Doñana,
Ac a
Ve eb a a,
4:
35.59,
1977.
35
Ecología
alimen icia
del
Pe i ojo (E i hacus ubecula)
du an e
su
in e nada
en
encina es
del
Su
de
España
CARLOS
M.
HERRERA
In: oducción
En
la
mi ad
mendional
de
la
Península
Ibé ica
el
pe i ojo
(E i hacus
1"ubecula)
nidi ica
localmen e
en
muchos
pun os,
pe o
es
sob e
odo
1il1
in e nan e
egula
que
alcanza
densidades
ap eciables
du an e
el
pe iodo
Oc ub e·Feb e o
en
una
g an
a iedad
de
bio opos
(HERRERA
1977,
HERRERA
Y
SORIGUER,
1977).
Encina es,
ma o al
medi e áneo
y
hábi a s
humani·
zados
(pa ques,
ja dines,
cul i os
de
u ales,
e c.)
ecogen
una
impo an e
po ción
de
pe i ojos
in e nan es.
Un
hábi a
in e nal
muy
ca ac e ís ico
son
los
encina es
en
al i udes
medias
que
ecub en
aún
ex ensas
á eas
de
Sie a
Mo ena.
A
pesa
de
su
ubicuidad
y
abundancia,
la
ecología
in e nal
del
pe i o-
jo
du an e
su
pe manencia
en
el
su
de
España
es
absolu amen e
descono-
cida.
En
lo
que
se
e ie e
a
su
die a,
la
única
in o maoión
disponible
pa a
la
Península
Ibé ica
es
la
p opo cionada
po
GIL-LLETGET
(1927,
1928,
1945),
de i ada
del
análisis
de
unos
es ómagos
de a es
colec adas
en
España
cen-
al.
MURILLO
y
SANCHO
(1969)
es udian
la
c onología
mig a o ia
de
la
es-
pecie
en
la
Rese a
Biológica
de
Doñana
basándose
en
da os
de
cap u as.
En
el
p esen e
abajo
desc ibimos
la
die a
in e nal
del
pe i ojo
en
enci-
na es
de
Sie a
Mo ena
cen al
y
occiden al,
in en amos
dilucida
el
impo -
.an e
papel
jugado
po
el
consumo
de
bello~a
en
el
engo de
p emig a o io
de
la
especie
y
a amos
aspec os
de
su
ecología
elacionados
con
la
die a.
Ma: e ial y
mé odos
Paca
la
de e minación de la die a nos hemos basado exclusi amen e en el análisis
de con enidos es omacales p oceden es de ejempla es colec ados
du an e
el pe íodo Oc-
36
CARLOS
M.
HERRERA
ub e-Feb e o de las empo adas
1()
7'í-
7S
, 1')75-7(, y 197('-77 en a ias localidades de
Sien?
Mo
ena si uadas en
hls
p o incias de HUél a, Se illa
l'
Có doba. Todas ellas
se
si úan en encina es,
si
bien l
as
ea a<: e Ís ieas
de
és os en
wan o
a densidad
de
á boles,
manejo
humano
y cobe u a a ían de unos lug,l es a o os.
La
s I"calidades p incipales
de illés eo,
Ca a aks
(Higue a
de la Sie a, Hucl aJ y El Chinche (Villanue a de
Có doba,
Có doba)
s"
hallan
,l<-sc i as en
HERRER,
(l'l77)
Y HE;mE'l.A (1978). El
o al de es ómagos analizados
Lle
de 88, epa idos
po
me
ses como sigue: Oc ub e
(17).
No i
emb
<.:
(16),
Diciemb
e (16), Ene o
(17)
y
Feb e o
(22). El
pe íodo
de
es
udio
aba ca
I?
o alidad de
la
(ase
de
in e nada
, c<émp endida en e los pe íoclos de
mig a.
ción o(Ollal (Oc ub e! y
p im
a e al (Ma zo)
(MURILLO
y
SANCHO
19(,9,
HERRERA
1(
77).
Las a es coi<:c adas ue
on
medida5 en sus asgos biomé icos
undamen al
es
, así
como pesadas y
pun uadas
según su es ado
de:
acumulación g asa, isible
ex e namen e
~.
a és
de
h
piel en la egión u cula , d" ,lcue do
Con
una
escala de cinco
pun os
(0-4) desc i a en
HERRERA
(l
'JI 4
J.
La
mayo ía
de las a
es
ue on cap u adas en las
ho as cen ales de la mañap.a o p ime as de la a de, de
modo
que
no hem
os
consiue-
ado nece:sa io ajus a los pesus ob enidos pa
a
elimina
los e ec os de la
disminución
ponde al
noc u na.
Los
es ómagos
e an
ex aidos
inme,lia ameme
l'
conse ados en al-
cohol-7
0o
has a su p
os
e i"
an:llisis en
c:I
labo a o io. En cada es ó
mago
se es imó i-
sualmen e
d po cen aje en
"lumen
epn:sen ado
p'"
la ma e ia ege al y
animal.
Los
Jcs os de p esas animales ue on sepa ados y
Se
es
imó
el
núme o
de ellas pe enecien es
a las dis in as ca ego ías axon
óm
icas en unciún del
núme o
de piezas exoesquelé icas
más ca ac e ís icas halladas.
La
longi ud
de
cada p esa lle
medida
o es imada con exac-
i ud de 0.15
mm.
T as
su an: lisis, cada
con enido
ue il ado y desecado en es u a
a
100
U C has a
peso
cons an e. A con inuación, el peso seco o al de és e se
de e minó
Con
p ecisión de O.OOí!l g , sepa anelo
despu s
los gas oli os y pes, ndolos
apa
e.
Es
bien
conocido
que
el
es udio de la die a basado en con enidos es omacales
pueele
in oduci
habi ualmen
e 'llgunos e o (:s en los esul ados,
ya
que
és os ienden
a e leja sólo la composición del
alimen o
inge ido
en
un co o
pe íodo
de
iempo
p e-
io a la
cap u a
del a e
(KOERSVELD
1(51).
Además, dis in as p esas poseen iempos
ele
desapa ición di e encés y algunas más
"
sis en es
pueden
se sob es imadas espec o a
las
más
delicadas (
KOERSVFLD
1
Sl51,
CUSTER
y
PITELKA
19
75)
. Es os e ec os pa ecen
se ap eciables sob e odo
en
d caso de espeeiés g aní o as
que
consumen
simul ánea-
men e
p esas animales,
ya
que ('s as úl imas ienen un
iempo
ele
pe manencia
mucho
meno
que
las semillas
(CUST
ER
y
PITELKA
1(
75) .
No
obs an e, de los
expe imen os
de es os auco
es
se deduce que dis in <l5
gmpos
de in e eb ados e es es
pa
ecen
e-
ne
ap oximadamen e
el
mismo
iempo de
pe manencia
en el es ómago.
Aunque
con-
iene
ene
en cuen a es as ,ld i: encias, cabe espe a
que
los
e ec m
di e enciales
de
la
diges ión seae: simila es
én
dis in os meses y
que
la~
éndencias de a iación obse adas
en la
dié a
no
deben
e se a ec adas sus ancialmen e
po
las an e io es uen es de e o .
En
Ca a ales (Huel a), localidad de
donde
p oceden
la
mayo ía
de
Jos
es ómagos
nnalizados (42), los da os sub e el
pe i ojo
se
ob u ie on
du an e
el
anscu so de
un
es udi 1
más
a
mplio
sob e la comunidad de Passe i o mes del encina ,
mucho
s
ele
cuyos
n;sul aclos se p esen an en
un
abajo
an e iu
(HERRERA
1977). Con amos
po
ello con
in o mación
complemen a ia
ace ca del c,)mpo camien o
alimen icio
de la especie en
el
encina
ob enida
a
pa i
ele
un o al de 13(j ho as
de
obse ación
de:sele
Oc ub
e
19n
has a
Feb e o
1976.
Co
n objelo
de
es ablcc(' nlgl
lnas
cuIDp-n n innés, ue
on
analizados a eOS 22 e (6·
magos
p
oceden es de El Viso
dd
Alco (Se ilh ), loculidnd
si uada
en
ple
nu a
ll
e del
Guadalqui i ,
lejos de Si(;I i Mo ena.
lo
s
p
el
i ljo~
ue on colec ados
en
á eas cubie ·
as
p
o
ma M al
de
di e s,.
