Doñana, Ac a Ve eb a a,
8:
225-236, 1981 225
Es uc u as
de
sexos y
edades
en una
pobla-
ción
de
conejos
(O ,yc olaglls
cllnicuLus
l.)
de
Andalucía
Occiden al
RAMÓN
C.
SORIGUER
INTRODUCCIÓN
El
es udio de la dinámica de población de
una
especie pasa
po
e!
conoci-
mien o de aspec os an impo an es como su es uc u a de sexos y edades, mi-
g ac:ón, na alidad y mo alidad (p. ej.
KREBS,
1972;
CAUGHLEY,
1978). Su
análisis
es
imp escindible pa a es ablece la biología básica de ,,:ualquie pobla-
ción y la his o ia na u al
de
una
especie.
En
e!
caso conc e o de! conejo (O yc olagus cuniculus)
en
la zona medi e-
ánea ibé ica, sólo ecien emen e se
han
empezado a conoce algunos asgos
de
su biología y ecología
(ROGERS,
1974;
SORIGUER,
1977; 1979;
SORIGUER
y
ROGERS,
1979; OEUBES e
HIRALDO,
1979; OEUBES y
CALDERÓN,
1979;
SORI-
GUER,
1980a; 1980b;
]AKSIC
y
SORIGUER,
1981). El p esen e abajo iene
a llena dos pa celas
de
la biología del conejo inédi as ahs a aho a, la
es-
uc u a
de
sexos y edades
de
sus poblaciones,
que
sin
duda alguna cons i uyen
dos pila es undamen ales en el es ablecimien o de la es a egia
de
ida de los
conejos en la zona medi e ánea ibé ica
(SORIGUER,
1979).
MATERIAL
y
MÉTODOS
El á ea de es udio
se
localizó en la Sie a de Ca a ales,
en
el é mino municipal
de Higue a de la Sie a, en la p o incia de Huel a
[37°
54'
N,
6° 23'
O].
La pa cela
de
es udio, con una supe icie de 17,5
Ha
y a
una
al u a s.n.m. de unos
350
m, e a
226
R.
C.
SORIGUER
basicamen e
un
encina
adehesado
de
Que cus ilex,
si
bien
po
es a
eco ido
po
el ío
Ribe a
del
Hie o
en
algunas
pa es,
la
ege ación
e a
la ípica de las gale ías
de
ío
de Sie a
Mo ena
occiden al. Desc ipciones
más
de alladas de
la
zona
de
es udio
se pue-
den
encon a
en
HERRERA
(1977)
Y
SORIGUER
(1979).
Desde
ene o
de
1976
a
diciemb e
de
1977,
ambos
inclusi es,
se
cap u a on
men-
sualmen e
conejos i os con
la
ayuda
de
edes y
un
hu ón
con bozal. Los conejos cap-
u ados
(533
en
o al)
se
ma ca on
indi idualmen e
en
las o ejas, se
pesa on
y
midie on
y se
ano ó
ambién
su sexo y el
luga
de
su
cap u a.
Inmedia amen e
después
se
ol ie-
on
a sol a
en
e!
mismo
luga
de
su
cap u a.
El
peculia
compo amien o
de
los conejos de nues a pa cela,
donde
p ác icamen e
la
o alidad
de
los
indi iduos
hacen
ida
sub e ánea
(SORIGUER,
1979),
jun o
con los
obje i os de!
p esen e
abajo
de es ablece
la
es uc u a
de sexos y edades de
la
pobla-
ción,
hacen
que
el
mé odo
de
cap u a
ome
un
papel
ele an e. Los
mé odos
con encio-
nales,
como
ampas
pa a
cap u a
de
conejos i os, además
de
ene
un
bajo
endimien-
o
cap u an
p e e en emen e
indi iduos
jó enes
(c .
ROGERS,
1979)
po
lo
que
su em-
pleo
en
es e
ipo
conc e o de es udios hay
que
desecha lo.
Nues o
mé odo
se hace espe-
cialmen e
ecomendable
en
es e caso
po
e!
ipo
de
mues eo
exhaus i o
que
lle a
a cabo
ya
que
como
hemos
dicho
más
a iba,
la
mayo ía
de
los conejos
es aban
den o
de
las
coneje as.
Una
discusión
de allada
de su alidez se
puede
encon a
en
SORIGUER
(1979).
En
el análisis de los da os
en
unción
de
la
edad, se
conside a á
e! peso en
luga
de es a, ya
que
exis e
en e
ambas
una
es echa elación
(SORIGUER,
1980).
