Estructura de sexos y edades en una población de conejos (Oryctolagus cuniculus L.) de Andalucía Occidental

Doñana, Ac a Ve eb a a, 8: 225-236, 1981 225 Es uc u as de sexos y edades en una pobla- ción de conejos (O ,yc olaglls cllnicuLus l.) de Andalucía Occiden al RAMÓN C. SORIGUER INTRODUCCIÓN El es udio de la dinámica de población de una especie pasa po e! conoci- mien o de aspec os an impo an es como su es uc u a de sexos y edades, mi- g ac:ón, na alidad y mo alidad (p. ej. KREBS, 1972; CAUGHLEY, 1978). Su análisis es imp escindible pa a es ablece la biología básica de ,,:ualquie pobla- ción y la his o ia na u al de una especie. En e! caso conc e o de! conejo (O yc olagus cuniculus) en la zona medi e- ánea ibé ica, sólo ecien emen e se han empezado a conoce algunos asgos de su biología y ecología (ROGERS, 1974; SORIGUER, 1977; 1979; SORIGUER y ROGERS, 1979; OEUBES e HIRALDO, 1979; OEUBES y CALDERÓN, 1979; SORI- GUER, 1980a; 1980b; ]AKSIC y SORIGUER, 1981). El p esen e abajo iene a llena dos pa celas de la biología del conejo inédi as ahs a aho a, la es- uc u a de sexos y edades de sus poblaciones, que sin duda alguna cons i uyen dos pila es undamen ales en el es ablecimien o de la es a egia de ida de los conejos en la zona medi e ánea ibé ica (SORIGUER, 1979). MATERIAL y MÉTODOS El á ea de es udio se localizó en la Sie a de Ca a ales, en el é mino municipal de Higue a de la Sie a, en la p o incia de Huel a [37° 54' N, 6° 23' O]. La pa cela de es udio, con una supe icie de 17,5 Ha y a una al u a s.n.m. de unos 350 m, e a 226 R. C. SORIGUER basicamen e un encina adehesado de Que cus ilex, si bien po es a eco ido po el ío Ribe a del Hie o en algunas pa es, la ege ación e a la ípica de las gale ías de ío de Sie a Mo ena occiden al. Desc ipciones más de alladas de la zona de es udio se pue- den encon a en HERRERA (1977) Y SORIGUER (1979). Desde ene o de 1976 a diciemb e de 1977, ambos inclusi es, se cap u a on men- sualmen e conejos i os con la ayuda de edes y un hu ón con bozal. Los conejos cap- u ados (533 en o al) se ma ca on indi idualmen e en las o ejas, se pesa on y midie on y se ano ó ambién su sexo y el luga de su cap u a. Inmedia amen e después se ol ie- on a sol a en e! mismo luga de su cap u a. El peculia compo amien o de los conejos de nues a pa cela, donde p ác icamen e la o alidad de los indi iduos hacen ida sub e ánea (SORIGUER, 1979), jun o con los obje i os de! p esen e abajo de es ablece la es uc u a de sexos y edades de la pobla- ción, hacen que el mé odo de cap u a ome un papel ele an e. Los mé odos con encio- nales, como ampas pa a cap u a de conejos i os, además de ene un bajo endimien- o cap u an p e e en emen e indi iduos jó enes (c . ROGERS, 1979) po lo que su em- pleo en es e ipo conc e o de es udios hay que desecha lo. Nues o mé odo se hace espe- cialmen e ecomendable en es e caso po e! ipo de mues eo exhaus i o que lle a a cabo ya que como hemos dicho más a iba, la mayo ía de los conejos es aban den o de las coneje as. Una discusión de allada de su alidez se puede encon a en SORIGUER (1979). En el análisis de los da os en unción de la edad, se conside a á e! peso en luga de es a, ya que exis e en e ambas una es echa elación (SORIGUER, 1980). Como p o- po ción o azón de sexos (RS) en endemos el