í:..~pec
i
es
que
Fo ma pequeñas eJ(ceosiones
ma ginales
de
n o
de
amplios
cul i os de oli a . El mé odo
sC~llid()
eO
Il ellos (u ! el
mismo
desc i o Iln C"-
io men e
pa a
los p occdén es del encina .
Pa a
el
es
udio de la e olución
in e nal
del peso y acumulación g asa hemos em-
pleado además da os ob enidos
l
e
30
pe i ojos
cap u adcs
pa a
anillamien o
en las á eas
de es udio
du an e
el
mismo
pe íud'l
al que se e ie en los da os de alimen ación.
Doi'iana
,
Ac a
VCl'lebl'al¡¡, 4
(1
2),
1977
.
Alimen ación
in e nal
del
Pe i ojo
37
Cuadlo
1
Impo ancia
ela i a
de
la
ma e ia
ege al
en
es ómagos
de
Pe i ojo
in e nan-
es
en
encina es
y
su
e olución
mensual.
lmpo ance
l'allles
oj
'eg 'l
lble
olll1/
e ill
b
~
di,;
01
Rob
iu
J 1/'illlc illg
i"
J JIIlh
c-
/I
Spain
uak
woodla lds.
Salllpla Jize (/Jl/mIJo
oj
J
/J
1I/aclJJ,
lin
o",
).
e
q lel/
e)
(J
()
(('lI enco
u
ege ab/
e
ma e
(second
"'1/1),
/11.,
7
11
jJ" cen age
(in
l'
o/lIme
) pe
J (j1Jl l
ch o! ege-
labll
ma e
( hid
owi,
oak
IICI'''/1
l
lld
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H'
1II
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·
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II
) n/Jd 1'
~
. ¡JbI
lIIáU o he
Ihall
acoT/l
(Ji/lh OIl'/.
'J
-h I l e
il/c1/1d//s
bu
ie
¡ 'II/d ¡ "
ds
,
OCT.
NOV,
DIe. ENE. FEB.
N,o de es ómagos
17
16 16 17 22
Po cen aje de es ómagos
Con
ma e ia
ege al 64.7 75.0
100.0
64,-; 59.1
Po cen aje
medio
de
ma e ia ege al
po
es ómago
( olumen) 16.5
21.6
78.4 47.9 39.1
Po cen aje
medio
de bello a
po
es ómago ( olumen) 14.4 13.4 55.9
47.9
38.4
Po cen aje medio
po
es ómago ( olumen) de a a
ma e ia
ege al (1) 2.1 8.2 22.5 O 0.7
(1) Incluye u os de
A l>/l /ls
¡lIIedo,
PiJ acia lel/ isells,
R/lbm
. pp.
y semillas.
Resul ados
1.
Composición
de
la
die a_
Du an e
su
es ancia
en
los
encina es
de
Sie a
Mo ena,
el
pe i ojo
consume
simul áneamen e
alimen o
de
o igen
ege al y
animal
(Cuad os
1 y
2).
La
ma e ia
ege al
la
cons i uyen
u os
ca nosos
de
dis in as
especies
de
a bus os
(Rubus
sp.,
A bu us
unedo,
Pis acia
len iscus),
algunas
semillas
ocasionales
(Cis us
spp. y Leguminosae) y,
sob e
odo,
bello a.
Es a
úl ima
es
con
mucho
el
elemen o
p incipal
en
la
acción
ege al
de
la
die a,
En
odos
los
casos
la
bello a
apa eció
en
los
es ómagos
en
o ma
de
pequeños
agmen os
de
endoca pio
de
ap oximadamen e
3-4
mm
y
nunca
encon a-
mos
es o
alguno
de
pe ica pio.
En e
las
p esas
animales,
las
ho migas
son
las
p esas
más
abundan-
es,
cons i uyendo
el
74.4(~o
del
o al
de
p esas.
Casi
siemp e
se
a aba
de
ob e as
(an e io
po cen aje),
aunque
ambién
apa ecie on
algunos
indi i-
duos
alados
(1.6%). Le
siguen
en
impo ancia
los
coleóp e os
(12.2%) p in-
cipalmen e
Cu culionidae,
Ca abidae,
S aphylinidae
y
Sca abeidae,
Los es-
an es
g upos
axonómicos
o eeen
una
impo ancia
numé ica
muy
educi·
da
y
se
si úan
en
un
plano
secunda io,
En e
ellos
se
cuen an
De máp e os,
O óp e os
(pequeños
ac ídidos),
a añas,
díp e os
(sob e
odo
Nema oce a)
y
la as
di e sas
(p incipa
,
lmen e
de
Lepidop e a
y
Dip e a).
Doñana,
Ac a
Ve eb a a,
4
(1
Y
2),
1977,
38
CARLOS
M.
HERRERA
La
con ibución
ela i a
a
la
die a
de
los
elemen os
animales
y ege-
ales
expe imen a
impo an es
cambios
mensuales
a lo
la go
del in ie no
(Cuad o
1).
El
consumo
de
ma e ia
ege al
aumen a
sus ancialmen e
de
Oc-
ub e
a
Diciemb e,
siendo
máximo
en
es e
úl imo
mes,
cuando
odos
los
es ómagos
anaiizados
con ienen
es os
ege
ales
y
és os
suponen
en p o-
medio
el
78
_
4%
en
olumen
del
con enido
de
cada
es ómago
.
Después
de:
Diciemb e,
la
impo ancia
de
la
bello a
y los
u os
en
la
die .a del
pe i ojo
dec ece
de
nue o
p og esi amen e
has .a
alcanza
o o
mínimo
en
Feb e o.
La
e olución mensua.!
de
la
impo ancia
de
la
ma e ia
ege al
como
uen e
alimen icia
se
desa olla
pa alelamen e
en
cuan o
a
la
ecuencia
de con-
sumo
(%
de
es ómagos
.
que
egis an
su
p esencia)
y
la
in ensidad
del mis-
mo
(%
que
ep esen a
en
olumen
den o
de
cada
es ómago)
(Cuad o
1).
De
Oc ub e
a
Diciemb e
aumen an
ambas
magni udes
y a
pa i
de
es e
úl imo
disminuyen
ambién
las
dos. No
obs an e,
los
cambios
más
impo -
an es
pa ecen
egis a se
en
el
po cen aje
medio
en
olumen
que
ep e-
sen a
la
ma e ia
ege al
po
es ómago,
el
cual
es
po
o a
pa e
un
indica-
do
de
in ensidad
de
consumo
más
ealis a
que
las
simples
ecuencias
de
p esen ación.
La
e olución
es acional
obse ada
en
el
consumo
de
ma e ia
ege al
es á
Cuod o 2
Composición
ela i a
(po cen aje)
de
11I
acción
animal
de
la
die a
in e nal
del
Pe i ojo.
La
suma
de
la
columna
del
ex emo
de echo
di ie e
de
cien
po
e e '
de
edondeo
Rela i e
~()llIpOSili()¡¡
(pe cen )
01
Ihe (mimal
/c i(JI!
111
,he die'
01
Robi lS uinle ing
111
IOI/ he,." Sp lin
()(Ik
1/'
oodl( llds. SI/m b,¡/oll' al' igb
wll/mn
dil e J
l
om
100
by
I'ollllding
a u/'.
A .neae
De map e a
Hemip e a
O hop e a
Hymenop e a
(no Fo miciclac)
Fo micidae (ob e as)
Fo micidae (aladas)
Coleop e a
lepidop e a
Díp e a
La! as
O os (1)
1 o al p esas
Ocl.
No .
Die.
2_8
U.2
0.2
¡lA
!lU
4 Ji
4,4
0.5
o.
,j
2.7
0.2
563
0.2
U
0.2
il
.2
O
.S
!l7
J;
0.
7
6.6
1.7
0.
2
0.3
591
0.9
2.8
1.
9
()9_)
12
.6
0.5
9.8
2.'>
215
Ene.
Feb
.
0.4
3.9
0.9
U
0.9
51.9
1.7
33.8
nA
0.9
0_9
231
1.6
1.0
1.6
1.0
1.0
51.5
21.0
U.3
1.3
l'Í.l
5.6
305
(1) Incluye Isopoda, Mollusca, My iapo,la y no de e minados.
Doñana,
Ac a
Vel' eb a a,
4 (1 Y 2),
1977.
