Ecología alimenticia del Petirrojo (Erithacus rubecula) durante su invernada en encinares del Sur de España

Doñana, Ac a Ve eb a a, 4: 35.59, 1977. 35 Ecología alimen icia del Pe i ojo (E i hacus ubecula) du an e su in e nada en encina es del Su de España CARLOS M. HERRERA In: oducción En la mi ad mendional de la Península Ibé ica el pe i ojo (E i hacus 1"ubecula) nidi ica localmen e en muchos pun os, pe o es sob e odo 1il1 in e nan e egula que alcanza densidades ap eciables du an e el pe iodo Oc ub e·Feb e o en una g an a iedad de bio opos (HERRERA 1977, HERRERA Y SORIGUER, 1977). Encina es, ma o al medi e áneo y hábi a s humani· zados (pa ques, ja dines, cul i os de u ales, e c.) ecogen una impo an e po ción de pe i ojos in e nan es. Un hábi a in e nal muy ca ac e ís ico son los encina es en al i udes medias que ecub en aún ex ensas á eas de Sie a Mo ena. A pesa de su ubicuidad y abundancia, la ecología in e nal del pe i o- jo du an e su pe manencia en el su de España es absolu amen e descono- cida. En lo que se e ie e a su die a, la única in o maoión disponible pa a la Península Ibé ica es la p opo cionada po GIL-LLETGET (1927, 1928, 1945), de i ada del análisis de unos es ómagos de a es colec adas en España cen- al. MURILLO y SANCHO (1969) es udian la c onología mig a o ia de la es- pecie en la Rese a Biológica de Doñana basándose en da os de cap u as. En el p esen e abajo desc ibimos la die a in e nal del pe i ojo en enci- na es de Sie a Mo ena cen al y occiden al, in en amos dilucida el impo - .an e papel jugado po el consumo de bello~a en el engo de p emig a o io de la especie y a amos aspec os de su ecología elacionados con la die a. Ma: e ial y mé odos Paca la de e minación de la die a nos hemos basado exclusi amen e en el análisis de con enidos es omacales p oceden es de ejempla es colec ados du an e el pe íodo Oc- 36 CARLOS M. HERRERA ub e-Feb e o de las empo adas 1() 7'í- 7S , 1')75-7(, y 197('-77 en a ias localidades de Sien? Mo ena si uadas en hls p o incias de HUél a, Se illa l' Có doba. Todas ellas se si úan en encina es, si bien l as ea a<: e Ís ieas de és os en wan o a densidad de á boles, manejo humano y cobe u a a ían de unos lug,l es a o os. La s I"calidades p incipales de illés eo, Ca a aks (Higue a de la Sie a, Hucl aJ y El Chinche (Villanue a de Có doba, Có doba) s" hallan ,l<-sc i as en HERRER, (l'l77) Y HE;mE'l.A (1978). El o al de es ómagos analizados Lle de 88, epa idos po me ses como sigue: Oc ub e (17). No i emb <.: (16), Diciemb e (16), Ene o (17) y Feb e o (22). El pe íodo de es udio aba ca I? o alidad de la (ase de in e nada , c<émp endida en e los pe íoclos de mig a. ción o(Ollal (Oc ub e! y p im a e al (Ma zo) (MURILLO y SANCHO 19(,9, HERRERA 1( 77). Las a es coi<:c adas ue on medida5 en sus asgos biomé icos undamen al es , así como pesadas y pun uadas según su es ado de: acumulación g asa, isible ex e namen e ~. a és de h piel en la egión u cula , d" ,lcue do Con una escala de cinco pun os (0-4) desc i a en HERRERA (l 'JI 4 J. La mayo ía de las a es ue on cap u adas en las ho as cen ales de la mañap.a o p ime as de la a de, de modo que no hem os consiue- ado nece:sa io ajus a los pesus ob enidos pa a elimina los e ec os de la disminución ponde al noc u na. Los es ómagos e an ex aidos inme,lia ameme l' conse ados en al- cohol-7 0o has a su p os e i" an:llisis en c:I labo a o io. En cada es ó mago se es imó i- sualmen e d po cen aje en "lumen epn:sen ado p'" la ma e ia ege al y animal. Los Jcs os de p esas animales ue on sepa ados y Se es imó el núme o de ellas pe enecien es a las dis in as ca ego ías axon óm icas en unciún del núme o de piezas exoesquelé icas más ca ac e ís icas halladas. La longi ud de cada p esa lle medida o es imada con exac- i ud de 0.15 mm. T as su an: lisis, cada con enido ue il ado y desecado en es u a a 100 U C has a peso cons an e. A con inuación, el peso seco o al de és e se de e minó Con p ecisión de O.OOí!l g , sepa anelo despu s los gas oli os y pes, ndolos apa e. Es bien conocido que el es udio de la die a basado en con enidos es omacales pueele in oduci habi ualmen e 'llgunos e o (:s en los esul ados, ya que és os ienden a e leja sólo la composición del alimen o inge ido en un co o pe íodo de iempo p e- io a la cap u a del a e (KOERSVELD 1(51). Además, dis in as p esas poseen iempos ele desapa ición di e encés y algunas más " sis en es pueden se sob es imadas espec o a las más delicadas ( KOERSVFLD 1 Sl51, CUSTER y PITELKA 19 75) . Es os e ec os pa ecen se ap eciables sob e odo en d caso de espeeiés g aní o as que consumen simul ánea- men e p esas animales, ya que ('s as úl imas ienen un iempo ele pe manencia mucho meno que las semillas (CUST ER y PITELKA 1( 75) . No obs an e, de los expe imen os de es os auco es se deduce que dis in <l5 gmpos de in e eb ados e es es pa ecen e- ne ap oximadamen e el mismo iempo de pe manencia en el es ómago. Aunque con- iene ene en cuen a es as ,ld i: encias, cabe espe a que los e ec m di e enciales de la diges ión seae: simila es én dis in os meses y que la~ éndencias de a iación obse adas en la dié a no deben e se a ec adas sus ancialmen e po las an e io es uen es de e o . En Ca a ales (Huel a), localidad de donde p oceden la mayo ía de Jos es ómagos nnalizados (42), los da os sub e el pe i ojo se ob u ie on du an e el anscu so de un es udi 1 más a mplio sob e la comunidad de Passe i o mes del encina , mucho s ele cuyos n;sul aclos se p esen an en un abajo an e iu (HERRERA 1977). Con amos po ello con in o mación complemen a ia ace ca del c,)mpo camien o alimen icio de la especie en el encina ob enida a pa i ele un o al de 13(j ho as de obse ación de:sele Oc ub e 19n has a Feb e o 1976. Co n objelo de es ablcc(' nlgl lnas cuIDp-n n innés, ue on analizados a eOS 22 e (6· magos p oceden es de El Viso dd Alco (Se ilh ), loculidnd si uada en ple nu a ll e del Guadalqui i , lejos de Si(;I i Mo ena. lo s p el i ljo~ ue on colec ados en á eas cubie · as p o ma M al de di e s,. í:..