ARXIUS de
lEsc
Sup
d
Ag cul u o de Bo cebno
Any
1909.
Num
17
POQ
39
-pog
39
ANALISI
DE LA
VARIANCIA
D'UN
DISSENY
JERARQUIC
NO EQUILIBRAT D'ENCREUAMENTS EN BLAT DE MORO,
EMPRANT DIVERSOS
METODES
D'ESTIMACIÓ
F.
Casa ías,
L.
Bosch
Dep .
Ag onomia
E.S.A.
de Ba celona
F.
Nuez
Op o. de Gené ica.
ES.
de Ingenie os Ag ónomos de Valencia
Camino de Ve a,
14
-
46022
Valencia
Da a
de ecepció: eb e de
1990
Mo s clau: analisi gene ica; bla de mo o.
ABSTRACT
Va iance Analysis o a nes ed unba-
lanced design o c osses in maize,
using di e en me hods o es ima ion.
Se e al ne hods a e used o sol e he
a iance analysis o an unbalanced design
o c osses, in an open pollina ed a ie y o
maize. Ei he app oxi na i e ways wi hou
modi ying he da a ma ix, o i s balance-
men by disca ding a andon pa o he in-
o ma ion, we e used. The esul s sugges
ha he disca d o in o na ion leads o he
highes e o s, gi ing app oxima i e ways
e y simila inal esul s. So, a ailable in o -
na ic ha dwa e will be a e y impo an ac-
o o conside in choosing one o o he me -
hod.
RESUM
Es esol, ni jancan di e sos ne odes, esul a s ob ingu s sugge eixen que I'e o
I'analisi de la a iancia d'un disseny no equi- més g an es come desca an in o mació,
i
lib a d'enc euamen s, en una a ie a de que les ies ap oxima i es emp ades no di-
bla de mo o depolini zació obe a. Aques s e eixen mol pel que a als esul a s que
me odes inclouen, an ies ap oxima i es p opo cionen. Se a en da e cas el supo
sense modi ica la ma iu de dades com I'e- in o ma ic de que es disposa el que ens a a
quilib amen de la ma eixa na iu ha en decidi pe una opció o al a.
desca a a I'a za pa de la in o mació. Els
30
Ano a dunlwo quic
no
eq ihb a
cYenc euamen s
AAXIUSde
ic.
Sup
d'Ag icub ade Ba cebna
L'es udi gene ic de ca ac e s quan i a-
ius en poblacions en equilib i es basa p in-
cipalmen en la eali zació d'una pa ició de
la a iancia eno ípica en di e sos compo-
nen s geno ípics i ambien als, jun amen
amb les se es in e accions més o menys
complexes. L'es imació d'aques s compo-
nen s de la a iancia no és pe o di ec a,
i
es
a
se i la semblanca en e indi idus que
man enen di e sos g aus de pa en iu pe
elaciona -la amb les causes gene iques
i
am bien als.
Habi ualmen , el g au de semblanca en-
e pa en s es quan i ica nume icamen
com co a iancia,
i
hi ha'una elació eo ica
en e aques es co a iancies i les di e ses
a iancies gene iques (KEMPTHORNE, 1955).
Des del pun de is a p ac ic, el me ode
emp a pe a I'es imació de la co a iancia
di e eix en unció del ipus de pa en s que
es udiem,
i
és mol eqüen in e i les a-
iancies gene iques a pa i de g ups de mi -
jos ge mans
i
de ge mans comple s (COMS-
TOCK
I
ROBINSON, 1948). En aques cas, en
ac a -se d'un disseny d'apa ellamen je-
a quic, I'es imació de les co a iancies dins
de g ups es a a a és de I'es imació de les
a iancies en e g ups, la qual cosa esul a
més senzilla. El p oblema es limi a lla o s a
I'analisi de la a iancia d'un model aniua ,
on exis eixen almenys dos ac o s alea o is
(pa e
i
ma e dins de pa e), o
i
que es poden
conside a al es ac o s addicionals (bloc,
locali a , e c.). Pe o la esolució de I'analisi
de la a iancia només 6s senzilla quan es
ac a de dissenys equilib a s (igual nomb e
de ma es dins de pa e, igual nomb e de ills
dins de ma e
i
pa e).