TOTAL
N. o " / o
9
4
~
13
15
12
1,415
34
233
4
13
82
27
1,905
0.5
2.3
0.7
0.8
0.6
74.4
1.6
12.2
0.2
0.9
4.3
1.4
99.9
Alimen ación
in e nal
del
Pe i ojo
39
de e minada
básicamen e
po
la
e olución
seguida
po
el
consumo
de be-
llo a,
elemen o
a la ez
más
ecuen e
y
abundan e
en e
los ege ales. Tan-
o
la ecuencia
de
p esen ación
como
la
abundancia
en
olumen
de
la
be-
llo a
siguen
una
e olución
es acional
simila
a
la
desc i a
a iba
pa a
el
conjun o
de
la
ma e ia
ege al,
si
bien
se
ap ecian
en
es e caso
dos
ases
bien
de inidas:
Oc ub e-No iemb e, con
consumo
bajo,
y Diciemb e-Feb e-
o, con
consumo
ele ado o
mode ado.
En
la
componen e
animal
de
la
die a
los
únicos
cambios
mensuales
im-
po an es
se
cen an
en
el
conside able
descenso
que
expe imen a
el con-
sumo
de
ho migas
en
la
segunda
mi ad
del in ie no (de
85
a 60%, ap oxi.-
madamen e;
Cuad o
2).
Simul áneamen e
.iene
luga
un
impo an e
aumen-
o
en
el
consumo
de
coleóp e os
y la as,
que
pasan
a
supone ,
conjun a-
men e,
de
7%
en
Oc ub e
a
35%
en
Feb e o.
El
núme o
medio de
p esas
animales
po
es ómago
es
de
al ededo
de
35
en Oc ub e-No iemb e, edu-
ciéndose a la
e ce a
pa e
en
los
es
meses
siguien es.
Es e
hecho debe
se
elacionado
con
cambios
es acionales
en el
amaño
de
las
p esas
cap u-
adas
y en
la
in ensidad
de
consumo
de
ma e ia
ege al.
La
mayo ía
de
los
a ópodos
inge idos
po
el
pe i ojo
se
hallan
com-
p endidos
en e
4 y 6
mm
de
longi ud
(44.2%),
al
como
puede
obse a se
en
la
dis ibución
de
ecuencias
global
pa a
el
o al
de
p esas
halladas
a
10
la go
del
pe íodo
de
es udio
comple o
(Fig.
1).
Sin
emba go,
es a
dis i·
bución
global
es á
in luenciada
po
las
dis ibuciones
pa icula es
de las
dis in as
ca ego ías
axonómicas
y
la
ecuencia
ela i a
de
cada
una
de
ellas
en
la
die a,
ya
que
el
amaño
de las
p esas
depende
básicamen e
de
su
iden idad
axonómica
(Fig.
1).
En e
los
g upos
cap u ados
más
ecuen-
emen e,
las
p esas
de
meno
amaño
son
los
coleóp e os,
comp endidos
en
su
mayo ía
en e
2 y 6
mm.
Le siguen
díp e os
y o mícidos,
con
amaños
más
ecuen es
en e
4 y 8
mm.
Las
p esas
de
mayo es
dimensiones
son
habi ualmen e
las
la as,
la
mayo ía
de las cuales
oscilan
en e
6 y
10
mm
de longi ud,
aunque
mues an
una
g an
a iabilidad
y
se
encon a on
con
cie a
ecuencia
la as
de
más
de
10
mm
(Fig.
1).
2.
Compo amien o
alimen icio.
El
p ocedimien o
habi ual
seguido
po
el
pe i ojo
pa a
ob ene
alimen-
o
es
caza
al acecho.
Posado
en
un
ma o al
o
ama
baja,
obse a
el suelo
de las
inmediaciones
buscando
pequeños
in e eb ados.
Vis o uno, uela
pa a
cap u a lo
y uel e
nue amen e
a
un
posade o
en
pocos
segundos. Es-
e
p ocedimien o
10
denomina emos
«acecho».
O o
mé odo
consis e
en
camina
y
sal a
con ínuamen e
sob e
el
suelo
buscando
p esas
y
omando
aquéllas
que
a
encon ando
en
la
supe icie.
Llama emos
a
es e
mé odo
Doñana,
Ac a
Ve eb a a,
4
(1
Y J.),
1977_

40
C
...
nLü~;
M.
HERl1ERA
50
TOTAL
1890
50
-
FORMICIDAE
COLEOPTERA
226
40
~
LARVAS
8 2
o 2 4 6 8
10
12
20
+
I
ongi
ud
mm.
Pig. 1.
Dis ibllci 'm
ele
ecuencias
ele
la
longi ud
de
los
illS
~c ()s
cap u ados
po
el
pe
i ojo.
Las Hechas
señalan
el .¡Jo m
c:d
io
pa a
cada
dis ibución,
El
amaño
ú ucs al
se
indica
bajo
cada
clemlminación.
)' ",/II
(II(:}
dis ¡I",líuIlS
ul
illJUI
!,"{j,l'
h'lg/b
¡"
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i/!
lb,
did
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1~(I¡'iIlJ
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e/'e ·
g all
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JlI/ lJ : I!
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Ib
e
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SlIiIl!',"
¡hes
!!
e
gil
'
o/
/lIId(;)'
Ib
e
b{j(/dil'¡;
u/
Meb
!,1
II,b,
Doñana,
Ac a
V :! eb ala, 4 (1 y 2),
1977.
Alimen ación
in e nal
del
Pe i ojo
41
«camina ».
En
ocasiones,
el
epe o io
se
e
inc emen ado
po
o as
mo-
dalidades:
uelo
desde
posade o
pa a
cap u a
una
p esa
en
el ai' e,
ebu
·
lli
en e
el
ollaje
de los
á boles
o
camina
sob e
oncos
más
o
menos
ho izon ales.
En
la
Fig. 2
se
mues a
la
e olución
mensual
seguida
po
la
impo ancia
ela i a
de
las
modalidades
an e io es,
basándonos
en
obse -
aciones
ealizadas
en
Ca a ales
en
el
in ie no
1975-76.
Cada
«obse acióml
se
e ie e
al
compo amien o
egis ado
en
un
indi iduo
du an e
el
iempo
en
que
e a
obse ado
( es
minu os
como
máximo).
Se
ecogen
un
o al
de
212
obse aciones.
Puede
ap ecia se
que
du an e
Oc ub e,
No iemb e
y
Feb e o
el pe i-
ojo
caza
sob e
odo
al acecho,
pe o
que
en
Diciemb e
y
Ene o
emplea
con
igual
ecuencia
el
p ocedimien o
de
camina .
Los
es an es
compo a-
mien os
de
caza
son
siemp e
a os
a lo
la go
de
odo
el in ie no. Las di-
100
~~~~~~
__
~~
..
~
.
~
...
~
.
~
..
~
..
~
...
~
..
~
.
50
o
OCT
(83)
...
..
....
...
.......
......
..........
.
...
..............
..
....
......
............. . .
..
.
0'-
••.••••••
,
_,
....
.
.............
.
••••••••••••
• ,
•••.•••
0'
. ,
......................
.
......... ... -
..............
-
....
..
......
.
...
,
...........
.
..........
o"
••
• •
••
........ ,
..
-........ .
... -
.....
.
.........
.........
•
•••
•
oO.
,
•••
•
••
••
•
::::::::::::::::::
-
0-'
•••••••••.
..
.
..........
•••
•
••
••••
••
o.,
--:--
..........
'--'-'-'--1
"acecha
"
......
-'-'-~:..:..:.'i.....
~"camina
"
NOV
(32)
DIC
(35)
ENE
(
41)
FEB
(21)
o os
ig.
2. Impo ancia ela i a de los dis in os mé odos de caza empleados
po
el pe i oi';
du an e
su in e nada en el encina .
En e
pa é
n
esis,
núme o
de
obse aciones en ca·
da
me~
.
Ve ex o
pa a
m
<
odu empleado.
¡
1klJl!Jl)'
cb
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ub
J
l
'o
li
o
ll!
pe
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/
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mlh.
"A
CU
Chlll'",
b/mli,,!;
11'011/
(/
pe
/'
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"Cdmi-
11';1'''
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Ji
"
g.
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g
llld
gl
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& "
b.
e
·a
;o1lJ
p
/IIJ
I i.
Doñana,
Ac a
Ve eb a a,
4
(1
y 2),
1977.
42
CAHLUS
M.