cocien e esul an e de di idi el núme o de hemb as po el núme o o al de conejos mues eados en un pe íodo de iempo de e _ minado. Los da os en que se ha basado el análisis de la e olución mensual de la RS han sido los p oceden es de la aplicación del Calenda io de Cap u as (CC) al es udio de los da os de cap u a-ma caje- ecap u a. Su empleo en es e ipo de es udios iene la en aja de que se es á analizando oda la población de conejos y no sólo los que se cap u an en ese pe íodo de iempo conc e o (PETRUSEWICZ y ANDRZE]EWSKI, 1962; SORIGUER, 1979). RESULTADOS 1. Es uc u a de sexos 1.1. Razón de sexos y edad de los conejos La población de conejos mues eada se ha di idido en el mayo núme o posible de clases disc e as de peso (edad), con el in de analiza compa a i a- men e las a iaciones de RS en unción de la edad. El cuad o 1 esume los alo es de RS en nue e clases de edad y los a- lo es de X'2 pa a cada una de ellas. Como se puede obse a los indi iduos muy jó enes « 300 g) ienen una RS que no di ie e signi ica i amen e de la Doñana, Ac a Ve eb a a, 8, 1981 Es uc u a de sexos y edades en O. cunicuius 227 Cuad o 1 Razón de sexos (RS) en una población de conejos (O yc o agus cunicu us) del su de España y su a iación según las dis in as clases de edad. Sex a ion (RS) ~'a ia ions 01 a wi d abbi popu a ion in e a ion o he age 01 he abbi s. Edad (g). Hemb as Machos To al RS X2 P ~150 25 16 41 0,61 1,98 >0,10 151-300 41 28 69 0,59 2,45 >0,10 301-450 37 12 49 0,76 12,76 <0,001 451-600 13 8 21 0,62 1,19 >0,20 601-750 23 8 31 0,74 7,26 <0,01 751-900 20 16 36 0,56 0,44 >0,50 901-1.050 56 50 106 0,53 0,34 >0,50 1.051-1.200 71 41 112 0,63 8,04 <0,01 >1.200 46 9 55 0,84 24,89 <0,001 espe ada (0,5). A medida que amos inc emen ando la edad, la p obabilidad de que di ie a la RS obse ada de la espe ada a cambiando en las dis in as clases de edad. Finalmen e, en los indi iduos más iejos (> 1.200g), la RS a o ece muy signi ica i amen e a las hemb as. Todo es o sugie e que hay mayo nú- me o de hemb as que de machos en la población y {s a di e encia se hace más ma cada en las clases adul as. 1.2. E olución empo al de RS Un o al de 886 conejos (305 machos y 581 hemb as) se emplea on en el análisis. La e olución mensual de la RS pa a los años 1976 y 1977 se ha ep e- sen ado en la igu a 1. En ella se obse a que la RS a o ece globalmen e a las hemb as (X 2 =95,61, gl=21, P<O,OOl) con un máximo de 0,76 en ma zo de 1976 que se uel e a epe i en ab il del año siguien e. El alo mínimo (RS=0,44) iene luga en diciemb e de 1977; el siguien e alo más bajo (RS=0,50) ocu e en dos ocasiones (agos o y no iemb e de 1977). La medida o al de la pobla.ción pa a ambos años a o ece a las hemb as (RS 0,63±0,07). Un análisis compa a i o en e los dos años no e eló ninguna di e encia signi ica i a en e la RS (Tes de Kolgomo o -Smi no , K=6, N=12, P<0,05) pudiendo conclui se po an o que el pa ón seguido po es a magni ud es el mismo en ambos años. Doñana, Ac a Ve eb a a, 8, 1981 228 R. C. SORIGUER 2. Es 1" c u a de edades 2.1. E olución mens al La igu a 2 esume la es uc u a de edades en el á ea de es udio lu an e 22 meses de dos años consecu i os (se han sup imido los meses de sep iemb e de 1976 y no iemb e de 1977 po su bajo núme o de cap u as). Como ya se indi<:ó en el apa ado de Mé odos, se ha conside ado el peso como a iable ep esen a i a de la edad de los conejos. La es uc u a de edades es aba cons- i uida en ene o de 1976 únicamen e po conejos adul os. A medida que se su· cedían los meses, las clases ju eniles comenza on a en a en la población como [] Pi. 0.01 RS <> 0.05 > P > 0.01 o 0. 