So in , en dissenys que I'expe imen a-
do p ojec a inicialmen com a equilib a s,
1ucció
es pe den ind~dus du an les p o es, pe
causes no con olables. Aixo con e eix el
disseny en desequilib a
i
condueix a si ua-
cions que des d'un pun de is a es ic a-
men ma ema ic només es poden esold e
mi jancan me odes no con encionals.
(SCHEFÉE, 1959).
Exis eixen solucions al e na i es ma e-
ma icamen menys es ic es, pe o que des
del pun de is a de la gene ica quan i a i a
poden p opo ciona ap oximacions su i-
cien s. Pe exemple, FALCONER (1
960)
p o-
posa u ili za una mi jana pe al alo dels
coe icien s que acompanyen les compo-
nen s de la a iancia en les equacions de
I'algo i me de Bene
i
F anklin. Un al e
me ode consis eix a es ima de mane a
ap oximada els esmen a s coe icien s mi -
jancan un algo i me (ANDERSON
I
BANCROFT,
1952). Finalmen , ambé es po balanceja
el disseny mi jancan I'eliminació de dades
o la u ili zació de mi janes pe a ompli les
caselles buides.
El nos e p opbsi aquí és p esen a els
esul a s d'un cas conc e e e en a I'es udi
de g ups de mi jos ge mans
i
de ge mans
comple s, en una població de pol.lini zació
obe a de bla de mo o. El disseny d'apa e-
Ilamen s inicialmen equilib a a esde eni
desequilib a du an el p océs expe imen-
al. La esolució de I'analisi de la a iancia
que pe me d'es ima les componen s de
cada un dels ac o s es eali za seguin di-
e ses ies, pe compa a pos e io men
els esul a s
i
alo a , des d'un pun de is a
p ac ic I'e o que es come en u ili za -ne
una de conc e a.
El ma e ial emp a
a
se una a ie a de na; nomb e de nusos ins a la p ime a espi-
pol-lini zació obe a de bla de mo o, p o- ga; nomb e o al de nusos,
i
pes sec de la
ceden dlAs ú ies. Desp és de eali za s els pano xa.
enc euamen s con ola s pe gene a les Malg a que el disseny o iginal e a equili-
amílies, es an es udia els ep esen an s b a , di e ses pe dues de plan es el an
d'aques es pel que a als ca ac e s: dies ans o ma en desequilib a , al com s'indi-
des de la semb a ins a la lo ació masculi- ca a IaTaula 1.
TAULA 1
DISTRIBUCI~
DE
LES
PLANTES
ESTUDIADES,
EN
ELS
DIVERSOS
GRUPS
FAMILIARS.
DISTRIBUTION OF THE STUDIED PLANTS
I
THE DIFFERENT FAMILLY GROUPS
+
73 amílies de mi jos ge mans, cons i uides, cada una, pe 3 amílies de ge mans
comple s, amb la dis ibució següen :
22
amílies de ge mans comple s amb 19 indi idus
36
,o
18
"
6 1
II
17
"
38
1,
16
"
30
11
15
"
16
II
14
"
9
1,
13
"
2
01
12
"
3
11
11
"
2
11
10
"
+
8 amílies de mi jos ge mans, cons i uides cada una pe 2 amílies de ge mans
comple s amb la dis ibució següen :
1 amília de ge mans comple s amb 20 indi idus
1
,o
19
"
1
a,
18
"
1
11
17
"
7
1,
16
"
5
I,
15
"
L'analisi de la a iancia de cada un dels
ca ac e s seguia el model:
essen
p=
mi jana gene al
pl= e ec e del pa e
m,($
=
e ec e de la ma e dins de pa e
pl c,,)
=
e ec e plan a que inclou I'e -
o expe imen al.
Seguin I'algo i me de Bene
i
F anklin
i
suposan el disseny equilib a , la pa ició de
la a iancia
i
les espe ances dels quad a s
mi jans se ien les indicades a la Taula
2,
en
se els es ac o s alea o is. Pe o pel e de
ac a -se d'un disseny desequilib a , el
nomb e de subni ells dels di e en s ac o s
no oman cons an ,
i
pe an es modi iquen
els coe icien s a, b
i
c de la Taula
2,
que es
ans o men en A, B
i
C (Taula
3).