HEHRIlHA
e encias
in e mensuales
ecogidas
en
la Fig. 2
son
es adis ica
.
men e
signi-
ica i as
CChi-cuad ado=27.22,
d =8,
p'"
0.001
l.
Un
p ocedimien o
de
c¡Jza
conc e o
debe
es a
elacionado
con
la cap-
u a
de
un
ipo
pa icula
de
p esa
y
nues os
esul ados
así
lo
con i man.
La
caza
al
acecho
es á
e
iden em
en e
elacionada
con
la
cap u a
de
in e -
eb ados
y los
análisis
es omacales
concue dan
con
la
ecuencia
con
que
dicho
compo amien o
ue
obse ado
en
los
dis in os
meses;
las
mayo es
Ln ensidades de
caza
al
acecho
se
p oducen
p ecisamen e
en
p.quellos
meses
en
los
que
los
a ópcdos
suponen
mayo
po cen aje
medio
en
olumen
en
los
es ómagos
(Oc ub e,
No iemb e
y
Feb e o)
(Cuad o
2).
Po
el
con a io,
la
.
ac i ud
de
«caminan>
p esen a
un
signi icado
me-
nos
inmedia o
en
elación
con
la
die a.
En
el
anscu so
de
es a
ac i idad,
el
pe i ojo
puede
simul áneamen e
cap u a
a ópodos
que
encuen e
l
su
paso,
oma
esiduos
de
bello a
abandonados
po
o a
especie
( e
des-
pués)
o
pico ea
pied ecillas
pa a
epone
su
do ación
de
gas oli os.
La im-
po anci
a
ela i a
de
la
p ime a
de
es as
posibilidades
es
imposible
de
de-
e mina
y
la
segunda
se á
discu ida
más
adelan e.
Respec o
a la
e ce a,
los
da os
con enidos
en
el
Cuad o
3
e elan
que
exis e
una
endencia
es a-
ciona,l
bien
de inida
en
cuan o
al
peso
de
gas oli os
con enidos
en
el es ó-
mago,
con
ma cados
máximos
en
Diciemb e
y
Ene o.
Teniendo
en
cuen a
que
no
hemos
encon ado
di e encias
mensuales
ap eciables
en
el
amaño
indi idual
de
las
pied ecillas
inge idas
y
que
el
amaño
de
és as
pa ece
se
una
cons an e
p opia
ele
cada
especie
(GRIGERA
y
ALIOTTA
1976),
la
endencia
an e io
e leja
una
e olución
es acional
en
la
ecuencia
de
inges ión
de
el/ad o
3
E olución
in e nal
del
peso
seco
de
ma e ia
alimen icia
y
gas oli os
con enldo~
en
los
es ómagos
de
Pe i ojo
analizados
(media±
e o
s anda d).
,lIo//lbly
eb
dll:;
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ji!
}}}edU
d J
u'ci/¿,/;
u
o al
(ou/(:nl
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ill
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(lIIed"±S/
llld" d
e,' Jl').
S<liilpl
e
Jh:es
as
¡'I T lble 1.
OCT, NOV. DIe.
ENE
F :B.
Peso
seco
de coo·
cniJo
( o al)
po
I;'S ó
ma
g<
1l.1O'ÍCl:O.
()
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O.O
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ll.l'il±O.02
Peso
uc
gaH ol
i
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po es óma!-'U
0.021
±O.Ol
O.lJ!í')
~:
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O.
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O.12'i±O.O
.>
O.O
·
íO
±O.OI
Peso
mn e ia
ali.
men icia
po
es
·
ómag
o
(po
di.
Ie eacia) '),084 0.090
0.140
0.133 G.IOl
Doñana,
¡ cl¡l.
Ve eb al",
-1
(1 Y 2),
1977.
Ali ¡wniación
in e nal
del
Pe il- ojo
gas oU os.
Compa ando
es os
esul ados
con
los
con enidos
en
la
Fig.
2,
esul a
inmedia o
pos ula
que
el
no able
aumen o
su ido
po
la
ac i i·
dad
de
búsqueda
dedicada
a
la
modalidad
«camina »
en
Diciemb e
y
Ene·
o
es á
elacionado
con
el
impo an e
inc emen o
que
en
esos
meses
expe imen a
la
inges ión
de gas o.li os.
La
causa
de
es e
consumo
gene alizado e
in enso
de
pied ecillas
debemos
busoa lo
en
la
necesidad
de
dispone
de
elemen os
que
ayuden
a.
la
diges-
ión
de
la
bello a.
La
co elación
en e
el
po cen aje
en
olmnen
de
bello a
y el
peso
de
gas oli os
en
cada
es ómago
es
muy
ele ada
y
al amen e
signi-
ica i a
( :::0.587,
n=87,
=11.2, p < ,
O.GOll,
demos ando
numé ic unen e
la
hipó esis
an e io .
Los
esul ados
expues os
en
es e
apa ado
mues an
que
el
inc emen o
en
la
impo ancia
ela i a
de
la
ac i :dad
«
camina »
pa a
el
pe i ojo
du-
an e
Diciemb e
y
Ene o
es á
elacicnado
con el
aumen o
en
el
consumo
de
bello a
que
iene
luga
en
dichos
meses. Aunque no
podemos
de e mina
el
consumo
di ec o
de
bello a
ealizado
du an e
es a
ac i idad,
lo
que
queda
ue a
de
oda
duda
es que el
in ensi icado
consumo
de
pied ecillas
impues o
po
unas
necesidades
diges i as
conc e as,
sólo
puede
sa is ace se
en
el
suelo.
Nues os
esul ados
ienden
a
demos a
que, al
menos
en
pa e,
la
al e ación
de
compo amien o
no
es á
ligada
di ec amen e
al
mayo
consu-
mo
de
bello a,
sino a
a és
de
las
implic88iones
que
és e
iene
en
cuan o
a
la
ineludible
necesidad
de
inge i
pi
ed ecillas.
Cuad o"
Dis ibución
ela i a
de
los
Pe i oJos
colec ados
y
cap u ados
pa a
anillamien o
po cen aje)
enh'C
las
dis in as
ca ego ías
de
acumulación
g asa
(0-1 ).
R6/a il'e dis ,.ilm io!l
(p
e
,.
cell!)
01
boJb
c ¡/Ie
ll
,l l 1
11/11
miJl-nel/l'd,
lI'i/i ¡,
¡lIg
Robills
iJ ll
ol/g
be
/'(! iOIlS
((I e
go
¡
es
011
is¡Me
al
dq/l l. i ;ol/ (0-4). Poi
o/
e
go
i
/J
S
((S
desc ibed
ill
He l'e lJ
(1974).
MOl/lh.'y
di l
e é
l/
c,:
s
a o
Jlolis ic(l
l!
y
si <lIi/icillI
l (C¡'i-s
q/la e=29.2,
1/
:::
8,
p
e:
."
0.0011. /1/1
bi ds
(( e
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i!
ll
e
g
11
o. k
l/Jon
d/
olldJ.
Oc ub e
No iemb e
Diciemb e
Ene o
Feb e o
ACUMULACION
GRASA
VISIBLE
To al
o 2 3 4 indi iduos
34.8 30.4 30.4 4.3
23
7.7 41.0
33.3
15.4 2.6 39
12.5 81.3 6.3
16
27.8 50.0 22.2 18
13
.6 27.3 59.1
22
Doñan<l, Ac a
Ve leb a a,
4
(1
Y 2),
1977
.
50
CARLOS
M.
HERRERA
seguid8Jmen e.
Ello
cojncide
con
el
uso
ela i o
que
hace
de
ellas
el
pe i ojo
(Cuad o
2).
En
es a
si uación
gene al,
la
cap u a
in ensa
de
hQ migas
po
es a
especie
y
o es
~nsec í o es
e es es
puede
explica se
en
los
siguien·
es
é minos:
a)
una
gene alizada
escasez
de
a ópodos
disponibles
en
el suelo, y
b)
den o
de
es a
escasez,
la3 ho""m:gas
son
las
p esas
de
ma.yo
amaño
disponibles.
Apoyan
es a
hipó ssis
el
inc emen o
en
las
cap·
u as
de
a ópodos
no
o mícldos
que
se
p oduce
a
pa i
de
Diciemb e
en
nues os
ampeos
(HERRERA
1977) Y el
pa alelo
inc emen o
de
impo ancia
en
la
die a
del
pe i ojo
de
p esas
como
coleóp e os,
o óp e os,
la as
y
«o os»,
que
has a
en onces
es u ie on
escasamen e
ep esen ados.
