Microestructura del esmalte en los incisivos de roedores. I. Variaciones con la edad

Doñana , Ac a Ve eb a a, 2 (2): 241-252, 1975 Mic oes uc u a del esmal e en los incisi os de Roedo es. l. Va iaciones con la edad MARINA GARCIA, M." CARMEN ESCALA y LUIS GALLEGO In oducción 241 Desde hace más de un siglo se ienen ealizando es udios sob e la es- uo u a y na u aleza del esmal e den a io en di e en es g upos de Ve e- b ados. La mayo pa e de ellos es án di igidos al conocimien o del esmal e en dien es de mamí e os y conc e amen e en los del homb e, po su u ili- dad inmedia a (Glas, 1962; Ca l~ om-Glas, 1963; F azie , 1968; Sakuichi o and Al., 1972j Poole, 1961). Tomes en 1850 dedicó un abajo muy ex enso al esmal e en los in- cisi os de los Roedo es en el que, además de apo a nume osos da os, pudo obse a que «la disposición de los p ismas en g upos axonómicos supues amen e conexos es muy simila ». Fue, po an o, la p ime a in- dicación de que la disposición de los ci ados p ismas pOdía se ú il en sis emá ica, pa a di e encia axones supe io es a la especie o el géne o. Ko enkon io (1934), Helmcke (1962) y Wah1e (968), ea i ma on pos- e io men e esa idea, pe o no añadie on nada nue o apa e de algunos da os sob e especies no es udiadas po Tomes. O os au o es han es u- diado más bien la e olución de la mic oes uc u a del esmal e en las dis- in as clases de Ve eb ados y las modi icaciones que ha ido expe imen- ando a lo la go del iempo (K an, 1946; Moss, 1964, 1967, 1969; Poole, 1956). Así se sabe que la es uc u a p ismá ica del esmal e es una adqui· sición de los mamí e os (y no de odos ellos), ya que no la posee ningún o o g upo de Ve eb ados, y es a es uc u a puede se de di .e en es ipos. En cualquie caso, odos los au o es ci ados han obse ado clili as di- e encias en la dispOSición de los p ismas a ni el de axones supe io es. Schmid y Keil, 1958; Shobusawa , 1952j Boyd, 1966, y Moss, 1969, obse - an además que la es uc u a p ismá ica en los mam e os ac uales p e-. 242 MARÍA GARCÍA, M.' CARMEN ESCALA y LUIS GALLEGO sen a di e encias en e g upos p óximos, sugi iendo la posibilidad de que esas di e encias sean especí icas. An e io men e, Ca e , 1922, ya consi- de aba la posibilidad de sepa a mamí e os y ep iles ósiles po la es- , uc u a p ismá ica o no del esmal e, mejo que po cualquie o o ca- ác e óseo, con los que esul a pa icula men e di ícil. Lo que noso os p e endemos en es e abajo y o os que le segui- án, es e has a qué ni el axonómico es posible a ina en la de e mi- nación de los oedo es, a base de es udia los dis in os pa áme os cuan- i icables que se obse an en el esmal e de un incisi o, bien sea el supe- io o el in e io . No hay duda que cuando se disponga del ejempla en- e o, o del c áneo o es os de mola es. e c., es a de e minación pOd á se más ácil e incluso innecesa ia, pe o en es os p oceden es de egag ópi- las o en exca aciones paleon ológicas es ecuen e encon a s610 incisi os aislados cuya de e minación, 10 más ap oximada posible, puede se muy ú il en algunos casos. Conocida la es uc u a p ismá ica del esmal e en los incisi os de oe- do es, po los abajos de o os au o es, en e os que hay que des aca los de Tomes (1850), Ko enkon io (934), Phillips-Oxbel'l'Y (972). Helmc- ke (962), Wahle (1968). los pa áme os que in es iga emos se án los que de inió Ko enkon io en 1934: Anchu a de los p ismas; ángulo que o man; espeso de esmal e ex e no; espeso del es mal e in e no; y, po úl imo, el índice del esmal e .. La de inición de cada uno de ellos la e e- mos más a de. En es e p ime a iculo, explica emos la me odología seguida y las a iaciones que expe imen an los pa áme os ci ados du an e el c eci- mien o de los ejempla es. Male ial y mélodos Se u iliza on los incisi os, supe io e in e io de echo de 36 ejempla es de: Ra us no eu cus a o albina, dis ibuidos en es lo es de 12, cuyas edades es- pec i as e an, 5, 10 Y 19 semanas. Una ez ex aídos los incisi os, se