Como
p o-
po ción
o
azón
de
sexos (RS)
en endemos
el
cocien e
esul an e
de
di idi
el
núme o
de
hemb as
po
el
núme o
o al
de conejos
mues eados
en
un
pe íodo
de
iempo
de e _
minado.
Los da os
en
que
se
ha
basado el análisis
de
la
e olución
mensual
de
la
RS
han
sido
los p oceden es de
la
aplicación
del
Calenda io
de
Cap u as
(CC) al
es udio
de
los
da os
de
cap u a-ma caje- ecap u a.
Su
empleo
en
es e
ipo
de
es udios
iene
la
en aja
de
que
se es á
analizando
oda
la
población
de
conejos y no sólo los
que
se
cap u an
en
ese
pe íodo
de
iempo
conc e o
(PETRUSEWICZ
y
ANDRZE]EWSKI,
1962;
SORIGUER,
1979).
RESULTADOS
1. Es uc u a de sexos
1.1. Razón de sexos y edad de los conejos
La
población de conejos mues eada se ha di idido en
el
mayo núme o
posible de clases disc e as de peso (edad), con el in de analiza compa a i a-
men e las a iaciones de
RS
en unción
de
la edad.
El
cuad o 1 esume los alo es de
RS
en nue e clases de edad y los
a-
lo es de
X'2
pa a cada una de ellas. Como se puede obse a los indi iduos
muy jó enes « 300 g) ienen una
RS
que no di ie e signi ica i amen e de
la
Doñana,
Ac a
Ve eb a a,
8,
1981
Es uc u a
de
sexos y edades en
O.
cunicuius 227
Cuad o 1
Razón de sexos (RS) en una población de conejos (O yc o agus cunicu us) del su
de España y
su
a iación según las dis in as clases de edad.
Sex a ion (RS)
~'a ia ions
01
a
wi d
abbi popu a ion
in
e a ion o
he
age
01
he abbi s.
Edad (g). Hemb as Machos To al RS
X2
P
~150
25
16 41 0,61 1,98
>0,10
151-300
41
28 69 0,59 2,45
>0,10
301-450 37
12
49 0,76 12,76
<0,001
451-600
13
8 21 0,62 1,19
>0,20
601-750
23
8 31 0,74 7,26
<0,01
751-900 20 16 36 0,56 0,44
>0,50
901-1.050 56 50 106 0,53 0,34
>0,50
1.051-1.200
71
41
112 0,63 8,04
<0,01
>1.200
46 9
55
0,84 24,89
<0,001
espe ada (0,5). A medida que amos inc emen ando
la
edad, la p obabilidad
de
que di ie a
la
RS
obse ada de la espe ada
a
cambiando en
las
dis in as clases
de edad. Finalmen e, en los indi iduos más iejos
(>
1.200g),
la
RS
a o ece
muy signi ica i amen e a las hemb as. Todo es o sugie e que hay mayo nú-
me o de hemb as que de machos en la población y {s a di e encia
se
hace más
ma cada en
las
clases adul as.
1.2. E olución empo al de
RS
Un
o al de 886 conejos (305 machos y 581 hemb as)
se
emplea on en
el
análisis.
La
e olución mensual de la
RS
pa a los años 1976 y 1977
se
ha ep e-
sen ado en la igu a
1.
En ella se obse a que la
RS
a o ece globalmen e a
las
hemb as
(X
2
=95,61,
gl=21,
P<O,OOl) con
un
máximo de 0,76 en ma zo de
1976 que
se
uel e a epe i en ab il del año siguien e.
El
alo mínimo
(RS=0,44)
iene luga en diciemb e de 1977;
el
siguien e alo más bajo
(RS=0,50)
ocu e en dos ocasiones (agos o y no iemb e de 1977).
La
medida
o al de
la
pobla.ción pa a ambos años a o ece a las hemb as
(RS
0,63±0,07).
Un
análisis compa a i o en e los dos años no e eló ninguna di e encia
signi ica i a en e la
RS
(Tes de Kolgomo o -Smi no ,
K=6,
N=12,
P<0,05)
pudiendo conclui se po an o que el pa ón seguido po es a magni ud
es
el
mismo en ambos años.
Doñana, Ac a Ve eb a a, 8, 1981
228
R. C. SORIGUER
2.
Es 1" c u a
de edades
2.1. E olución mens al
La
igu a 2 esume la es uc u a de edades
en
el á ea de es udio lu an e
22 meses de dos años consecu i os (se han
sup imido
los meses de
sep iemb e
de 1976 y no iemb e de 1977
po
su bajo
núme o
de
cap u as).
