OBSERVACIONES MORFOLÓGICAS Y ANATÓMICAS
EN NÚCULAS DE ROSMARINUS L. (LAMIACEAE) EN EL
SUROESTE DE ESPAÑA
Mª A. MARTÍN MOSQUERO, J. PASTOR & R. JUAN
Dp o. de Biología Vege al y Ecología. Ap do. 1045, 41080 Se illa
(Recibido el 17 de Feb e o de 2006)
Resumen. Se desc ibe la mic omo ología y ana omía de núculas de Rosma inus en el su oes e
de España, an o al mic oscopio óp ico como al elec ónico de ba ido. Ca ac e es como el hilo, la
mo ología de células con y sin mucílago, o el amaño de las células y disposición de los c is ales
en la capa in e na del mesoca po, pe mi en una di e enciación cla a de o os géne os de Lamiaceae.
Finalmen e se habla ace ca de la dispe sión de las núculas.
Summa y. The mic omo phology and ana omy o nu le s o Rosma inus om he SW o
Spain a e desc ibed using ligh and scanning elec on mic oscope. Fea u es such as he hilum, he
mo phology o cells wi h and wi hou mucilage, o he size o he cells and layou o he c ys als
in he inne laye o he mesoca p, allows a clea di e en ia ion wi h o he gene a o Lamiaceae.
Las ly he dispe sal sys em o nu le s is discussed.
INTRODUCCIÓN
El géne o Rosma inus p esen a un á ea de dis ibución cen ada en el Medi e-
áneo (ROSÚA, 1985; HARLEY & al., 2004). Además de las especies conside adas a-
dicionalmen e en la Península Ibé ica -R. o icinalis y R. e iocalyx- (AMARAL-FRAN-
CO & ROCHA AFONSO, 1972), un es udio pos e io del complejo
e iocalyx- omen osus (ROSÚA, 1981), así como una e isión de es e géne o en el
Medi e áneo occiden al (ROSÚA, 1986), ponen de mani ies o que R. omen osus,
desc i o po MAIRE & HUBER-MORATH (1940, sec. ROSÚA, 1986), es cla amen e
di e enciable de R. e iocalyx, po lo que se ian es las especies a conside a . De es-
os axones, R. o icinalis es el más ampliamen e dis ibuido, llegando a la zona oc-
ciden al de Andalucía. A pesa de que dicha especie se di e encia cla amen e de las
o as, hay que ene en cuen a la a iabilidad obse ada en su hábi o, elacionada con
su g an capacidad de adap ación a dis in as condiciones ambien ales (ROSÚA, 1986).
Son a bus os con hojas sen adas, pe sis en es, algo co iáceas y e olu as. Flo-
es pediceladas, dispues as en acimos de e icilas os b ac eados pauci lo os. Cá-
liz campanulado, bilabiado, con labio supe io en e o e in e io bilobado. Co ola
iolácea, bilabiada, con el labio supe io bí ido, ma cadamen e cónca o y el in e-
io ilobado. And oceo con 2 es amb es exe os, un pequeño dien e ce ca de la base
y an e as mono écicas. Es ilo cu ado, más la go que los es amb es.
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112 Obse aciones mo ológicas y ana ómicas en núculas de Rosma inus L. (Lamiaceae)...
Rosma inus o icinalis ha sido u ilizado desde muy an iguo como plan a me-
dicinal y pa a la ob ención de acéi es esenciales (FONT QUER, 1980). Además, de-
bido a la g an can idad de néc a que p oduce es conside ada una de las plan as
nec a í e as más impo an es del ma o al Medi e áneo (ZER & FAHN, 1992).
Desde un pun o de is a axonómico, además de las e isiones mencionadas an-
e io men e, ambién hay que des aca la ealizada po TURRIL (1920) en la que e-
conocía la exis encia de 11 axones pa a el géne o, la mayo ía de ellos conside ados
ac ualmen e como a iedades y o mas de R. o icinalis pa a dis in as zonas.
Además, ambién me ecen mención las apo aciones que hace ROSÚA (1985,
1987) sob e la ca iología y palinología del géne o, espec i amen e, o la de UBERA
& HIDALGO (1992) sob e la ginodioecia obse ada en R. o icinalis. Desde un pun-
o de is a ecológico hab ía que esal a el abajo de MERINO & GARCÍA NOVO
(1975) donde se es udia la elación exis en e en e el con enido en mine ales encon-
ado en plan as de R. o icinalis pe enecien es a dis in as poblaciones y el ipo de
sus a o en el que és as se encuen an.
