167
9. biosÍn esis de ca o enoides: conside aciones gene ales
M. Águila Ruiz-Sola y Manuel Rod íguez-Concepción
biosín esis
de Ca o enoides:
Conside aCiones gene ales
in oducción
Los ca o enoides son sin e izados po odos los o ganismos o osin é icos (incluidas
las plan as) y algunas bac e ias y hongos no o osin é icos. Con algunas pocas
excepciones (Mo an y Ja ik, 2010), los animales no pueden sin e iza los sino que los
ob ienen a a és de la die a. Los ca o enoides desempeñan nume osas y di e sas
unciones en el mundo ege al den o del me abolismo p ima io y secunda io de las
plan as. La sín esis de ca o enoides en las plan as es ubicua y ocu e en odos los ipos
de plas os.
En e sus unciones, los ca o enoides son pigmen os que p opo cionan colo en e
el ama illo y el ojo a lo es, u os y semillas de nume osas especies ege ales, y
ac úan como señales isibles pa a los animales que con ibuyen a la polinización o la
dispe sión de las semillas. En es os ó ganos, los ca o enoides se acumulan en plas os
especializados en su almacenamien o ele ado que se denominan c omoplas os
Capí ulo 9
168
9. Biosín esis de ca o enoides: conside aciones gene ales
(De uè e e al., 1994; Simkin e al., 2007). En los clo oplas os
de los ejidos e des ( o osin é icos), la biosín esis de
ca o enoides ambién es ele ada pe o, a di e encia de los
an e io es, el pe il de ca o enoides no a ía en e dis in as
especies ege ales sino que se man iene cons an e (45% de
lu eína, 25-30% de b-ca o eno y 10-15% de las b,b-xan o ilas
iolaxan ina y neoxan ina) (B i on, 1993), con escasas
excepciones. En los clo oplas os, los ca o enoides se asocian
con las clo o ilas y las p o eínas que o man los complejos
o osin é icos en las memb anas ilacoidales, donde colabo an
en la cap ación de luz y desempeñan un papel undamen al
en la o op o ección con a el exceso lumínico (Demmig-
Adams, Gilmo e y Adams, 1996). Como consecuencia de
la g an acumulación de clo o ilas en las hojas, los colo es
de los ca o enoides sólo se hacen isibles cuando és as se
deg adan y esul an en los colo es o oñales ca ac e ís icos de
muchos bosques de las á eas empladas del plane a. Aunque
en ni eles mucho más educidos, los ca o enoides ambién
se p oducen en los e ioplas os de las plán ulas ge minadas
y c ecidas en la oscu idad, donde acili an la ansición al
desa ollo o osin é ico una ez que eme gen a la luz (Pa k e
al., 2002; Rod íguez-Villalón, Gas y Rod íguez-Concepción,
2009). La sín esis de ca o enoides ambién iene luga en
leucoplas os, como los que se encuen an en las aíces.
En la mayo ía de las especies ege ales, la p esencia de
ca o enoides es an baja que las aíces pe manecen incolo as
al ojo humano (Howi y Pogson, 2006). Sin emba go, algunas
especies ege ales, como la zanaho ia y la yuca, p esen an
a iedades que acumulan g andes can idades de ca o enoides
en c omoplas os que se di e encian en es os ó ganos. En
odos los ipos de plas os, los ca o enoides son p ecu so es
de impo an es ho monas, como el ácido abscísico (ABA) y
las es igolac onas (SL), esponsables de la egulación de
nume osos aspec os del desa ollo ege al y de la in e acción
de las plan as con su medio (Namba a y Ma ion-Poll, 2005;
Ruy e -Spi a e al., 2013).
biosÍn esis
Los ca o enoides son isop enoides plas ídicos de i ados del
ge anilge anil di os a o (GGPP). En los plas os ege ales, el
GGPP se p oduce undamen almen e en la u a del me ile i i ol
4- os a o o ía del MEP (Ruiz-Sola y Rod íguez-Concepción,
2012). En es e capí ulo nos cen amos en de alla las e apas
biosin é icas de la u a gene al de ca o enoides en sí, es deci ,
a pa i del GGPP. Algunas a ian es y ami icaciones de es a
ía oncal se a a án en o os capí ulos de es e olumen.
