Doñana
,
Ac a
Ve eb a a,
2 (2):
241-252,
1975
Mic oes uc u a
del
esmal e
en
los
incisi os
de
Roedo es. l.
Va iaciones
con
la
edad
MARINA
GARCIA, M."
CARMEN
ESCALA y LUIS
GALLEGO
In oducción
241
Desde hace
más
de
un
siglo se ienen ealizando es udios
sob e
la
es-
uo u a
y
na u aleza
del esmal e
den a io
en
di e en es g upos de Ve e-
b ados.
La
mayo
pa e
de ellos
es án
di igidos al conocimien o del
esmal e
en
dien es
de
mamí e os
y conc e amen e
en
los del
homb e,
po
su
u ili-
dad
inmedia a
(Glas, 1962;
Ca l~ om-Glas,
1963; F azie , 1968; Sakuichi o
and
Al.,
1972j Poole, 1961).
Tomes
en
1850 dedicó
un
abajo
muy
ex enso al esmal e
en
los
in-
cisi os
de
los Roedo es
en
el que,
además
de
apo a
nume osos
da os,
pudo
obse a
que «la disposición de los
p ismas
en
g upos axonómicos
supues amen e
conexos es
muy
simila ». Fue,
po
an o,
la
p ime a
in-
dicación de que
la
disposición de los ci ados
p ismas
pOdía
se
ú il
en
sis emá ica,
pa a
di e encia axones supe io es a
la
especie o el géne o.
Ko enkon io (1934), Helmcke (1962) y Wah1e
(968),
ea i ma on
pos-
e io men e
esa idea,
pe o
no añadie on
nada
nue o
apa e
de algunos
da os
sob e
especies
no
es udiadas
po
Tomes.
O os
au o es
han
es u-
diado
más
bien
la
e olución de la
mic oes uc u a
del
esmal e
en
las dis-
in as
clases de Ve eb ados y las modi icaciones que
ha
ido
expe imen-
ando
a lo la go del iempo (K an, 1946; Moss, 1964, 1967, 1969; Poole,
1956). Así se
sabe
que la
es uc u a
p ismá ica
del esmal e es
una
adqui·
sición de los
mamí e os
(y no
de
odos ellos),
ya
que
no
la posee ningún
o o
g upo
de Ve eb ados, y
es a
es uc u a
puede
se
de
di .e en es ipos.
En
cualquie caso, odos los
au o es
ci ados
han
obse ado clili as
di-
e encias
en
la
dispOSición de los
p ismas
a ni el
de
axones supe io es.
Schmid
y Keil, 1958;
Shobusawa
, 1952j Boyd, 1966, y Moss, 1969, obse -
an
además
que
la
es uc u a
p ismá ica
en
los mam e os ac uales p e-.
242
MARÍA
GARCÍA,
M.'
CARMEN
ESCALA
y
LUIS
GALLEGO
sen a
di e encias
en e
g upos p óximos, sugi iendo
la
posibilidad de
que
esas di e encias
sean
especí icas. An e io men e, Ca e ,
1922,
ya
consi-
de aba
la posibilidad
de
sepa a
mamí e os
y ep iles ósiles
po
la
es-
, uc u a
p ismá ica
o no del esmal e,
mejo
que
po
cualquie
o o
ca-
ác e
óseo, con los que
esul a
pa icula men e
di ícil.
Lo
que
noso os
p e endemos
en
es e
abajo
y o os que le segui-
án, es
e
has a
qué ni el axonómico es posible
a ina
en
la de e mi-
nación
de
los oedo es, a
base
de
es udia
los dis in os
pa áme os
cuan-
i icables que
se
obse an
en
el
esmal e
de
un
incisi o,
bien
sea
el supe-
io
o el in e io .