En cuan o a las núculas, únicamen e des aca los abajos de WAGNER (1914),
FABRE & NICOLI (1965) y WOJCIECHOWSKA (1966) donde se analizan dis in os aspec-
os de la mo ología y ana omía de las mismas en ma e ial eu opeo de R. o icinalis.
MATERIAL Y MÉTODOS
El ma e ial ecolec ado se ijó en FAA du an e un mínimo de 24 ho as, y pos e-
io men e se pasó a e anol al 70% que ac uó como líquido conse an e has a su aná-
lisis. El o igen de las mues as es udiadas se indica en el apéndice, y los es igos se
encuen an en el He ba io de la Uni e sidad de Se illa (SEV).
El es udio mo ológico se ealizó con núculas madu as, ijadas y some idas a
pun o c í ico. El ma e ial se mon ó en po as u ilizando adhesi o de doble ca a. Se-
guidamen e se me alizó con o o-paladio y pos e io men e se examinó con un mic os-
copio elec ónico de ba ido (M.E.B.) Philips LX-30. Los da os sob e longi ud y an-
chu a se basan en un mues eo de 180 núculas.
Pa a el es udio ana ómico ambién se u iliza on núculas madu as ijadas, que pos-
e io men e ue on deshid a adas median e la se ie de alcohol bu ílico e cia io
(JOHANSEN, 1940). A con inuación, ue on incluidas en pa a ina y se co a on a 9 – 12
µm de g oso . Una ez mon adas las secciones, se a a on con sa anina alcohólica al
1%, que iñe de ojo las capas con p esencia de lignina, y as -g een alcohólico al 0,1%,
que iñe de e de las capas con celulosa o hemicelulosa. Pos e io men e se mon a on
de modo pe manen e pa a su pos e io obse ación al mic oscopio óp ico (M.O.) El
esquema del co es ana ómico se ha ealizado con ayuda de una cáma a cla a.
Pa a el es udio del mucílago se u iliza on núculas que ue on colocadas, du an e
un máximo de 48 ho as, en cáma a húmeda y some idas al “Tes del agua des ilada”
(ALBURQUERQUE & ANDRADE, 1998). Pos e io men e ue on some idas a una solu-
ción de as -g een (0,1%) en alcohol de 70° du an e unos segundos, lo que iñó li-
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ge amen e el mucílago y pe mi ió medi el g oso del halo. Se midie on 25 núculas
po axón. También se oma on mues as del mucílago, se mon a on en un
po aobje os sob e el que se colocó un cub eobje os p e iamen e humedecido con
una go a de agua des ilada, y se analiza on las p epa aciones con ayuda del M. O.
Pa a la e minología se ha seguido p incipalmen e a STEARN (1992) y FONT
QUER (1993).
Ma e ial es udiado.
Có doba. Al ededo es de Villa iciosa de Có doba, 21.IV.1996, Ma ín
Mosque o, Ocaña y Rojas (SEV 153334). En e Ru e y Ca cabuey, a oyo Fuen e las
Cañas, 15.V.1996, Ma ín Mosque o y Ocaña (SEV 153342). Huel a. En e
Ma alascañas y Mazagón, pina es, 4.III.1996, Juan, Ma ín Mosque o y Ocaña (SEV
153295). En e Hinojos y El Rocío, pina es, 25.III.1996, Ma ín Mosque o y Ocaña
(SEV 153320). Se illa. En e Villanue a del Rey y P una, 18.III.1996, Ma ín
Mosque o y Ocaña (SEV 153312). En e Lo a del Río y Cons an ina, 12.IV.1996,
Ma ín Mosque o y Ocaña (SEV 153327).
RESULTADOS
Rosma inus o icinalis L.
Núculas de 1.4 - 2.0 x 0.6 - 1.2 mm, leñosas. De lige amen e obo oideas a
elipsoideas. Ápice y base edondeados. Hilo de con o no obo ado a sub iangula ,
ocupando ap oximadamen e 1/2 de la ca a en al, con una p ominencia cen al li-
ge amen e c a e i o me. De colo pa do-oscu o; b illan e. Sime ía do si en al. Su-
pe icie ugosa, o mada po células poligonales, de amaño a iable y con pa edes
adiales de no isibles a supe iciales y angencial ex e na lisa o lige amen e es iada
(Fig. 1 A-D).