2.
Opo i1mismo
alimen icio
y
consumo
de
bello a.
El
ca ác e
opo unis a
y
plás ico
del
pe i ojo
n.
la
ho a
de
p ocu a se
el
alimen o
es
un
hecho
bien
conocido
que
pa ece
se
una
mani es ación
ha
bi ua.!
en e
sus
no mas
de
conduc a.
LAeK
0943,
1948),
CUGNASSE
(1973) y
GEROUDET
(1974),
en e
o os,
ecogen
nume osos
casos
en
los
que
el
pe i ojo
se
ale
de
la
ac i idad
de
o os
o -
ganismos
(a ~s
y
mamí e os,
incluido
el
homb e)
pa a
ob ene
a·limen o
en
ci cuns ancias
de
escasez. No
ha
de
ex aña nos
pues
que
ma e ialice
am-
bién
es as
inclinaciones
du an e
su
in e nada
en
el
encina .
El
/1.spec o
undamen al
de
la
die a
que
nos
habla
del
p o undo
ca ác e
opo unis a
de
es a
especie
es
el
consumo
de
bello a.
Po
sus
ca ac e ís icas
mo ológicas
y
mecánicas,
el
pico
del
pe i ojo
es
ob iamen e
incapaz
de
ompe
po
sí
sólo
la
cubie a
de
la
bello a,
po
lo
que
la
especie
ha
de de-
pende
de
o as
que
ealicen
es a
a ea
y
hagan
accesible
su
in e io .
Aun-
que
es
di ídl
p ecisa
las
uen es
de
oda
la
bello a
inge ida
po
el
pe i ojo
y
és as
han
de
a ia
de
unos
luga es
a
o os,
nues as
obse aciones
en
Ca a ales
e elan
que
una
acción
impo an e
de
la
bello a
consumida
pa-
ece
de i a se
di eeamen e
de
las
ac i idades
alimen ic
·
ias
del
epado
azul
(Si a
eu opaea)
y,
en
meno
medida,
del ca bOl:.e o
común
(Pa us
maja )
Du an e
los
meses
cen ales
del
in ie no,
la
die a
del
T epado:'
se
basa
p in-
cipalmen e
en
el
consumo
de
belle as,
que
oma
di ec amen e
con
el
pico
del
á bol.
T asladad
has a
una
ama
in e na
g uesa
y
encajada
en
una
en-
dija
ap opiada,
es
golpeada
í micamen e
con
el pico.
Pequeños
pedazos
de
endospe mo
son
consumidos
in
si u
o
anspo ados
has a
endijas
si uadas
en
amas
e icales
u
oblicuas
de
g oso
medio,
donde
son
cuidadosamen e
escondidas.
La
ac i idad
de
Si a
p oduce
un
uido
in e mi en e
que
se
es·
cucha
desde
dis ancias
conside ables.
En
el
anscu so
de
es as
ope aciones,
e üicamos
epe idamen e
la lle-
gada
de
un
pe i ojo
a
las
inmediaciones
del
á bol
donde
el
epado
des
a-
Dañana,
Ac a
Ve eb a a,
4 (1 Y 2),
1977.

Alimen ación
in e nal
del
Pe i ojo
51
ollaba
su
ac i idad;
aquél
seguía
a en amen e
las
idas
y
enidas
de
Si a.
Los
pequeños
agmen os
de
bello a
que
caían
ocasionalmen e
al
suelo
ue-
on
SJiemp e
ecupe ados
po
el
pe i ojo,
que
se
lanzaba
con
apidez.
Sin
emba go,
no
e a
has a
que
se
ma chaba
el
epado
cuando
el
pe i ojo
S8
posaba
ápidamen e
en
el
mismo
pun o
donde
poco
an es
aquél
ompía
su
bello a,
pa a
u iliza
los
es os
abandonados
de
és a.
Es e
compo amien o
comensal
ue
obse ado
ambién
a eces
e e ido
al
ca bone o
común
en
idén icos
é minos.
El
comensalismo
debe
ambién
inclui
la
búsqueda
ac·
i a,
obse ada
en
ocasiones
y
consis en e
en
in es iga
amas
g uesas
pa a
halla
e en uales
depósi os
de
bello a
de
algún
epado
o
los
es os
aban,
donados
po
és e
sob e
las
amas.
O as
posibles
uen es
de
bello a
accesible
pa a
el
pe i ojo
deben
cons-
i ui la
los
esiduos
dejados
en
e.J
suelo
du an e
su
mas icación
po
jabalies
(Sus
se oja)
o
ce dos
domés icos.
En
cua,lquie
caso,
el
núme o
de
especies
de
mamí e os
y a es
que
du an e
el
in ie no
consumen
la
bello a
en
el en-
cina
p e ia
agmen ación
es
lo
su icien emen e
ele ado
(He e a,
inédi o)
como
pa a
pensa
que
deben
se
ecuen es
en
el
suelo
los
esdduos abando-
nados
ci cuns ancialmen e.
El
asiduo
comensalismo
obse ado
espec o
al
epado
y
ca bone o
e leja
una
dependencia
es ic a
de
o as
especies
pa a
consegui
llil
alimen o
que
llega a
se
el
dominan e
en
su
die a
y
iene
un
papel
i,
mpo an e
en
su
engo de
p emig a o io,
lo
cual
plan ea
in e esan es
al-
e na i as
de
ca a
al
papel
ma ginal
que
habi ualmen e
se
ha
o o gado
a los
compo amien os
opo unis as.
En
el
caso
del
pe i ojo,
su
opo unis·
mo
se
sale
ue a
de los
lími es
de
la
anécdo a
pa a
en a
a
o ma
pa e
del
núcleo
de
la
ac i idad
alimen icia
in e na,!.
3.
Consumo
de
bello a
y
engo de
p emig a o io.
La
exis encia
de llil ciclo
anual
endógeno
en
el
peso
co po al
del
pa io
1
ojo,
a ibuible
a a i-aciones
en
su
es ado
de
acumulación
g asa,
ha
sido
demos ado
expe imen almen e
po
MERKEL
(1963),
Cuali a i amen e,
es a
e o
lución
ci canual
es
compa able
a
la
que
expe i: .en an
especies
con
un
é·
gimen
mig a o io
más
acen uado
(c .
WEISE
1963,
HELMs
1968,
BERTHOLD
e al.
1972,
en e
o os).
Los
aumen os
pe iódicos
de
peso
se
deben
p incipalmen-
e
a
la
deposición
g asa
que
p ecede
a los
iajes
mig a o ios
como
mé odo
de
acumula
ene gía
pa a
los
mismos
(KING
y
FARNER
1966,
KING
1972).
Sin
emba go,
la
acumulación
subcu ánea
de
lípidos
iene
luga
ambién
en e
especies
seden a ias
(OWEN
1954),
du an e
el
pe íodo
de
in e nada
de
o as
(KING
y
FARNEIl
1966,
KING
1972,
BIEBACH
1977) o
en
especies
que
habi an
zonas
opicales
escasamen e
es acionales
(FOGDEN
1972,
UDVARDY
1975).
En
o-
dos
los
casos
la
acumulación
g a.sa
obedece
a llila
espues a
adap a i a
qm,
Doñana,
Ac a
Ve eb a a,
4 (1 y 2),
1977
52
CAIlLOS
M.
HERRERA
ien
e
po
obje o
hace
en e
a
si uaciones
de
s ess
isiológico. A
la
is a
de
es o
,
no
impo a
mucho
si
el
engo de
obse ado
en
las
pobladones
de
pe-
i ojo
se
a a
de
un
engo de
in e nal
o
más
bien
p emig a o io,
aunque
po
su
c ono-logía
debe
asimila se
más
bi
en a
es e
úl imo.
En
c
ualquie
caso,
debe
e es i
ca ac e es
adap a i os
pa a
la
población
y ello
hace
des aca·
ble
el
papel
de
la
bello a
como
elemen o
a o ecedo
del
mismo
que
,
conse
cuen emen e,
ac úa
me
jo ando
las
posibilidades
de
supe i enoia
de
los in-
di iduos
que
se
nu en
de
ella a
la
ho a
de
a on a
si uaciones
con
al as
demandas
ene gé icas.