~pec i es que Fo ma pequeñas eJ(ceosiones ma ginales de n o de amplios cul i os de oli a . El mé odo sC~llid() eO Il ellos (u ! el mismo desc i o Iln C"- io men e pa a los p occdén es del encina . Pa a el es udio de la e olución in e nal del peso y acumulación g asa hemos em- pleado además da os ob enidos l e 30 pe i ojos cap u adcs pa a anillamien o en las á eas de es udio du an e el mismo pe íud'l al que se e ie en los da os de alimen ación. Doi'iana , Ac a VCl'lebl'al¡¡, 4 (1 2), 1977 . Alimen ación in e nal del Pe i ojo 37 Cuadlo 1 Impo ancia ela i a de la ma e ia ege al en es ómagos de Pe i ojo in e nan- es en encina es y su e olución mensual. lmpo ance l'allles oj 'eg 'l lble olll1/ e ill b ~ di,; 01 Rob iu J 1/'illlc illg i" J JIIlh c- /I Spain uak woodla lds. Salllpla Jize (/Jl/mIJo oj J /J 1I/aclJJ, lin o", ). e q lel/ e) (J () (('lI enco u ege ab/ e ma e (second "'1/1), /11., 7 11 jJ" cen age (in l' o/lIme ) pe J (j1Jl l ch o! ege- labll ma e ( hid owi, oak IICI'''/1 l lld o !> H' 1II (joll lh · /J II ) n/Jd 1' ~ . ¡JbI lIIáU o he Ihall acoT/l (Ji/lh OIl'/. 'J -h I l e il/c1/1d//s bu ie ¡ 'II/d ¡ " ds , OCT. NOV, DIe. ENE. FEB. N,o de es ómagos 17 16 16 17 22 Po cen aje de es ómagos Con ma e ia ege al 64.7 75.0 100.0 64,-; 59.1 Po cen aje medio de ma e ia ege al po es ómago ( olumen) 16.5 21.6 78.4 47.9 39.1 Po cen aje medio de bello a po es ómago ( olumen) 14.4 13.4 55.9 47.9 38.4 Po cen aje medio po es ómago ( olumen) de a a ma e ia ege al (1) 2.1 8.2 22.5 O 0.7 (1) Incluye u os de A l>/l /ls ¡lIIedo, PiJ acia lel/ isells, R/lbm . pp. y semillas. Resul ados 1. Composición de la die a_ Du an e su es ancia en los encina es de Sie a Mo ena, el pe i ojo consume simul áneamen e alimen o de o igen ege al y animal (Cuad os 1 y 2). La ma e ia ege al la cons i uyen u os ca nosos de dis in as especies de a bus os (Rubus sp., A bu us unedo, Pis acia len iscus), algunas semillas ocasionales (Cis us spp. y Leguminosae) y, sob e odo, bello a. Es a úl ima es con mucho el elemen o p incipal en la acción ege al de la die a, En odos los casos la bello a apa eció en los es ómagos en o ma de pequeños agmen os de endoca pio de ap oximadamen e 3-4 mm y nunca encon a- mos es o alguno de pe ica pio. En e las p esas animales, las ho migas son las p esas más abundan- es, cons i uyendo el 74.4(~o del o al de p esas. Casi siemp e se a aba de ob e as (an e io po cen aje), aunque ambién apa ecie on algunos indi i- duos alados (1.6%). Le siguen en impo ancia los coleóp e os (12.2%) p in- cipalmen e Cu culionidae, Ca abidae, S aphylinidae y Sca abeidae, Los es- an es g upos axonómicos o eeen una impo ancia numé ica muy educi· da y se si úan en un plano secunda io, En e ellos se cuen an De máp e os, O óp e os (pequeños ac ídidos), a añas, díp e os (sob e odo Nema oce a) y la as di e sas (p incipa , lmen e de Lepidop e a y Dip e a). Doñana, Ac a Ve eb a a, 4 (1 Y 2), 1977, 38 CARLOS M. HERRERA La con ibución ela i a a la die a de los elemen os animales y ege- ales expe imen a impo an es cambios mensuales a lo la go del in ie no (Cuad o 1). El consumo de ma e ia ege al aumen a sus ancialmen e de Oc- ub e a Diciemb e, siendo máximo en es e úl imo mes, cuando odos los es ómagos anaiizados con ienen es os ege ales y és os suponen en p o- medio el 78 _ 4% en olumen del con enido de cada es ómago . Después de: Diciemb e, la impo ancia de la bello a y los u os en la die .a del pe i ojo dec ece de nue o p og esi amen e has .a alcanza o o mínimo en Feb e o. La e olución mensua.! de la impo ancia de la ma e ia ege al como uen e alimen icia se desa olla pa alelamen e en cuan o a la ecuencia de con- sumo (% de es ómagos . que egis an su p esencia) y la in ensidad del mis- mo (% que ep esen a en olumen den o de cada es ómago) (Cuad o 1). De Oc ub e a Diciemb e aumen an ambas magni udes y a pa i de es e úl imo disminuyen ambién las dos. No obs an e, los cambios más impo - an es pa ecen egis a se en el po cen aje medio en olumen que ep e- sen a la ma e ia ege al po es ómago, el cual es po o a pa e un indica- do de in ensidad de consumo más ealis a que las simples ecuencias de p esen ación. La e olución es acional obse ada en el consumo de ma e ia ege al es á Cuod o 2 Composición ela i a (po cen aje) de 11I acción animal de la die a in e nal del Pe i ojo. La suma de la columna del ex emo de echo di ie e de cien po e e ' de edondeo Rela i e ~()llIpOSili()¡¡ (pe cen ) 01 Ihe (mimal /c i(JI! 111 ,he die' 01 Robi lS uinle ing 111 IOI/ he,." Sp lin ()(Ik 1/' oodl( llds. SI/m b,¡/oll' al' igb wll/mn dil e J l om 100 by I'ollllding a u/'. A .neae De map e a Hemip e a O hop e a Hymenop e a (no Fo miciclac) Fo micidae (ob e as) Fo micidae (aladas) Coleop e a lepidop e a Díp e a La! as O os (1) 1 o al p esas Ocl. No . Die. 2_8 U.2 0.2 ¡lA !lU 4 Ji 4,4 0.5 o. ,j 2.7 0.2 563 0.2 U 0.2 il .2 O .S !l7 J; 0. 7 6.6 1.7 0. 2 0.3 591 0.9 2.8 1. 9 ()9_) 12 .6 0.5 9.8 2.'> 215 Ene. Feb . 0.4 3.9 0.9 U 0.9 51.9 1.7 33.8 nA 0.9 0_9 231 1.6 1.0 1.6 1.0 1.0 51.5 21.0 U.3 1.3 l'Í.l 5.6 305 (1) Incluye Isopoda, Mollusca, My iapo,la y no de e minados. Doñana, Ac a Vel' eb a a, 4 (1 Y 2), 1977. TOTAL N. o " / o 9 4 ~ 13 15 12 1,415 34 233 4 13 82 27 1,905 0.5 2.3 0.7 0.8 0.6 74.4 1.6 12.2 0.2 0.9 4.3 1.4 99.9 Alimen ación in e nal del Pe i ojo 39 de e minada básicamen e po la e olución seguida po el consumo de be- llo a, elemen o a la ez más ecuen e y abundan e en e los ege ales. Tan- o la ecuencia de p esen ación como la abundancia en olumen de la be- llo a siguen una e olución es acional simila a la desc i a a iba pa a el conjun o de la ma e ia ege al, si bien se ap ecian en es e caso dos ases bien de inidas: Oc ub e-No iemb e, con consumo bajo, y Diciemb e-Feb e- o, con consumo ele ado o mode ado. En la componen e animal de la die a los únicos cambios mensuales im- po an es se cen an en el conside able descenso que expe imen a el con- sumo de ho migas en la segunda mi ad del in ie no (de 85 a 60%, ap oxi.