Del GGPP al i oeno: i oeno sin asa.
El p ime paso en la biosín esis de ca o enoides es la
p oducción de la molécula de 40C i oeno a pa i de la
condensación de dos moléculas de GGPP, eacción ca alizada
po la enzima i oeno sin asa (PSY) ( igu a 1). PSY es la enzima
p obablemen e más es udiada de oda la u a. Ca aliza una
eacción de dos pasos: la condensación cabeza-cabeza
de dos moléculas de GGPP pa a o ma el in e media io
de eacción p e- i oeno di os a o, seguida de la eliminación
del g upo os a o median e un eo denamien o complejo ía
la neu alización de un ca boca ión pa a o ma el i oeno
(7,8,11,12,7’,8’,11’,12’-oc ahid o-Y,Y-ca o eno) (Dogbo e al.,
1988). Las enzimas PSY de plan as u ilizan no malmen e ans-
GGPP como sus a o pa a gene a 15-cis- i oeno.
En nume osas especies la ac i idad PSY es á codi icada po
pequeñas amilias génicas, como es el caso del oma e, el
maíz, el a oz y la zanaho ia en e o as (Gio io, S igliani y
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9. Biosín esis de ca o enoides: conside aciones gene ales
D’Amb osio, 2008; Fan ini e al., 2013; Welsch
e al., 2008; Li e al., 2008a, Li, Vallabhaneni
y Wu zel, 2008; Rod iguez-Concepcion y
S ange, 2013). Po el con a io, la plan a
modelo A abidopsis haliana sólo p esen a un
único gen codi ican e pa a PSY (Ruiz-Sola y
Rod íguez-Concepción, 2012). En los casos
donde exis en a ias iso o mas, se ha obse ado
una especialización uncional en e ellas.
Algunas es án in oluc adas en la p oducción
de ca o enoides en ejido o osin é ico ico en
clo oplas os mien as que o as pa icipan en
la sín esis de es os compues os en ejidos no
o osin é icos del u o (PSY1 de oma e), el
endospe mo de la semilla (PSY1 de maíz) o la
aíz (PSY3 de oma e, maíz y a oz). Además de
es a exp esión di e encial, enómenos de splicing
al e na i o, así como a iaciones alélicas sob e
algunas iso o mas de PSY en igo, cebada, maíz
y yuca cons i uyen mecanismos esponsables
de la sín esis de ca o enoides, ca ac e ís ica
acen uada de algunas a iedades de es as
especies (Howi e al., 2009; Rod íguez-Suá ez,
A ienza y Pis ón, 2011; Shumskaya e al., 2012;
igu a 1. Biosín esis de ca o enoides en A abidopsis. Los nomb es
de enzimas e in e media ios de la ama β,ε es án señalados en e de
y los de la ama β,β en azul. GGPP, ge anilge anil di os a o; PSY,
i oeno sin asa; PDS, i oeno desa u asa; Z-ISO, 15-cis-δ-ca o eno
isome asa; ZDS, ζ-ca o eno desa u asa; CRTISO, ca o enoide
isome asa; LCYB, licopeno β-ciclasa; LCYE, licopeno ε-ciclasa;
BCH1/2, β-ca o eno hid oxilasa 1/2; VDE, iolaxan ina de-
epoxidasa; ZEP, zeaxan ina epoxidasa; NSY, neoxan ina sin asa.
170
9. Biosín esis de ca o enoides: conside aciones gene ales
Del i oeno al licopeno:
desa u asas e isome asas
En los siguien es pasos de la u a biosin é ica el isóme o 15-cis-
i oeno se ans o ma en ans-licopeno median e una se ie de
cua o desa u aciones y dos isome izaciones. Es as eacciones
an aumen ando el núme o de dobles enlaces conjugados
de la cadena hid oca bonada que se aduce en un cambio
de la abso ción de luz hacia longi udes de onda mayo es y,
po lo an o, en la apa ición del colo ojo ca ac e ís ico del
licopeno. Pa a la desa u ación del i oeno se han desc i o
dos ipos de enzimas desa u asas o almen e di e en es. En
bac e ias (excep o cianobac e ias) y hongos, una sola enzima
C I ca aliza el p oceso comple o de desa u ación (Sandmann,
2009). Sin emba go, en plan as y cianobac e ias, las cua o
desa u aciones se ealizan en dos pasos ca alizados po dos
enzimas ilogené icamen e elacionadas: la i oeno desa u asa
(PDS) que educe el i oeno a z-ca o eno pasando po el
in e media io i o lueno y la enzima z-ca o eno desa u asa
(ZDS) que p oduce cis-licopeno ía neu ospo eno ( igu a 1).
