19
Lagascalia 30, 2010
NOMBRE CHROMOSOMIQUE D’ANGIOSPERMES
MAROCAINES
F. E. El Alaoui-Fa is1, H. Tahi i1, M. Ibn Ta ou2
& J. A. Molina3
1Dépa emen de Biologie, Facul é des Sciences,
Uni e si é Mohammed V-Agdal, Raba -Ma oc
a is@ s .ac.ma
2Dépa emen de Bo anique, Ins i u Scien i i que,
Uni e si é Mohammed V-Agdal, Raba -Ma oc
3Dp o. de Biología Vege al II, Facul ad de Fa macia,
Uni e sidad Complu ense, Mad id-Espagne
(Recibido el 2 de Feb e o de 2010)
Résumé. Le nomb e ch omosomique dedouze axa appa enan àonze amilles
d’angiospe mes ma ocaines son appo és: Achy an hes sicula n = 40; Bidens pilosa
2n = 60 e n = 30; Ca ich e a annua 2n = 16; Clema is ci hosa 2n = 16; E yngium
a lan icum n = 8; Pa ie a ia judaica n = 13; Pa ie a ia lusi anica subsp. lusi anica n
= 10; Sc o ula ia canina 2n = 24; Sixalix a opu pu ea 2n = 16; Solanum sodomaeum
n = 12; Spe gula ia diand a 2n = 18 e U ginea ma i ima n = 30. La plus pa des
ces nomb es son appo és pou la p emiè e ois su des popula ions ma ocaines. Des
mic opho og aphies mi o iques ou méio iques ainsi qu’un b e commen ai e son signalés
pou chaque axon.
Summa y. Ch omosome numbe s o wel e axa om ele en amilies o Mo occan
angiospe ms a e epo ed: Achy an hes sicula n = 40; Bidens pilosa 2n = 60 e n =
30; Ca ich e a annua 2n = 16; Clema is ci hosa 2n = 16; E yngium a lan icum n =
8; Pa ie a ia judaica n = 13; Pa ie a ia lusi anica subsp. lusi anica n = 10; Sc o ula ia
canina 2n = 24; Sixalix a opu pu ea 2n = 16; Solanum sodomaeum n = 12; Spe gula ia
diand a 2n = 18 and U ginea ma i ima n = 30. Mos o hose numbe s we e epo ed o
he i s ime in Mo occan popula ions. Mi o ic o meio ic me aphases mic opho og aphs
and b ie commen s a e de ailed o each axa s udied.
INTRODUCTION
Le p ésen a ail cons i ue une sui e aux con ibu ions su la connaissance
du nomb e ch omosomique des phané ogames ma ocaines (Tahi i & Cubas,
2000; Tahi i & C espo, 2006; Tahi i & al., 2004-2007; El Alaoui-Fa is
& Cauwe -Ma c, 2006). La posi ion géog aphique du pays, son elie e ses
bioclima s lui con è en des milieux na u els a iés qui ecèlen une ichesse
l o is ique di e si i ée e un endémisme impo an (Benabid, 2000). Tou es ces
quali és on que l’appo des données cy ogéné iques se ai un élémen de plus
dans l’é alua ion e la p ése a ion de la biodi e si é l o is ique du Ma oc.
Lagascalia 30: 19-28 (2010)
20 Nomb e Ch omosomique D’Angiospe mes Ma ocaines
MATERIEL ET METHODES
Les g aines ou ui s son écol és e les plan es mises en he bie (collec ion
pe sonnel au labo a oi e de bo anique). Les mi oses son obse ées su des
mé is èmes adiculai es. Pou cela, les acines son p é ai aien à l’eau oide
pendan 24 h puis i xées dans une solu ion d’alcool acé ique e conse ées.
A an éc asemen une hyd olyse à l’acide chlo hyd ique 5 ois no mal à la
empé a u e ambian e es e ec uée. La colo a ion es ob enue pa l’o céine
acé ique à 2,5%.
