chemos a ig aphy o he Cenomanian o Lowe Campanian chalk
o sou he n and eas e n England.
Unpublished PhD Thesis, Kings on Uni e si y London.
Pea ce, M.A., Ja is, I., Swan, A.R., Mu phy, A.M., Toche , B.A. & Edmunds, W.M. (2003). In eg a ing
palynological and geochemical da a in a new app oach o palaeoecological s udies: Uppe C e aceous o
he Ban e wick Ba n Chalk bo ehole, Be kshi e, UK.
Ma ine Mic opaleon ology,
47 (3-4), 271-306.
Pea ce, M.A., Ja is, I. & Toche , B.A. (2009). The Cenomanian-Tu onian bounda y e en , OAE2 and
palaeoen i onmen al change in epicon inen al seas: New insigh s om he dinocys and geochemical
eco ds.
Palaeogeog aphy, Palaeoclima ology, Palaeoecology
, 280, 207-234.
Pee e s, F.J., Hoek, R.P., B inkhuis, H., Whilpshaa , M., de Boe , P.L., K ijgsman, W. & Meulenkamp,
J.E. (1998). Di e en ia ing glacio-eus acy and ec onics; a case s udy in ol ing dino lagella e cys s om
he Eocene-Oligocene ansi ion o he Pindos Fo eland Basin (NW G eece).
Te a No a
, 10, 245-249.
Pey o , D. (2011). La e Cenomanian-Ea ly Tu onian dinocys s o he Cas ilian Pla o m (N Spain).
Palynology
35, 265-300.
Pey o , D., Ba ón, E., Polle e, F., Ba en, D.J. & Né audeau, D. (2018). Ea ly Cenomanian palyno lo as
and in e ed esini e ous o es s and ege a ion ypes in Cha en es (sou hwes e n F ance).
C e aceous
Resea ch
, 94, 168-189.
Pey o , D., Ba oso-Ba cenilla, F., Ba ón, E. & Comas-Rengi o, M.J. (2011). Palaeoen i onmen al
analysis o Cenomanian-Tu onian dinocys assemblages om he Cas ilian Pla o m (No he n-Cen al
Spain).
C e aceous Resea ch
,
32, 504-526.
Piel, K.M. & E i , W.R. (1980). Pa a abula ion in he Ju assic dino lagella e genus
Nannoce a opsis
and
a compa ision wi h mode n axa.
Palynology
, 4, 79-104.
Pinhei o, L.M., Wilson, R.C., Reis, R.P., Whi ma sh, R.B. & Ribei o, A. (1996). The wes e n Ibe ia ma gin:
a geophysical and geological o e iew.
In:
Whi ma sh, RB., Sawye , D. S., Klaus, A. & Masson, D.G.
(Eds.),
P oceedings o he ocean d illing p og am, Scien i ic Resul s,
149, College S a ion, TX (Ocean
D illing P og am), 3-23.
Pi e , B. & Go in, E. (1997). Dis ibu ion o sedimen a y o ganic ma e in a mixed ca bona e-siliciclas ic
pla o m en i onmen : ox o dian o he Swiss Ju a Moun ains
. Sedimen ology
, 44, 915-937.
Pospelo a, V., Chmu a, G.L. & Walke , H.A. (2004). En i onmen al ac o s in luencing he spa ial
dis ibu ion o dino lagella e cys assemblages in shallow lagoons o sou he n New England (USA).
Re iew
o Palaeobo any and Palynology
, 128, 7-34.

119
Poulsen, N.E. (1996). Dino lagella e cys s om ma ine Ju assic deposi s o Denma k and Poland
.
Ame ican Associa ion o S a ig aphic Palynologis s Con ibu ions Se ies
31, 1-227.
Poulsen, C.J., Ba on, E.J., A hu , M.A. & Pe e son, W.H. (2001). Response o he mid-C e aceous global
oceanic ci cula ion o ec onic and CO2 o cings.
Paleoceanog aphy
, 16 (6), 576-592.
Powell, A.J., Dodge, J.D. & Lewis, J. (1990). La e Neogene o Pleis ocene palynological acies o he
Pe u ian con inen al ma gin upwelling.
P oceedings o he Ocean D iling P og am, Scien i ic Resul s
, 112,
297-321.
Powell, A.J., Lewis, J. & Dodge, J.D. (1992). The palynological exp essions o pos -Palaeogene upwelling:
a e iew.