Pe ica po de 127 - 187 µm de g oso . Epica po de 35 - 60 µm, o mado po una
capa en la que se dis inguen dos ipos de célula: unas de mayo amaño, con pa e-
des delgadas y con enido mucilaginoso, en e las que pueden dispone se las no
mucilaginosas, es echas, osi o mes e in ensamen e eñidas; cu ícula de 2 - 4 µm de
g oso . Mesoca po de 43 - 62 µm, donde se dis inguen dos egiones: la más ex e na
de 35- 50 µm, o mada po 2 - 5 capas de células pa enquimá icas, i egula es, in-
ensamen e eñidas y de pa edes delgadas, y la más in e na de ap oximadamen e 8 -
12 µm, o mada po una capa de células con la pa ed angencial in e na cónca a,
cubie a de c is ales de 2 - 3 µm de diáme o. Capa en empalizada de 42 - 55 µm, cons-
i uida po escle eidas ala gadas adialmen e, de pa edes eng osadas y con un lumen
cen al ancho e i egula . Endoca po de ap oximadamen e 5-6 µm de g oso , o ma-
do po una capa de células más o menos ec angula es, de pa edes delgadas, con g á-
nulos in ensamen e eñidos (Fig. 2).
114 Obse aciones mo ológicas y ana ómicas en núculas de Rosma inus L. (Lamiaceae)...
Fig. 1. Rosma inus o icinalis. A, con o no do sal; B, con o no en al; C, D, de alle de la supe i-
cie; E, de alle del mucílago. Escalas: 500 μm (A, B, E); 100 μm (C); 50 μm (D).
Tes a de ap oximadamen e 5-6 µm, o mada po una capa de células más o me-
nos ec angula es, in ensamen e eñidas y de pa edes delgadas (Fig. 2).
Mucílago con inuo, o mando un halo muy anspa en e, consis en e y homo-
géneo de 0.7 - 0.8 (1) mm. Ma iz mucilaginosa con espinas pa en es, heb as
helicoidales, elemen os discoidales y elemen os pel ados (Fig. 1 E).
DISCUSIÓN
De acue do con WAGNER (1914), FABRE & NICOLI (1965) y WOJCIECHOWSKA
(1966) la mo ología y la ana omía de las núculas en R. o icinalis pe mi en una di-
e enciación cla a de es e axón con espec o a las es an es Lamiaceae.
Desde un pun o de is a mo ológico, la supe icie en R. o icinalis es ugosa,
si bien au o es como FABRE & NICOLI (1965) y WOJCIECHOWSKA (1966), al no u i-
liza el M.E.B. en sus espec i os es udios, la de inen como lisa. Del hilo des aca la
p ominencia cen al c a e i o me no obse ada en o os géne os de Lamiaceae. En
cuan o al amaño de las núculas, eniendo en cuen a los esul ados ob enidos y los
apo ados po los au o es ci ados an e io men e pa ece exis i cie a a iabilidad, ob-
se ándose una endencia a que las núculas sean más pequeñas en el á ea de es udio
(< 2 mm) en e has a los 3 mm que alcanzan en o as zonas. Es e enómeno pod ía
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es a elacionado con las condiciones ambien ales p opias del su oes e peninsula ,
donde las empe a u as ele adas jun o a una escasa p ecipi ación ha ían que las
núculas no c ecie an an o, como obse a an HARPER & al. (1970) en las semillas de
Linum usi a issimum, Vicia aba, o A ena sa i a en e o as.
Po o o lado, las núculas de es e axón se iden i ican con acilidad eniendo en
cuen a algunos ca ac e es como la mo ología de las células mucilaginosas y no
mucilaginosas p esen es en el epica po, la di e enciación del mesoca po en dos e-
giones, y el amaño del lumen de las escle eidas de la capa en empalizada. Así, aun-
que es ecuen e la p esencia de células con y sin mucílago en el epica po de nume-
osas Lamiaceae, el pa ón obse ado en R. o icinalis en el que las células no
mucilaginosas son es echas, muy eñidas y escasas, no coincide con la de o os gé-
ne os de es a amilia (WAGNER, 1914; WOJCIECHOWSKA, 1958, 1961a, b, 1966,
1972; RYDING, 1995). En cuan o al mesoca po, la zona in e na cons i uida po una
capa de células con c is ales sob e las pa edes angenciales in e io es, lo asemeja a
o os géne os de Lamiaceae como Sal ia o Lophan hus, si bien an o el amaño de
las células como el amaño y disposición de los c is ales a ían en los dis in os gé-
ne os (WAGNER, 1914). Po úl imo, aunque a ni el de amilia es bas an e no mal la
p esencia de una capa de escle eidas en empalizada limi ando con el endoca po, és-
as suelen ene un lumen más pequeño que el obse ado en R. o icinalis, al menos
cuando se si úa en la zona cen al (WAGNER, 1914; WOJCIECHOWSKA, 1958, 1961a,
b, 1966, 1972; RYDING, 1995). No obs an e, WOJCIECHOWSKA (1966) no obse ó
ni las células no mucilaginosas, ni la zona in e io del mesoca po en las poblacio-
Fig. 2. Esquema de la es uc u a ana ómica del pe ica po de Rosma inus o icinalis. c: cu ícula; ep:
epide mis; mes: mesoca po; ce: capa en empalizada; end: endoca po; : es a. Escala: 100 μm.