- madamen e; Cuad o 2). Simul áneamen e .iene luga un impo an e aumen- o en el consumo de coleóp e os y la as, que pasan a supone , conjun a- men e, de 7% en Oc ub e a 35% en Feb e o. El núme o medio de p esas animales po es ómago es de al ededo de 35 en Oc ub e-No iemb e, edu- ciéndose a la e ce a pa e en los es meses siguien es. Es e hecho debe se elacionado con cambios es acionales en el amaño de las p esas cap u- adas y en la in ensidad de consumo de ma e ia ege al. La mayo ía de los a ópodos inge idos po el pe i ojo se hallan com- p endidos en e 4 y 6 mm de longi ud (44.2%), al como puede obse a se en la dis ibución de ecuencias global pa a el o al de p esas halladas a 10 la go del pe íodo de es udio comple o (Fig. 1). Sin emba go, es a dis i· bución global es á in luenciada po las dis ibuciones pa icula es de las dis in as ca ego ías axonómicas y la ecuencia ela i a de cada una de ellas en la die a, ya que el amaño de las p esas depende básicamen e de su iden idad axonómica (Fig. 1). En e los g upos cap u ados más ecuen- emen e, las p esas de meno amaño son los coleóp e os, comp endidos en su mayo ía en e 2 y 6 mm. Le siguen díp e os y o mícidos, con amaños más ecuen es en e 4 y 8 mm. Las p esas de mayo es dimensiones son habi ualmen e las la as, la mayo ía de las cuales oscilan en e 6 y 10 mm de longi ud, aunque mues an una g an a iabilidad y se encon a on con cie a ecuencia la as de más de 10 mm (Fig. 1). 2. Compo amien o alimen icio. El p ocedimien o habi ual seguido po el pe i ojo pa a ob ene alimen- o es caza al acecho. Posado en un ma o al o ama baja, obse a el suelo de las inmediaciones buscando pequeños in e eb ados. Vis o uno, uela pa a cap u a lo y uel e nue amen e a un posade o en pocos segundos. Es- e p ocedimien o 10 denomina emos «acecho». O o mé odo consis e en camina y sal a con ínuamen e sob e el suelo buscando p esas y omando aquéllas que a encon ando en la supe icie. Llama emos a es e mé odo Doñana, Ac a Ve eb a a, 4 (1 Y J.), 1977_ 40 C ... nLü~; M. HERl1ERA 50 TOTAL 1890 50 - FORMICIDAE COLEOPTERA 226 40 ~ LARVAS 8 2 o 2 4 6 8 10 12 20 + I ongi ud mm. Pig. 1. Dis ibllci 'm ele ecuencias ele la longi ud de los illS ~c ()s cap u ados po el pe i ojo. Las Hechas señalan el .¡Jo m c:d io pa a cada dis ibución, El amaño ú ucs al se indica bajo cada clemlminación. )' ",/II (II(:} dis ¡I",líuIlS ul illJUI !,"{j,l' h'lg/b ¡" !/I"I i/! lb, did o¡ 1~(I¡'iIlJ /l'ill/U'ill¡; ill e/'e · g all ()" h "'oodl{¡¡¡ lJ " JlI/ lJ : I! SI",ill, ,· 1,./, ,, /1'; ill"¡e,IIe Ib e /IIMIIJ u "is//'ih"liIJIIJ , ,md SlIiIl!'," ¡hes !! e gil ' o/ /lIId(;)' Ib e b{j(/dil'¡; u/ Meb !,1 II,b, Doñana, Ac a V :! eb ala, 4 (1 y 2), 1977. Alimen ación in e nal del Pe i ojo 41 «camina ». En ocasiones, el epe o io se e inc emen ado po o as mo- dalidades: uelo desde posade o pa a cap u a una p esa en el ai' e, ebu · lli en e el ollaje de los á boles o camina sob e oncos más o menos ho izon ales. En la Fig. 2 se mues a la e olución mensual seguida po la impo ancia ela i a de las modalidades an e io es, basándonos en obse - aciones ealizadas en Ca a ales en el in ie no 1975-76. Cada «obse acióml se e ie e al compo amien o egis ado en un indi iduo du an e el iempo en que e a obse ado ( es minu os como máximo). Se ecogen un o al de 212 obse aciones. Puede ap ecia se que du an e Oc ub e, No iemb e y Feb e o el pe i- ojo caza sob e odo al acecho, pe o que en Diciemb e y Ene o emplea con igual ecuencia el p ocedimien o de camina . Los es an es compo a- mien os de caza son siemp e a os a lo la go de odo el in ie no. Las di- 100 ~~~~~~ __ ~~ .. ~ . ~ ... ~ . ~ .. ~ .. ~ ... ~ .. ~ . 50 o OCT (83) ... .. .... ... ....... ...... .......... . ... .............. .. .... ...... ............. . . .. . 0'- ••.•••••• , _, .... . ............. . •••••••••••• • , •••.••• 0' . , ...................... . ......... ... - .............. - .... .. ...... . ... , ........... . .......... o" •• • • •• ........ , .. -........ . ... - ..... . ......... ......... • ••• • oO. , ••• • •• •• • :::::::::::::::::: - 0-' •••••••••. .. . .......... ••• • •• •••• •• o., --:-- .......... '--'-'-'--1 "acecha " ...... -'-'-~:..:..:.'i..... ~"camina " NOV (32) DIC (35) ENE ( 41) FEB (21) o os ig. 2. Impo ancia ela i a de los dis in os mé odos de caza empleados po el pe i oi'; du an e su in e nada en el encina . En e pa é n esis, núme o de obse aciones en ca· da me~ . Ve ex o pa a m < odu empleado. ¡ 1klJl!Jl)' cb .' lIIge ill d. li/' : imJ '(U ldIJC(o 01 (h ~ /'n ,. '¡ O ll ¡,, /'a gilJ /: lIIelb u,l1 II i lizBd by Ro· biliS lI'ilJ e ilJg ilJ (N/k 1 /J 'J udl llu / J, </s il ,. S /lIII ¡ m m n/ JI T/ /( li O /lS o il/dil 'ídl/ ll bi ds. In b úcke ls, nllmb", o/ ub J l 'o li o ll! pe /I / . mlh. "A CU Chlll'", b/mli,,!; 11'011/ (/ pe /' ch¡ "Cdmi- 11';1''' , hoppilJg : /J(JII! mi g 'ollm/: "O/ oJ", l ,( I( .! Ji " g. haIIIl: in g llld gl ollill & " b. e ·a ;o1lJ p /IIJ I i. Doñana, Ac a Ve eb a a, 4 (1 y 2), 1977. 42 CAHLUS M. HEHRIlHA e encias in e mensuales ecogidas en la Fig. 2 son es adis ica . men e signi- ica i as CChi-cuad ado=27.22, d =8, p'" 0.001 l. Un p ocedimien o de c¡Jza conc e o debe es a elacionado con la cap- u a de un ipo pa icula de p esa y nues os esul ados así lo con i man. La caza al acecho es á e iden em en e elacionada con la cap u a de in e - eb ados y los análisis es omacales concue dan con la ecuencia con que dicho compo amien o ue obse ado en los dis in os meses; las mayo es Ln ensidades de caza al acecho se p oducen p ecisamen e en p.quellos meses en los que los a ópcdos suponen mayo po cen aje medio en olumen en los es ómagos (Oc ub e, No iemb e y Feb e o) (Cuad o 2). Po el con a io, la . ac i ud de «caminan> p esen a un signi icado me- nos inmedia o en elación con la die a. En el anscu so de es a ac i idad, el pe i ojo puede simul áneamen e cap u a a ópodos que encuen e l su paso, oma esiduos de bello a abandonados po o a especie ( e des- pués) o pico ea pied ecillas pa a epone su do ación de gas oli os. La