No
hay
duda
que cuando se disponga del
ejempla
en-
e o, o del c áneo o
es os
de
mola es. e c.,
es a
de e minación pOd á
se
más
ácil e incluso innecesa ia,
pe o
en
es os
p oceden es de egag ópi-
las o
en
exca aciones paleon ológicas es ecuen e
encon a
s610
incisi os
aislados cuya de e minación,
10
más
ap oximada
posible,
puede
se
muy
ú il
en
algunos casos.
Conocida
la
es uc u a
p ismá ica
del esmal e
en
los incisi os de oe-
do es,
po
los
abajos
de
o os
au o es,
en e
os que
hay
que
des aca
los
de
Tomes (1850), Ko enkon io
(934),
Phillips-Oxbel'l'Y
(972).
Helmc-
ke
(962),
Wahle (1968). los
pa áme os
que in es iga emos
se án
los
que de inió
Ko enkon io
en
1934:
Anchu a de los p ismas; ángulo
que
o man; espeso de esmal e ex e no; espeso del es
mal e
in e no; y,
po
úl imo, el índice del esmal e ..
La
de inición de
cada
uno de ellos la e e-
mos
más
a de.
En
es
e
p ime
a iculo, explica emos la me odología seguida y las
a iaciones que expe imen an los
pa áme os
ci ados
du an e
el c eci-
mien o
de los ejempla es.
Male ial y
mélodos
Se
u iliza on los incisi os,
supe io
e in e io de echo de
36
ejempla es
de:
Ra us no eu cus
a o
albina, dis ibuidos
en
es
lo es de 12, cuyas edades
es-
pec i as
e an,
5,
10 Y
19
semanas.
Una
ez
ex aídos
los incisi os, se some ie on a
un
a amien o
de limpieza
y deseng asado. después del
cual
se
incluye on
en
una
esina
sin é ica. A
con i-
nuación
se llja1'on
po
ambas
pa es
has a
ob ene
u.
na
sección
sagi al
de
la
pa e
medial del incisi o, lo su icien emen e : ina como
pa a
se
obse ada
al
mic os-
copio óp ico no mal.
Pa a
los b'es p ocesos an e io es, limpieza, deseng asado e
inclusión. se siguie on
las
écnic
as
de uso co ien e.
sin
nada
des acable.
El
li-
jado
se hizo manualmen e, no obs an e, hay desc i as
una
se ie de
máquinas
que
acili an es a
. u:ea
(Fos
e,
1968,
Fishe
y Mackenzie,
1954.
Se gean
y Pimplo ,
1959).
El
esmal e
en
los incisi os de los oedo es sólo ocupa
la
po ción
ex e na
de
és os, o mando
una
delgada lámina. Vis a
al
mic oscopio,
una
secc on
longi u-
DoHana, Ac a Ve eb a a, 2 (2),
1975
Mic oes uc u a
del
esmal e
de los
incisi os
de
los
oedo elJ 243
dinal
del
incisi o
p esen a
a ias
capas
de
: ue a
aden o
con
las
siguien es
ca ac-
e ís icas
(Fig.
1).
cl
cp~~---
e~--.
d
El
EE
~---i
0J
':. I
b
Fig.
1.
a)
Sección
longi udinal
de
un
incisi o
in e io
de
Roedo
.
b)
Esquema
ampliado
de
la
zona
del
ecuad o.
d =
Den ina.
cp
=
Ca idad
de
la
pulpa.
e =
Esmal e.
El
=
Esmal e
in e no.
EE
=
Esmal e
ex e no.
Esmal e
ex e no.-Capa
ela i amen e
poco
g uesa
en
la
que
se
obse an
una
se ie
de
líneas
sin
o denación
de inida.
En
es a
p ime a
capa
sólo
hemos
medido
su
espeso
en
mic as
y
en
los
cuad os
lo
ep esen amos
con
las
iniciales
EE.
Esmal e
in e no.-Capa
bas an e
más
g uesa
que
la
an e io ,
en
la
que
apa-
ecen
una
se ie
de
líneas
ans e sales
más
o
menos
inclinadas
que
siguen
la
di ección
de
los
p ismas
del
esmal e.