In:
Summe hayes, C. P., P ell, W. L. & Emeis, K. C. (Eds.),
Upwelling Sys ems: E olu ion Since
he Ea ly Miocene.
Geological Socie y Special Publica ion No. 64, 215-226.
P auss, M. (2001). Sea-le el changes and o ganic-walled phy oplank on esponse in a La e Albian
epicon inen al se ing, Lowe Saxony basin, NW Ge many.
Palaeogeog aphy
,
Palaeoclima ology,
Palaeoecology
, 174, 221-249.
P auss, M. (2006). The Cenomanian/Tu onian Bounda y E en (CTBE) a Wuns o , no h-wes Ge many,
as e lec ed by ma ine palynology.
C e aceous Resea ch
, 27, 872-886.
P auss, M.L. (2012). The Cenomanian/Tu onian Bounda y E en (CTBE) a Ta aya, Mo occo, no hwes
A ica: Eccen ici y con olled wa e column s a i ica ion as majo ac o o o al o ganic ca bon (TOC)
accumula ion: E idence om ma ine palynology
. C e aceous Resea ch
37, 246-260.
P ince, I.M., Ja is, I., Pea ce, M.A. & Toche , B.A. (2008). Dino lagella e cys bios a ig aphy o he
Coniacian-San onian (Uppe C e aceous): New da a om he English Chalk
. Re iew o Palaeobo any and
Palynology
, 150 (1-4), 59-96.
P oss, J. & B inkhuis, H. (2005). O ganic-walled dino lagella e cys s as paleoen i onmen al indica o s in
he Paleogene; a synopsis o concep s.
Paläon ologische Zei sch i
, 79(1), 53-59.
P oss, J. & Schmiedl, G. (2002). Oligocene dino lagella e cys s om he Uppe Rhine G aben (SW
Ge many): paleoen i onmen al and paleoclima ic implica ions
. Ma ine Mic opaleon ology,
45, 1-24.
Radi, T. & de Ve nal, A. (2004) Dinocys dis ibu ion in su ace sedimen s om he no heas e n Paci ic
ma gin (40-60ºN) in ela ion o hyd og aphic condi ions, p oduc i i y and upwelling.
Re iew o
Paleobo any and Palynology
128, 163-193.
Radi, T. & de Ve nal, A. (2008). Dinocys s as p oxy o p ima y p oduc i i y in mid-high la i udes o he
No he n Hemisphe e.
Ma ine Mic opaleon ology
, 68(1), 84-114.
Rasmussen, E.S., Lomhol , S., Ande sen, C. & Vejbæk, O.V. (1998). Aspec s o he s uc u al e olu ion
o he Lusi anian Basin in Po ugal and he shel and slope a ea o sho e Po ugal.
Tec ono-physics
, 300,
199-225.
Raup, D.M. (1976). Species ichness in he Phane ozoic: a abula ion
. Paleobiology
, 2, 279-288.
120
Reis, R.P., Co ochano. A., & A men e o, I. (1997). El paleoka s de Naza e (C e acico Supe io de la
Cuenca Lusi ana, Po ugal).
Geogace a
, 22, 149-152.
Reis, R.P., Pimen el, N., & Ga cia, A. (2007). Cu so de Campo na Bacia Lusi ânica (Po ugal). 2 ed.
Coimb a, 162.
Reis, R. & Pimen el, N. & Ga cia, A. (2011). The Lusi anian Basin (Po ugal): S a ig aphic analysis and
geodynamic e olu ion. A Bacia Lusi ânica (Po ugal): Análise es a ig á ica e e olução geodinâmica.
Bole im de Geociencias – Pe ob as,
10 (1/2), 23-52.
Reolid, M., Niki enko, B.L. & Glinskikh, L. (2014). T ochammina as oppo unis o amini e a in he Lowe
Ju assic om no h Sibe ia
. Pola Resea ch
33, 21653.
Rey, J. (1979). Le C é acé in é ieu de la ma ge an lan ique po ugaise: Bios a ig aphie, o ganiza ion
séquen ielle, é olu ion paléogéog aphique. Ciências da Te a (UNL), 5, 97-121.
Rey, J. (1992). Les uni es li os a ig aphiques du C é acé in é ieu de la égion de Lisbonne,
Comunicações dos Se iços Geológicos de Po ugal
, 78 (2), 103-124.
Rey, J., Cae ano, P.S., Callapez, P. & Dinis, J. (2009). Le C é acé du Bassin Lusi anien (Po ugal).
Excu sion du G oup F ançais du C é acé. GFC 2009, Sé ie “
Excu sion”
, 100 pp.