Cada una de es as desa u asas es án codi icadas po un
único gen en A abidopsis y en la mayo ía de plan as (Dong
e al., 2007; Qin e al., 2007; Chaudha y e al., 2010); al igual
que PSY, son ac i as en asociación con memb anas. En
A abidopsis se han iden i icado en la memb ana ex e na del
clo oplas o, si bien PDS se ha de ec ado ambién en acciones
ilacoides y ZDS en el es oma (Joya d e al., 2009; Mann e
al., 2000; Ruiz-Sola y Rod íguez-Concepción, 2012). Fo mas
inac i as de PDS ambién se han encon ado asociadas con
chape onas molecula es en acciones solubles de di e en es
ipos de plas os (Al-Babili e al., 1996; Bonk e al., 1997), lo
que sugie e que la o mación de es os complejos es necesa ia
pa a ancla la a las memb anas plas ídicas y po lo an o pa a
su ac i idad. La PDS se ha encon ado asociada con un g an
Welsch e al., 2010). En A abidopsis, el único gen que codi ica
pa a PSY p esen a una exp esión ubicua incluyendo ejido
o osin é ico y no o osin é ico (Welsch e al., 2003; Ruiz-Sola
e al., 2014) y se coexp esa con la mayo ía de los genes de
la u a ca o enogénica y de la ía del MEP y el me abolismo
o osin é ico (Meie e al., 2011).
La ac i idad PSY se encuen a asociada con memb anas en
odos los ipos de plas os, como po ejemplo en amiloplas os
de maíz (Li e al., 2008b). En un es udio de allado sob e Sinapis
alba, se es ima on los ni eles de p o eína y ac i idad PSY en
dis in as acciones plas ídicas (memb ana ex e na, es oma
y pelle memb anoso que incluía los ilacoides) de plán ulas
en dese iolación, donde la p oducción de ca o enoides es á
ac i ada (Welsch e al., 2000). En es e es udio se de ec ó la
p o eína PSY en es oma y pelle memb anoso mien as que la
ac i idad PSY sólo se de ec ó en es a úl ima acción, siendo
mucho más al a en clo oplas os que en e ioplas os, lo que
con i ma que la asociación con memb anas es esencial pa a la
ac i idad de es a enzima (Welsch e al., 2000). Shumskaya e
al. (2012) han demos ado ecien emen e que las p o eínas de
A abidopsis, a oz y maíz (excep o la iso o ma PSY1 de maíz)
se localizan en plas oglóbulos, es uc u as lipop o eicas que
se asocian con los ilacoides y que pa icipan en la biosín esis
y el almacenaje de isop enoides, en e ellos los ca o enoides
y o os lípidos (B éhélin, Kessle y Van Wijk, 2007; Aus in e
al., 2006). En o os abajos se ha demos ado que PSY se
encuen a in eg ada en un complejo mul ip o eico de unos 200
KDa que albe ga o as enzimas pa a la sín esis de GGPP en
el c omoplas o de pimien o y oma e (Cama a, 1993; F ase ,
Schuch y B amley, 2000). La unción de es e complejo asociado
con memb ana pod ía se la de canaliza los p ecu so es
isop enoides p oducidos po la ía del MEP en el es oma hacia
la biosín esis de ca o enoides en las memb anas plas ídicas.
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9. Biosín esis de ca o enoides: conside aciones gene ales
con e sión se denomina 15-cis-δ-ca o eno isome asa (Z-ISO),
una p o eína de memb ana cuya ac i idad se equie e incluso
en p esencia de luz (Chen, Li y Wu zel, 2010). Po o o lado, la
enzima esponsable de la isome ización del p oduc o de ZDS
(7,9,7’,9’- e a-cis-z-licopeno o p o-licopeno) al ans-licopeno
se denomina ca o enoide isome asa (CRTISO) (Isaacson e
al., 2002; Pa k e al., 2002). Es a ac i idad ambién necesi a la
p esencia de memb anas y, de hecho, se ha iden i icado en
la memb ana ex e na del clo oplas o en A abidopsis (Joya d
e al., 2009). También equie e un co ac o de la ina adenina
(FAD) aunque la eacción no pa ece implica cambios edox
(Yu e al., 2011).