Es as
lineas
o
bandas
se
p esen an
ec as
en
la
mayo
pa e
de
su
eco ido,
cu ándose
lige amen e
en
sus
po ciones
supe-
io
e
in e io .
Debido
a
la
acusada
cu a u a
que
p esen an
los
incisi os
de
los
oedo es,
el
bo de
ex e no
de
es a
capa
es
mayo
que
el
bo de
in e no,
po
lo
que
en
la
ealidad
esas
bandas
no
son
pa alelas
aunque
puedan
pa ece lo
en
una
obse ación
supe icial.
Tomes
(1850)
conside a
los
alo es
de
3,4
y
4,2
mic as
espec i amen e
pa a
la
anchu a
de
una
banda
-en
su
bo de
in e no
y
ex e no
en
ejempla es
de
Ra us
no e gicus.
Po
nues a
pa e,
no
hemos
enido
en
cuen a
ese
da o
como
e emos
más
Doñana.
Ac a
Ve eb a a.
2 (2),
1975
244
MARÍA
GARCÍA,
M.'
CARMEN
ESCALA
y
LUIS
GALLEGO
a de,
aunque
sí
hemos
obse ado
la
p esencia
de bandas supLemen a ias
en
la
mi ad
ex e na.
Es as
bandas
suplemen a ias
son
más
nume osas
en
el
1.
supe io ,
sin
duda
debido
a
su
mayo
cu a u a.
En
es a
capa, es
en
la
que
ealiza emos
la
mayo
pa e
de
nues as
medidas,
que
han
sido:
EI=espeso
del
esmal e
in e -
no
en
mic as;
Z=anchu a
de
las
bandas
en
mic as
y
CI.
el
ángulo
de
las
bandas.
El!
índice
de
esmal e
lEl,
es
la
p opo ción
de
ElE
en
el
esmal e
o al
y
se
calcu-
EEX100
la
con
la
ó mula:
EEHEI
Den ina.-Inmedia amen e
debajo
del
El
y
sepa ada
de
és e
po
una
línea
gene almen e
bien
de inida.
No
la
hemos
enido
en
cuen a
pa a
nada
en
nues o
es udio.
La
medición
de
los
dis in os
pa áme os
ha
sido
ealizada
po
la
mayo ia
d.
los
au o es
di ec amen e
sob e
el
mic oscopio
con
ocula
mic omé ico
o
con
pla-
ina
gi a o ia.
Unicamen e
Fosse
(1968)
ha
u ilizado
o og a ías
en
las
que
ma ca-
ba
las
zonas a
medi .
En
nues a
opinión,
és e
mé odo
es
el
más
ace ado.
En
p ime
luga ,
e i a
la
a iga
ocula
que
puede
se
causa
de
muchos
e o-
es,
cuando
la
se ie
a
medi
es
la ga
y
po
o a
pa e,
al
posee
un
a chi o
d.
o os,
con enien emen e
ma cadas,
es
posible
epe i
y
epasa
las
medidas
pu-
diéndose
de ec a
ácilmen e
simples
e o es
de
ansc ipción
de
da os.
Po
an o,
en
nues o
caso,
se
omó
una
o og a ía
de
cada
incisi o
p epa ado
y
se
ma có
como
e emos
a
con inuación
(Fig. 2).
Todas
las
o og a ías,
así
como
las
p epa aciones
de
las
que
se
oma on,
es án
deposi adas
en
el
Depa amen o
de
Zoología
de
la
Facul ad
de
Ciencias
de
la
Uni e sidad
de
Na a a.
La
línea
(1)
de
sepa ación
EI-D,
delimi a
el
campo
de
nues as
obse acio-
nes.
En
una
pe pendicula
(2)
a
ella
has a
el
bo de
ex e no
del
incisi o,
se
pue-
den
medi
ElE
y
El.