Rey, J., Dinis, J.L., Callapez, P.M. & Cunha, P.P. (2006). Da o u a con inen al à ma gem passi a.
Composição e e olução do C e ácico de Po ugal.
Cade nos de Geologia de Po ugal
, Lisboa: INETI, 75
pp.
Reynolds, C. L. (2006).
The ecology o phy oplank on
. Camb idge Uni e si y P ess, 535, Camb idge, 535
pp.
Ribei o, A., An unes, M.T., Fe ei a, P., Rocha, R.B., Fe ei a Soa es, A., Zbyszewsky, G., Almeida, F.M.,
Ca alho, D. & Mon ei o, J. (1979). In oduc ion à la géologie géné ale du Po ugal.
Se iços Geológicos
de Po ugal
, Lisboa, 144.
Ribei o, A. (2013). A e olução geodinâmica de Po ugal; os ciclos meso-cenozóicos.
In:
Dias, R., A aújo,
A., Te inha, P. & Kullbe g, J. C. (Eds.),
Geologia de Po ugal
,
Vol. II: Geologia Meso-cenozóica de Po ugal
.
Lisboa: Li a ia Escola Edi o a, 9-27.
Robaszynski, F., Gale, A.S., Juigne , P., Améd o, F. & Ha denbol, J. (1998). Sequence s a ig aphy in he
Uppe C e aceous o he Anglo-Pa is Basin: exempli ied by he Cenomanian s age
. In:
G aciansky, P.-C,
Ha denbol, J., Jacquin, T. & Vail, P. (Eds.),
Mesozoic and Cenozoic Sequence S a ig aphy o Eu opean
Basins
. Tulsa: Socie y o Sedimen a y Geology, SEPM Special Publica ion 60, 363-386.
Rocha, R., Manuppella, G., Mou e de, R., Ruge , C. & Zbyszewski, G. (1981). Ca a geológica de Po ugal,
escala 1:50 000. No ícia explica i a da olha 19-C – Figuei a da Foz. Lisboa: Di eção Ge al de Geologia
e Minas. Se iços Geológicos de Po ugal.
Rochon A., de Ve nal, A., Tu on J-L., Ma hiessen J. & Head, M.J. (1999). Dis ibu ion o dino lagella e
cys s in su ace sedimen s om he No h A lan ic Ocean and adjacen seas in ela ion o sea-su ace
121
pa ame e s.
Special Con ibu ion Se ies o he Ame ican Associa ion o S a ig aphic Palynologis s
Founda ion
35, 1-152.
Roma iz, C. (1946). Es udo e e isão das o mas po uguesas de
F enelopsis
.
Bole im do Museu e
Labo a ó io Mine alógico e Geológico da Faculdade de Ciências de Lisboa
4, 14, 135-150.
Salzmann, U., Riding, J.B., Nelson, A.E. & Smellie, J.L. (2011). How likely was a g een An a ic Peninsula
du ing wa m Pliocene in e glacials? A c i ical eassessmen based on new palyno lo as om James Ross
Island.
Palaeogeog aphic, Palaeoclima ology, Palaeoecology
, 309, 73-82.
Sapo a, M. (1894).
Flo e ossile du Po ugal. Nou elles con ibu ions à la lo e mésozoique
accompagnées d’une no ice s a ig aphique pa P. Cho a
. Imp ime ie de l’Académie Royale des
Sciences (Lisbonne). Di ec ion des T a aux Géologiques du Po ugal, Lisbonne, 288 pp.
Sa aswa i, P.K. & S ini asan, M.S. (2016).
Mic opaleon ology: P inciples and applica ions
. Cham:
Sp inge In e na ional Publishing, 223 pp.
Sa jean , W.A. (1974).
Fossil and Li ing Dino lagella es
. London: Academic P ess, 190 pp.
Sa jean , W.A. (1982). Dino lagella e cys e minology: a discussion and p oposals.
Canadian Jou nal o
Bo any
, 60, 922-945.
Sau age, H.E. (1897-98).
Ve éb és ossiles du Po ugal. Con ibu ions à l’é ude des poissons e des
ep iles du Ju assique e du C é acé
. Di ec ion des T a aux Géologiques du Po ugal, Lisbonne, 47 pp.
Sau age, H.E. (1898). Les Rep iles e les Poissons des e ains mésozoiques du Po ugal
.
Bulle in de la
Socié é géologique de F ance
3, 26, 442-446.