L’é ude de la méiose es e ec uée su des bou ons l o aux p écédemmen
i xés dans une solu ion d’alcool acé ique. Les an hè es son éc asées puis addi-
ionnées d’une gou e de ca min acé ique, la p épa a ion es chau ée légè emen
ainsi une simple p ession a ec le pouce pe me d’é ale les cellules.
RESULTATS ET DISCUSSION
Achy an hes sicula (L.) All. (Ama an haceae) – n = 40 (Fig. 1 A).
Ma oc no d a lan ique, Raba , 34° 00’ N 6° 50’ W, 20 Mai 2008.
C’es une espèce ni ophile o iginai e des égions opicales d’Asie e
d’A ique e na u alisée en médi e anée (Fennane & al., 1999). Au ni eau
ca yologique elle o me un complexe polyploïde où plusieu s ni eaux de ploïdie
on é é signalés en li é a u e. Cependan , selon la p o enance du ma é iel é udié
le ni eau de ploïdie a ie ainsi n = 21 e 42 on é é appo ai su des popula-
ions d’o igine indienne (Pal, 1964). Tandis qu’Auquie & Rena d (1975)
signalaien 2n = 42 e 84 pou des popula ions en p o enance de ce ains pays
d’A ique. Alo s qu’en Chine Wu & al. (2003) indiquaien plusieu s nomb es:
2n = 42, 48, 84, 96. No e comp age n = 40 es con o me à celui appo é pa
Diosdado & al. (1994) au ni eau diploïde su des popula ions espagnoles.
Bidens pilosa L. (As e aceae) – n = 30 e 2n = 60 (Fig. 1 B).
Ma oc a lan ique no d, Raba , 33° 50’ N 6° 50’ W, 25 A il 2008.
Ce e espèce, d’o igine opicale e sub opicale es cosmopoli e (Balla d,
1986). Su le plan ca yologique elle es mani es e une o e polyploïdie: 2n =
24, 36, 48, 72; pou an ê e liée ou non à une a iabili é mo phologique en
pa iculie celle ela i e au capi ule: discoïde ou adié ou bien au ni eau de la
ligule: aille e couleu (Balla d, 1986; G ombone-Gua a ini & al., 2006).
La popula ion é udiée p ésen e les euilles moyennes iséquées e les capi ules
21
Lagascalia 30, 2010
son ous discoïdes à ligule nulle. Les nomb es n = 30 e 2n = 60 co esponden
à un ni eau pen aploïde: 2n = 5x = 60 e se a un nou eau cy o ype dans le
complexe Bidens pilosa.
Ca ich e a annua (L.) DC. (B assicaceae) – 2n = 16 + 0-1 B.
Ma oc, An i A las occiden al, Mi le , 29° 35’ N 10° 02’ W, 6 A il 2008.
C’es un gen e mono ypique. Au Ma oc ce e espèce es encon ée dans
ou es les subdi isions géog aphiques du pays (Fennane & al., 1999). Plusieu s
au eu s (A is a & O iz, 1994; Lysak & al., 2005) on appo é les nomb es
ch omosomiques diploïde e haploïde chez ce axon que nous con i mons ici
au ni eau diploïde. Ajou ons que l’une des hui pai es es sa elli è e e pa ois
un ch omosome B a é é obse é.
Clema is ci hosa L. (Ranunculaceae) – 2n = 16 (Fig. 1 C).
Ma oc no d a lan ique, Mehdia, 34°14’ N 6°40’ W, 8 Décemb e 2008.
C’es une plan e g impan e, médi e anéenne e à lo aison p écoce:
au omne-hi e (Fennane & al., 1999). Au ni eau ch omosomique le nomb e
diploïde 2n = 16 a é é appo é pa de nomb eux au eu s aussi bien chez ce e
espèce (Cons an inidis & al., 1997)que chez la majo i é des axa a aché
à ce gen e (Dawson, 1993). Ce de nie au eu ajou e que ou es les espèces
diploïdes p ésen en la même o mule ch omosomique: cinq pai es mé a à
sub-mé acen iques, une pai e sub élocen ique e deux pai es élocen iques.