TAULA
2
PARTICI~
DE
LA VARIANCIA
I
ESPERANCES
DE
QUADRATS
MITJANS
DEL DISSENY JERARQUIC D'ENCREUAMENTS SUPOSANT QUE FOS EQULIBRAT
COMPONENTS OF VARlATlON AND EXPECTED MEAN SQUARES
IN THE NESTED DESIGN SUPPOSED TO BE BALANCED
E ec e Pa e Ma e Plan a Espe ances
Tipus d'e ec e Alea o i Alea o i Alea o i de quad a s mi jans
Subíndex
i
i
k
Ni ells a b
c
TAULA
3
PARTICIÓ DE LA
VARIANCIA
1
ESPERANCES DE QUADRATS MITJANS
DEL
DISSENY
JERARQUIC
D'ENCREUAMENTS
CONSIDERANT-LO NO BALANCEJAT
COMPONENTS OF VARIATION AND EXPECTED MEAN SQUARES
IN THE NESTED DESIGN SUPPOSED TO BE UNBALANCED
E ec e Pa e Ma e Plan a Espe ances
Tipus d'e ec e Alea o i Alea o i Alea o i de quad a s mi jans
Subíndex
i
j
k
Ni ells a a iable a iable
.
plk<lll
1 1
1
<3p12
mi(1]
1
1
&
«pi2
+
Aum2
Pl
1
& &
<3pi2
+
B<Jm2
+
C( p2
Els pa ame es A, B i C es an es ima :
1) Mi jancan el me ode desc i pe AN-
DERSON
I
BANCROFT (1 952), que ponde a el
g au de desequilib i, que en el nos e cas
esul a A
=
16.27; B
=
16.48,
i
C
=
47.40.
2) Mi jancan el me ode més senzill p o-
posa pe FALCONER (1 960) pe al calcul de
coe icien s en dissenys no mol desequili-
b a s, consis en a calcula la mi jana de
ni ells dins d'un niu de e mina
i
u ili za -lo
conside an alesho es el disseny com si os
equilib a . Aques a solució a dona en el
nos e cas alo s no gai e di e en s als
an e io s, ja que A
=
B
=
16.34,
i
C
=
47.39.
Les es imacions dels quad a s mi jans es
an calcula seguin dues ies di e en s:
a) A pa i de la suma de quad a s.
b) A pa i de la ma iu de disseny, mi -
jancan el p og ama 4V del BMDP
(DIXON, 1985).
Ambdós ipus de quad a s mi jans s'han
iguala a les se es espe ances pe a calcu-
la les componen s de la a iancia a ibui-
ble~ a cada e ec e. De e , el me ode d'anali-
si u ili za és ap oxima iu, jaque com asse-
nyala SCHEFÉE (1 959), I'exp essió polinomi-
ca dels componen s de la a iancia només
és igualable als quad a s mi jans de cada
e ec e en els dissenys equilib a s. El ma eix
s'hau ia de di en elació al calcul dels coe i-
cien s de les componen s.
Pe al de eni un al e pun de e e en-
cia sob e el qual discu i els esul a s, es
an p ocesa les dades desp és d'equili-
b a -les. Pe aixo, es a aga a com a nom-
b e maxim d'indi idus, dins de cada amília
de ge mans comple s, el de 15. L'excés es
a elimina mi jancan una sub u ina de
desca amen a I'a za . To es les amílies
que enien 13
o
menys ge mans an se eli-
minades,
i
les poques amílies de 14 ge -
mans es an comple a amb la duplicació
dels alo s d'un d'ells escolli a I'a za . Tam-
bé es an elimina les amíliesde mi jos ge -
mans que únicamen cons a en de dues
amílies de ge mans comple s. En aques
cas, la pa ició de la a iancia
i
les espe an-
ces de quad a s mi jans coincideix exac a-
men amb el model desc i en la Taula 2,
essen a
=
67, b
=
3,
i
c
=
15. El disseny equi-
lib a a pe me e una analisi senzilla de les
dades mi jancan el p og ama BMDPBV
(DIXON, 1985).
A la Taula
4
hi ha esumides les equa-
cions de les espe ances dels quad a s mi -
jans segons els es me odes emp a s.
Com que en els dos p ime s me odes es
an e seM cada egada dues ies al e -
na i es pe a I'es imació dels quad a s mi -
jans esul en inalmen 5 es imacions di e-
en s de cada componen de la a iancia.
Pe es udia la signi icació dels ac o s
es an e les p o es co esponen s de F.