Schille , J. (1937). Dino lagella a (Pe ideae) in monog aphische Behandlung II.
In:
Rabenho s , L.
(Eds.),
K yp ogamen-Flo a on Deu schlands, Ös e eichs und de Schweiz
, 1-590.
Schiøle , P., B inkhuis, H., Roncaglia, L. & Wilson, G.J. (1997). Dino lagella e bios a ig aphy and
sequence s a ig aphy o he Type Maas ich ian (Uppe C e aceous), ENCI Qua y.
Ma ine
Mic opaleon ology,
31 (1), 65-95.
Schiøle , P., C amp on, J.S. & Lai d, M.G. (2002). Palyno acies and sea-le el changes in he middle
coniacian-la e Campanian (la e c e aceous) o he eas coas basin, New Zealand.
Palaeogeog aphy,
Palaeoclima ology, Palaeoecology
, 188, 101-125.
Schlange , S.O. & Jenkyns, H.C. (1976). C e aceous oceanic anoxic e en s: causes and consequences.
Geologie en Mijnbouw
, 55, 179-184.
Sch ank, E. (1984). O ganic geochemical and palynological s udies o he Dakhla Shale P o ile (La e
C e aceous) in sou heas Egyp , Pa A, Sucession o mic o lo as and deposi ional en i onmen .
Be line
Geowissenscha liche Abhandlungen, Reihe A
, 50, 189-207.
Sch ank, E. (1988). E ec s o chemical p ocessing on he p ese a ion o pe idinioid dino lagella es: a
case om he La e C e aceous o NE A ica.
Re iew o Palaeobo any and Palynology
, 56, 123-140.
122
Sch ank, E. (2003). Small ac i a chs om he Uppe C e aceous: axonomy, biological a ini ies and
palaeoecology.
Re iew o Palaeobo any and Palynology,
123 (3-4), 199-235.
Sch ank, E. (2010). Pollen and spo es om he Tendagu u Beds, Uppe Ju assic and Lowe C e aceous
o sou heas Tanzania: palynos a ig aphical and paleoecological implica ions.
Palynology
, 34(1), 3-42.
Schwendemann, A.B., Wang, G., Me z, M.L., McWilliams, R.T., Tha che , S.L. & Osbo n, J.M. (2007).
Ae odynamics o sacca e pollen and i s implica ions o wind pollina ion.
Ame ican Jou nal o Bo any
, 94,
1371-1381.
Segu a, M., Ba oso-Ba cenilla, F., Callapez, P., Ga cía-Hidalgo, J.F. & Gil-Gil, J. (2014). Deposi ional
sequences and ammonoid assemblages in he uppe Cenomanian-lowe San onian o he Ibe ian
Peninsula (Spain and Po ugal).
Geological Ac a
, 12 (1), 19-27.
Sheehan, P.M. (1977). Species di e si y in he Phane ozoic. A e lec ion o labo by sys ema is s?
Paleobiology
, 3, 325-328.
Sin on, C.W. & Duncan, R.A. (1997). Po en ial links be ween Ocean Pla eau Volcanism and Global Ocean
Anoxia a he Cenomanian-Tu onian Bounda y.
Economic Geology
, 92, 836-842.
Skupien, P. & Mohamed, O. (2008). Campanian o Maas ich ian palyno acies and dino lagella e cys s o
he Silesian Uni , Ou e Wes e n Ca pa hians, Czech Republic
. Bulle in o Geosciences,
83 (2), 207-224.
Sluijs, A., P oss, J. & B inkhuis, H. (2005). F om g eenhouse o icehouse; o ganic-walled dino lagella e
cys s as paleoen i onmen al indica o s in he Paleogene.
Ea h Science Re iews
, 68, 281-315.
Smel o , M. & Lee e eld, H. (1989). Dino lagella e and ac i a ch assemblages om he la e Ba honian o
ea ly Ox o dian o Mon agne C ussol, Rhône Valley, sou he n F ance.
Palynology
, 13, 121-141.
Soa es, A.F. (1960). Conside ações sob e as
Exogy a columba
Lam.,
Exogy a labella a
Gold. e
Exogy a
olisiponensis
Sha pe do C e ácico das egiões de Coimb a e Figuei a da Foz.
Memó ias e No ícias
49,
21-40.
Soa es, A.F. (1966). Es udo das o mações pós-ju ássicas das egiões de en e Sa gen o-Mo e
Mon emo -o-Velho (ma gem di ei a do Rio Mondego).
Memó ias e No ícias
, 62, 1-343.
