Nombre chromosomique d’angiospermes marocaines

19 Lagascalia 30, 2010 NOMBRE CHROMOSOMIQUE D’ANGIOSPERMES MAROCAINES F. E. El Alaoui-Fa is1, H. Tahi i1, M. Ibn Ta ou2 & J. A. Molina3 1Dépa emen de Biologie, Facul é des Sciences, Uni e si é Mohammed V-Agdal, Raba -Ma oc a is@ s .ac.ma 2Dépa emen de Bo anique, Ins i u Scien i i que, Uni e si é Mohammed V-Agdal, Raba -Ma oc 3Dp o. de Biología Vege al II, Facul ad de Fa macia, Uni e sidad Complu ense, Mad id-Espagne (Recibido el 2 de Feb e o de 2010) Résumé. Le nomb e ch omosomique dedouze axa appa enan àonze amilles d’angiospe mes ma ocaines son appo és: Achy an hes sicula n = 40; Bidens pilosa 2n = 60 e n = 30; Ca ich e a annua 2n = 16; Clema is ci hosa 2n = 16; E yngium a lan icum n = 8; Pa ie a ia judaica n = 13; Pa ie a ia lusi anica subsp. lusi anica n = 10; Sc o ula ia canina 2n = 24; Sixalix a opu pu ea 2n = 16; Solanum sodomaeum n = 12; Spe gula ia diand a 2n = 18 e U ginea ma i ima n = 30. La plus pa des ces nomb es son appo és pou la p emiè e ois su des popula ions ma ocaines. Des mic opho og aphies mi o iques ou méio iques ainsi qu’un b e commen ai e son signalés pou chaque axon. Summa y. Ch omosome numbe s o wel e axa om ele en amilies o Mo occan angiospe ms a e epo ed: Achy an hes sicula n = 40; Bidens pilosa 2n = 60 e n = 30; Ca ich e a annua 2n = 16; Clema is ci hosa 2n = 16; E yngium a lan icum n = 8; Pa ie a ia judaica n = 13; Pa ie a ia lusi anica subsp. lusi anica n = 10; Sc o ula ia canina 2n = 24; Sixalix a opu pu ea 2n = 16; Solanum sodomaeum n = 12; Spe gula ia diand a 2n = 18 and U ginea ma i ima n = 30. Mos o hose numbe s we e epo ed o he i s ime in Mo occan popula ions. Mi o ic o meio ic me aphases mic opho og aphs and b ie commen s a e de ailed o each axa s udied. INTRODUCTION Le p ésen a ail cons i ue une sui e aux con ibu ions su la connaissance du nomb e ch omosomique des phané ogames ma ocaines (Tahi i & Cubas, 2000; Tahi i & C espo, 2006; Tahi i & al., 2004-2007; El Alaoui-Fa is & Cauwe -Ma c, 2006). La posi ion géog aphique du pays, son elie e ses bioclima s lui con è en des milieux na u els a iés qui ecèlen une ichesse l o is ique di e si i ée e un endémisme impo an (Benabid, 2000). Tou es ces quali és on que l’appo des données cy ogéné iques se ai un élémen de plus dans l’é alua ion e la p ése a ion de la biodi e si é l o is ique du Ma oc. Lagascalia 30: 19-28 (2010) 20 Nomb e Ch omosomique D’Angiospe mes Ma ocaines MATERIEL ET METHODES Les g aines ou ui s son écol és e les plan es mises en he bie (collec ion pe sonnel au labo a oi e de bo anique). Les mi oses son obse ées su des mé is èmes adiculai es. Pou cela, les acines son p é ai aien à l’eau oide pendan 24 h puis i xées dans une solu ion d’alcool acé ique e conse ées. A an éc asemen une hyd olyse à l’acide chlo hyd ique 5 ois no mal à la empé a u e ambian e es e ec uée. La colo a ion es ob enue pa l’o céine acé ique à 2,5%. L’é ude de la méiose es e ec uée su des bou ons l o aux