Del licopeno a los ca o enoides
cíclicos: ciclasas
El p ime pun o de ami icación de la u a de biosín esis de
ca o enoides consis e en la ciclación de uno o ambos ex emos
de la cadena de C40 del odo- ans-licopeno. Una ama da
luga a ca o enoides con dos anillos b (b-ca o eno y sus
xan o ilas de i adas zeaxan ina, iolaxan ina y neoxan ina)
mien as que en la o a se p oducen ca o enoides con un
anillo b y o o ε (a-ca o eno y la xan o ila lu eína) ( igu a 42).
La p oducción de ca o enoides con dos anillos ε no es común
en plan as con la excepción de la lac ucaxan ina, una ε,ε-
xan o ila que se acumula en la lechuga (Phillip y Young, 1995).
Los anillos b y ε se di e encian únicamen e en la posición del
doble enlace. En el anillo b el doble enlace es á conjugado con
la cadena de polieno lo que esul a en una es uc u a ígida y
una sola con o mación posible. En el anillo ε po el con a io,
el doble enlace no es á conjugado y pe mi e cie a o ación
del anillo ( igu a 2). Mien as que los anillos b se encuen an
en odos los o ganismos capaces de sin e iza ca o enoides,
la dis ibución de los anillos ε es á mucho más es ingida
complejo molecula de unos 350 KDa, lo que es consis en e
con la exis encia de un hipo é ico complejo mul ienzimá ico
asociado con memb ana que con iene las enzimas PDS, ZDS y
o as necesa ias pa a la o mación de ca o enoides cíclicos a
pa i de i oeno (López e al., 2008).
Además de la asociación con memb anas, es as desa u asas
necesi an di e en es co ac o es pa a eje ce su ac i idad en el
plas o. En e ellos, las plas oquinonas se han desc i o como las
moléculas esponsables de acep a los elec ones gene ados
du an e las eacciones de oxidación ca alizadas po las
enzimas PDS y ZDS (No is, Ba e e y DellaPenna, 1995). La
eoxidación de es as quinonas es á con olada po la enzima
oxidasa plas ídica e minal PTOX, que u iliza el oxígeno como
acep o inal de elec ones con la consecuen e o mación de
agua (Ca ol y Kun z, 2001). La al a de unción PTOX en el
mu an e de oma e ghos gene a de ec os en la acumulación
de ca o enoides en hojas (clo oplas os) y u os (c omoplas os),
lo que indica la impo ancia de PTOX en la desa u ación del
i oeno en ejidos o osin é icos y no o osin é icos. Sin emba go,
es udios más ecien es demues an que la ac i idad PTOX no
es indispensable en ejido e de y po lo an o deben exis i
o os mecanismos independien es de PTOX esponsables de la
eoxidación del plas oquinol (Shahbazi e al., 2007). En e ellos,
el complejo NADH deshid ogenasa ambién puede ca aliza
es a oxidación (Endo e al., 2008; Nashile i z e al., 2010).
Si bien la enzima bac e iana C I es capaz de ca aliza
la con e sión de 15-cis- i oeno en ans-licopeno, en las
plan as son necesa ias dos ac i idades isome asas ex a
pa a consegui el mismo esul ado. Como se obse a en la
igu a 1, la ac i idad PDS p oduce el isóme o 9,15,9’- i-cis-z-
ca o eno pe o el sus a o de la ZDS p esen a una con igu ación
del doble enlace 15- ans. La enzima esponsable de es a

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9. Biosín esis de ca o enoides: conside aciones gene ales
que la p opo ción de b,b-ca o enoides y b,ε-ca o enoides
depende de la can idad ela i a y la ac i idad de las enzimas
LCYB y LCYE (Ronen e al., 1999; Bai e al., 2009). Se ha
pos ulado la exis encia de complejos con LCYB sola o con
ambas ac i idades LCYB y LCYE pa a jus i ica la ausencia de
ε,ε-ca o enoides en la mayo ía de las plan as (Cunningham y
Gan , 1998; Bai e al., 2009). Aunque aún no hay e idencias
expe imen ales de la exis encia de es os complejos, en
A abidopsis, la p o eína LCYB se ha encon ado en la
memb ana ex e na del clo oplas o donde ambién se localizan
las enzimas an e io es y pos e io es en la u a (Joya d e al.,
2009).