Soa es, A.F. (1972). Con ibuição pa a o es udo do C e ácico em Po ugal (o C e ácico Supe io da Cos a
de A nes).
Memó ias e No ícias
74, 1-56.
Soa es, A.F. (1974). O Belasiano. De inição. Monog a ia não publicada, Coimb a, 101.
Soa es, A.F. (1980). A «Fo mação Ca bona ada» na egião do Baixo-Mondego.
Comunicações dos
Se iços Geológicos de Po ugal
, 66, 99-109.
S amp li, G.M. & Bo el, G.D. (2002). A pla e ec onic model o he Paleozoic and Mesozoic cons ained
by dynamic pla e bounda ies and es o ed syn he ic oceanic isoch ons.
Ea h and Plane a y Science
Le e s,
196, 17-33. h p://dx.doi.o g/10.1016/S0012-821X(01)00588-X.
129
20 µm
1
20 µm
2
4
3
20 µm
7
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9
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5
6
20 µm
8
20 µm
10
20 µm
11
20 µm
12

130
Es ampa 2
1.
Sub ilisphae a
sp.; Naza é, amos a Naz 43 a, T30/3.
2.
Sub ilisphae a
sp.; Naza é, amos a Naz 49 a, J42/3.
3.
Sub ilisphae a
sp.; Naza é, amos a Naz 49 a, R35/1.
4.
Sub ilisphae a
sp.; Naza é, amos a Naz 49 a, Z31/2.
5.
Sub ilisphae a
sp.; Naza é, amos a Naz 52 a, Z37/0.
6.
Sub ilisphae a
sp.; Naza é, amos a Naz 52 a, F27/3.
7.
Sub ilisphae a
sp.; Naza é, amos a Naz 52 a, L17/0.
8.
Sub ilisphae a
sp.; Naza é, amos a Naz 57 a, Z20/1.
9.
Sub ilisphae a
sp.; Naza é, amos a Naz 57 a, H55/0.
10.
Sub ilisphae a
sp.; Naza é, amos a Naz 62 b, Q26/1.
11.
Sub ilisphae a
sp.; Naza é, amos a Naz 62 b, O38/2.
12.
Sub ilisphae a
sp.; Naza é, amos a Naz 67 a, Q23/0.
131
1
20 µm
2
20 µm
3
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4
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5
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6
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9
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10
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11
20 µm
12
20 µm
132
Es ampa 3
1.
Sub ilisphae a
sp
.
; Naza é, amos a Naz 66 a, Z39/0.
2.
Sub ilisphae a
sp
.
; Naza é, amos a Naz 67 a, Q23/0.
3.
Sub ilisphae a sp.
; Naza é, amos a Naz 67 a, P17/2.
4.
Sub ilisphae a sp.
; Naza é, amos a Naz 67 a, L35/0.
5.
Palaeohys ichopho a in uso ioides
De land e, 1935; Naza é, amos a Naz 43 a, S17/1.
6.
Palaeohys ichopho a in uso ioides
De land e, 1935; Naza é, amos a Naz 49 a, X22/2.
7.
Palaeohys ichopho a in uso ioides
De land e, 1935; Naza é, amos a Naz 49 a, A42/3.
8.
Palaeohys ichopho a in uso ioides
De land e, 1935; Naza é, amos a Naz 67 a, D40/1.
133
1
20 µm
2
20 µm
3
20 µm
4
20 µm
20 µm
5
20 µm
6
20 µm
7
20 µm
8
134
Es ampa 4
1.
Canningia
sp
.
; Naza é, amos a Naz 43 a, M38/4.
2.
Canningia
sp
.
; Naza é, amos a Naz 49 a, F43/3.
3.
Canningia
sp.; Naza é, amos a Naz 49 a, M17/0.
4.
Canningia
sp
.
; Naza é, amos a Naz 49 a, B44/0.
5.
Canningia
sp.; Naza é, amos a Naz 49 a, B45/3.
6.
Canningia
sp
.
; Naza é, amos a Naz 49 a, Z27/2.
7.
Canningia
sp.; Naza é, amos a Naz 66 a, D32/0.
8.
Canningia
sp.; Naza é, amos a Naz 67 a, T33/3.
9.
Canningia
sp
.
; Naza é, amos a Naz 67 a, F27/3.
10.
Canningia e icula a
(Cookson & Eisenack, 1960b) Helby, 1987; Naza é, amos a Naz 43 a,
F14/1.
11.