im- po anci a ela i a de la p ime a de es as posibilidades es imposible de de- e mina y la segunda se á discu ida más adelan e. Respec o a la e ce a, los da os con enidos en el Cuad o 3 e elan que exis e una endencia es a- ciona,l bien de inida en cuan o al peso de gas oli os con enidos en el es ó- mago, con ma cados máximos en Diciemb e y Ene o. Teniendo en cuen a que no hemos encon ado di e encias mensuales ap eciables en el amaño indi idual de las pied ecillas inge idas y que el amaño de és as pa ece se una cons an e p opia ele cada especie (GRIGERA y ALIOTTA 1976), la endencia an e io e leja una e olución es acional en la ecuencia de inges ión de el/ad o 3 E olución in e nal del peso seco de ma e ia alimen icia y gas oli os con enldo~ en los es ómagos de Pe i ojo analizados (media± e o s anda d). ,lIo//lbly eb dll:; :J ji! }}}edU d J u'ci/¿,/; u o al (ou/(:nl ( i sl ¡,oil'), g i (S ( ((}}}c! n;u') ú'JJd oo ! (¡!Ji ,) /'011') ill :;icza ds nI Ro ,ill.' II'j':/Nill g ill n,, }¡ II'(¡(I(II,/I!ds (lIIed"±S/ llld" d e,' Jl'). S<liilpl e Jh:es as ¡'I T lble 1. OCT, NOV. DIe. ENE F :B. Peso seco de coo· cniJo ( o al) po I;'S ó ma g< 1l.1O'ÍCl:O. () :! ().1 3')± O.()~ o.~4(,±().() . ' ().25h: !:: O.O (¡ ll.l'il±O.02 Peso uc gaH ol i o$ po es óma!-'U 0.021 ±O.Ol O.lJ!í') ~: ().Ol O. j()(,±Ii.02 O.12'i±O.O .> O.O · íO ±O.OI Peso mn e ia ali. men icia po es · ómag o (po di. Ie eacia) '),084 0.090 0.140 0.133 G.IOl Doñana, ¡ cl¡l. Ve eb al", -1 (1 Y 2), 1977. Ali ¡wniación in e nal del Pe il- ojo gas oU os. Compa ando es os esul ados con los con enidos en la Fig. 2, esul a inmedia o pos ula que el no able aumen o su ido po la ac i i· dad de búsqueda dedicada a la modalidad «camina » en Diciemb e y Ene· o es á elacionado con el impo an e inc emen o que en esos meses expe imen a la inges ión de gas o.li os. La causa de es e consumo gene alizado e in enso de pied ecillas debemos busoa lo en la necesidad de dispone de elemen os que ayuden a. la diges- ión de la bello a. La co elación en e el po cen aje en olmnen de bello a y el peso de gas oli os en cada es ómago es muy ele ada y al amen e signi- ica i a ( :::0.587, n=87, =11.2, p < , O.GOll, demos ando numé ic unen e la hipó esis an e io . Los esul ados expues os en es e apa ado mues an que el inc emen o en la impo ancia ela i a de la ac i :dad « camina » pa a el pe i ojo du- an e Diciemb e y Ene o es á elacicnado con el aumen o en el consumo de bello a que iene luga en dichos meses. Aunque no podemos de e mina el consumo di ec o de bello a ealizado du an e es a ac i idad, lo que queda ue a de oda duda es que el in ensi icado consumo de pied ecillas impues o po unas necesidades diges i as conc e as, sólo puede sa is ace se en el suelo. Nues os esul ados ienden a demos a que, al menos en pa e, la al e ación de compo amien o no es á ligada di ec amen e al mayo consu- mo de bello a, sino a a és de las implic88iones que és e iene en cuan o a la ineludible necesidad de inge i pi ed ecillas. Cuad o" Dis ibución ela i a de los Pe i oJos colec ados y cap u ados pa a anillamien o po cen aje) enh'C las dis in as ca ego ías de acumulación g asa (0-1 ). R6/a il'e dis ,.ilm io!l (p e ,. cell!) 01 boJb c ¡/Ie ll ,l l 1 11/11 miJl-nel/l'd, lI'i/i ¡, ¡lIg Robills iJ ll ol/g be /'(! iOIlS ((I e go ¡ es 011 is¡Me al dq/l l. i ;ol/ (0-4). Poi o/ e go i /J S ((S desc ibed ill He l'e lJ (1974). MOl/lh.'y di l e é l/ c,: s a o Jlolis ic(l l! y si <lIi/icillI l (C¡'i-s q/la e=29.2, 1/ ::: 8, p e: ." 0.0011. /1/1 bi ds (( e /mm i! ll e g 11 o. k l/Jon d/ olldJ. Oc ub e No iemb e Diciemb e Ene o Feb e o ACUMULACION GRASA VISIBLE To al o 2 3 4 indi iduos 34.8 30.4 30.4 4.3 23 7.7 41.0 33.3 15.4 2.6 39 12.5 81.3 6.3 16 27.8 50.0 22.2 18 13 .6 27.3 59.1 22 Doñan<l, Ac a Ve leb a a, 4 (1 Y 2), 1977 . 50 CARLOS M. HERRERA seguid8Jmen e. Ello cojncide con el uso ela i o que hace de ellas el pe i ojo (Cuad o 2). En es a si uación gene al, la cap u a in ensa de hQ migas po es a especie y o es ~nsec í o es e es es puede explica se en los siguien· es é minos: a) una gene alizada escasez de a ópodos disponibles en el suelo, y b) den o de es a escasez, la3 ho""m:gas son las p esas de ma.yo amaño disponibles. Apoyan es a hipó ssis el inc emen o en las cap· u as de a ópodos no o mícldos que se p oduce a pa i de Diciemb e en nues os ampeos (HERRERA 1977) Y el pa alelo inc emen o de impo ancia en la die a del pe i ojo de p esas como coleóp e os, o óp e os, la as y «o os», que has a en onces es u ie on escasamen e ep esen ados. 2. Opo i1mismo alimen icio y consumo de bello a. El ca ác e opo unis a y plás ico del pe i ojo n. la ho a de p ocu a se el alimen o es un hecho bien conocido que pa ece se una mani es ación ha bi ua.! en e sus no mas de conduc a. LAeK 0943, 1948), CUGNASSE (1973) y GEROUDET (1974), en e o os, ecogen nume osos casos en los que el pe i ojo se ale de la ac i idad de o os o - ganismos (a ~s y mamí e os, incluido el homb e) pa a ob ene a·limen o en ci cuns ancias de escasez. No ha de ex aña nos pues que ma e ialice am- bién es as inclinaciones du an e su in e nada en el encina . El /1.spec o undamen al de la die a que nos habla del p o undo ca ác e opo unis a de es a especie es el consumo de bello a. Po sus ca ac e ís icas mo ológicas y mecánicas, el pico del pe i ojo es ob iamen e incapaz de ompe po sí sólo la cubie a de la bello a, po lo que la especie ha de de- pende de o as que ealicen es a a ea y hagan accesible su in e io . Aun- que es di ídl p ecisa las uen es de oda la bello a inge ida po el pe i ojo y és as han de a ia de unos luga es a o os, nues as obse aciones en Ca a ales e elan que una acción impo an e de la bello a consumida pa- ece de i a se di eeamen e de las ac i idades alimen ic · ias del epado azul (Si a eu opaea) y, en meno medida, del ca bOl:.e o común (Pa us maja ) Du an e los meses cen ales del in ie no, la die a del T epado:' se basa p in- cipalmen e en el consumo de belle as, que oma di ec amen e con el pico del á bol. T