some ie on a un a amien o de limpieza y deseng asado. después del cual se incluye on en una esina sin é ica. A con i- nuación se llja1'on po ambas pa es has a ob ene u. na sección sagi al de la pa e medial del incisi o, lo su icien emen e : ina como pa a se obse ada al mic os- copio óp ico no mal. Pa a los b'es p ocesos an e io es, limpieza, deseng asado e inclusión. se siguie on las écnic as de uso co ien e. sin nada des acable. El li- jado se hizo manualmen e, no obs an e, hay desc i as una se ie de máquinas que acili an es a . u:ea (Fos e, 1968, Fishe y Mackenzie, 1954. Se gean y Pimplo , 1959). El esmal e en los incisi os de los oedo es sólo ocupa la po ción ex e na de és os, o mando una delgada lámina. Vis a al mic oscopio, una secc on longi u- DoHana, Ac a Ve eb a a, 2 (2), 1975 Mic oes uc u a del esmal e de los incisi os de los oedo elJ 243 dinal del incisi o p esen a a ias capas de : ue a aden o con las siguien es ca ac- e ís icas (Fig. 1). cl cp~~--- e~--. d El EE ~---i 0J ':. I b Fig. 1. a) Sección longi udinal de un incisi o in e io de Roedo . b) Esquema ampliado de la zona del ecuad o. d = Den ina. cp = Ca idad de la pulpa. e = Esmal e. El = Esmal e in e no. EE = Esmal e ex e no. Esmal e ex e no.-Capa ela i amen e poco g uesa en la que se obse an una se ie de líneas sin o denación de inida. En es a p ime a capa sólo hemos medido su espeso en mic as y en los cuad os lo ep esen amos con las iniciales EE. Esmal e in e no.-Capa bas an e más g uesa que la an e io , en la que apa- ecen una se ie de líneas ans e sales más o menos inclinadas que siguen la di ección de los p ismas del esmal e. Es as lineas o bandas se p esen an ec as en la mayo pa e de su eco ido, cu ándose lige amen e en sus po ciones supe- io e in e io . Debido a la acusada cu a u a que p esen an los incisi os de los oedo es, el bo de ex e no de es a capa es mayo que el bo de in e no, po lo que en la ealidad esas bandas no son pa alelas aunque puedan pa ece lo en una obse ación supe icial. Tomes (1850) conside a los alo es de 3,4 y 4,2 mic as espec i amen e pa a la anchu a de una banda -en su bo de in e no y ex e no en ejempla es de Ra us no e gicus. Po nues a pa e, no hemos enido en cuen a ese da o como e emos más Doñana. Ac a Ve eb a a. 2 (2), 1975 244 MARÍA GARCÍA, M.' CARMEN ESCALA y LUIS GALLEGO a de, aunque sí hemos obse ado la p esencia de bandas supLemen a ias en la mi ad ex e na. Es as bandas suplemen a ias son más nume osas en el 1. supe io , sin duda debido a su mayo cu a u a. En es a capa, es en la que ealiza emos la mayo pa e de nues as medidas, que han sido: EI=espeso del esmal e in e - no en mic as; Z=anchu a de las bandas en mic as y CI. el ángulo de las bandas. El! índice de esmal e lEl, es la p opo ción de ElE en el esmal e o al y se calcu- EEX100 la con la ó mula: EEHEI Den ina.-Inmedia amen e debajo del El y sepa ada de és e po una línea gene almen e bien de inida. No la hemos enido en cuen a pa a nada en nues o es udio. La medición de los dis in os pa áme os ha sido ealizada po la mayo ia d. los au o es di ec amen e sob e el mic oscopio con ocula mic omé ico o con pla- ina gi a o ia. Unicamen e Fosse (1968) ha u ilizado o og a ías en las que ma ca- ba las zonas a medi . En nues a opinión, és e mé odo es el más ace ado. En p ime luga , e i a la a iga ocula que puede se causa de muchos e o- es, cuando la se ie a medi es la ga y po o a pa e, al posee un a chi o d. o os, con enien emen e ma cadas, es posible epe i y epasa las medidas pu- diéndose de ec a ácilmen e simples e o es de ansc ipción de da os. Po an o, en nues o caso, se omó una o og a ía de cada incisi o p epa ado y se ma có como e emos a con inuación (Fig. 2). Todas las o og a ías, así como las p epa aciones de las que se oma on, es án deposi adas en el Depa amen o de Zoología de la Facul ad de Ciencias de la Uni e sidad de Na a a. La línea (1) de sepa ación EI-D, delimi a el campo de nues as obse