Les ch omosomes élocen iques peu en ê e soi uniquemen sa elli è es ou
bien accompagnés en plus d’un bou d’hé é och oma ine qui elie le sa ellil e
au b as cou du ch omosome. Pa ailleu s, la compa aison mo phologique des
deux pai es élocen iques à a e s de nomb euses espèces du gen e a pe mis
à l’au eu de dis ingue des pieds mâles e des pieds emelles pa mi les plan es
analysées. La popula ion ma ocaine é udiée p ésen e la même mo phologie
ch omosomique que le es e des axons diploïdes a achés au gen e Clema is.
Nous a ons ema qué la p ésence quasi pe manen e d’une pai e sa élli è e po ée
pa l’une des pai es élocen iques. Cependan nous ne pou ons se p ononce ni
su le sexe des plan es analysées ni su la p ésence de ch omosomes B pa ois
obse é pa Cons an inidis & al. (1997).
22 Nomb e Ch omosomique D’Angiospe mes Ma ocaines
E yngium a lan icum Ba . & Pi a d (Apiaceae) – n = 8.
Ma oc no d a lan ique, Raba , 33° 58’ N 6° 44’ W, 20 Juin 2008.
Ce e espèce es une endémique ma ocaine ca ac é is ique de ce ains dayas
sablonneux (Fennane & al., 2007). Le nomb e n = 8 es con o me à celui en-
con é chez d’au es axons de ce gen e au Ma oc aussi bien au ni eau haploïde
que diploïde (Quezel, 1957; Pe digo A iso & Llau ado Mi all, 1985;
Galland, 1988; A is a & O iz, 1994). Il esso de l’é ude syn hé ique su
la cy ogéna ique des E yngium (O’Leau y & al., 2004) que ou es les espèces
ma ocaines don le nomb e ch omosomique es connu son diploïdes e on x =
8 comme nomb e de base. Tandis qu’ailleu s dans le monde des espèces aussi
bien diploïdes a ec x = 7, 8 e 9 que polypoïdes son encon ées dans ce gen e.
Pa ie a ia lusi anica L. subsp. lusi anica (U icaceae) – n = 10.
Ma oc no d a lan ique, Raba , 34° 00’ N 6° 50’ W, 18 Fé ie 2008.
No e comp age au ni eau haploïde es con o me à celui signalé chez ce
axon pa Gonzalez Zapa e o & al. (1998) su des popula ions espagnoles
où son appo és 2n = 20 e n = 10. Tandis qu’il di è e de celui de 2n = 16
signalé pa Sla ik & al. (1993) e Runema k (1996) su des popula ions en
p o enance espec i emen de G èce e d’Angle e e.
Pa ie a ia judaica L. (U icaceae) – n = 13 (Fig. 1 D).
Ma oc no d a lan ique, Raba , 34° 00’ N 6° 50’ W, 12 Fé ie 2008.
Ce comp age ch omosomique au ni eau haploïde es con o me à ceux a-
ppo és pa de nomb eux au eu s: Hollingswo h & al. (1992); Al-Be mani
& al. (1993); Runema k (1996) e Daniela (1997) au ni eau diploïde. On
ema que dans les mé aphases I que les ch omosomes de ce ains bi alen s
son punc i omes.
Sc ophula ia canina L. (Sc ophula iaceae) – 2n = 24 (Fig. 1 E).
Ma oc, An i A las occiden al, Mi le , 29° 34’ N 10° 15’ W, 6 A il 2008.