asladad has a una ama in e na g uesa y encajada en una en- dija ap opiada, es golpeada í micamen e con el pico. Pequeños pedazos de endospe mo son consumidos in si u o anspo ados has a endijas si uadas en amas e icales u oblicuas de g oso medio, donde son cuidadosamen e escondidas. La ac i idad de Si a p oduce un uido in e mi en e que se es· cucha desde dis ancias conside ables. En el anscu so de es as ope aciones, e üicamos epe idamen e la lle- gada de un pe i ojo a las inmediaciones del á bol donde el epado des a- Dañana, Ac a Ve eb a a, 4 (1 Y 2), 1977. Alimen ación in e nal del Pe i ojo 51 ollaba su ac i idad; aquél seguía a en amen e las idas y enidas de Si a. Los pequeños agmen os de bello a que caían ocasionalmen e al suelo ue- on SJiemp e ecupe ados po el pe i ojo, que se lanzaba con apidez. Sin emba go, no e a has a que se ma chaba el epado cuando el pe i ojo S8 posaba ápidamen e en el mismo pun o donde poco an es aquél ompía su bello a, pa a u iliza los es os abandonados de és a. Es e compo amien o comensal ue obse ado ambién a eces e e ido al ca bone o común en idén icos é minos. El comensalismo debe ambién inclui la búsqueda ac· i a, obse ada en ocasiones y consis en e en in es iga amas g uesas pa a halla e en uales depósi os de bello a de algún epado o los es os aban, donados po és e sob e las amas. O as posibles uen es de bello a accesible pa a el pe i ojo deben cons- i ui la los esiduos dejados en e.J suelo du an e su mas icación po jabalies (Sus se oja) o ce dos domés icos. En cua,lquie caso, el núme o de especies de mamí e os y a es que du an e el in ie no consumen la bello a en el en- cina p e ia agmen ación es lo su icien emen e ele ado (He e a, inédi o) como pa a pensa que deben se ecuen es en el suelo los esdduos abando- nados ci cuns ancialmen e. El asiduo comensalismo obse ado espec o al epado y ca bone o e leja una dependencia es ic a de o as especies pa a consegui llil alimen o que llega a se el dominan e en su die a y iene un papel i, mpo an e en su engo de p emig a o io, lo cual plan ea in e esan es al- e na i as de ca a al papel ma ginal que habi ualmen e se ha o o gado a los compo amien os opo unis as. En el caso del pe i ojo, su opo unis· mo se sale ue a de los lími es de la anécdo a pa a en a a o ma pa e del núcleo de la ac i idad alimen icia in e na,!. 3. Consumo de bello a y engo de p emig a o io. La exis encia de llil ciclo anual endógeno en el peso co po al del pa io 1 ojo, a ibuible a a i-aciones en su es ado de acumulación g asa, ha sido demos ado expe imen almen e po MERKEL (1963), Cuali a i amen e, es a e o lución ci canual es compa able a la que expe i: .en an especies con un é· gimen mig a o io más acen uado (c . WEISE 1963, HELMs 1968, BERTHOLD e al. 1972, en e o os). Los aumen os pe iódicos de peso se deben p incipalmen- e a la deposición g asa que p ecede a los iajes mig a o ios como mé odo de acumula ene gía pa a los mismos (KING y FARNER 1966, KING 1972). Sin emba go, la acumulación subcu ánea de lípidos iene luga ambién en e especies seden a ias (OWEN 1954), du an e el pe íodo de in e nada de o as (KING y FARNEIl 1966, KING 1972, BIEBACH 1977) o en especies que habi an zonas opicales escasamen e es acionales (FOGDEN 1972, UDVARDY 1975). En o- dos los casos la acumulación g a.sa obedece a llila espues a adap a i a qm, Doñana, Ac a Ve eb a a, 4 (1 y 2), 1977 52 CAIlLOS M. HERRERA ien e po obje o hace en e a si uaciones de s ess isiológico. A la is a de es o , no impo a mucho si el engo de obse ado en las pobladones de pe- i ojo se a a de un engo de in e nal o más bien p emig a o io, aunque po su c ono-logía debe asimila se más bi en a es e úl imo. En c ualquie caso, debe e es i ca ac e es adap a i os pa a la población y ello hace des aca· ble el papel de la bello a como elemen o a o ecedo del mismo que , conse cuen emen e, ac úa me jo ando las posibilidades de supe i enoia de los in- di iduos que se nu en de ella a la ho a de a on a si uaciones con al as demandas ene gé icas. El mecanismo isiológico po el cual se lle a a cabo la acumulación g a- 132. es á con olado po un i mo endógeno sinc onizado me dian e la acción del o ope íodo (BERTHOLD e al. 1972, FARNER Y LEWIS 1973, LEWIS 1975). En ases de acumulación, el enóm e no obse able es hipe agia asociada con cie as al e aciones del compo amien o (FRY e al. 1970, PEARSON 1971, KIN'; 1972, BERTHOLD 1976, RAFI ? OLE y WARNER 1976). A pesa de es e con ol, es a- zonable supone que la disponibi.]jdad de ecu sos a limen icios y la ca lidad de és os deben juga algún papel en la de e minación de la nagni ud ele g asa acumulad a. Nues os esul ados iend en a con i ma es a suposición, ya que die as dis in as dan luga a una e olución di e encial en el peso co - po al y acumulación g a sa . Las a es que consumen bello a alcanzan un peS8 mayo que aquéllas qu e ingie en u os ca nosos y e s e hecho debe a ibui se al dis in o alo nu i i o de es os dos elemen os ege al es (Cuad o 6) Consid e ando la composición en peso esco, la bello a es no ablemen e más el/ad o 6' Composición ela i a (po cen aje de peso esco) y alo caló ico de u os ca '· nosos eu opeos y bello as del géne o Que cus (especies eu opeas y ame icanas) . T{ e ! / il 'e co mp os i io /J (011 a lUe lI 'eigh bdsis) dlld c a/ o ie ml/(e (pe !.1'dm 01 d y !I' eigh ) u he pe ¡c" p u dll ","'ua ge" Ell op ed ll, P/(/py 11'/(il ("Imlos") ¡l Id oak aCO IJJ ("bello- ,¡") p od/(ced by sel'e al sp ecies (JI Que cus. Kcal/ g %hid a os peso seco :í agua %p o eína ~ og asas de ca bono F u os (pe ica pios) (1) 4. 38± O .» 79.17±1.90 1. 