El
mecanismo
isiológico
po
el
cual
se
lle a
a
cabo
la
acumulación
g a-
132.
es á
con olado
po
un
i mo
endógeno
sinc onizado
me
dian e
la
acción
del
o ope íodo
(BERTHOLD
e
al. 1972,
FARNER
Y
LEWIS
1973,
LEWIS
1975).
En
ases
de
acumulación,
el
enóm
e
no
obse able
es
hipe agia
asociada
con
cie as
al e aciones
del
compo amien o
(FRY
e
al. 1970,
PEARSON
1971, KIN';
1972,
BERTHOLD
1976,
RAFI
?
OLE
y
WARNER
1976). A
pesa
de
es e
con ol,
es
a-
zonable
supone
que
la
disponibi.]jdad
de
ecu sos
a
limen icios
y
la
ca
lidad
de
és os
deben
juga
algún
papel
en
la
de e minación
de
la
nagni ud
ele
g asa
acumulad
a.
Nues os
esul ados
iend
en a
con i ma
es a
suposición,
ya
que
die as
dis in as
dan
luga
a
una
e olución
di e encial
en
el
peso
co -
po al
y
acumulación
g
a
sa
.
Las
a es
que
consumen
bello a
alcanzan
un
peS8
mayo
que
aquéllas
qu
e
ingie en
u os
ca nosos
y e
s e
hecho
debe
a ibui
se al
dis in o
alo
nu i i o
de
es os
dos
elemen os
ege al
es
(Cuad o
6)
Consid
e
ando
la
composición
en
peso
esco,
la
bello a
es
no ablemen
e
más
el/ad o
6'
Composición
ela i a
(po cen aje
de
peso
esco)
y
alo
caló ico
de
u os
ca '·
nosos
eu opeos
y
bello as
del
géne o
Que
cus
(especies
eu opeas
y
ame icanas)
.
T{
e
! / il
'e
co
mp
os
i io
/J
(011 a
lUe
lI
'eigh bdsis) dlld c
a/
o ie ml/(e (pe
!.1'dm
01 d y
!I'
eigh )
u
he pe
¡c" p
u
dll
","'ua
ge" Ell op
ed
ll,
P/(/py
11'/(il
("Imlos")
¡l Id
oak
aCO IJJ
("bello-
,¡")
p od/(ced by sel'e al
sp
ecies
(JI
Que cus.
Kcal/
g
%hid a os
peso seco
:í
agua %p o eína
~
og asas de
ca
bono
F u os (pe ica pios) (1) 4.
38±
O .»
79.17±1.90
1. 76± O.3(, 1.22 ± O
Jí
O
7.S2±
1.03
(
12
; (20)
(1
3) (5) (10)
B"lIo a (sólo almend a)
Q/le C/l
s i/.'x (2)
35
.0
4.9
3.5
43
Q.
d/b,1
(3)
4.17
Q.
lIJaC oc / pd
(3)
4.34
Q.
sblllll / e/ii
(3)
5.22
(l)
P om
edio de alo es
en
Be hold
(1
976)
±e
o s anda d.
Taman
o de la
mues a e
n e
pa
én esis,
(2
) Re uel a (1953).
(3)
Smi h
y
Follme
(1972).
Da
ñan
a,
Ac a
Ve
eb a a,
4 (1 Y 2), 19
77
.
Alimeniación
in e nal
del
Pe i ojo
53
ica
que
el
p omedio
de
los
u os
en
odos
sus
componen es
(p o eína,
g a-
sas
e
hid a os
de
ca bono),
como
su
misma
na u aleza
de
semilla
nos
pod ía
suge i
a
p io i
(e .
LEVIN
1974).
Aunque
los
alo es
caló icos
po
unidad
de
peso
seco
di ie en
poco
de
u os
a
bello a,
hemos
de
ene
en
cuen a
que
a
e ec os
del
alimen o
inge ido,
es
la
composición
en
esco
a la
que
debe
p es a se
a ención.
Debido
a
las
impo an es
di e encias
en
con enido
híd i-
ca
ela i o,
la
bello a
es
mucho
más
ene gé ica
po
unidad
de
peso
esco
consumido.
Po
o a
pa e,
su
impo an e
con enido
p o éico,
casi
es
eces
supe io
al
de
un
u o
p omedio,
debe
e i a
p obablemen e
cualquie
de-
iciencia
en
una
die a
que
se
base
casi
exclusi amen e
en
su
consumo.
El
ca ác e
dulce
de
la
bello a
de
. os
encina es
es udiados
indica
un
bajo
u-
el
de
aninos,
lo
cual
es
o o
ca ác e
posi i o
en
cuan o
a
su
composición,
ya
que
es os
compues os
enólicos
pa ecen
ac ua
des a o ablemen e
en
la
isiología
de
algunas
a es
(PERRINS
1976) e
in e eb ados
(FEENY
1966).
La
apa en e
al a
de
capacidad
de
los
u os
ca nosos
pa a
impulsa
un
engo de
p emig a o io
ap eciable
en
la
población
de
pe i ojos
que
in e na
en
la
campiña
se
opone
a
la
c eencia
adiciona.]
que
man iene
que
el consu-
mo
de
u os
a o ece
la
deposición
g asa
en
muchas
especies
mig ado as
(BLONDEL
1969,
FRY
e al. 1970,
SNOW
1971,
FERNS
1976),
aunque
concue da
pie·
namen e
con
.los
esul ados
expe imen ales
de
BERTHOLD
(976).
Es e
au o
demues a
pa a
a ias
especies
de
Passe i o mes
(en e
ellas el
pe i ojo)
que
una
die a
exclusi a
de
u os
disminuye
el
peso
co po al
y
lle a
a
las
a es
inalmen e
a
la
mue e
si
no
se
incluye
en
la
ación
una
cie a
can idad
de
a]'imen o
de
o igen
animal
que
p opo cione
un
suplemen o
p o éico.
Nues-
os
esul ados
apun an
en
es a
misma
di ección,
sugi iendo
ambién
que
la
impo ancia
ene gé ica
de
los
u os
ca nnsos
como
ma
e
ias
p imas
pa·
a,
la
deposición
g asa
pa ece
se
ela i amen e
escasa.
BERTEOLD
(976)
de-
mues a
que,
en
condiciones
expe imen ales,
el
pe i ojo
nunca
p e ie e
los
u os
a
las
p esas
animales,
ni
p esen a
un
i mo
endógeno
de
p e e encias
alimen icias
(animal
s.
ege al)
como
hacen
o as
especies
(p
. ej.
Syl ia
bo-
in
y
S.
a icapilla).
Es e
hecho,
unido
al
papel
poco
ascenden e
de
los
u os
en
la
e o'¡ución
ponde al
del
pe i ojo,
sugie e
que
la
especie
p oba·
blemen e
desplaza
sus
inclinaciones
hacia
es a
ma e ia
eg
e ?l
subóp ima
debido
a
escasez
de
p esas
animales.
En
a o
de
es a
hipó~esis
habla
el ca·
ác e
ne amen e
o micí o o
de
la
acción
animal
de
la
die a
que
hemos
discu ido
más
a iba.
Es a
al e na i a
no
plal'! ea
especiales
p oblemas
en
elación
con
los
mecanismos
de
dispe sión
de
las
plan as
que
p oduc
en
los
u os,
ya
que
un
mecanismo
an
coe clucionado
como
es
la
elación
plan a-
ugí o o
(SNOVl
1971)
puede
igua
lmen e
habe se
desa ollado
sob e
la
ba~e
de
una
escasez
de
insec os
simul ánea
a
la
p oducción
de
los
u os
, en el
D011ana,
Acla
Ve leb a
a, 4
(1
Y 2),
1977
.
54
CARLOS
M.
HERRERA
caso
de que los
ln e nan es
en
gene al
espondan
en
la
elección
de
su
die a
del
mismo
modo
que
pos ulamos
pa a
el
pe i ojo
.
En
el
caso de
la
población
in e nan e
en
el encina , el
consumo
de be-
llo a
es
muy
en able
ene gé icamen e,
aunque
iene
dos
con apa idas
neo
ga i as.
Po
un
lado, la
necesidad
de
dedica
pa e
de
su
iempo
a
colec a
pied ecillas
en
el suelo,
impues a
po
el
mismo
ca ác e
de
la
die a
.
Po
o o
y
c eemos
que
mucho
más
impo an e,
la
dependencia
es ic a
de
la ac i-
idad
de
o os
o ganismos
pa a
ob ene
la
bello a
con ie e
su
consumo
en
una
ac i idad
de
esul ados
poco
p edecibles
en
el
iempo.