En el me ode
1,
i
pe al ac o ma e, el quo-
cien QMm /QMpl dóna di ec amn la signi i-
cació, pe o en el cas del ac o pa e, s'ha de
e una p o a de
F
ap oximada, cons uin
un quocien amb un nume ado
i
un denomi-
nado que siguin combinacions lineals dels
quad a s mi jans de que disposem a a és
de I'analisi:
F
=
QMp /(VI QMpl+
z
QMm)
En els me odes
2
i
3, les F es an calcu-
la de la ma eixa mane a, essen la
F
de I'e-
ec e ma e igual aQMm/QMpi,
i
la de I'e ec e
pa e igual a QMp/QMm, al com es esumeix
en la Taula 5.

34
Ano o
dkmje b quic
no
equilib a d'enc euomen
ARXlUS
de
I'Esc.
Sup.
d'Pg icui u ade Ba celona
TAULA
4
PARTICIO
DE
LA
VARIANCIA, QUADRATS
MITJANS
I
ESPERANCES
DE
QUADRATS
MITJANS
SEGONS ELS TRES METODES.
Pe als me odes
1
i
2,
els quad a s mi jans es an es ima emp an el
BMDP4V
i
la suma de quad a s
COMPONENTS OF VARIATION, MEAN SQUARES AND EXPECTED MEAN SQUARES
ACCORDING THE THREE USED METHODS.
In me hods
1
and
2
he mean squa es we e es ima ed using
BMDP4V
and he sum o squa es
E ec e Q.M. Espe ances de Quad a s Mi jans
Me ode
1
:
Coe icien s segons me ode desc i pe Ande son
i
Banc o
(1
952)
Me ode 2: Mi jana de coe icien s segons Falcone
(1
960)
Me ode
3:
Balancejamen de les dades. Resolució clkica.
TAULA
5
CALCUL
DE F EN CADA UN DELS
M~ODES
F
TEST IN EACH METHOD
Fac o Me ode
1
Me ode
2
Me ode
3
Ma e
Q.M.m
/
Q.M.p Q.M.m
/
Q.M.p Q.M.m
/
Q.M.pl
Pa e
Q.M.D/
( l
Q.M.,
+
~2
Q.M.m) Q.M.p/Q.M.m Q.M.p/ Q.M.m
Me ode
1
:
Coe icien s segons me ode desc i pe Ande son
i
Banc o
(1
952)
Me ode
2:
Coe icien s segons me ode desc i pe Falcone
(1
960)
Me ode
3:
Resolució con encional desp és de balanceja les dades.
Finalmen , les dades es an anali za componen s de la a iancia de cada ac o
i
mi jancan el me ode de la maxima e - esidual, u ili zan pe a alua lasigni icacio
semblanca, en se aques a la esoluci6 de cada ac o una p o a de X2.
ma ema ica mes co ec a pe a dissenys Sigui quin sigui el me ode ma ema ic
desequilib a s
i
amb ac o s alea o is. És a emp a , el nos e p opbsi 6s elaciona les
e se i el p og ama
BMDP3V (DIXON,
componen s de la a iancia amb les co a-
1985), que p opo ciona es imacions de les iancies en e pa en s,
i
aques es amb les
ARXIUS
de
I'Esc.
Sup.
d'Ag icul u a
de
Ba celona
F.
Coso io .
L.
Bo ch,
F.
N ez
35
a iancies gene iques de la població. La e- Amb els alo s de la a iancia gene ica
laci6 en el ipus de pa en iu que hem u ili za addi i a
i
els alo s de la a iancia eno ipi-
es segons
COMSTOCK
I
ROBINSON
(1
948): ca (UF.
=
up.
+
u nz
+
uplz), s'han calcula les
he e abili a s:
VA
( a iancia gene ica addi i a)
=
4upz
VD
( a iancia gene ica dominan )
=
4(um2
-
h2
=
VA
/(upl
+
u nz
+
upl~)
up?), suposan absencia d'epis asia.
RESULTATS
I
DISCUSS~O
A la Taula
6,
s'hi oben els alo s dels ca ac e , seguin les di e en s ies indica-
di e sos pa ame es es ima s pe a cada des en I'apa a an e io .