Como
ya se
indi<:ó en el apa ado de Mé odos, se
ha
conside ado el peso como a iable
ep esen a i a de la edad de los conejos. La es uc u a de edades es aba cons-
i uida
en
ene o de 1976
únicamen e
po
conejos adul os. A medida
que
se su·
cedían los meses, las clases ju eniles comenza on a
en a
en la población como
[]
Pi.
0.01
RS
<>
0.05 > P > 0.01
o 0. 20 > P > 0.05
•
o.~o
> P > 0.20
.:~.
>
0.50
1.0
0.5 ... ---
---
....
-.
------
---
...
-------
--
..
-----
-_
...
F.
F M A M J
ASONDEFMAMJ
J
ASOND
1976
19
77
6
43 42
93
87
64
40
69
29
42
30
35
37
39
54
32 39
28 25
14 13
12 4
Fig. 1. E olución mensual de la azón de sexos (RS). Tamaño de la mues a
analizada
en
cada
mes
y ni eles de signi ic ci6n (símbolos) de las di e encias en e
eo
cuencias obse adas y espe adas (X2 y es de Fishe ).
Mon hl'Y
Ol
lolll ion
01
b
o sex a io (RS) and signilical1ce le els
01
di e ences
be ween obse ed
al1d
expec ed I ecuel1cies.
consecuencia
de
la ac i idad ep oduc i a, inalizando la p esencia
de
ju eniles en
el mes
de
junio y esul ando ya
muy
di ícil
en
los meses
de
e ano di e encia ·
los de las o as clases de edad. El
p oduc o
inal anual
de
es a
dinámica
meno
Doñana, Ac a Ve eb a a, 8, 1981
Es uc u a
de
sexos y edades en
O.
cuniculus
229
1978
D~~
L-
______
~JJJJ
L-
____
~
__
~~
__________
~iL
________
~
N~
__________
~UUL-
______
~
__
-U+-
________
~UUu-
______
__
~
O
~
____
L-
-LLLLLLL
L-
______
~~~
________
~LU~Jj
____
__
~
A
~
______
-L~~~~~L-
__
-+
___
~+-
__________
L-~L-
______
~
Fig. 2. E olución mensual de la es uc u a de edades de los conejos en los años
1976 y 1977.
Mon hly e ol ion
01
he
age ¡/me/ e abbi pop la ion in 1976 and 1977.
su
al
daba un esul ado simila
al
inicial: p edominio
de
indi iduos adul os.
El
año 1977 siguió una endencia muy pa ecida, siendo
la
di e encia más no able la
Doñana, Ac a Ve eb a a, 8, 1981

23.)
R.
C. SORIGUER
p esenc:a de clases ju eniks en el in ie no como consecue
!x'a
de la exis e:>
c;a de una ase o oñal de ep oducción.
2.2. Es e cionalidad de
la
es uc u a de edades
CO:1
el
in
de ob ene un modelo simpli icado de la es u:: u a de edades
de la población de conejos que nos esumie a las di e eJ. es es uc u as men-
suales en el meno núme o posible de g upos es:ac;onales homogéneos
(es
de-
ci que u ie an in o mac:ón simila ),
se
lle a on a cabo una se ie de
análiú
d=
a :anza. T as una se ie de in en os, el a:1álisis de ini i o dio como esul a·
do
la
unión de ambos años (1976 y 1977) Y la ag upación de los doce meses
en dos semes es.
El
p
;me s.:mes e ( o mado
po
los meses comp endidos en e ene o y
junio) si bien no
es
signi ica i amen e homogéneo
(F=8,14,
gl=5
Y 368,
P<O,OOl), la p inc:pal uen e de he e ogeneidad p ocede de la a iabilidad
en e los
m~:;es
(y
no de la con enida en cada mes), como ·::onsecuenc·a de
las
di e en es p opo ciones ela i as de las clases ju enles en cada uno de
los
me-
ses.
La
p inc;pal ca ace ís ica de es e pe íodo
es
la ex·.s encia de clases
jU 'e-
niles po
e e:c o
de la ac i idad ep oduc i a,
si
bien
es
a
su
ez
su p i .cipal
ue:1 e de a iación.
El
s::
gundo
Sm1(~::-e
o mado po los
mes~s
comp endidos en e julio y
di,
::
iemb e, no
p es:!:J. a
di nencias impo an es y s'gni ica i as en e las dis i-
buciones de la edad de los conejos de cada uno de los seis meses que los cons-
i uye,l
(F=0,736,
gl=5
Y 140,
P=0,597),
esul ando así
un
g upo homogéneo.