p écédemmen i xés dans une solu ion d’alcool acé ique. Les an hè es son éc asées puis addi- ionnées d’une gou e de ca min acé ique, la p épa a ion es chau ée légè emen ainsi une simple p ession a ec le pouce pe me d’é ale les cellules. RESULTATS ET DISCUSSION Achy an hes sicula (L.) All. (Ama an haceae) – n = 40 (Fig. 1 A). Ma oc no d a lan ique, Raba , 34° 00’ N 6° 50’ W, 20 Mai 2008. C’es une espèce ni ophile o iginai e des égions opicales d’Asie e d’A ique e na u alisée en médi e anée (Fennane & al., 1999). Au ni eau ca yologique elle o me un complexe polyploïde où plusieu s ni eaux de ploïdie on é é signalés en li é a u e. Cependan , selon la p o enance du ma é iel é udié le ni eau de ploïdie a ie ainsi n = 21 e 42 on é é appo ai su des popula- ions d’o igine indienne (Pal, 1964). Tandis qu’Auquie & Rena d (1975) signalaien 2n = 42 e 84 pou des popula ions en p o enance de ce ains pays d’A ique. Alo s qu’en Chine Wu & al. (2003) indiquaien plusieu s nomb es: 2n = 42, 48, 84, 96. No e comp age n = 40 es con o me à celui appo é pa Diosdado & al. (1994) au ni eau diploïde su des popula ions espagnoles. Bidens pilosa L. (As e aceae) – n = 30 e 2n = 60 (Fig. 1 B). Ma oc a lan ique no d, Raba , 33° 50’ N 6° 50’ W, 25 A il 2008. Ce e espèce, d’o igine opicale e sub opicale es cosmopoli e (Balla d, 1986). Su le plan ca yologique elle es mani es e une o e polyploïdie: 2n = 24, 36, 48, 72; pou an ê e liée ou non à une a iabili é mo phologique en pa iculie celle ela i e au capi ule: discoïde ou adié ou bien au ni eau de la ligule: aille e couleu (Balla d, 1986; G ombone-Gua a ini & al., 2006). La popula ion é udiée p ésen e les euilles moyennes iséquées e les capi ules 21 Lagascalia 30, 2010 son ous discoïdes à ligule nulle. Les nomb es n = 30 e 2n = 60 co esponden à un ni eau pen aploïde: 2n = 5x = 60 e se a un nou eau cy o ype dans le complexe Bidens pilosa. Ca ich e a annua (L.) DC. (B assicaceae) – 2n = 16 + 0-1 B. Ma oc, An i A las occiden al, Mi le , 29° 35’ N 10° 02’ W, 6 A il 2008. C’es un gen e mono ypique. Au Ma oc ce e espèce es encon ée dans ou es les subdi isions géog aphiques du pays (Fennane & al., 1999). Plusieu s au eu s (A is a & O iz, 1994; Lysak & al., 2005) on appo é les nomb es ch omosomiques diploïde e haploïde chez ce axon que nous con i mons ici au ni eau diploïde. Ajou ons que l’une des hui pai es es sa elli è e e pa ois un ch omosome B a é é obse é. Clema is ci hosa L. (Ranunculaceae) – 2n = 16 (Fig. 1 C). Ma oc no d a lan ique, Mehdia, 34°14’ N 6°40’ W, 8 Décemb e 2008. C’es une plan e g impan e, médi e anéenne e à lo aison p écoce: au omne-hi e (Fennane & al., 1999). Au ni eau ch omosomique le nomb e diploïde 2n = 16 a é é appo é pa de nomb eux au eu s aussi bien chez ce e espèce (Cons an inidis & al., 1997)que chez la majo i é des axa a aché à ce gen e (Dawson, 1993). Ce de nie au eu ajou e que ou es les espèces diploïdes p ésen en la même o mule ch omosomique: cinq pai es mé a à sub-mé acen