116 Obse aciones mo ológicas y ana ómicas en núculas de Rosma inus L. (Lamiaceae)...
nes es udiadas de R. o icinalis p oceden es de Eu opa me idional. Es as ca ac e ís-
icas jun o a un g oso supe io de la capa de escle eidas en empalizada, indicado po
dicha au o a, pod ían se a ibuidas a la g an a iabilidad que mues a es a especie
en gene al.
Aunque hay au o es como HARLEY & al. (2004) que indican la ausencia de mu-
cílago, de acue do con WAGNER (1914), GRUBERT (1974, 1981) y RYDING (1992a),
y as la hid a ación de las núculas de R. o icinalis se con i ma su ca ác e mucila-
ginoso. Sin emba go, en las poblaciones es udiadas, el halo de mucílago puede al-
canza has a 1 mm de g oso , po lo que pod ía se conside ada como una eacción
mode ada, a di e encia de las obse aciones de RYDING (1992a) que la cali ican
como débil debido a que no supe a 0.1 mm. De nue o, es as di e encias ponen de
mani ies o la a iabilidad mos ada po es a especie, p obablemen e elacionada con
el hábi a en el que i en, como ya des aca an HEDGE (1970) y RYDING (1992b) pa a
o os axones de Lamiaceae.
En cuan o a la dispe sión y as la caida de las núculas al suelo po su p opio peso
(ba oco ia), lo no mal es que és as sean dispe sadas po las ho migas (BOUMAN &
MEEUSE, 1992), aunque en el ma e ial es udiado no se ha obse ado la exis encia
de eleosoma u o a es uc u a simila . Po o a pa e, al igual que en o os géne os
(GRUBERT, 1974; PIJL, 1982; RYDING, 1992a), la exc eción de mucílago con ie e a
la núcula en ajas an o pa a la dispe sión como pa a la ge minación.
Ag adecimien os. Los au o es ag adecen a Dña. A. Fe nández (S.M.E.) la p epa ación de las
mues as en pun o c í ico, y al Dp o. de Biología del Desa ollo de la Facul ad de Medicina de Se-
illa las acilidades p es adas pa a el uso del mic o omo de pa a ina y la cáma a de acío.
BIBLIOGRAFÍA
ALBURQUERQUE, U. P. & L. C. ANDRADE (1998). El géne o Ocimum L. (Lamiaceae) en el no des e
del B asil. Anales Ja d. Bo . Mad id 56: 43 - 64.
AMARAL FRANCO, J. DO & M. L. DA ROCHA AFONSO (1972). Rosma inus. In T. G. TUTIN & al.
(eds.), Flo a Eu opaea, ol. 3. Camb idge Uni e si y P ess. Camb idge.
BOUMAN, F. & A. D. J. MEEUSE (1992). Dispe sal in Labia ae. In R. M. HARLEY & T. REYNOLDS
(eds.), Ad ances in Labia ae Science, pp. 193 - 202. Royal Bo anic Ga dens. Kew.
FABRE, G. & R. M. NICOLI (1965). Su la mo phologie des akènes de quelques Labiées de la lo e
de F ance. In é ê sys ema ique de ce e é ude. Bull. Soc. Bo . F ance 112: 267 - 271.
FONT QUER, P. (1980). Plan as Medicinales (El Dioscó ides Reno ado). 6ª edición. Labo .
Ba celona.
—— (1993). Dicciona io de Bo anica. Labo . Ba celona
GRUBERT, M. (1974). S udies on he dis ibu ion o myxospe my among seeds and ui s o
Angiospe mae and i s ecological impo ance. Ac a Biol. Venez. 8: 315 - 551.
—— (1981). Mucilage o gum in seeds and ui s o angiospe ms. Mine a Publika ion. München.