De los ca o enos a las xan o ilas:
hid oxilasas, epoxidasas y más
Los ca o enos cíclicos pueden modi ica se pos e io men e
median e eacciones de hid oxilación pa a gene a las
xan o ilas, el nomb e gené ico que eciben los de i ados
oxigenados de los ca o enos. La hid oxilación en las
posiciones C-3 y C-3’ de cada anillo de las moléculas de
a-ca o eno y b-ca o eno da o igen a las xan o ilas lu eína y
zeaxan ina espec i amen e. Consecu i as epoxidaciones
en las posiciones C-5,6 y C-5’6’ de los anillos 3-hid oxi b de
la zeaxan ina p oducen la iolaxan ina ía el in e media io
monoepoxidado an e axan ina. La iolaxan ina puede se de-
epoxidada pa a ol e a la zeaxan ina, lo que se conoce como
el ciclo de las xan o ilas, o po el con a io su i una abe u a
de uno de los epóxidos cíclicos y o ma neoxan ina ( igu a 3).
Las enzimas enca gadas de los p ime os pasos oxida i os
eciben el nomb e de hid oxilasas. Se han encon ado dos ipos
di e en es en plan as: las enzimas no-hemo di-hie o (BCH)
que ca alizan la hid oxilación de los anillos b y las enzimas
a plan as, algas y cianobac e ias, lo que sugie e que su
o mación ha e olucionado de o ma independien e en es os
o ganismos (Kim y DellaPenna, 2006).
Las plan as p esen an dos enzimas licopeno ciclasa di e en es
que ca alizan la p oducción de los anillos e minales b y ε, la
b ciclasa (LCYB/CRTL-B) (Pecke e al., 1996) y la ε-ciclasa
(LCYE/CRTL-E) (Cunningham y Gan , 2001) espec i amen e.
Al igual que CRTISO, es as enzimas necesi an un co ac o de
la ina adenina (FAD) aunque la eacción no pa ece eque i
cambios edox (Mialoundama e al., 2010; Chen, Li y Wu zel,
2010). En la mayo ía de las plan as, la ac i idad LCYE iene
codi icada no malmen e po un solo gen mien as que LCYB
se codi ica po un solo gen en algunas plan as, incluidas
A abidopsis, a oz y maíz o po pequeñas amilias génicas
en o as (Cunningham e al., 1996). Po ejemplo, en oma e
se dis inguen dos iso o mas LCYB, mien as que la iso o ma
LCYB1 es ac i a en ejido e de, LCYB2 sólo unciona en ejido
ico en c omoplas os como el u o (Ronen e al., 2000).
En A abidopsis, la ac i idad LCYB ca aliza una eacción en
dos pasos que in oduce un anillo b en cada ex emo de la
molécula de licopeno (Y,Y-ca o eno) pa a p oduci b-ca o eno
(b,b-ca o eno) ía g-ca o eno (Y,b-ca o eno). En la o a ama
de la u a, LCYE añade sólo un anillo ε en un ex emo de la
molécula de licopeno o mando δ-ca o eno (Y,ε-ca o eno) y
a con inuación δ-ca o eno se ans o ma en a-ca o eno (b,ε-
ca o eno) median e la ac i idad LCYB ( igu a 3). A di e encia
de la p o eína de A abidopsis, la ac i idad LCYE de lechuga
es capaz de c ea dos anillos ε dando luga al ε-ca o eno
(ε,ε-ca o eno), el p ecu so de la lac ucaxan ina ( igu a 4). De
la misma mane a, cuando no hay ac i idad LCYB, la enzima
de maíz LCYE es capaz de ca aliza la sín esis de ε-ca o eno
a pa i de licopeno (Bai e al., 2009). En las plan as pa ece
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9. Biosín esis de ca o enoides: conside aciones gene ales
AL baja en la u a, en el ciclo de las xan o ilas es án in oluc adas
las enzimas zeaxan ina epoxidasa (ZEP) que con ola una
eacción en dos pasos pa a p oduci iolaxan ina y la iolaxan ina
de-epoxidasa (VDE) que la con ie e de uel a en zeaxan ina
( igu a 3) (Demmig-Adams, Gilmo e y Adams, 1996; Cunningham
y Gan , 1998). Según se han desc i o, en A abidopsis es as dos
ac i idades uncionan sepa adas po la memb ana ilacoidal.