Chez ce e espèce plusieu s nomb es ch omosomiques son appo és en
li é a u e 2n = 24, 26 e 30 (O ega Oli encia & De esa Alca az, 1991;
Boscaiu & al., 2000). Le nomb e de base dans le gen e Sc ophula ia es
23
Lagascalia 30, 2010
a iable: x = 12-15, il se ai secondai e à des nomb es plus aibles: x = 6-9
comme il a é é suggé é pa O ega Oli encia & De esa Alca az (1990)
pou les popula ions en p o enance de la Péninsule Ibé ique e celles des Iles
Baléa es. Selon ces au eu s, la sec ion Sc ophula ia eg oupe des axons po-
Fig. 1. A: Achy an hes sicula (L.) All., mé aphase I à n = 40 bi alen s; B: Bidens pilosa L., plaque
mé aphasique à 2n = 60; C: Clema is ci hosa L., mé aphase à 2n = 16; D: Pa ie a ia judaica L.,
mé aphase I à n = 13 bi alen s; E: Sc ophula ia canina L., mé aphase soma ique à 2n = 24; F: Sixalix
a opu pu ea (L.) G eu e & Bu de , plaque mé aphasique à 2n = 16; G: Solanum sodomaeum L.,
mé aphase I à n = 12, la l èche indique deux ch omosomes B; H: Spe gula ia diand a (Guss.) Boiss.,
plaque mé aphasique à 2n = 18; I: U ginea ma i ima (L.) Bake , mé aphase méio ique à n = 30 bi alen s,
la l èche indique un mul i alen . Ba e: 5 μm.

24 Nomb e Ch omosomique D’Angiospe mes Ma ocaines
lyploïdes à nomb es ch omosomiques éle és andis que la sec ion Canina, au
quelle appa ien no e espèce, es o mée d’espèces diploïdes don le nomb e
de base es x = 12; ces axons se aien à l’o igine de ceux polyploïdes. Dans
la l o e ma ocaine les nomb es ch omosomiques de cinq espèces a achées au
gen e Sc ophula ia son ous éle és (Quezel, 1957; Humph ies & al., 1978;
O ega Oli encia & Rod íguez Riano, 1997; O ega Oli encia & De-
esa Alca az, 1998) e co espond aien à des polyploïdes.
Sixalix a opu pu ea (L.) G eu e & Bu de (Dipsacaceae) – 2n = 16 + 0-5
B (Fig. 1 F).
Ma oc no d a lan ique, Raba , 33° 57‘ N 6° 53‘ W, 20 Juin 2008.
Ce e espèce es le synonyme de Scabiosa a opu pu ea L. No e comp age
es en acco d a ec celui appo é pa de nomb eux au eu s (Quei os, 1980;
De esa, 1981; Ve laque, 1982; Valdés & al., 1997). Ve laque (1986) a-
ppo e les deux nomb es: haploïde e diploïde, e ema que la p ésence pa ois
de ch omosomes B aussi bien en mi ose (0-2) qu’en méiose (0-8). Dans la
popula ion é udiée on a no é la p ésence d’une pai e sa élli e e plus ou moins
isible selon les p épa a ions e aussi pa ois des ch omosomes su numé ai es
qui s’ajou aien à la ga ni u e ch omosomique. Ces ch omosomes son en nom-
b e a iable de 0-5e ils s’accompagnaien a emen d’un isoch omosome B.
Solanum sodomaeum L. (Solanaceae) – n = 12+ 0-2 B (Fig. 1 G).
Ma oc no d a lan ique, Mehdia, 34°14’ N 6°40’ W, 20 Juin 2008.
C’es un a b isseau épineux, na u alisé dans la l o e ma ocaine (Fennane &
al., 2007). No e comp age au ni eau haploïde con i me le nomb e 2n appo é
en li é a u e pou ou es les espèces diploïdes a achées au gen e Solanum
(Randell & Symon, 1976; Fe nandez & al., 1985; Ruiz de Cla ijo, 1993
e 1994; Diosdado & al., 1994). En mé aphase I nous a ons comp é 10 bi a-
len s indépendan s plus un mul i alen de qua e ch omosome auxquels pa ois
s’ajou e deux ch omosomes su numé ai es. La p ésence de ces ch omosomes
se ai in é essan e à con i me au s ade diploïde.
25
Lagascalia 30, 2010
Spe gula ia diand a (Guss.) Boiss. (Ca yophyllaceae) – 2n = 18 (Fig. 1 H).