HARLEY, R. M., S. ATKINS, A. L. BUDANTSEV, P. D. CANTINO, B. J. CONN, R. GRAYER, M. M.
HARLEY, R. DE KOK, T. KRESTOVSKAJA, R. MORALES, A. J. PATON, O. RYDING & T. UPSON
(2004). Labia ae. In J. W. KADERIT (ed.), K. KUBITZKI (ed. in chie ). The amilies and gene a
o ascula plan s VII. Flowe ing plan s. Dyco iledons: Lamiales (excep Acan haceae
including A icenniaceae), pp 167-275. Sp inge . Be lin.
Lagascalia 26, 2006 117
HARPER, J. L., P. H. LOVELL & K. G. MOORE (1970). The shapes and sizes o seeds. Ann. Re .
Ecol. Sys . 1: 327 - 356.
HEDGE, I. C. (1970). Obse a ions on he mucilage o Sal ia ui s. No es Roy. Bo . Ga d.
Edinbu gh 30: 79 - 95.
JOHANSEN, D. A. (1940). Plan mic o echnique. MacG aw-Hill Book Company. New Yo k.
MERINO, J. & F. GARCÍA NOVO (1975). O denación de poblaciones de Rosma inus o icinalis L.
po su composición mine al, empleando écnicas de análisis ac o ial. Anal. Ins . Bo .
Ca anilles 32: 521 - 536.
PIJL, L. Van De (1982). P inciples o Dispe sal in Highe Plan s. Sp inge -Ve lag, Be lín.
ROSÚA, J. L. (1981). El complejo Rosma inus e iocalyx- omen osus en la Península Ibé ica.
Anales Ja d. Bo . Mad id 37: 587 - 595.
—— (1985). No as ca iosis emá icas del géne o Rosma inus L. (Lamiaceae) en la Península
Ibé ica. Anales Ja d. Bo . Mad id 42: 93 - 99.
—— (1986). Con ibución al es udio del géne o Rosma inus L. en el Medi e áneo Occiden al.
Lagascalia 14: 179 - 187.
—— (1987). Es udio palinológico del géne o Rosma inus L. (Labia ae). An. Asoc. Palinol.
Leng. Esp. 3: 13 - 17.
RYDING, O. (1992a). The dis ibu ion and e olu ion o myxoca py in Lamiaceae. In R. M.
HARLEY & T. REYNOLDS (eds.), Ad ances in Labia ae Science, pp. 85 - 96. Royal Bo anic
Ga dens. Kew.
—— (1992b). Pe ica p s uc u e and phylogeny wi hin Lamiaceae sub amily Nepe oideae.
No dic J. Bo . 12: 273 - 298.
—— (1995). Pe ica p s uc u e and phylogeny o he Lamiaceae-Ve benaceae-complex. Pl.
Sys . E ol. 198: 101 - 141.
STEARN, W. T. (1992). Bo anical La in. Da id & Cha les Book. New on Abbo . London.
TURRILL, W. B. (1920). The genus Rosma inus. Kew Bull. 105 - 107.
UBERA, J. L. & P. J. HIDALGO (1992). Tempo al gynodioecy in Rosma inus o icinalis. In R. M.
HARLEY & T. REYNOLDS (eds.), Ad ances in Labia ae Science, pp. 281 - 289. Royal Bo anic
Ga dens. Kew.
WAGNER, S. (1914). Con ibu ion à l´é ude ana omique du ui des Labiées. Thése. Uni e si é de
Pa is.
WOJCIECHOWSKA, B. (1958). Taxonomy, mo phology and ana omy o ui s and seeds in he
genus Sal ia L. Monog . Bo . 6: 3 - 56.
—— (1961a). F ui s o he Middle Eu opean species o he genus P unella L. (Labia ae), hei
mo phology and ana omy. Monog . Bo . 12: 49 - 88.
—— (1961b). F ui s in he Middle Eu opean species o some gene a o S achyoideae. Monog .
Bo . 12: 89 - 120.
—— (1966). Mo phology and ana omy o ui and seeds in he amily Labia ae wi h pa icula
espec o medicinal species. Monog . Bo . 21: 3 - 244.
—— (1972). F ui mo phology and ana omy in Scu ella ia, Chay u us, Galeobdolon and Side i is
o he amily Labia ae. Monog . Bo . 37: 137 - 169.
ZER, H. & A. FAHN (1992). Flo al nec a ies o Rosma inus o icinalis L. S uc u e, ul as uc u e
and nec a sec e ion. Ann. Bo . 70: 391 - 397.