76± O.3(, 1.22 ± O Jí O 7.S2± 1.03 ( 12 ; (20) (1 3) (5) (10) B"lIo a (sólo almend a) Q/le C/l s i/.'x (2) 35 .0 4.9 3.5 43 Q. d/b,1 (3) 4.17 Q. lIJaC oc / pd (3) 4.34 Q. sblllll / e/ii (3) 5.22 (l) P om edio de alo es en Be hold (1 976) ±e o s anda d. Taman o de la mues a e n e pa én esis, (2 ) Re uel a (1953). (3) Smi h y Follme (1972). Da ñan a, Ac a Ve eb a a, 4 (1 Y 2), 19 77 . Alimeniación in e nal del Pe i ojo 53 ica que el p omedio de los u os en odos sus componen es (p o eína, g a- sas e hid a os de ca bono), como su misma na u aleza de semilla nos pod ía suge i a p io i (e . LEVIN 1974). Aunque los alo es caló icos po unidad de peso seco di ie en poco de u os a bello a, hemos de ene en cuen a que a e ec os del alimen o inge ido, es la composición en esco a la que debe p es a se a ención. Debido a las impo an es di e encias en con enido híd i- ca ela i o, la bello a es mucho más ene gé ica po unidad de peso esco consumido. Po o a pa e, su impo an e con enido p o éico, casi es eces supe io al de un u o p omedio, debe e i a p obablemen e cualquie de- iciencia en una die a que se base casi exclusi amen e en su consumo. El ca ác e dulce de la bello a de . os encina es es udiados indica un bajo u- el de aninos, lo cual es o o ca ác e posi i o en cuan o a su composición, ya que es os compues os enólicos pa ecen ac ua des a o ablemen e en la isiología de algunas a es (PERRINS 1976) e in e eb ados (FEENY 1966). La apa en e al a de capacidad de los u os ca nosos pa a impulsa un engo de p emig a o io ap eciable en la población de pe i ojos que in e na en la campiña se opone a la c eencia adiciona.] que man iene que el consu- mo de u os a o ece la deposición g asa en muchas especies mig ado as (BLONDEL 1969, FRY e al. 1970, SNOW 1971, FERNS 1976), aunque concue da pie· namen e con .los esul ados expe imen ales de BERTHOLD (976). Es e au o demues a pa a a ias especies de Passe i o mes (en e ellas el pe i ojo) que una die a exclusi a de u os disminuye el peso co po al y lle a a las a es inalmen e a la mue e si no se incluye en la ación una cie a can idad de a]'imen o de o igen animal que p opo cione un suplemen o p o éico. Nues- os esul ados apun an en es a misma di ección, sugi iendo ambién que la impo ancia ene gé ica de los u os ca nnsos como ma e ias p imas pa· a, la deposición g asa pa ece se ela i amen e escasa. BERTEOLD (976) de- mues a que, en condiciones expe imen ales, el pe i ojo nunca p e ie e los u os a las p esas animales, ni p esen a un i mo endógeno de p e e encias alimen icias (animal s. ege al) como hacen o as especies (p . ej. Syl ia bo- in y S. a icapilla). Es e hecho, unido al papel poco ascenden e de los u os en la e o'¡ución ponde al del pe i ojo, sugie e que la especie p oba· blemen e desplaza sus inclinaciones hacia es a ma e ia eg e ?l subóp ima debido a escasez de p esas animales. En a o de es a hipó~esis habla el ca· ác e ne amen e o micí o o de la acción animal de la die a que hemos discu ido más a iba. Es a al e na i a no plal'! ea especiales p oblemas en elación con los mecanismos de dispe sión de las plan as que p oduc en los u os, ya que un mecanismo an coe clucionado como es la elación plan a- ugí o o (SNOVl 1971) puede igua lmen e habe se desa ollado sob e la ba~e de una escasez de insec os simul ánea a la p oducción de los u os , en el D011ana, Acla Ve leb a a, 4 (1 Y 2), 1977 . 54 CARLOS M. HERRERA caso de que los ln e nan es en gene al espondan en la elección de su die a del mismo modo que pos ulamos pa a el pe i ojo . En el caso de la población in e nan e en el encina , el consumo de be- llo a es muy en able ene gé icamen e, aunque iene dos con apa idas neo ga i as. Po un lado, la necesidad de dedica pa e de su iempo a colec a pied ecillas en el suelo, impues a po el mismo ca ác e de la die a . Po o o y c eemos que mucho más impo an e, la dependencia es ic a de la ac i- idad de o os o ganismos pa a ob ene la bello a con ie e su consumo en una ac i idad de esul ados poco p edecibles en el iempo. Pa ece azonable p opone la exis encia de algún ipo de comp om~so en la conduc a del pe- i ojo, a mi ad de camino en e los iesgos oo idos al depende de un e- cu so cuya adquisición es imp edecible y la e iden e en abilidad ene gé ica que ~e p opo ciona su inges ión una ez conseguido. El desplazamien o de es e pun o de equiUb io en un sen ido u o o hab á de depende de la abun- dancia de alimen o animal adecuado y de la ecuencia con que se p esen en las ocasiones de llip o echa los esiduos de bello a abandonados po o as especies. Si la disponibHidad in e nal de a ópodos en el suelo es an baja como pa ecen demos a los esul ados de HERRERA (1977) Y la e idencia in- di ec a p opo cionada po las die as de E i hacus , Saxicola y Phoenicu us J.s a a iba, las especies acili ado as de e minan indudablemen e no sólo la posibilidad de pe manencia del pe i ojo en es e hábi a , sino ambién sus posibilidades de éxi o en el iaje mig a o io p ima e al. El conside a la elación en e pe i ojo y especies acHi llido as en cuan- o a su concu encia sob e un alimen o común nos lle a a una pa adoja simIla a las expues as po DAYTON (1973). A pesa de que la ex ensa supe - posición en die a exis en e en e pe i ojo y, po ejemplo, epado pod ía suge i nos a p me a is a la exis encia de compe encia en e ambas espe· cies po un ecu so alimen icio común, el análisis de allado del enómeno nos demues a que no sólo no exis e ningún e ec o nega i o de Si a sob e E i hacus (el in e so al ez sí sea cie o) , sino que és e es de índole posi- i a. Como indica DAYTON 0973, p. 669), la aplicación ciega de modelos hi· po é icos (p. ej. asimila solapación a compe .encia) puede lle a nos a e o· es in e p e a i os se ios que sólo se e i an median e la conside ación de- allada de elaciones in e especí icas de o den supe io . Es e ipo de ela- ciones es án siendo demos adas cada ez con más ecuencia a medida que los anáI.isis es uc u ales de comunidades se hacen a ní el más ino (p. ej. WILBUR 1972, NEILL 1974, McKAYE 1977). En conclusión, el es udio de la ecología alimen icia de los pe i ojos qUb in e nan en los encina es de Sie a Mo ena cen al y occiden al ha e elado la exis encia de odo un conjun o de complejas elaciones en e compo a- Dañana, Ac a Ve eb a a, 4 (1 y 2), 1977 Alimen ación in e nal del Pe i ojo 55 mien o de búsqueda, ipo de alimen o inge ido, es ado isiológico esul an e y exis encia de especies