Ma oc, An i A las occiden al, Mi le , 29° 34’ N 10° 15’ W, 6 A il 2008.
No e comp age pou ce e espèce es con o me à celui appo é en li é a-
u e. Au Ma oc n = 9 a é é signalé pa Humph ies & al. (1978) su une au e
popula ion écol ée aux en i on de Fès. Pa ailleu s 2n = 18 a é é appo é dans
de nomb euses espèces du gen e Spe gula ia (Dalg aad, 1986; Pe o a, 1995;
Runema k, 1996) où le nomb e diploïde 2n = 18 appa aî géné alemen s able.
U ginea ma i ima (L.) Bake (Hyacin haceae) – n = 30 (Fig. 1 I).
Ma oc no d a lan ique, Raba , 33° 57’ N 6° 53’ W, 12 sep emb e 2009.
C’es une espèce ca ac é is ique du pou ou médi e anéen. Au ni eau ch o-
mosomique les nomb es n e 2n son signalés pa de nomb eux au eu s (Ba a-
glia, 1964; Tala e a & al., 1995). L’é ude ca yologique de 22 popula ions
d’U ginea ma i ima s. l. du cen e e de l’oues de la égion médi e anéenne
a pe mis à Boscaiu & al. (2003) d’iden i i e ois ni eaux de ploïdie: 2x (2n
= 20), 4x (2n = 40) e 6x (2n = 60). Les diploïdes on é é ou és en Sicile
(I alie) e à l’Ile de Mino que (Baléa es, Espagne), les é aploïdes en Sa daigne
(I alie), Ile de Majo que e Ibiza (Baléa es, Espagne) e en Algé ie; andis que
les hexaploïdes n’on é é iden i i és que dans les popula ions en p o enance
de ce aines égions d’Espagne con inen ale (p o inces d’Alme ía, Alican e e
Cas ellón). Aussi, l’analyse mo phologique de qua o ze des popula ions é udiées
a mon é que les plan es diploïdes de Mino que se dis inguen ne emen , pa
plusieu s ca ac è es, de ou es les au es popula ions é udiées, y comp is les
diploïdes de Sicile. Au con ai e, il é ai impossible de dis ingue su la base
des ca ac è es mo phologiques considé és les diploïdes de la Sicile des au es
é aploïdes e hexaploïdes, ils son ous assez similai es. No e popula ion
se ai hexaploïde, en mé aphase I nous a ons obse é di é en es o mes de
mul i alen s qui s’ajou en aux bi alen s no maux..
Reme ciemen s. Ce a ail a é é éalisé dans le cad e du p og amme de coopé a ion
in e uni e si ai e ma oco-espagnol N° A/018321/08.
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Al-Be mani, A. K., K. I. A. Al-Shamma y, R. J. Go nall & J. P. Bailey (1993).
Con ibu ion o a cy ological ca alogue o he B i ish and I ish l o a 3. Wa sonia
19: 169-171.
26 Nomb e Ch omosomique D’Angiospe mes Ma ocaines
A is a, M. & P. L. O iz (1994). Núme os c omosomá icos de plan as occiden ales,
681-687. Anales Ja d. Bo . Mad id 51: 279.
Auquie , P. & R. Rena d (1975). Nomb es ch omosomiques de quelques angiospe -
mes du Rwanda, Bu undi e Ki i (Zaï e). Bull. Ja d. Bo . Na . Belg. 45: 421-445.
Balla d, R. (1986). Bidens pilosa complex (As e aceae) in No h and Cen al Ame ica.
Ame . J. Bo . 73: 1452-1465.
Ba aglia, E. (1964). U ginea ma i ima (L.) Bake : nuo i epe i di bio ipi ca iologici
2n, 4n, 6n. Ca yologia 17: 509-518.
Benabid, A. (2000). Flo e e écosys èmes du Ma oc. E alua ion e p ése a ion de la
biodi e si é. Edi eu : Ibis P ess & Edi ions Kalila Wa Dimna.