En conco dancia, la enzima ZEP se ha iden i icado en las
memb anas ilacoidales y ex e nas del clo oplas o mien as
que la enzima VDE sólo se ha encon ado en los ilacoides
(Joya d e al., 2009). Po úl imo, la iolaxan ina se con ie e en
neoxan ina median e la acción de la neoxan ina sin asa (NSY)
( igu a 3) (No h e al., 2007) que al igual que las an e io es se ha
iden i icado en las memb anas ex e nas del clo oplas o (Joya d
e al., 2009). En un abajo ecien e se ha iden i icado o o gen
que es absolu amen e necesa io pa a la sín esis de neoxan ina en
A abidopsis y oma e, aunque su unción especí ica no es á aún
de e minada (Neuman e al., 2014).
Apoca o enoides y o os de i ados
o mados po o u a oxida i a
Median e o u a oxida i a de ca o enoides pueden ob ene se
apoca o enoides (que ambién son ca o enoides, aunque con
menos de 40 á omos de ca bono, como ya se ha indicado en
el capí ulo 1) y o os de i ados. Es os compues os pueden
ac ua como ho monas, pigmen os, a omas y sabo es,
compues os de de ensa y moléculas señalizado as. Su sín esis
es á p incipalmen e con olada po una amilia de enzimas
oxida i as que co an especí icamen e dobles enlaces y ienen
en común el eque imien o de un co ac o de hie o no hemo
(Kloe y Schulz, 2006). En las plan as es as enzimas ac úan
como dioxigenasas y po lo an o eciben el nomb e en inglés
de ca o enoid clea age dioxygenases (CCD).
ci oc omo P450 (CYP97) que ca alizan undamen almen e la
hid oxilación de ambos anillos b y ε. La especi icidad y g ado
de solapamien o uncional de es as enzimas se ha es udiado
ampliamen e en A abidopsis. Al menos exis en cua o genes
codi ican es pa a es as ac i idades en es a plan a modelo:
BCH1/CHYB1/CHY1 (Sun, Gan y Cunningham, 1996), BCH2/
CHYB2/CHY2 (Tian y DellaPenna, 2001), CYP97A3/LUT5
(Kim y DellaPenna, 2006) y CYP97C1/CHYE/LUT1 (Tian e al.,
2004). Las enzimas BCH son más ac i as hacia la hid oxilación
de los anillos b del b-ca o eno (aunque ambién pueden
ac ua sob e el del a-ca o eno) y p esen an una ac i idad
muy educida hacia los anillos ε. Las CYP97, po el con a io,
p e ie en el a-ca o eno como sus a o. CYP97A3 es más ac i a
hacia los anillos b que hacia los ε del a-ca o eno mien as
que CYP97C1 puede hid oxila de mane a e icien e ambos
ipos de anillos (Kim e al., 2009; 2010). Además de es a
especialización uncional, las enzimas BCH es án codi icadas
po pequeñas amilias génicas en la mayo ía de las especies
ege ales. Las iso o mas BCH mues an no malmen e pa ones
de exp esión especí icos y en plan as icas en xan o ilas al
menos un pa álogo se exp esa con p e e encia en los ejidos
c omoplas ídicos donde es os compues os se acumulan
(Bou ie e al., 1998; Du e al., 2010).
En A abidopsis, odas las enzimas CYP97 in oluc adas en
la hid oxilación de ca o enoides se han iden i icado en las
memb anas ex e nas del clo oplas o (Joya d e al., 2009); sin
emba go, no se conoce la localización de las p o eínas BCH
aunque la p esencia de cua o hélices ansmemb ana en su
secuencia p o eica sugie e que pod ían encon a se en las
memb anas ex e nas o ilacoidales (Cunningham y Gan ,
1998). Recien emen e se ha desc i o la in e acción en e las
enzimas CYP97A y CYP97C en maíz, pa a con e i de o ma
siné gica a-ca o eno en lu eína (Quinlan e al., 2012).