TAULA
6
RESULTATS
DE
L'ANALISI
DE
LA
VARIANCIA, PER
A
CADA
CA~CTER
SEGONS ELS DIFERENTS METODES DE
RESOLUCIO
UTILITZATS
RESULTS OF THE ANOVA FOR EACH TRAIT, ACCORDING
TO THE DIFFERENT METHODS OF ESTIMATION USED
Dies
a lo ació masculina
Me ode de
esolució
1
Pa a ne e Fac o A B A
I3
A
Pa e
80 80 80 80 66 80
G. LL. Ma e
154 154 154 154 134 154
E o
3605 3605 3605 3605 2814 3605
Pa e
41.84 41.78 41.84 41.78 37.87
---
Q.M. Ma e
21.57 21.29 21.57 21.29 19.92
---
E o
7.31 7.33 7.31 7.33 7.1 9
---
Pa e
1 .92- 1.94- 1.94- 1.9P 1.9P
-
F Ma e
2.95- 2.9F 2.95- 2.9P 2.7F
m
E o
---
---
---
---
---
---
Comp.
de
Pa e
0.4238 0.4286 0.4277 0.4323 0.3987 0.4231
la a .
Ma e
0.8765 0.8577 0.8727 0.8543 0.8486 0.8853
E o
7.31 29 7.3367 7.3129 7.3367 7.1 991 7.3204
He e abili a
0.1 968 0.1 988 0.1 986 0.2005 0.1 888 0.1 961
"
signi ica iu
paO.01
36
Ano o
d'unjao oucc
no
eouil~i7o
d
enc euomen i
AFiX
US
de
i'Esc
Sup
d'/ g icunu a de Be cebna
Nomb e d'espigues
Me cde
de
esdució
1
Pa a ne e Fac o
A
B
A
0
A
Pa e
G.
LL.
Ma e
E o
Pa e
Q.M. Ma e
E o
Pa e
F
Ma e
E o
Comp.
de
Pa e
la a .
Ma e
E o
He e abili a
P oducció
de
pano xa
Me ode
de
esol
ució
1
Pa ame e Fec o
A
0
A
0
A
Pa e
80 80 80
80
66
80
G.LL. Ma e
1
54
1
54 154 154 134 154
E o
3605 3605 3605 3605 281 4 3605
Pa e
351 5
3484
3515
3484
2927
--e
Q.M. Ma e
20.19 20.16 20.19 20.16 18.76
---
E o
731 729 73
1
729 74
1
--m
Pa e
1.7P 1.71- 1.74- 1.73. . 1.56-
m
F
Ma e
2.76'- 2.7- 2.76- 2.7F 2.5F
m
E o
---
--- ---
---
--- ---
Comp.
de
IJe e
31.21 30.62 31.56
30.98
23.33 31.33
la a . Ma e
79.13 79.11 78.82 78.76 75.69 79.47
E o
729.58 729.43 731.58 729.43 741.39 731.29
He e abili a
O. 1483 O. 1460 O. 1499 0.1476 0.1111 O.
1
488
AFiXlUSde
PEsc
Sup
d'Ag icui u ade Ba celona
Cosoks.
L
Bosch
F
Nuez
37
Nusos
ins
a
la
la. espiga
Pa ame e Fac o
A
B
A
B
A
Pa e
80
80
80
80
66
80
G. LL. Ma e
154 154 1 54 154 134 1 54
E o
3605 3605 3605 3605 281 4 3605
Pa e
2.47 2.52 2.47 2.52 2.50
---
Q.M. Ma e
1.44 1.43 1.44 1.43 1.35
---
E o
0.48 0.48 0.48 0.48 0.50
---
Pa e
1.7P 1.74- 1.7F 1.72- 1.85-
*c*
F Ma e
2.95- 2.94- 3.0P 2,9F 2.6F
m
E o
--- --- ---
---
---
--m
Comp. de
Pa e
0.021 5 0.0227 0.0217 0.0230 0.0255 0.0209
la e .
Ma e
0.0586 0.0583 0.0587 0.0581 0.0565 0.0592
E o
0.4889 0.4890 0.4889 0.4890 0.5043 0.4887
He e abili a
0.1511 0.1591 0.1524 0.1613 0.1741 0.1 469
Nusos o als
Me ode
de
esolució
1
Pa ame e Fac o
A
B
A
B
A
Pa e
G.LL. Ma e
E o
Pa e
Q.M. Ma e
E o
Pa e
F Ma e
E o
Comp. de
Pa e
la a .
Ma e
E o
He e abili a
0.2205 0.221 6 0.2234 0.2243 0.2477 0.21 79