Boscaiu, M., J. Rie a, E. Es elles & J. Guemes (2000). Ch omosome numbe s
o Wes e n Medi e anean plan s, 827-848. Anales Ja d. Bo . Mad id 58:163-164.
–––, G. Bacche a & J., Güemes (2003). Mo phological di e en ia ion wi hin he di-
ploid cy o ypes o U ginea ma i ima s.l. (Hyacin haceae). Bocconea 16(2): 549-555.
Cons an inidis, Th., G. Kama i, & D. Phi os (1997). A cy ological s udy o 28 pha-
ne ogams om he moun ains o SE S e ea Ellas, G eece. Willdenowia 27: 121-142.
Dalgaa d, V. (1986). Es udios c omosomá icos sob e ane ógamas de Maca onesia.
Anales Ja d. Bo . Mad id 43(1): 83-111.
Daniela, I. (1997). In IOPB ch omosome da a 2. Newsle . In . O gan. Pl. Biosys .
26/27: 14.
Dawson, M. I. (1993). Con ibu ions o a ch omosome a las o he New Zealand l o a.
XXXI: Clema is (Ranunculaceae). New Zealand J. Bo . 31: 91-96.
De esa, J. A. (1981). Núme os c omosómicos pa a la l o a española, 182-187. Lagas-
calia 10: 225-227.
Diosdado, J. C., J. Vioque, R. Juan & J. Pas o (1994). In IOPB ch omosome da a
7. Newsle . In . O gan. Pl. Biosys . 22: 3-4.
El Alaoui-Fa is, F. E. & A. M. Cauwe -Ma c (2006). Nomb e ch omosomique de
quelques espèces de é ules ma ocaines (Fe ula, Apiaceae). Fl. Medi . 16: 341-354.
Fennane, M., M.Ibn Ta ou, J. Ma hez, A. Ouyahya & J. El Oualidi (1999).
Flo e P a ique du Ma oc, 1. T a . Ins . Sci. Sé . Bo . 36.
–––, M.Ibn Ta ou, A. Ouyahya & J. El Oualidi (2007). Flo e P a ique du Ma oc,
2. T a . Ins . Sci. Sé . Bo . 38.
Fe nandez, I., M. J. Diez, J. Pas o (1985). Núme os c omosómicos pa a la l o a
española, 373-391. Lagascalia 13: 299-302.
Galland, N. (1988). Reche che su l’o igine de la l o e o ophile du Ma oc. E ude
ca yologique e cy ogéog aphique. T a . Ins . Sci., Sé . Bo . 35: 1-168.
González Zapa e o, M. A., J. A. Elena-Roselló & F. Na a o And és (1988).
Núme os c omosómicos pa a la l o a española, 504-515. Lagascalia 15: 112-119.
G ombone-Gua a ini, M. T., M. E. Mansana es, J. Semi & V. Nisaka Sol e ini
(2006). Ch omosomal s udies o h ee species o Bidens L. (As e aceae). Ca yologia
59 (1): 14-18.
Hollingswo h P. M., R. J. Go nall, J. P. Bailey (1992). Con ibu ions o a cy o-
logical ca alogue o he B i ish and I ish l o a, 2. Wa sonia 19: 134-137.
Humph ies C. J., B. G. Mu ay, G. Boque & K. Vasude an (1978). Ch omosomes
numbe s o phane ogams om Mo occo and Alge ia. Bo . No ise 131: 391-406.
Lysak, M. A., M. A. Koch, A. Pecinka, I. Schube (2005). Ch omosome iplica ion
ound ac oss he ibe B assiceae. Genome Res. 15: 516-525
27
Lagascalia 30, 2010
O’Lea y, N., C. I. Cal ino, E. G eize s ein, S. Ma inez, & L. Poggio (2004).
Fu he cy ogene ical s udies on diploid and polyploid species o E yngium L.
(Saniculoideae, Apiaceae) om A gen ina. He edi as 140: 129-133.