174
9. Biosín esis de ca o enoides: conside aciones gene ales
b-ca o eno, es capaz de induci cambios en la exp esión de
genes nuclea es bajo si uaciones de es és oxida i o (Ramel e
al., 2012). O os de i ados de ca o enoides aún po iden i ica
se han desc i o como esenciales pa a la o mación de aíces
la e ales en A abidopsis (Van No man e al., 2014).
La sín esis de o os de i ados de ca o enoides, como
el pigmen o ama illo mic o adicina y la blumenina, con
p opiedades an i úngicas que sec e an las aíces de
nume osas plan as, el a oma b-ionona que a o ece la
a acción de animales polinizado es y los apoca o enoides
colo an es bixina y c ocina de las especias anna o y aza án
ambién es á con olada po enzimas de la amilia CCD y
ampliamen e e isada en (Wal e y S ack, 2011).
egulación de la biosÍn esis
de los ca o enoides
En las plan as exis en múl iples ni eles de egulación de la
sín esis de ca o enoides, desde el con ol de la exp esión
de los genes que codi ican enzimas biosin é icas has a la
egulación de la ac i idad de dichas enzimas, la capacidad
de los plas os pa a almacena ca o enoides, o la p esencia
de p ocesos de deg adación de es os me aboli os. En es a
sección e isa emos b e emen e algunos ejemplos ilus a i os
de es os dis in os ni eles de egulación.
Con ol de la exp esión génica
La exp esión de los genes codi ican es pa a enzimas
implicadas en la biosín esis de ca o enoides esponde en
g an medida al es ado de desa ollo de las plan as, que a
su ez es ablece un es echo ínculo con las condiciones
Las ho monas ácido abcísico ABA y SL son quizá los de i ados
esul an es de la o u a oxida i a de ca o enoides ege ales
más es udiados. El ABA se p oduce a pa i de las xan o ilas
iolaxan ina y neoxan ina. Las enzimas enca gadas de es a
eacción se denominan cis-epoxica o enoide dioxigenasas
(NCED), las cuales son capaces de ompe los isóme os
cis de la iolaxan ina y la neoxan ina. Has a el momen o, se
desconocen las enzimas enca gadas de la isome ización de
es as xan o ilas pa a gene a los sus a os con con igu ación
cis de las enzimas NCED. Los genomas ege ales con ienen
amilias génicas codi ican es pa a es as p o eínas. En
A abidopsis, se ha desc i o una amilia de nue e miemb os
de los cuales cinco (NCED2, 3, 5, 6 y 9) pa ecen es a
elacionados con la biosín esis de ABA (Schwa z, Qin y
Zee aa , 2003; Iuchi e al., 2001). En e ellas, NCED3 juega un
papel esencial en la biosín esis de la ho mona bajo condiciones
de es és abió ico (Jia, 2002; Namba a y Ma ion-Poll, 2005). La
sín esis de las SL ocu e a pa i del isóme o 9-cis-b-ca o eno
po la acción de las dioxigenasas CCD7 y CCD8 y o os pasos
de isome ización, oxidación y eo denamien o oda ía po
de e mina (Alde e al., 2012; Ruy e -Spi a e al., 2013).
Recien emen e, la in es igación en A abidopsis es á
pe mi iendo descub i o as moléculas de i adas de la o u a
oxida i a de los ca o enoides con unciones de señalización
muy impo an es. Se ha demos ado que la al a de unción del
gen BYPASS1 gene a una señal en la aíz que se ansmi e al
ejido aé eo p o ocando g a es de ec os en el desa ollo de la
aíz y la pa e aé ea (Van No man, F ede ick y Siebu h, 2004).