acio- nes. En una pe pendicula (2) a ella has a el bo de ex e no del incisi o, se pue- den medi ElE y El. Dos líneas pa alelas a la p ime a (3 y 4), que delimi an el e cio cen al del El, co a án a odos los p ismas a la misma al u a y elimina án las cu a u as supe io e in e io de és os. La línea (5), que une los pun os en que un p isma es co ado po las dos an e io es, nos o ma un ángulo con la den ina que equi- ale al ángulo de inclinación de los p ismas. Sob e una pe pendicula a la an e io (6), pod emos medi el núme o de bandas que hay en una unidad conc e a (en nues o caso 50 mic as). Es a medida po an o da á el alo medio de la anchu a de las bandas, sin ene en cuen a lo que se decía an e io men e sob e su mayo anchu a en el bo de ex e no que en el in e no, ya que en las 50 mic as que se conside an, unas bandas queda án en la mi ad ex e na in e io y o as en la mi ad in e na supe io , con lo que quedan compensadas esas di e encias. Po úl imo, añadi emos que siemp e que ue posible, se epi ie on es e- ces las líneas 2, 5 Y 6 en una o og a ía, de modo que de cada pa áme o se hi- cie on 3 medidas, abajando únicamen e con la media de és as. Con odos los da os ob enidos, se ealizó un es de Fishe , pa a e las di e- encias signi ica i as, si las habia. pa a cada pa áme o en las dis in as edades. Resul ado. Los da os ob enidos se exponen esumidos en la Tabla 1 y los esul- ados de las p uebas de signi icación en la Tabla Il, en donde se com- pa a, pa a cada pa áme o, cada edad con las es an es. Se conside a signi ica i a la di e encia cuando p<O,Ol y no signi ica- i a en los demás casos. Doñana, Ac a Ve eb a a, 2 (2), 1975 Mic oes uc u a del esmal e de los incisi os de los oedo es 245 2 5 6 4---~ ~ ~ ~, - ---+----'-~~ ---- -- --~----n 3 -- ~----~----~---L----~--~~--~---- b Fig. 2 a) P epa ación de una o og a ía pa a la ob ención de los da os. b) Esquema ampliado de la zona del ecuad o. El. signi icado de los núme os e lo en el ex o. Doñana, Ac a Ve eb a a, 2 (2), 1975 246 MAR! A GA Il C ..l .. , M,' CAR MEN ESCA .A y LU IS G, L L EGO Discusi6n Aunque los ca ac e es es udiados son los mismos, an o en el incisi o supe io como en el incisi o in e io . amos a dis ingui los en la discu- sión y a ealiza és a po sepa ado en uno y o o. Es o es 16gico, pu es o que como se ha indicado, el in e és de nues o abajo es la de e mina.- clón de ejempl a es de los que se disponga de un solo incis i o, bien sea el supe io O el in e i o .. 1. Sup. io No se ap ecian di e encias signi ica i as en la anc hu a de l as bandas, en el ángulo que o man con la den ina y en el ndice de esmal e. P o lo an o, pa ece que los es son espec icos y cabe pensa que es án de e - minados gené icamen e. ", 70 ,, ' " .,. " LS, El ..... . .... -. EE _ . ... - ". I - , , LL El ... , .. , .. ... . ... . , ,. • EE " O " • .. -. lE -. ---- - ------------- ... 'o1.-- 5 --------'- o -------------- ' .----.L--~ 5 c-----~'0~------------,~.~--- Fiy. 3. Rep esen ación g á ica de los pa á me os EEl, El e E pa a ~ , 10 Y 19 Be· manas en I. supe io e 1 in e io . Doñana, Ac a Vc cb a a, 2 (2), 1975 Mic oes uc u a del esmal e de los incisi os de los oedo es 247 Tabla 1 Relo"Ulllen de los da os ob enidos pa a cada pa áme o en cada una de las edades, 5, 10 y 19 semanas. Med. Máx Z Min. Med· Máx. Mín. Med. Máx. EE Min . Med. Máx. El Mín. Med Máx. lE Mín. 5 3,48 3,57 3,33 0, 05 31,64 35,50 28.50 2,64 29,78 39,60 26,40 3,33 61,64 72,00 48,00 7,44 32,67 36,51 29,27 2,31 1. supe io 10 3,51 3,85 3,23 0,06 30,31 35,00 28 , 00 2.16 33,40 42 , 00 28,80 4,43 . 