O ega Oli encia, A. & J. A. De esa Alca az (1990). Con ibucion al es udio
ca iologico del gene o Sc ophula ia L. (Sc ophula iaceae) en la Peninsula Ibe ica e
Islas Balea es. Lagascalia 16(2): 171-198.
––– & J. A. De esa Alca az (1991). Dos axones nue os del géne o Sc ophula ia: S.
iciosoi y S. baldeéis. Candollea 46: 111-118.
––– & J. A. De esa Alca az (1998). Taxonomy and b eeding sys em in a new species
o Sc ophula ia L. om Mo occo. Bo . J. Linn. Soc. 128: 185-202.
––– & T. Rod iquez Riano (1997). Nume os c omosomá icos de plan as occiden ales,
738-741. Anales Ja d. Bo . Mad id 55(2): 429.
Pal, M. (1964). Ch omosome numbe s in some indian angiospe mes I. P oc. Indian
Acad. Sci. Sec. B 60: 347-350.
Pe digo A iso, M. T. & M. Llau ado Mi all (1985). Nume os c omosomá icos de
plan as occiden ales 322-328. Anales Ja d. Bo . Mad id 42(1): 227-230.
Pe o a, A. (1995). Repo s. In G. Kama i, F. Felbe & F. Ga ba i (eds.), Medi e-
anean ch omo some numbe epo s -5. Fl. Medi . 5: 279-288.
Quei os, M. (1980). Nume os c omossomicos pa a a l o a po uguesa. 38-63. Bol. Soc.
B o . Se . 2,54: 47-64.
Quezel, P. (1957). Peuplemen égé al des hau es mon agnes de l’A ique du No d.
Leche alie , Pa is.
Randell, B. R. & D. E. Symon (1976). Ch omosome Numbe s in Aus alian Solanum
Species. Aus al. J. Bo. 24 (3): 369-379.
Ruíz de Cla ijo, E. (1993). Núme os c omosómicos pa a la l o a española, 664-690.
Lagascalia 17: 161-172.
––– (1994). Núme os c omosómicos pa a la l o a española, 748-763. Lagascalia 17:
379-388.
Runema k, H. (1996). Medi e anean ch omosome numbe epo s. 6 (590-678). Fl.
Medi . 6: 223-243.
Sla ík, B., V. Ja olímo á & J. Ch ek (1993). Ch omosome coun s o some plan s
om Cyp us. Candollea 48: 221-230.
Tahi i, H. & P. Cubas (2000). Repo s (1201-1207). In G. Kama i, F. Felbe & F. Ga -
ba i (ed.), Medi e anean ch omosome numbe epo s -10. Fl. Medi . 10: 415-419.
Tahi i, H., P. Cubas & C. Pa do (2004). Repo s (1376-1381). In G. Kama i, C.
Blanché & F. Ga ba i (eds.) Medi e anean ch omosome numbe epo s-14. Fl.
Medi . 14: 424-428.
––– (2005). - Repo s (1428-1437). In G. Kama i, C. Blanché & F. Ga ba i (eds.)
Medi e anean ch omosome numbe epo s - 15. Fl. Medi . 15: 702-710.
––– (2007). - Repo s (1428-1437). In G. Kama i, C. Blanché & F. Gaba i (eds.)
Medi e anean ch omosome numbe epo s - 17. Fl. Medi . 17: 307-314.
––– & A. C espo (2006). - Repo s (1604-1612). In G. Kama i, C. Blanché & F. Ga -
ba i (eds.) Medi e anean ch omosome numbe epo s - 16. Fl. Medi . 16: 443-449.
Tala e a, S., P. L. O iz, M. A is a & F. Bas ida (1995). Es udio ca iosis emá ico
de algunas monoco iledoneas bulbosas de Ma uecos. Lagascalia 18: 83-104.
Valdés, B., R. Pa a, I. Ga cía & M. J. Mo eno (1997). Repo s 818-819. In G.
Kama i, F. Felbe & F. Ga ba i (eds.) Medi e anean ch omosome numbe e-
po s - 7. Fl. Medi . 7: 218.