20 > P > 0.05 • o.~o > P > 0.20 .:~. > 0.50 1.0 0.5 ... --- --- .... -. ------ --- ... ------- -- .. ----- -_ ... F. F M A M J ASONDEFMAMJ J ASOND 1976 19 77 6 43 42 93 87 64 40 69 29 42 30 35 37 39 54 32 39 28 25 14 13 12 4 Fig. 1. E olución mensual de la azón de sexos (RS). Tamaño de la mues a analizada en cada mes y ni eles de signi ic ci6n (símbolos) de las di e encias en e eo cuencias obse adas y espe adas (X2 y es de Fishe ). Mon hl'Y Ol lolll ion 01 b o sex a io (RS) and signilical1ce le els 01 di e ences be ween obse ed al1d expec ed I ecuel1cies. consecuencia de la ac i idad ep oduc i a, inalizando la p esencia de ju eniles en el mes de junio y esul ando ya muy di ícil en los meses de e ano di e encia · los de las o as clases de edad. El p oduc o inal anual de es a dinámica meno Doñana, Ac a Ve eb a a, 8, 1981 Es uc u a de sexos y edades en O. cuniculus 229 1978 D~~ L- ______ ~JJJJ L- ____ ~ __ ~~ __________ ~iL ________ ~ N~ __________ ~UUL- ______ ~ __ -U+- ________ ~UUu- ______ __ ~ O ~ ____ L- -LLLLLLL L- ______ ~~~ ________ ~LU~Jj ____ __ ~ A ~ ______ -L~~~~~L- __ -+ ___ ~+- __________ L-~L- ______ ~ Fig. 2. E olución mensual de la es uc u a de edades de los conejos en los años 1976 y 1977. Mon hly e ol ion 01 he age ¡/me/ e abbi pop la ion in 1976 and 1977. su al daba un esul ado simila al inicial: p edominio de indi iduos adul os. El año 1977 siguió una endencia muy pa ecida, siendo la di e encia más no able la Doñana, Ac a Ve eb a a, 8, 1981 23.) R. C. SORIGUER p esenc:a de clases ju eniks en el in ie no como consecue !x'a de la exis e:> c;a de una ase o oñal de ep oducción. 2.2. Es e cionalidad de la es uc u a de edades CO:1 el in de ob ene un modelo simpli icado de la es u:: u a de edades de la población de conejos que nos esumie a las di e eJ. es es uc u as men- suales en el meno núme o posible de g upos es:ac;onales homogéneos (es de- ci que u ie an in o mac:ón simila ), se lle a on a cabo una se ie de análiú d= a :anza. T as una se ie de in en os, el a:1álisis de ini i o dio como esul a· do la unión de ambos años (1976 y 1977) Y la ag upación de los doce meses en dos semes es. El p ;me s.:mes e ( o mado po los meses comp endidos en e ene o y junio) si bien no es signi ica i amen e homogéneo (F=8,14, gl=5 Y 368, P<O,OOl), la p inc:pal uen e de he e ogeneidad p ocede de la a iabilidad en e los m~:;es (y no de la con enida en cada mes), como ·::onsecuenc·a de las di e en es p opo ciones ela i as de las clases ju enles en cada uno de los me- ses. La p inc;pal ca ace ís ica de es e pe íodo es la ex·.s encia de clases jU 'e- niles po e e:c o de la ac i idad ep oduc i a, si bien es a su ez su p i .cipal ue:1 e de a iación. El s:: gundo Sm1(~::-e o mado po los mes~s comp endidos en e julio y di, :: iemb e, no p es:!:J. a di nencias impo an es y s'gni ica i as en e las dis i- buciones de la edad de los conejos de cada uno de los seis meses que los cons- i uye,l (F=0,736, gl=5 Y 140, P=0,597), esul ando