Así, enemos que pa a
el
p ime semes e la es uc u a de edades
es
la
Í-
p:ca de u
::
a poblac:ón en ase de ímida expansión o p óxima a se es aciona-
ia (Figu a 3a). Po
el
con a io, en
el
segundo (Figu a 3b)
su
es uc u a
es
la
ca ac e ís 'ca de
ULa
población en eg esión.
DISCUSIÓN
1. Es uc u a de sexos
De
los esul ados a iba expues os se puede deduci que
la
RS
a o ece de
una o ma cla a a las hemb as. Es a di e en::ia en e el núme o de machos y
el
de hemb as que cons i uyen la población es udiada puede se el esul ado de
Doñana, Ac a Ve eb a a, 8, 1981
..
o
S
~
,-,
o
,c¡
:
~
)
u
:-1
I~
¡..
~
S
U
Z
W
;:J
U
W
~
¡..
ooJ
15
iC
·
5
20
15
10
5
o
...
Es uc u a de sexos y edades en
O.
cuniculus
o
;:;
o
11)
'"
o
al
."
o
'"
oD
CLASES
o
...
...
o
~
al
DE
o
11)
o o o o
al
oD
o
N
."
~
EDAD
231
B
N=146
A
N=314
Fig. 3. Es uc u as de edad de los dos semes es del ciclo anual. A: es uc u a
de edad de la población en ase de len a expansión. B: en ase de dec ecimien o o ex-
inción. Ve el ex o paca más de alles.
Age
s uc 1¿ e
01
he six-mon h pe iods
$'TI
he
annual cycle.
A:
age
s uc 1¿ e
01
he abbi popula ion in expansión phase.
B:
$'TI
dec easing phase. See ex
101'
u he
de ails.
1)
la
exp esión di e encial de cie os ca ac e es he edi a ios o 2) una elimina-
,ción
de machos p oducida
po
ac o es ex e nos. A con inuación discu imos
las
dos posibles al e na i as.
Doñana, Ac a Ve eb a a, 8. 1981
232
R.
C.
SORIGUER
Los
indi iduos muy jó enes (meno es de
un
mes de edad) p esen an una
RS
que no di ie e signi ica i amen e de la espe ada 0,5
(d
. Cuad o 1), .
-::on
lo
cual la p ime a al e ia i a no queda con i mada.
No
obs an e, puede sucede
que
du an e el pe íodo de ges ación exis a una selección de sexos en a o de
las
heml:: as y que es a hiciese cambia la
RS
an es que los conejos
u ie a
~
l
edad su ic:en e pa a
SE!
cap u ados. Sin emba go, e idenc'
as
eó icas indica.1
que el único ac o que puede in lui la
RS
en los es ados inióales del desa o-
llo
es
el cos e o in e sión ene gé ica en los emb iones y es.a se ía di e en e
si
y sólo si el amaño del emb ión ue a di e en e en ambos sexos
(FISHER,
1930;
PIANKP.,
1978). En
los
conejos de nues a á ea de es udio es a úl ima
cons~de
ación iene muy poca p obabilidad de que suceda
ya
que si bien ca ecemos
de da os p opios,
STEPHENS
(1952),
MILLS
(1955) y
WATSON
(1957) han en-
con ado que en los conejos del géne o O yc olagus de Aus alia y
Nue"a
Ze-
landa la
RS
p ena al de sexos no di e ía de la espe ada. Tampoco se han encon-
c ado di e encias en e sexos en el peso medio de los
mnejas
adul os (:;:::900 g),
minimizándose de es a o ma la posibilidad de e o en la asignación de cada
conejo a su espec i a clase de edad-peso;
lo
que ambién apo a una e idencia
más en a o de la h'pó esis que discu imos a con inuación.
La
segunda al e na i a (mo alidad di e encial en e sexos) se e e en-
dada
pJ
les a gumen os que
se
de i an del análisis del cuad o
l.
En e ec o,
du an e su ida los mac::os an sie'ndo eliminados selec i amen e (d. THoMPsoN
y
WORDEN,
1956;
ARTHUR,
1976;
ROGERS
, 1979). Sin emba go
MYERS
(en
p ep.), en Aus alia, no ha encon ado di e enóas en e la
RS
obse adas y
las
espe adas. Es a d; e e:1C:a en la
RS
obse ada con las de Eu opa pensamos que
pueda se debida en g an pa e a la di e en e p esión de p edación
que
exis e
en e ambas zonas geog á icas
(d.