Aunque la iden idad de es a señal no se ha de e minado, se ha
demos ado que iene o igen ca o enoide y que su p oducción
equie e la sín esis de b-ca o eno y sus de i ados, pe o no
es á elacionada con las ho monas ABA ni SL (Van No man
y Siebu h, 2007). El b-cicloci al, un de i ado ambién del
175
9. Biosín esis de ca o enoides: conside aciones gene ales
ac o es de ansc ipción MADS-box es capaz de egula la
ca o enogénesis median e la unión di ec a del p omo o de
PSY1 y o os genes de la u a en el u o. Además, RIN ambién
con ola la exp esión de genes in oluc ados en o os p ocesos
asociados con la madu ación, como la p oducción de e ileno
y la deg adación de clo o ilas (Fujisawa e al., 2013; Ma el e
al., 2011). En o o abajo se ha demos ado la in e acción en e
RIN y o o ac o de la amilia, MADS1, que ambién iene un
papel impo an e en la madu ación del u o como modulado
ep esi o (Dong e al., 2013). La egulación ansc ipcional
de la ca o enogénesis a lo la go de la madu ación del u o
ambién se ha obse ado en o as especies como el pimien o
y el na anjo (Hugueney e al., 1996; Ka o e al., 2004; Rod igo,
Ma cos y Zaca ías, 2004).
En A abidopsis, el conocimien o de la impo ancia de las
señales de desa ollo en el con ol de la ca o enogénesis es
muy limi ado. Sin emba go, a pa i de in o mación publicada
en bases de da os de exp esión génica se ha es ablecido
una co elación en e los ni eles de exp esión de los genes
biosin é icos con el pe il de ca o enoides obse ados en
di e sos ó ganos y es adios de desa ollo de es a plan a (Ruiz-
Sola y Rod íguez-Concepción, 2012).
Señales ambien ales
La biosín esis de ca o enoides es á con olada po ac o es
ambien ales, en e los cuales la luz cons i uye uno de los
más impo an es. Tan o en ejidos o osin é icos como no
o osin é icos la luz es esencial en el ajus e del eloj ci cadiano
de las plan as, un mecanismo que pe mi e an icipa los
cambios asociados con los pe iodos de luz y oscu idad (Milla ,
2004). En A abidopsis, muchos de los genes de la sín esis
de ca o enoides y de la ía del MEP mues an una oscilación
diu na y una posible egulación ci cadiana, lo que sugie e que
ambien ales a las que se en some idas. Uno de los mejo es
ejemplos de es e ipo de egulación y de la di icul ad de
sepa a los dis in os ac o es que egulan la ca o enogénesis es
la madu ación del u o de oma e. Du an e la madu ación del
u o, la acumulación de ca o enoides es á de e minada po un
p og ama de desa ollo que con ola la exp esión de los genes
esponsables de la sín esis de es os compues os, pe o ambién
de la di e enciación plas ídica (y, po lo an o, la ac i idad de
las enzimas y la capacidad de almacenamien o). Además,
es e p og ama se puede al e a en unción de es ímulos
ambien ales como la luz y la empe a u a (Alba, Co donnie -
P a y P a , 2000; Ne a-Sha i e al., 2005). En es e apa ado
nos cen a emos en e isa el con ol ansc ipcional de la
ca o enogénesis en oma e y en o os sis emas en espues a a
señales de desa ollo y es ímulos ambien ales.
Señales de desa ollo
La madu ación del u o de oma e implica la deg adación de
las clo o ilas en el u o e de a la ez que una acumulación
masi a de ca o enoides (sob e odo licopeno) que lo o nan
de colo ojo. Es e p oceso es á asociado con la di e enciación
de clo oplas os a c omoplas os (Gio annoni, 2001). El
aumen o desmesu ado de ca o enoides es á p ecedido po
una acumulación de ansci os codi ican es pa a la iso o ma
de u o PSY1 (Lois e al., 2000; F ase e al., 1994). A es a
inducción le sigue inmedia amen e después un aumen o de la
exp esión de los genes que codi ican las enzimas desa u asas
e isome asas y una ue e ep esión de la exp esión de las
ciclasas, lo que en conjun o esul a en una acumulación
de licopeno en el u o madu o (Ronen e al., 1999). Los
mecanismos que con olan es a compleja egulación génica
son obje o de una ac i a in es igación. Recien emen e se ha
descubie o que el ac o de ansc ipción RIN (inhibido de
la madu ación, del inglés Ripening INhibi o ) de la amilia de
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