iques, une pai e sub élocen ique e deux pai es élocen iques. Les ch omosomes élocen iques peu en ê e soi uniquemen sa elli è es ou bien accompagnés en plus d’un bou d’hé é och oma ine qui elie le sa ellil e au b as cou du ch omosome. Pa ailleu s, la compa aison mo phologique des deux pai es élocen iques à a e s de nomb euses espèces du gen e a pe mis à l’au eu de dis ingue des pieds mâles e des pieds emelles pa mi les plan es analysées. La popula ion ma ocaine é udiée p ésen e la même mo phologie ch omosomique que le es e des axons diploïdes a achés au gen e Clema is. Nous a ons ema qué la p ésence quasi pe manen e d’une pai e sa élli è e po ée pa l’une des pai es élocen iques. Cependan nous ne pou ons se p ononce ni su le sexe des plan es analysées ni su la p ésence de ch omosomes B pa ois obse é pa Cons an inidis & al. (1997). 22 Nomb e Ch omosomique D’Angiospe mes Ma ocaines E yngium a lan icum Ba . & Pi a d (Apiaceae) – n = 8. Ma oc no d a lan ique, Raba , 33° 58’ N 6° 44’ W, 20 Juin 2008. Ce e espèce es une endémique ma ocaine ca ac é is ique de ce ains dayas sablonneux (Fennane & al., 2007). Le nomb e n = 8 es con o me à celui en- con é chez d’au es axons de ce gen e au Ma oc aussi bien au ni eau haploïde que diploïde (Quezel, 1957; Pe digo A iso & Llau ado Mi all, 1985; Galland, 1988; A is a & O iz, 1994). Il esso de l’é ude syn hé ique su la cy ogéna ique des E yngium (O’Leau y & al., 2004) que ou es les espèces ma ocaines don le nomb e ch omosomique es connu son diploïdes e on x = 8 comme nomb e de base. Tandis qu’ailleu s dans le monde des espèces aussi bien diploïdes a ec x = 7, 8 e 9 que polypoïdes son encon ées dans ce gen e. Pa ie a ia lusi anica L. subsp. lusi anica (U icaceae) – n = 10. Ma oc no d a lan ique, Raba , 34° 00’ N 6° 50’ W, 18 Fé ie 2008. No e comp age au ni eau haploïde es con o me à celui signalé chez ce axon pa Gonzalez Zapa e o & al. (1998) su des popula ions espagnoles où son appo és 2n = 20 e n = 10. Tandis qu’il di è e de celui de 2n = 16 signalé pa Sla ik & al. (1993) e Runema k (1996) su des popula ions en p o enance espec i emen de G èce e d’Angle e e. Pa ie a ia judaica L. (U icaceae) – n = 13 (Fig. 1 D). Ma oc no d a lan ique, Raba , 34° 00’ N 6° 50’ W, 12 Fé ie 2008. Ce comp age ch omosomique au ni eau haploïde es con o me à ceux a- ppo és pa de nomb eux au eu s: Hollingswo h & al. (1992); Al-Be mani & al. (1993); Runema k (1996) e Daniela (1997) au ni eau diploïde. On ema que dans les mé aphases I que les ch omosomes de ce ains bi alen s son punc i omes. Sc ophula ia canina L. (Sc ophula iaceae) – 2n = 24 (Fig. 1 E). Ma oc, An i A las occiden al, Mi le , 29° 34’ N 10° 15’ W, 6 A il 2008. Chez ce e espèce plusieu s nomb es ch omosomiques son appo és en li é a u e 2n = 24, 26 e 30 (O ega Oli encia & De esa Alca az, 1991; Boscaiu & al., 2000). Le nomb e de base dans le gen e Sc ophula ia es 23 Lagascalia 30, 2010 a iable: x = 12-15, il se ai secondai e à des nomb es plus aibles: x = 6-9 comme il a é é suggé é pa O ega Oli encia & De esa Alca az (1990) pou les popula ions en p o enance de la Péninsule Ibé ique e celles des Iles Baléa es. Selon ces au eu s, la sec ion Sc ophula ia eg oupe des axons po- Fig. 1. A: Achy an hes sicula (L.) All., mé aphase I à n = 40 bi alen s; B: Bidens pilosa L., plaque mé aphasique à 2n = 60; C: Clema is ci hosa L., mé aphase à 2n = 16; D: Pa ie a ia judaica L., mé aphase I à n = 13 bi alen s; E: Sc ophula ia canina L., mé aphase soma ique à 2n = 24; F: Sixalix a opu pu ea (L.) G eu e & Bu de , plaque mé aphasique à 2n = 16; G: Solanum sodomaeum L., mé aphase I à n = 12, la l èche indique deux ch omosomes B; H: Spe gula ia diand a (Guss.) Boiss., plaque mé aphasique à 2n = 18; I: U ginea ma i ima (L.) Bake , mé aphase méio ique à n = 30 bi alen s, la l èche indique un mul i alen . Ba e: 5 μm. 24 Nomb e Ch omosomique D’Angiospe mes Ma ocaines lyploïdes à nomb es ch omosomiques éle és andis que la sec ion Canina, au quelle appa ien no e espèce, es o mée d’espèces diploïdes don le nomb e de base es x = 12; ces axons se aien à l’o igine de ceux polyploïdes. Dans la l o e ma ocaine les nomb es ch omosomiques de cinq espèces a achées au gen e Sc ophula ia son ous éle és (Quezel, 1957; Humph ies & al., 1978; O ega Oli encia & Rod íguez Riano, 1997; O ega Oli encia & De- esa Alca az, 1998) e co espond aien à des polyploïdes. Sixalix a opu pu ea (L.) G eu e & Bu de (Dipsacaceae) – 2n = 16 + 0-5 B (Fig. 1 F). Ma oc no d a lan ique, Raba , 33° 57‘ N 6° 53‘ W, 20 Juin 2008. Ce e espèce es le synonyme de Scabiosa a opu pu ea L. No e comp age es en acco d a ec celui appo é pa de nomb eux au eu s (Quei os, 1980; De esa, 1981; Ve laque, 1982; Valdés & al., 1997). Ve laque (1986) a- ppo e les deux nomb es: haploïde e diploïde, e ema que la p ésence pa ois de ch omosomes B aussi bien en mi ose (0-2) qu’en méiose (0-8). Dans la popula ion é udiée on a no é la p ésence d’une pai e sa élli e e plus ou moins isible selon les p épa a ions e aussi pa ois des ch omosomes su numé ai es qui s’ajou aien à la ga ni u e ch omosomique. Ces ch omosomes son en nom- b e a iable de 0-5e ils s’accompagnaien a emen d’un isoch omosome B. Solanum sodomaeum L. (Solanaceae) – n = 12+ 0-2 B (Fig. 1 G). Ma oc no d a lan ique, Mehdia, 34°14’ N 6°40’ W, 20 Juin 2008. C’es un a b isseau épineux, na u alisé dans la l o e ma ocaine (Fennane & al., 2007). No e comp age au ni eau haploïde con i me le nomb e 2n appo é en li é a u e pou ou es les espèces diploïdes a achées au gen e Solanum (Randell & Symon, 1976; Fe nandez & al., 1985; Ruiz de Cla ijo, 1993 e 1994; Diosdado & al., 1994). En mé aphase I nous a ons comp é 10 bi a- len s indépendan s plus un mul i alen de qua e ch omosome auxquels pa ois s’ajou e deux ch omosomes su numé ai es. La p ésence de ces ch omosomes se ai in é essan e à con i me au s ade diploïde. 