Pa ece
azonable
p opone
la exis encia
de
algún
ipo
de
comp om~so
en
la
conduc a
del pe-
i ojo,
a
mi ad
de
camino
en e
los iesgos
oo idos
al
depende
de
un
e-
cu so
cuya
adquisición
es
imp edecible
y
la
e iden e
en abilidad
ene gé ica
que
~e
p opo ciona
su
inges ión
una
ez conseguido.
El
desplazamien o
de
es e
pun o
de
equiUb io
en
un
sen ido
u
o o
hab á
de
depende
de
la
abun-
dancia
de
alimen o
animal
adecuado
y de
la
ecuencia
con
que se
p esen en
las
ocasiones
de
llip o echa los
esiduos
de
bello a
abandonados
po
o as
especies.
Si
la
disponibHidad
in e nal
de
a ópodos
en
el suelo es
an
baja
como
pa ecen
demos a
los
esul ados
de
HERRERA
(1977) Y
la
e idencia in-
di ec a
p opo cionada
po
las
die as
de
E i hacus
,
Saxicola
y
Phoenicu us
J.s a
a iba,
las
especies
acili ado as
de e minan
indudablemen e
no sólo
la
posibilidad
de
pe manencia
del
pe i ojo
en
es e
hábi a ,
sino
ambién
sus
posibilidades
de éxi o
en
el
iaje
mig a o io
p ima e al.
El
conside a
la
elación
en e
pe i ojo
y especies acHi llido as
en
cuan-
o a
su
concu encia
sob e
un
alimen o
común
nos lle a a
una
pa adoja
simIla
a
las
expues as
po
DAYTON
(1973). A
pesa
de
que
la
ex ensa
supe -
posición
en
die a
exis en e
en e
pe i ojo
y,
po
ejemplo,
epado
pod ía
suge i nos
a
p me a
is a
la exis encia
de
compe encia
en e
ambas
espe·
cies
po
un
ecu so
alimen icio
común,
el análisis
de allado
del enómeno
nos
demues a
que
no
sólo
no
exis e
ningún
e ec o nega i o de
Si a
sob e
E i hacus
(el in e so
al
ez
sí
sea
cie o)
, sino que
és e
es de índole posi-
i a. Como
indica
DAYTON
0973, p.
669),
la aplicación ciega de
modelos
hi·
po é icos
(p. ej.
asimila
solapación
a compe .encia)
puede
lle a nos
a e o·
es
in e p e a i os
se ios
que
sólo
se
e i an
median e
la
conside ación
de-
allada
de elaciones in e especí icas de
o den
supe io
.
Es e
ipo
de
ela-
ciones
es án
siendo
demos adas
cada
ez con
más
ecuencia
a
medida
que
los anáI.isis
es uc u ales
de
comunidades
se
hacen
a ní el
más
ino (p. ej.
WILBUR
1972,
NEILL
1974,
McKAYE
1977).
En
conclusión, el
es udio
de
la
ecología
alimen icia
de
los
pe i ojos
qUb
in e nan
en
los
encina es
de
Sie a
Mo ena
cen al
y
occiden al
ha
e elado
la
exis encia de
odo
un
conjun o
de
complejas
elaciones
en
e compo a-
Dañana,
Ac a
Ve
eb a a,
4 (1 y 2),
1977
Alimen ación
in e nal
del
Pe i ojo
55
mien o
de
búsqueda,
ipo
de
alimen o
inge ido,
es ado
isiológico
esul an e
y
exis encia
de
especies
acili ado as.
Todos
es os
aspec os
es án
úl ima-
men e
elacionados
con
la
can idad
y
calidad
del
alimen o
disponible
y/o
ac-
cesible,
las
cuales
pa ecen
se
bajas
du an e
el
cen o
del
in ie no
en
lo
que
a
p esas
animales
se
e ie e.
La
pe sis encia
del
pe i ojo
en
el
encina
a
lo
la go
de
odo
el
pe íodo
in e nal
pa ece
depende
a la ez
de
su
g an
plas icidad
compo amen al
y
de
la
exis encia
de
especies
acili ado as
que
le
hacen
accesible
un
alimen o
de
eemplazamien o
en
las
épocas
cen ales
del
in ie no
cuando
incluso
las
p esas
subóp imas
que
son
las
ho migas
ob e as
pa ecen
ambién
escasea .
Dicho
alimen o
de
eemplazamien o
iene
un
ele ado
aio
ene gé ico
e
impulsa
a o ablemen e
la
acumulación
g asa
p em1g a o ia_
AgJ:'adecimienlos
José
L.
Alcaide, Paco
Ba ~ a
y
Ramón
C-So igué: me p opo ciona on una g an
pa e
de
los es ómagos
am
,lizados, haciendo posible en
g an
medida es e abajo.
"Hassan",
un halcón
bo ní,
ambién colabo ó a su mane a.
Do i
ayudó
de
muchas o mas y c i icó
el manusc i o.
Ped o
Jo dano
comp obó con is eza
que
hay poca bibliog a ía sob e la
bello a,
pe o
encon ó esa poca.
E~ e
es udio ue posible g acias a
una
beca p edoc o al
Je
Consejo Supe io dcó In es igaciones Cien í icas.
Resumen
Du an e
su
pe íodo
de
in
.:
nada
en encina es de Sie a Mo ena (Oc ub e-Feb e o),
ia
die a del
pe i ojo
(E i haCI/J ubecllla) consis e básicamen e en bello a y ho migas
ob e as.
El
po cen aje de bello a
po
es ómago ( olumen) oscila en e
16.5'/(
, (Oc u··
b e)
)'
78.4
':
(Diciemb e), mien as
que
las ho migas cons i uyen
en e
51
') >
(Feb e-
10)
y 87 %
(No iemb
e)
de odas
las
p esas animaless inge idas.
El
ele ado consumo
dc ho migas,
un
ipo de p esa gene almen e e i ado
po
los pája os insec í o os, es á
p obablemen e
elacionado con la escasez in e nal
de
o os a ópodos
en
el suelo del
ncina .
La bello a inge ida p ocede en g an
medida
del ap o echamien o de los esi-
duos dejados
po
especi
es
" acili ado as" de
a eS
que
poseen es uc u as ó icas capa-
ces de
ompe
la cubie a.
Si ia
w opaeú
y Pa· IIJ
IIIdjo
pa ecen se las dos especies
(acili ado as más impo an es.
El es udio cuan i a i o del compo amien o alimen icio del
pe i ojo
e ela una
e olución in e nal
en
la impo ancia ela i a de los dos mé odos p incipales usados,
(aza "al acecho" y "caminando"_ El ú
,l
imo de ellos
es
empleado
sob e odo
en
Di-
cie
mb e
y Eoe o, asociado a un mayo consumo de pied ecillas
du an e
esa época, ex-
plicable
po
la necesidad de con a con gas oli os
que
ayuden a
dige i
la
ele ada
acción
de
la die a que
en
esos meses cons i uyen la bello a.
A lo
la go
Jel
in ie no, el peso co po al de los pe i ojos
aumen a
con ínuamen e,
debido al p og esi o inc emen o en sus ese as
de
g asa subcu ánea. La inges ión de
bdlo a
es
di ec amen e esponsable del
aumen o
en acumulación g asa, exis iendo una
ele ada co elación
en e
el
peso de los indi iduos y el po cen aje
de
bello a con enido
Doñana,
Ac a
Ve eb a a,
4 (1 Y
2),
1977_

5 i
CARLOS
M.
HERRERA
l-n
su
'S[Únla~í).
La
acunndación
.~J
asa
de
los
p : i
ojos cuy() e5 ónl::I,gu
ccn enía
bdlou
eS
signi ica i amen e
supe io
,1
la
mos ada
po
aquéllos
que
no
h,bían
inge ido
esu
ma e ia ege 'll.
In
cun as e cun es os hechos,
lo,
pé i ojos
que
in e nan
c·n
z<>nas
cul i adas '
ma ginales
del alle
dd
Guadalqui i
y cuya
inges ión
,1<:
ma e ia egéw.I
Se
limi a
a u os ca nosos,
no
expe imen an
un
:ngo lk
an acusado.