74,20 82,80 63,60 5,62 30,96 33,70 26,97 2,09 19 3,42 3, 57 3,23 0, 09 31 , 95 34,50 28,50 1, 67 38,70 45 , 60 34,80 2, 78 82,60 121,20 66 , 00 14 , 61 32,26 37,50 24 , 63 3, 32 5 3,20 3,33 3,03 0,09 44 , 27 49,00 37 , 51) 3, 04 23,7) 26 ,lll 15 , 40 3,0 :) '~0,07 l:Jl, LO 70,20 8)0 20,75 22,80 17,90 1,40 1. in e io 10 3, 20 3,33 3,13 0,08 43,13 47,50 39 , 00 2, 46 25,23 32.10 19 , 00 3,11 116,28 134,40 104,7 9.12 17,83 22,40 13,70 2,29 19 3,20 3,3~ 3,03 0, 12 43,2i 46,00 40 , 00 1,83 24,03 29,70 15,40 3,9LI 126,69 135,00 116,60 6,32 15,93 19 , 00 lO,?; 2,58 El EE Y ET, a ían con la edad (Tabla 1 y Fig. 3), lo que en p inci- pio pa ece lógico. Es de supone que debe án aumen a du an e una cie - a edad, has a que el c ecimien o en espeso se es abili'ce. Al no apa ece di e encias signi ica i as en el El en e 10 y 19 semanas, pa ece que el espeso máximo de es a capa es á p óximo a alcanza se. De odos mo- dos, es in e esan e no a que ambos c ecen p opo cionalmen e, ya que el lE no llega a p esen a di e encias signi ica i as en las es edades con- side adas, así pues, sólo el úl imo de es os pa áme os se á especí ico. Así, pues, los dis in os espeso es del esmal e pod án se i pa a e- ne idea ap oximada de la edad del animal. Doñana , Ac a Ve eb a a, 2 (2), 1975 248 MARÍA G.~RCÍA, M.' CARMEN ESCALA y LUIS GALLEGO l. In e io En el incisi o in e io , la a iación de los pa áme os con la edad sigue caminos di e en es a los del incisi o supe io . La anchu a de las bandas se man iene ambién sin di e encias signi ica i as, igual que en el incisi o supe io , po an o puede conside a se como pa áme o especí· ico, aunque en es e caso sean más anchas. El ángulo de las bandas apa- ece con alo es p óximos a 45°, mayo es que en el supe io , posiblemen e debidos a la meno cu a u a del incisi o in e io . Es in e esan e hace no a que a medida que c ece el indi iduo y po consiguien e el incisi o, los in e alos de a iación del ángulo se an educiendo ( e Tabla 0, si bien las medias son p ác ic a men e iguales. Pa ece como si el pa áme o se es abiliza a a medida que c ece el indi iduo. Es a apa en e cu iosidad puede ene g an in e és, ya que lo único que ha sido di e en e en unos u o os ejempla es, ha sido la die a alimen icia. Los de 5 semanas han omado alimen o líquido du an e casi oda su co a ida, mien as que los de 10 y 19 semanas, sólo oma on die a líquida una pequeña pa e de su ida y los incisi os han uncionado ac i a y no malmen e du an e la mayo pa e de és a, Riesen eld (1970) es udió las modi icaciones de los mola es según el alimen o, median e dis in os expe imen os con a as de labo a o io y llega, en e o as, a la conclusión de que, «la die a sólida más o menos du a, o líquida, hace que se p esen en a jaciones signi ica- i as en el amaño y desa ollo no mal de los mola es», aunque és os con- se an po supues o sus ca ac e es especí icos. Si enemos en cuen a que la disposición de los p ismas en el esmal e es simila a la de las líneas de ue za que pe mi en ealiza con mayo pe ección el abajo del incisi o, y que esas líneas de ue za a ían su inclinación según sea la cu a u a del incisi o co espondien e, es lógi- co pensa que según sea la alimen ación líquida (indi iduos de 5 sema- nas), o sólida (ejempla es de 10 y 19 semanas), a íen los in e alos del ángulo que o man, aunque las medias se man engan sin di e encias sig- ni ica i as. Po an o, cab ía aplica las conclusiones de Riesen eld am- bién al ángulo de las bandas, aunque es o no pase de se una simple su- posición po pa e nues a en el momen o ac ual. Es deci , lo que es á gené icamen e de e minado se conse a, pe o puede se suscep ible de modi icación según su uso, den o de cie os lími es. El EE, al con a io de lo que ocu e en el supe io , no a ía en el in e io con la edad, po lo que puede conside a se como ca ác e espe- cí ico. El El sí que aumen a de espeso con la edad del animal y po an- o el lE se hace más pequeño en los ejempla es más iejos. Es e dis in o i mo de c ecimien o del espeso de los esmal es en los Dañana , Ac a Ve eb a a , 2 (2), 1975 Mic oes uc u a del esmal e de los incisi os de los oedo es 249 Fig . 4.-Mic oes uc u a del esmal e de R. no egicus a o albina, en 1. supe io . Fig. 4 . ~M.ic oes uc u a del esmal e de R. no egicus a o albina , en l. in e io . Doñana,' Ac a Ve e b a a , 2 (2), 1975