acili ado as. Todos es os aspec os es án úl ima- men e elacionados con la can idad y calidad del alimen o disponible y/o ac- cesible, las cuales pa ecen se bajas du an e el cen o del in ie no en lo que a p esas animales se e ie e. La pe sis encia del pe i ojo en el encina a lo la go de odo el pe íodo in e nal pa ece depende a la ez de su g an plas icidad compo amen al y de la exis encia de especies acili ado as que le hacen accesible un alimen o de eemplazamien o en las épocas cen ales del in ie no cuando incluso las p esas subóp imas que son las ho migas ob e as pa ecen ambién escasea . Dicho alimen o de eemplazamien o iene un ele ado aio ene gé ico e impulsa a o ablemen e la acumulación g asa p em1g a o ia_ AgJ:'adecimienlos José L. Alcaide, Paco Ba ~ a y Ramón C-So igué: me p opo ciona on una g an pa e de los es ómagos am ,lizados, haciendo posible en g an medida es e abajo. "Hassan", un halcón bo ní, ambién colabo ó a su mane a. Do i ayudó de muchas o mas y c i icó el manusc i o. Ped o Jo dano comp obó con is eza que hay poca bibliog a ía sob e la bello a, pe o encon ó esa poca. E~ e es udio ue posible g acias a una beca p edoc o al Je Consejo Supe io dcó In es igaciones Cien í icas. Resumen Du an e su pe íodo de in .: nada en encina es de Sie a Mo ena (Oc ub e-Feb e o), ia die a del pe i ojo (E i haCI/J ubecllla) consis e básicamen e en bello a y ho migas ob e as. El po cen aje de bello a po es ómago ( olumen) oscila en e 16.5'/( , (Oc u·· b e) )' 78.4 ': (Diciemb e), mien as que las ho migas cons i uyen en e 51 ') > (Feb e- 10) y 87 % (No iemb e) de odas las p esas animaless inge idas. El ele ado consumo dc ho migas, un ipo de p esa gene almen e e i ado po los pája os insec í o os, es á p obablemen e elacionado con la escasez in e nal de o os a ópodos en el suelo del ncina . La bello a inge ida p ocede en g an medida del ap o echamien o de los esi- duos dejados po especi es " acili ado as" de a eS que poseen es uc u as ó icas capa- ces de ompe la cubie a. Si ia w opaeú y Pa· IIJ IIIdjo pa ecen se las dos especies (acili ado as más impo an es. El es udio cuan i a i o del compo amien o alimen icio del pe i ojo e ela una e olución in e nal en la impo ancia ela i a de los dos mé odos p incipales usados, (aza "al acecho" y "caminando"_ El ú ,l imo de ellos es empleado sob e odo en Di- cie mb e y Eoe o, asociado a un mayo consumo de pied ecillas du an e esa época, ex- plicable po la necesidad de con a con gas oli os que ayuden a dige i la ele ada acción de la die a que en esos meses cons i uyen la bello a. A lo la go Jel in ie no, el peso co po al de los pe i ojos aumen a con ínuamen e, debido al p og esi o inc emen o en sus ese as de g asa subcu ánea. La inges ión de bdlo a es di ec amen e esponsable del aumen o en acumulación g asa, exis iendo una ele ada co elación en e el peso de los indi iduos y el po cen aje de bello a con enido Doñana, Ac a Ve eb a a, 4 (1 Y 2), 1977_ 5 i CARLOS M. HERRERA l-n su 'S[Únla~í). La acunndación .~J asa de los p : i ojos cuy() e5 ónl::I,gu ccn enía bdlou eS signi ica i amen e supe io ,1 la mos ada po aquéllos que no h,bían inge ido esu ma e ia ege 'll. In cun as e cun es os hechos, lo, pé i ojos que in e nan c·n z<>nas cul i adas ' ma ginales del alle dd Guadalqui i y cuya inges ión ,1<: ma e ia egéw.I Se limi a a u os ca nosos, no expe imen an un :ngo lk an acusado. En es a pob'a- ción, la p esencia de u os en el es ómago no sólo no a o ece el aumen o de pesu, sino que la co elación en e peso y po cen aje dé nno en es ómago es de signo ne- ga i o. Es a di e :ncia "nue poblaciones eS explicable po el alo nu i i o much" más ele ado en la bello a que en los uws ca nosos. Los esul ados ob enidos é elan la exis c·nLia de un conjun o de e.laciones como pl :jas en e co mpo amien o Je búsqueda, ipo de "limen o inge ido, es ado isiológi(¡J esul an e y ac i idad<:s ,le las especies acili ado as. Todos es os aspec os es Gn úl ima- men e elacionados con la can idad )' calidad del alimen o disp : H1ible. La pe sis encia del pe i ojo en el :ncin" a lo la go del in ie no pa ece dej) ode a la a de su g an plas icidad compll amen 31 y d" la exis encia de especiés acili ado as que le haCé:n .lccesiblé Un alimenlo de : emp lazamien o en 1'1, ~p"c"s cen ales del in i no cuando las p esas animales escas<:an. Su n na y The ce diog ec!)lo!~y n Robins, E i hdC/lJ ;¡/'eo l" Vin e ing in e <: g een o?k '(¿/le/HU ih.'l:) W ():; l 'ands (l soll he n Spain has been s udied nn he basis (l gizza d co n én anall'ses. CoJlcc ccl bi ds we e measll e", weigh ed and sCll ed Eo isible a depcsi ion. [n uJdi iun, ie/d obscl aúons on maging beha ioll we e ca ied ou in ¡he same gene al él ea du ing h e s lldy pe iod (Oc obe -Feb lla y). A o al o 88 SLJ- l11achs Ve e analysed, and 136 h,Ju s we e de o ed o ield obse a ions o beha ioll . The die is mainly cllmp osó' o nak endospe m and an s ( V o ke s). Aco n emain, madc up om ¡('.) (Ocwbe ) o ' HA (Dccembe ) pe cen in ol lime o o al s omach mn elll. Impo an <:é alu ·s o an s oscilla ed be wecn 51 (Feb ua y) and l 7 (Nn <:'ll- he ) pe cen (JI o al numbe ., animal p ey ea en. jV[axi!llllm ioges ion o 3n S akes place du ing Oc obe -No <:mbe , dec easing :I wa ds, whe e~s aco ns eached a peak io Dccc pbe and, o a lesse e x w , ]anua y lTabl~s 1 and 2). Size o a h opLlds a- k~n (Ieng h) Vas mlls ly Cllmp ised L)(c ween 4 and (, mm (44 ':; o o al p ey i éms), ;d¡hough di e én p <:)' axa exhibi cd di e ing equency dis ibu ions o sizes (Fig. 1). The la gesc p ey inges ed Ve e lu ae, Vhose kngh¡s <:xcéeded lO mm in many ins an- <."4 .. :;:;. The hun ing beha iou mo5 commonl)' us "d by Robinn Vas looking o p ey i um an el - a ed pe ch 2nd hen lying do Vn o ca ch i . Ho Ve e , du ing Dec mbu and ]anua y i Vas qui e equcn o see Robins hopping "bou On he g ound, his Dehe. icu being almos as comnHlo as ··hlln ing ( Om pe ch·· du ing hese Vo mon hs (Fig. 2). Hun ing om p ~ ches is ob iously ela ed o a h opod sea ching, VheH:as "Hopping