En
es a
pob'a-
ción,
la
p esencia
de u os
en
el es ómago no sólo no a o ece el
aumen o
de pesu,
sino
que
la
co elación
en e
peso y
po cen aje
dé
nno
en es ómago
es
de
signo
ne-
ga i o. Es a di e :ncia
"nue
poblaciones
eS
explicable
po
el alo
nu i i o
much"
más
ele ado
en la bello a
que
en los
uws
ca nosos.
Los esul ados ob enidos é elan la exis c·nLia
de
un
conjun o
de e.laciones
como
pl :jas
en e
co
mpo amien o
Je
búsqueda, ipo de
"limen o
inge ido, es ado isiológi(¡J
esul an e y ac i idad<:s ,le las especies acili ado as.
Todos
es os aspec os es Gn úl ima-
men e
elacionados con la can idad
)'
calidad del
alimen o
disp
:
H1ible.
La pe sis encia
del
pe i ojo
en
el :ncin" a lo
la go
del
in ie no
pa ece
dej) ode
a
la
a
de su
g an
plas icidad compll amen 31 y
d"
la exis encia de especiés acili ado as
que
le
haCé:n
.lccesiblé
Un
alimenlo
de
:
emp
lazamien o en
1'1,
~p"c"s
cen ales del
in i no
cuando
las p esas
animales
escas<:an.
Su n na y
The
ce
diog
ec!)lo!~y
n
Robins, E i hdC/lJ
;¡/'eo l"
Vin e ing in e <: g een o?k
'(¿/le/HU
ih.'l:) W
():;
l 'ands (l soll he n Spain has been s udied nn he basis (l gizza d
co
n én
anall'ses. CoJlcc ccl bi ds we e
measll e",
weigh ed
and sCll ed
Eo
isible
a
depcsi ion.
[n uJdi iun, ie/d
obscl aúons
on
maging
beha ioll we e ca ied
ou
in
¡he same gene al
él ea
du ing
h
e s lldy
pe iod
(Oc obe -Feb lla y). A o al o 88
SLJ-
l11achs
Ve e analysed, and 136 h,Ju s
we e
de o ed o ield
obse a ions
o beha ioll .
The
die is
mainly
cllmp
osó'
o nak
endospe m
and an s
( V
o ke s).
Aco n
emain,
madc
up
om
¡('.)
(Ocwbe )
o '
HA
(Dccembe )
pe cen
in
ol lime o o al s omach
mn elll.
Impo an
<:é
alu ·s o an s oscilla ed be wecn
51
(Feb ua y)
and
l
7 (Nn <:'ll-
he )
pe
cen
(JI
o al
numbe
.,
animal
p ey ea en. jV[axi!llllm ioges ion o 3n S akes
place
du ing
Oc obe -No <:mbe , dec easing :I wa ds,
whe e~s
aco ns eached a peak
io
Dccc pbe
and,
o a lesse e
x w ,
]anua y
lTabl~s
1
and
2).
Size o a h opLlds
a-
k~n
(Ieng h)
Vas
mlls ly Cllmp ised
L)(c ween
4 and
(,
mm
(44 ':;
o
o al
p ey
i éms),
;d¡hough
di e én
p <:)'
axa
exhibi cd
di e ing
equency
dis ibu ions
o
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The
la gesc p ey inges ed
Ve e
lu ae,
Vhose
kngh¡s
<:xcéeded lO
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in
many
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<."4
..
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The
hun ing
beha iou
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us
"d
by
Robinn
Vas
looking
o p ey
i um
an el - a ed
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2nd hen lying do Vn
o
ca ch i . Ho Ve e ,
du ing
Dec mbu
and
]anua y
i
Vas
qui e
equcn
o see
Robins
hopping
"bou
On
he
g ound,
his
Dehe. icu
being
almos
as comnHlo
as
··hlln ing
( Om pe ch··
du ing
hese
Vo
mon hs
(Fig.
2).
Hun ing
om
p
~
ches
is
ob iously ela ed o
a h opod
sea ching,
VheH:as
"Hopping
abou
on
he
g ound
" appea s o be
s ongly
condi jona ed
by
he
need o
nblaioing
g i o In
Decembe
,¡
nJ
]anlla y
g i
(lln en
in gizza ds eached a maximulll
(Table
~J,
as i does aco n
consump ion.
G i
weigh
anel
aco n pe cen age
pe
s Llmach
'e e
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c()[ da ed,
hus s
ugges ing
ha
g ound
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ul ima eJy condi io-
l'
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aco n
inges ion,
h ough
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p oxim~1
ac o ha
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he need o
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Howe ~ ,
be
possibili y .J[
ei he
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o
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du Íng
g uund
ac i ilY canno uled ou
wmple ely.
Body
w"igh
o
Robins
e~llla l)'
inc eases as he
",in é
p og esses,
and
highe
I - ds
o
a
deposilion
a e
commoncs
in
he
s cond
hal
o
he
s udy
pe iod
(Fig
..
' .
Table
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popula ion
a e
homogeoeous
al! ¡¡long
he
win e
(wing-I 'gh
an:1lysisJ, pnJg essi e
weigh
gain
mus
be a ibll ed o
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pa
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o
he
bi ds.
Th" e
is
a
s mng,
posiú e
co ela ion
b~ ween
body
weigh
¡[nd aco n
p~
cén
in
gizza d,
'lne!
bi ds
Vi h aco n
emains
in
hei
gizza ds we e a·
Doñana,
Ac a
Ve eb :J. a, 4 (1 y
2),
1977.
Alimen ación
in e nal
del
Pe i ojo
5'7
[[ec han hose which did no , he di e eoce beiog ully sigoi icao (Fig. 4). Acco ·
dingly, aco n inges ioo appea s o
be
a decissi e ac o in
he
a ening o
Robias
win e ing
io
oak woodland.
Twenly- wo gizzn ds om Robins
win ding
in
che
culci aled lowlan ls
o
lhe
u ldalqui i alley Ie e analyscd U cs nbli5h so ne
co
mpa i~ons
(Table
5).
Th
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is
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simil: lO h
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l o bi ls win c ing in oak 'oodl
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lion
Ve e
lnwe han lhose bi ds iolmbiling w
()()d
laods onu
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ng
on
aco ns
(Fig. 3), despi e he ae ha
.10
analysis
o
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ai¡led
o
show
any
io e po·
pula ional di e ence. le
is
concluded ha
he
much
g ea e ood alue o aco ns wi h
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("" abie
6)
is
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o
he
obse ed di e ences.
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impo nnce o
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Robio
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e
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o
oimal p cy is usunlly a oided by ins 'c i o ous passe ines.
00
h
e basis
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lÍun no sea.onal )'cJes
o
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VoCld
l
~
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(
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in.s (; i uwus spc:a s
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1
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Robin
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(in,.,
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(Pa lu
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and
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la condilÍons, he
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and
equency o Robin- acili a ing species
con ac s. Resul s
suppo
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as
aco ns ace inges ed
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NOTA.
Es ancia
es e
a ículo
en
imp en a,
he
podido
dispone
de
los
esu
l ados
del
análisis
de
una
mue';l a
de
bello a
.,
p oced"n e
de
Ca a ales.
mi
p incipal
localidad
de
es udio.
Dichos
esul ados
e
e
lan
un
con enido
híd ko
de
31.06% .
p o eína
3_
98%
y
g asas
10.130
/0,
Aunque
en
conjun o
concue dan
con
las
ci as
p esen adas
po
RE
ua
" (1953) y
que
ecogemos
en
el
Cuad o 6,
es
de
des
laca
el
con enido
muy
supe io
~n
gn.!s
as
(casi
es
eces
mayo )
en
la
mues a
ele
Ca a ales.
Es o
sugie e
que
con enidos
en
g asa
wpe io es
a los clel
Cuad o
6 pue-
den
se
l-ecuen es.
des acando
aún
más
la
di e encia
enl e
bello a
y
u os
ca nosos
y la ma -
:ada
impc ancia
de
aquélla en
el
engo de
p emig a o iu del Pe i ojo.
Exp eso
aquí
n1i
ag a-
decimien o
a Ramón C.-So igue
pUl'
la ecogida
de
la mues a,
'j,
nlll)'
especialmen e,
a Juan
I.llis C.-So igue
po
la
ealización del
análisis.
CARLOS
M.
HERRERA
Es ación Biológica
de
Doñana
Se illa-12
ESPAÑA
(SPAIN)
DOIiana,
Ac a
Ve eb a a,
4
(l
Y 2),
1977