Canningia e icula a
(Cookson & Eisenack, 1960b) Helby, 1987; Naza é, amos a Naz 49 a,
G47/0.
12.
Canningia e icula a
(Cookson & Eisenack, 1960b) Helby, 1987; Naza é, amos a Naz 49 a,
C36/2.
13.
Canningia e icula a
(Cookson & Eisenack, 1960b) Helby, 1987; Naza é, amos a Naz 49 a,
Z37/2.
14.
Canningia e icula a
(Cookson & Eisenack, 1960b) Helby, 1987; Naza é, amos a Naz 64 a,
V42/2.
15.
Canningia e icula a
(Cookson & Eisenack, 1960b) Helby, 1987; Naza é, amos a Naz 67 a,
M29/0.

135
2
20 µm
20 µm
3
1
20 µm
4
20 µm
5
20 µm
6
20 µm
7
20 µm
8
20 µm
20 µm
9
10
20 µm
11
20 µm
12
20 µm
13
20 µm
14
20 µm
15
20 µm
136
Es ampa 5
1.
Ci culodinium
sp.; Naza é, amos a Naz 43 a, F30/2.
2.
Ci culodinium
sp.; Naza é, amos a Naz 43 a, C47/0.
3.
Ci culodinium
sp.; Naza é, amos a Naz 49 a, Z38/0.
4.
Ci culodinium
sp.; Naza é, amos a Naz 49 a, F20/3.
5.
Ci culodinium
sp. Naza é, amos a Naz 67 a, J14/1.
6.
Co oni e a oceanica
Cookson & Eisenack, 1958; Naza é, amos a Naz 49 a, A44/0.
7.
Co oni e a oceanica
Cookson & Eisenack, 1958; Naza é, amos a Naz 66 a, S17/4.
8.
Downiesphae idium
sp.; Naza é, amos a Naz 49 a, M29/3.
9.
Downiesphae idium
sp.; Naza é, amos a Naz 66 a, F10/2.
10.
Downiesphae idium
sp.; Naza é, amos a Naz 66 a, U31/3.
11.
Downiesphae idium
sp.; Naza é, amos a Naz 66 a, L19/3.
12.
Exochosphae idium
sp.; Naza é, amos a Naz 43 a, Z25/1.
13.
Exochosphae idium
sp.; Naza é, amos a Naz 49 a, T17/0.
14.
Flo en inia
sp.; Naza é, amos a Naz 49 a, B49/4.
15.
Flo en inia
sp.; Naza é, amos a Naz 49 a, R35/3.
137
20 µm
1
20 µm
2
20 µm
3
20 µm
4
20 µm
5
6
20 µm
20 µm
7
20 µm
9
20 µm
10
20 µm
11
20 µm
12
20 µm
13
20 µm
14
20 µm
15
20 µm
8
138
Es ampa 6
1.
Flo en inia
sp.; Naza é,
amos a Naz 52 a, T16/1.
2.
Flo en inia
sp.; Naza é,
amos a Naz 57 a, V16/1.
3.
Flo en inia
sp.; Naza é,
amos a Naz 66 a, U14/3.
4.
Flo en inia
sp., Naza é,
amos a Naz 66 a, H11/4.
5.
Flo en inia
sp.; Naza é
,
amos a Naz 66 a, J50/0.
6.
Flo en inia
sp.; Naza é, amos a Naz 67 a, M30/2.
7.
Flo en inia
a
.
cooksoniae
(Singh 1971) Duxbu y, 1980; Naza é, amos a Naz 52 a, C34/4.
8.
Flo en inia
a
.
cooksoniae
(Singh 1971) Duxbu y, 1980; Naza é, amos a Naz 57 a, Z24/2.
9.
Flo en inia
c
. deanei
(Da ey & Williams 1966) Da ey & Ve die , 1973; Naza é, amos a Naz 49
a, S48/1.
10.
Flo en inia man ellii
(Da ey & Williams 1966) Da ey & Ve die , 1973; Naza é, amos a Naz 66
a, R32/0.
11.
Imple osphae idium
spp.; Naza é, amos a Naz 49 a, T14/0.
12.
Imple osphae idium
spp.; Naza é, amos a Naz 49 a, U33/0.
13.
Imple osphae idium
spp.; Naza é, amos a Naz 67 a, K37/0.
14.
Oligosphae idium
sp.; Naza é, amos a Naz 43 a, K41/3.
15.
Oligosphae idium
sp.; Naza é, amos a Naz 43 a, H28/2.