Dos
líneas
pa alelas
a
la
p ime a
(3
y 4),
que
delimi an
el
e cio
cen al
del
El,
co a án
a
odos
los
p ismas
a
la
misma
al u a
y
elimina án
las
cu a u as
supe io
e
in e io
de
és os.
La
línea
(5),
que
une
los
pun os
en
que
un
p isma
es
co ado
po
las
dos
an e io es,
nos
o ma
un
ángulo
con
la
den ina
que
equi-
ale
al
ángulo
de
inclinación
de
los
p ismas.
Sob e
una
pe pendicula
a
la
an e io
(6),
pod emos
medi
el
núme o
de
bandas
que
hay
en
una
unidad
conc e a
(en
nues o
caso
50
mic as).
Es a
medida
po
an o
da á
el
alo
medio
de
la
anchu a
de
las
bandas,
sin
ene
en
cuen a
lo
que
se
decía
an e io men e
sob e
su
mayo
anchu a
en
el
bo de
ex e no
que
en
el
in e no,
ya
que
en
las
50
mic as
que
se
conside an,
unas
bandas
queda án
en
la
mi ad
ex e na
in e io
y
o as
en
la
mi ad
in e na
supe io ,
con
lo
que
quedan
compensadas
esas
di e encias.
Po
úl imo,
añadi emos
que
siemp e
que
ue
posible, se
epi ie on
es
e-
ces
las
líneas
2,
5 Y 6
en
una
o og a ía,
de
modo
que
de
cada
pa áme o
se
hi-
cie on
3
medidas,
abajando
únicamen e
con
la
media
de
és as.
Con
odos
los
da os
ob enidos, se
ealizó
un
es
de
Fishe ,
pa a
e
las
di e-
encias
signi ica i as,
si
las
habia.
pa a
cada
pa áme o
en
las
dis in as
edades.
Resul ado.
Los
da os
ob enidos se exponen esumidos
en
la
Tabla 1 y los esul-
ados
de
las
p uebas
de
signi icación
en
la
Tabla
Il,
en
donde se com-
pa a,
pa a
cada
pa áme o,
cada
edad
con
las es an es.
Se conside a signi ica i a
la
di e encia cuando p<O,Ol y no signi ica-
i a en los demás casos.
Doñana, Ac a
Ve eb a a,
2
(2),
1975
Mic oes uc u a
del esmal e de los
incisi os
de
los
oedo es
245
2 5
6
4---~
~
~
~,
-
---+----'-~~ ---- --
--~----n
3
--
~----~----~---L----~--~~--~----
b
Fig. 2 a)
P epa ación
de
una
o og a ía
pa a
la
ob ención
de
los
da os.
b)
Esquema
ampliado
de
la
zona
del
ecuad o.
El. signi icado de los
núme os
e lo
en
el
ex o.
Doñana, Ac a
Ve eb a a,
2 (2),
1975

246
MAR!
A
GA
Il
C
..l
..
,
M,'
CAR
MEN
ESCA .A y
LU
IS
G, L
L
EGO
Discusi6n
Aunque los ca ac e es es udiados
son
los mismos,
an o
en
el incisi o
supe io
como
en el incisi o in e io . amos a dis ingui los
en
la discu-
sión y a ealiza
és a
po
sepa ado
en
uno
y o o.
Es o
es
16gico, pu
es o
que como se
ha
indicado, el in e és de nues o
abajo
es
la
de e mina.-
clón de ejempl
a es
de los que
se
disponga de
un
solo incis
i
o, bien
sea
el
supe io
O el
in e
i
o
..
1.
Sup. io
No se ap ecian
di
e encias signi ica i
as
en la anc
hu
a de l
as
bandas,
en
el ángulo que o man con la den ina y
en
el ndice de esmal e. P
o
lo
an o, pa ece que los es son espec icos y cabe
pensa
que es án de e -
minados gené icamen e.
",
70 ,, '
"
.,.
"
LS,
El
.....
.
....
-.
EE
_ .
...
-
".
I
-
,
,
LL
El
...
, .. ,
..
...
.