abou on he g ound " appea s o be s ongly condi jona ed by he need o nblaioing g i o In Decembe ,¡ nJ ]anlla y g i (lln en in gizza ds eached a maximulll (Table ~J, as i does aco n consump ion. G i weigh anel aco n pe cen age pe s Llmach 'e e s ongly c()[ da ed, hus s ugges ing ha g ound onging is ul ima eJy condi io- l' .e d by aco n inges ion, h ough he p oxim~1 ac o ha is he need o ob aining pi,. Howe ~ , be possibili y .J[ ei he jnsec s o aco n emaios being aken du Íng g uund ac i ilY canno uled ou wmple ely. Body w"igh o Robins e~llla l)' inc eases as he ",in é p og esses, and highe I - ds o a deposilion a e commoncs in he s cond hal o he s udy pe iod (Fig .. ' . Table -4). As biom:': ic cha ac ecis ics o he popula ion a e homogeoeous al! ¡¡long he win e (wing-I 'gh an:1lysisJ, pnJg essi e weigh gain mus be a ibll ed o he pa mllel a ening o he bi ds. Th" e is a s mng, posiú e co ela ion b~ ween body weigh ¡[nd aco n p~ cén in gizza d, 'lne! bi ds Vi h aco n emains in hei gizza ds we e a· Doñana, Ac a Ve eb :J. a, 4 (1 y 2), 1977. Alimen ación in e nal del Pe i ojo 5'7 [[ec han hose which did no , he di e eoce beiog ully sigoi icao (Fig. 4). Acco · dingly, aco n inges ioo appea s o be a decissi e ac o in he a ening o Robias win e ing io oak woodland. Twenly- wo gizzn ds om Robins win ding in che culci aled lowlan ls o lhe u ldalqui i alley Ie e analyscd U cs nbli5h so ne co mpa i~ons (Table 5). Th ei Jíec is qui e simil: lO h (l l o bi ls win c ing in oak 'oodl :111< 1 che only di k en ce bcing h,H he egel 1bl : manee ingeS < :d consisls o be i es and ,¡ c he pu lpy uies inslead . co n. Thes~ bi Js . shuw !<1 l owc bodl' weighcs chan b ose inhabiling woodlunds ( Fi g. ) l<nd Ih ey ex hibi cd a negaLi l" eó ela ion bc:cw een body we¡gh and p : cen nge o VC' ge ablc ma e jn omach. Al ch o ugb Ibe: m ea n body weighl o h e ,lowlaod R ob ios uso ipe ases io he SI.'COLld halE o h ' wime , i nal Ic els eacbcd p io o sp ing mig a- lion Ve e lnwe han lhose bi ds iolmbiling w ()()d laods onu c edi ng on aco ns (Fig. 3), despi e he ae ha .10 analysis o wiog-Ieng h ai¡led o show any io e po· pula ional di e ence. le is concluded ha he much g ea e ood alue o aco ns wi h espec o pulpy ui s ("" abie 6) is esponsible o he obse ed di e ences. The impo nnce o an lS in he dic o e he Robio is a e j SP 'Cill l eaw c, i De e his klnd o oimal p cy is usunlly a oided by ins 'c i o ous passe ines. 00 h e basis ul publish d in o ma lÍun no sea.onal )'cJes o abundance o g ound a h opuU in oak VoCld l ~ nd anel { om owo uopublisbed n:sul s ob(ained duúng (he s udy u win«:c diel 1) ( oe h e in.s (; i uwus spc:a s i( is shcwed ha O iJici o ous habilS o be 'Robin c!ln 1 ,( · ClCp Jain eJ by he genc:. al s .L al)' g ound a ch opods du i ng ",in e . The Robin does noe ob ain aco ns by i sel , as i is unable o b eak down he shell, bU( h ough oppo unisó hahüs which i uses o exploi a e nCO n elllllins I· e by o he ~peci€s, maínly Nu ha ches (in,., ell opaea) and G eae í s (Pa lu lI ajo ). ' he heha· ,iou o Robins while cngn~ed in oppo unis ic ac i i y is desc ibed and i is suggcs éd oae his speci es ,n a ls ake 3d an age o he aco n emains leh by mamma lian lIod < ,ian species o he han Nu ha ches and G ea i s, his main acili a ing species. The nppa n la k lA abili y o pulpl' uies o p om e u subs ancial a enillg in hi ds will L' ing on hl' l(>wlands, lhe b ig h ood :d u o aco os anJ i s subsequenl ei e s " ~ 1 la condilÍons, he dcpe Ddencc on aci li a íng specics o ob aÍll il:, lhe sca a l ' (I gn¡u nd a h op0d5, he pla~ icíy o Robin beh l iou , al! p o ide a complex pic. u e u h .: ",in e eeding cculoS)' o lh~ 5pecies. I is pmposed lha pe sis ence c Robin io (: k woodlands is lik<: ly o depenJ bo h 0 11 i s plas íc beha iou and h e eÚS en(c o acilicuóng spccies whicb p o ide i wi h nn al e n au e ood (aco n) du ing ceomIl phases (, che win e wben a h op(ld a e sca ces . The beh iou o he Robin muse ~m od 00 • mmp o mise bCl' ee. n w c:x eme [ encls. On (>nI: 5 i,k , lh" depcnd~ncc nn mhc ~pecics o oblain aCOJOS lllUS( make his ac. i iey bighly unp edicuble and, hu~, iskly. On me u he sidc, once acoen is Ollnd, ene ge ie ewa ds a e high. le i.s p o · P()sed ha disp l ace ilC:'n l o equilib :ium poin bc ween hese lIV" oppo~ed endcnde< mus depend on al e nui e p ey o ailabili y and equency o Robin- acili a ing species con ac s. Resul s suppo his hypo hesis, as aco ns ace inges ed in g ea es quan i ies when animal p ey a e sca ces an l o he bi d species ac i e'ly sea ch oc aco os. Bibliog a ía BERTHOLD, P. (1976): Animalische und ege abilische E niihcung omni o en Sing oge- la en: Nah ungsbe o zugung, ]ah especiodík de Nah ungswahl, physiologische und iikologische Bedeueung. ]. 01"lIi h. 117: 145-209. , E. GWINNER y H. KLEIN (1972): Ciccannuale Pe iodik bei G asmücken. 1. Pe- iodik dec Kii pe gewich es, de Mause und de Nach un uhe bei Syl ia a icapillll und S. bo il} un ee e schiedenen kons ao en Bedingungen . ] . Omi h. 113: 170-190. BIEBACH, H. (1977): Das Win e e de Amsel (TlI1"dm men la). ]. Omi/h. 118: 117-133. Doñana, Ac a Ve eb a a, 4 (1 y"'), 1977 . 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Dichos esul ados e e lan un con enido híd ko de 31.06% . p o eína 3_ 98% y g asas 10.130 /0, Aunque en conjun o concue dan con las ci as p esen adas po RE ua " (1953) y que ecogemos en el Cuad o 6, es de des laca el con enido muy supe io ~n gn.!s as (casi es eces mayo ) en la mues a ele Ca a ales. Es o sugie e que con enidos en g asa wpe io es a los clel Cuad o 6 pue- den se l-ecuen es. des acando aún más la di e encia enl e bello a y u os ca nosos y la ma - :ada impc ancia de aquélla en el engo de p emig a o iu del Pe i ojo. Exp eso aquí n1i ag a- decimien o a Ramón C.-So igue pUl' la ecogida de la mues a, 'j, nlll)' especialmen e, a Juan I.llis C.-So igue po la ealización del análisis. CARLOS M. HERRERA Es ación Biológica de Doñana Se illa-12 ESPAÑA (SPAIN) DOIiana, Ac a Ve eb a a, 4 (l Y 2), 1977