SORIGUER,
1979;
SORIGUER
y
ROGERS,
1979).
El
peculia compo amien o e i o ial de los machos de conejo, que hace que
és os pasen más :empo ue a de las coneje as que las hemb as
(SOUTHERR
1948;
MYKYTOWICZ,
1958;
MYERS
Y
POOLE,
1959), inc emen a su iempo de
exposición a
lo:;
p edado es, con el consiguien e mayo iesgo de se eliminados
de la población.
Exis en unas se ies de e idell-::ias que ienden a apoya la hipó esis que
acabamos de enuncia .
La
p ime a de ellas
es
que en el momen o cumb e de
la
es ación de ep oducc:ón (ma zo-ab il) la
RS
es
la más al a y
es
ambién cuan-
do los machos son obse ados ue a de las coneje as más ecuen emen e.
La
segunda
es
que mien as en la zona medi e ánea eu opea el núme o
de p edado es del conejo
es
muy ele ado
(SORIGUER,
1979;
DELIBES
e
HIRALDO,
Doñana, Ac a Ve eb a a, 8, 1981
Es uc u a de sexos y edades en
O.
cunicu.uJ 233
1979; SORIGUER y ROGERS, 1979;
]AKSIC
y SORIGUER, 1981);
en
la zona
medi e ánea aus aliana, donde el núme o de p edado es es muy educido (So-
RIGUER, 1979; SORIGUER y ROGERS, 1979 y e e encias allí ci adas)
MYERS
(en p epa ación) no ha encon ado di e e .,::ias signi ica i as en la
RS,
ni en
elación con
la
edad de los conejos ni ampoco en la e oluc'ón empo al.
2.
Es uc u a de edades
La
es uc u a de edades
se
desc ibe como la p opo c:Ó:1 de la població:1
o al que cons i uyen cada uno de los g upos de edad. Si la
esp~ anza
de :da
de una especie
es
mayo que la edad a la cual
se
alcanza la madu ez ,p odu:: i-
a, las gene aciones solapan. Es o
es
lo que sucede en el caso conc e o del C'
J-
nejo de Sie a
de
Ca a ales. Como la es uc u a de eda:ies (3'.á in imamen e
L-
gada a la ac i idad ep oduc i, a y a la mo alidad y ameos, en
el
·
::aso
de los co-
aejos medi e áneos ibé icos ,siguen
un
modelo cs ac:onal
(d.
SORIGUER, 1977;
1979; SORIGUER y ROGERS, 1979;
DELIBES
y
CALD
Il
RÓ
N,
1979), la consecuen-
c;a di ecia
es
la es ac:onalidad en la es uc u a de edades
(d.
Fig. 2).
La
ní ida
sepa ac:ó!1 ex;s en e en e les pe íodos de ac i idad y eposo ep oduc i 03
han hecho posible que el c:clo anual
pueda
edu::i se a sólo dos modelos o pa-
ones de es uc u a de edades (Fig.
3).
Es a simpli icación si bien
en
un
p in-
c'p~o
puede supone una p5 d:da de in o mac:ón,
en
un
u u o
inmed
ia o nos
pe mi i á
conoce de una o ma más e icaz (jun o con
un
es udio más exhaus·
i o de la na aEdad, mo alidad y mig ación) el sen :do de la e olución
num
":
-
:ca de la población de conejos es udiada.
AGRADECIMIENTOS
e M.
He e a
leyó y c i icó el manusc i o, apo ando aliosas ideas. El P o . Ken
Mye s con su apoyo logís ico y económico hizo posible mi iaje a Canadá, donde pude
consul a sus nume osos da os inédi os y la bibliog a ía nece,a ia; los
con inuo,
"con-
as es de pa ece es" en e ambos sin
duda
alguna
han
con ibuido a me, o a es e a
bajo.
El abajo de campo ue ealizado g acias a
una
beca p edoc:o al del P.F.P.l. del
eS
.
l.e
Du an e
la
edacción del p esen e a ículo el au o
es
beca io pos doc o al del
P.F.P,1. en el ex anje o.
Una
pa e
impo an e
de la in o mación ecogida en es e ma-
nusc i o ha sido incluida p e iamen e en
la
memo ia p esen ada
pa a
op a al g ado de
Joc o . A
E.
Collado po sus suge encias y co eCCIones.
Doñana,
Ac a Ve eb a a, 8, 1981