...
.
,
,.
•
EE
"
O "
•
..
-.
lE
-.
----
-
-------------
...
'o1.--
5
--------'-
o
--------------
'
.----.L--~
5
c-----~'0~------------,~.~---
Fiy.
3.
Rep esen ación g á ica de los
pa á
me os
EEl,
El
e
E
pa a
~
,
10
Y
19
Be·
manas en
I.
supe io
e 1 in e io .
Doñana, Ac a Vc cb a a, 2 (2), 1975
Mic oes uc u a
del esmal e de los
incisi os
de los oedo es
247
Tabla
1
Relo"Ulllen
de
los
da os
ob enidos
pa a
cada
pa áme o
en
cada
una
de
las
edades,
5,
10
y
19
semanas.
Med.
Máx
Z Min.
Med·
Máx.
Mín.
Med.
Máx.
EE
Min
.
Med.
Máx.
El
Mín.
Med
Máx.
lE
Mín.
5
3,48
3,57
3,33
0,
05
31,64
35,50
28.50
2,64
29,78
39,60
26,40
3,33
61,64
72,00
48,00
7,44
32,67
36,51
29,27
2,31
1.
supe io
10
3,51
3,85
3,23
0,06
30,31
35,00
28
,
00
2.16
33,40
42
,
00
28,80
4,43
.
74,20
82,80
63,60
5,62
30,96
33,70
26,97
2,09
19
3,42
3,
57
3,23
0,
09
31
,
95
34,50
28,50
1,
67
38,70
45
,
60
34,80
2,
78
82,60
121,20
66
,
00
14
,
61
32,26
37,50
24
,
63
3,
32
5
3,20
3,33
3,03
0,09
44
,
27
49,00
37
,
51)
3,
04
23,7)
26
,lll
15
,
40
3,0
:)
'~0,07
l:Jl,
LO
70,20
8)0
20,75
22,80
17,90
1,40
1.
in e io
10
3,
20
3,33
3,13
0,08
43,13
47,50
39
,
00
2,
46
25,23
32.10
19
,
00
3,11
116,28
134,40
104,7
9.12
17,83
22,40
13,70
2,29
19
3,20
3,3~
3,03
0,
12
43,2i
46,00
40
,
00
1,83
24,03
29,70
15,40
3,9LI
126,69
135,00
116,60
6,32
15,93
19
,
00
lO,?;
2,58
El
EE
Y
ET,
a ían
con
la
edad
(Tabla
1 y Fig. 3), lo
que
en
p inci-
pio
pa ece
lógico.
Es
de
supone
que
debe án
aumen a
du an e
una
cie -
a
edad,
has a
que
el
c ecimien o
en
espeso
se
es abili'ce.
Al
no
apa ece
di e encias
signi ica i as
en
el
El
en e
10
y
19
semanas,
pa ece
que el
espeso
máximo
de
es a
capa
es á
p óximo
a alcanza se. De
odos
mo-
dos,
es
in e esan e
no a
que
ambos
c ecen
p opo cionalmen e,
ya
que el
lE
no
llega a
p esen a
di e encias signi ica i as
en
las
es
edades
con-
side adas,
así
pues,
sólo
el
úl imo
de
es os
pa áme os
se á
especí ico.
Así, pues, los
dis in os
espeso es
del
esmal e
pod án
se i
pa a
e-
ne
idea
ap oximada
de
la
edad
del animal.
Doñana
,
Ac a
Ve eb a a,
2 (2),
1975
248
MARÍA
G.~RCÍA,
M.'
CARMEN ESCALA y
LUIS
GALLEGO
l.
In e io
En
el
incisi o in e io ,
la
a iación
de
los
pa áme os
con
la
edad
sigue
caminos
di e en es
a los del incisi o
supe io .
La
anchu a
de
las
bandas
se
man iene
ambién
sin
di e encias signi ica i as, igual
que
en
el incisi o
supe io ,
po
an o
puede
conside a se
como
pa áme o
especí·
ico,
aunque
en
es e
caso
sean
más
anchas.