25 Lagascalia 30, 2010 Spe gula ia diand a (Guss.) Boiss. (Ca yophyllaceae) – 2n = 18 (Fig. 1 H). Ma oc, An i A las occiden al, Mi le , 29° 34’ N 10° 15’ W, 6 A il 2008. No e comp age pou ce e espèce es con o me à celui appo é en li é a- u e. Au Ma oc n = 9 a é é signalé pa Humph ies & al. (1978) su une au e popula ion écol ée aux en i on de Fès. Pa ailleu s 2n = 18 a é é appo é dans de nomb euses espèces du gen e Spe gula ia (Dalg aad, 1986; Pe o a, 1995; Runema k, 1996) où le nomb e diploïde 2n = 18 appa aî géné alemen s able. U ginea ma i ima (L.) Bake (Hyacin haceae) – n = 30 (Fig. 1 I). Ma oc no d a lan ique, Raba , 33° 57’ N 6° 53’ W, 12 sep emb e 2009. C’es une espèce ca ac é is ique du pou ou médi e anéen. Au ni eau ch o- mosomique les nomb es n e 2n son signalés pa de nomb eux au eu s (Ba a- glia, 1964; Tala e a & al., 1995). L’é ude ca yologique de 22 popula ions d’U ginea ma i ima s. l. du cen e e de l’oues de la égion médi e anéenne a pe mis à Boscaiu & al. (2003) d’iden i i e ois ni eaux de ploïdie: 2x (2n = 20), 4x (2n = 40) e 6x (2n = 60). Les diploïdes on é é ou és en Sicile (I alie) e à l’Ile de Mino que (Baléa es, Espagne), les é aploïdes en Sa daigne (I alie), Ile de Majo que e Ibiza (Baléa es, Espagne) e en Algé ie; andis que les hexaploïdes n’on é é iden i i és que dans les popula ions en p o enance de ce aines égions d’Espagne con inen ale (p o inces d’Alme ía, Alican e e Cas ellón). Aussi, l’analyse mo phologique de qua o ze des popula ions é udiées a mon é que les plan es diploïdes de Mino que se dis inguen ne emen , pa plusieu s ca ac è es, de ou es les au es popula ions é udiées, y comp is les diploïdes de Sicile. Au con ai e, il é ai impossible de dis ingue su la base des ca ac è es mo phologiques considé és les diploïdes de la Sicile des au es é aploïdes e hexaploïdes, ils son ous assez similai es. No e popula ion se ai hexaploïde, en mé aphase I nous a ons obse é di é en es o mes de mul i alen s qui s’ajou en aux bi alen s no maux.. Reme ciemen s. Ce a ail a é é éalisé dans le cad e du p og amme de coopé a ion in e uni e si ai e ma oco-espagnol N° A/018321/08. REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES Al-Be mani, A. K., K. I. A. Al-Shamma y, R. J. Go nall & J. P. Bailey (1993). Con ibu ion o a cy ological ca alogue o he B i ish and I ish l o a 3. Wa sonia 19: 169-171. 26 Nomb e Ch omosomique D’Angiospe mes Ma ocaines A is a, M. & P. L. O iz (1994). Núme os c omosomá icos de plan as occiden ales, 681-687. Anales Ja d. Bo . Mad id 51: 279. Auquie , P. & R. Rena d (1975). Nomb es ch omosomiques de quelques angiospe - mes du Rwanda, Bu undi e Ki i (Zaï e). Bull. Ja d. Bo . Na . Belg. 45: 421-445. Balla d, R. (1986). Bidens pilosa complex (As e aceae) in No h and Cen al Ame ica. Ame . J. Bo . 73: 1452-1465. Ba aglia, E. (1964). U ginea ma i ima (L.) Bake : nuo i epe i di bio ipi ca iologici 2n, 4n, 6n. Ca yologia 17: 509-518. Benabid, A. (2000). Flo e e écosys èmes du Ma oc. E alua ion e p ése a ion de la biodi e si é. 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