así un g upo homogéneo. Así, enemos que pa a el p ime semes e la es uc u a de edades es la Í- p:ca de u :: a poblac:ón en ase de ímida expansión o p óxima a se es aciona- ia (Figu a 3a). Po el con a io, en el segundo (Figu a 3b) su es uc u a es la ca ac e ís 'ca de ULa población en eg esión. DISCUSIÓN 1. Es uc u a de sexos De los esul ados a iba expues os se puede deduci que la RS a o ece de una o ma cla a a las hemb as. Es a di e en::ia en e el núme o de machos y el de hemb as que cons i uyen la población es udiada puede se el esul ado de Doñana, Ac a Ve eb a a, 8, 1981 .. o S ~ ,-, o ,c¡ : ~ ) u :-1 I~ ¡.. ~ S U Z W ;:J U W ~ ¡.. ooJ 15 iC · 5 20 15 10 5 o ... Es uc u a de sexos y edades en O. cuniculus o ;:; o 11) '" o al ." o '" oD CLASES o ... ... o ~ al DE o 11) o o o o al oD o N ." ~ EDAD 231 B N=146 A N=314 Fig. 3. Es uc u as de edad de los dos semes es del ciclo anual. A: es uc u a de edad de la población en ase de len a expansión. B: en ase de dec ecimien o o ex- inción. Ve el ex o paca más de alles. Age s uc 1¿ e 01 he six-mon h pe iods $'TI he annual cycle. A: age s uc 1¿ e 01 he abbi popula ion in expansión phase. B: $'TI dec easing phase. See ex 101' u he de ails. 1) la exp esión di e encial de cie os ca ac e es he edi a ios o 2) una elimina- ,ción de machos p oducida po ac o es ex e nos. A con inuación discu imos las dos posibles al e na i as. Doñana, Ac a Ve eb a a, 8. 1981 232 R. C. SORIGUER Los indi iduos muy jó enes (meno es de un mes de edad) p esen an una RS que no di ie e signi ica i amen e de la espe ada 0,5 (d . Cuad o 1), . -::on lo cual la p ime a al e ia i a no queda con i mada. No obs an e, puede sucede que du an e el pe íodo de ges ación exis a una selección de sexos en a o de las heml:: as y que es a hiciese cambia la RS an es que los conejos u ie a ~ l edad su ic:en e pa a SE! cap u ados. Sin emba go, e idenc' as eó icas indica.1 que el único ac o que puede in lui la RS en los es ados inióales del desa o- llo es el cos e o in e sión ene gé ica en los emb iones y es.a se ía di e en e si y sólo si el amaño del emb ión ue a di e en e en ambos sexos (FISHER, 1930; PIANKP., 1978). En los conejos de nues a á ea de es udio es a úl ima cons~de ación iene muy poca p obabilidad de que suceda ya que si bien ca ecemos de da os p opios, STEPHENS (1952), MILLS (1955) y WATSON (1957) han en- con ado que en los conejos del géne o O yc olagus de Aus alia y Nue"a Ze- landa la RS p ena al de sexos no di e ía de la espe ada. Tampoco se han encon- c ado di e encias en e sexos en el peso medio de los mnejas adul os (:;:::900 g), minimizándose de es a o ma la posibilidad de e o en la asignación de cada conejo a su espec i a clase de edad-peso; lo que ambién apo a una e idencia más en a o de la h'pó esis que discu imos a con inuación. La segunda al e na i a (mo alidad di e encial en e sexos) se e e en- dada pJ les a gumen os que se de i an del análisis del cuad o l. En e ec o, du an e su ida los mac::os an sie'ndo eliminados selec i amen e (d. THoMPsoN y WORDEN, 1956; ARTHUR, 1976; ROGERS , 1979). Sin emba go MYERS (en p ep.), en Aus alia, no ha encon ado di e enóas en e la RS obse adas y las espe adas. Es a d; e e:1C:a en la RS obse ada con las de Eu opa pensamos que pueda se debida en g an pa e a la di e en e p