El
ángulo
de
las
bandas
apa-
ece
con
alo es
p óximos
a
45°,
mayo es
que
en
el
supe io ,
posiblemen e
debidos
a
la
meno
cu a u a
del incisi o in e io .
Es
in e esan e
hace
no a
que
a
medida
que c ece el indi iduo y
po
consiguien e el incisi o,
los
in e alos
de
a iación
del ángulo
se
an
educiendo ( e
Tabla
0,
si
bien
las
medias
son
p ác ic
a
men e
iguales.
Pa ece
como
si el
pa áme o
se
es abiliza a
a
medida
que c ece el indi iduo.
Es a
apa en e
cu iosidad
puede
ene
g an
in e és, ya
que
lo
único que
ha
sido di e en e
en
unos
u
o os
ejempla es,
ha
sido
la
die a
alimen icia. Los de 5
semanas
han
omado
alimen o
líquido
du an e
casi
oda
su
co a
ida,
mien as
que
los
de
10 y
19
semanas,
sólo
oma on
die a
líquida
una
pequeña
pa e
de
su
ida y los incisi os
han
uncionado ac i a y
no malmen e
du an e
la
mayo
pa e
de és a, Riesen eld (1970)
es udió
las modi icaciones
de
los
mola es
según
el alimen o,
median e
dis in os
expe imen os
con
a as
de
labo a o io
y llega,
en e
o as,
a
la
conclusión de que, «la
die a
sólida
más
o
menos
du a,
o líquida,
hace
que
se
p esen en
a jaciones signi ica-
i as
en
el
amaño
y
desa ollo
no mal
de
los mola es»,
aunque
és os
con-
se an
po
supues o
sus
ca ac e es
especí icos.
Si
enemos
en
cuen a
que
la
disposición de los
p ismas
en el
esmal e
es
simila
a
la
de las líneas
de
ue za
que
pe mi en
ealiza
con
mayo
pe ección el
abajo
del incisi o, y
que
esas
líneas de
ue za
a ían
su
inclinación
según
sea
la
cu a u a
del incisi o
co espondien e,
es lógi-
co
pensa
que
según
sea
la
alimen ación
líquida (indi iduos de 5 sema-
nas), o sólida
(ejempla es
de
10
y
19
semanas),
a íen
los in e alos del
ángulo que
o man,
aunque
las
medias
se
man engan
sin
di e encias sig-
ni ica i as.
Po
an o,
cab ía
aplica
las
conclusiones
de
Riesen eld am-
bién
al ángulo
de
las
bandas,
aunque
es o
no
pase
de
se
una
simple su-
posición
po
pa e
nues a
en el
momen o
ac ual.
Es
deci , lo que
es á
gené icamen e
de e minado
se
conse a,
pe o
puede
se
suscep ible de
modi icación según
su
uso,
den o
de
cie os
lími es.
El
EE,
al
con a io
de
lo que
ocu e
en
el
supe io ,
no
a ía
en
el
in e io
con
la
edad,
po
lo que
puede
conside a se
como
ca ác e
espe-
cí ico.
El
El
sí que
aumen a
de
espeso
con
la
edad
del
animal
y
po
an-
o el
lE
se
hace
más
pequeño
en
los
ejempla es
más
iejos.
Es e
dis in o
i mo
de
c ecimien o del
espeso
de los
esmal es
en
los
Dañana
, Ac a
Ve eb a a
, 2 (2),
1975
Mic oes uc u a
del
esmal e
de los
incisi os
de
los
oedo es
249
Fig
.
4.-Mic oes uc u a
del
esmal e
de R.
no egicus
a o
albina,
en
1.
supe io
.
Fig.
4
.
~M.ic oes uc u a
del
esmal e
de R.
no egicus
a
o
albina
,
en
l.
in e io .
Doñana,'
Ac a
Ve
e
b a a
, 2 (2),
1975