esión de p edación que exis e en e ambas zonas geog á icas (d. SORIGUER, 1979; SORIGUER y ROGERS, 1979). El peculia compo amien o e i o ial de los machos de conejo, que hace que és os pasen más :empo ue a de las coneje as que las hemb as (SOUTHERR 1948; MYKYTOWICZ, 1958; MYERS Y POOLE, 1959), inc emen a su iempo de exposición a lo:; p edado es, con el consiguien e mayo iesgo de se eliminados de la población. Exis en unas se ies de e idell-::ias que ienden a apoya la hipó esis que acabamos de enuncia . La p ime a de ellas es que en el momen o cumb e de la es ación de ep oducc:ón (ma zo-ab il) la RS es la más al a y es ambién cuan- do los machos son obse ados ue a de las coneje as más ecuen emen e. La segunda es que mien as en la zona medi e ánea eu opea el núme o de p edado es del conejo es muy ele ado (SORIGUER, 1979; DELIBES e HIRALDO, Doñana, Ac a Ve eb a a, 8, 1981 Es uc u a de sexos y edades en O. cunicu.uJ 233 1979; SORIGUER y ROGERS, 1979; ]AKSIC y SORIGUER, 1981); en la zona medi e ánea aus aliana, donde el núme o de p edado es es muy educido (So- RIGUER, 1979; SORIGUER y ROGERS, 1979 y e e encias allí ci adas) MYERS (en p epa ación) no ha encon ado di e e .,::ias signi ica i as en la RS, ni en elación con la edad de los conejos ni ampoco en la e oluc'ón empo al. 2. Es uc u a de edades La es uc u a de edades se desc ibe como la p opo c:Ó:1 de la població:1 o al que cons i uyen cada uno de los g upos de edad. Si la esp~ anza de :da de una especie es mayo que la edad a la cual se alcanza la madu ez ,p odu:: i- a, las gene aciones solapan. Es o es lo que sucede en el caso conc e o del C' J- nejo de Sie a de Ca a ales. Como la es uc u a de eda:ies (3'.á in imamen e L- gada a la ac i idad ep oduc i, a y a la mo alidad y ameos, en el · ::aso de los co- aejos medi e áneos ibé icos ,siguen un modelo cs ac:onal (d. SORIGUER, 1977; 1979; SORIGUER y ROGERS, 1979; DELIBES y CALD Il RÓ N, 1979), la consecuen- c;a di ecia es la es ac:onalidad en la es uc u a de edades (d. Fig. 2). La ní ida sepa ac:ó!1 ex;s en e en e les pe íodos de ac i idad y eposo ep oduc i 03 han hecho posible que el c:clo anual pueda edu::i se a sólo dos modelos o pa- ones de es uc u a de edades (Fig. 3). Es a simpli icación si bien en un p in- c'p~o puede supone una p5 d:da de in o mac:ón, en un u u o inmed ia o nos pe mi i á conoce de una o ma más e icaz (jun o con un es udio más exhaus· i o de la na aEdad, mo alidad y mig ación) el sen :do de la e olución num ": - :ca de la población de conejos es udiada. AGRADECIMIENTOS e M. He e a leyó y c i icó el manusc i o, apo ando aliosas ideas. El P o . Ken Mye s con su apoyo logís ico y económico hizo posible mi iaje a Canadá, donde pude consul a sus nume osos da os inédi os y la bibliog a ía nece,a ia; los con inuo, "con- as es de pa ece es" en e ambos sin duda alguna han con ibuido a me, o a es e a bajo. El abajo de campo ue ealizado g acias a una beca p edoc:o al del P.F.P.l. del eS . l.e Du an e la edacción del p esen e a ículo el au o es beca io pos doc o al del P.F.P,1. en el ex anje o. Una pa e impo an e de la in o mación ecogida en es e ma- nusc i o ha sido incluida p e iamen e en la memo ia p esen ada pa a op a al g ado de Joc o . A E. Collado po sus suge encias y co eCCIones. Doñana, Ac a Ve eb a a, 8, 1981