i
Indice
INTRODUZIONE ..................................................................................................I
CAPITOLO 1 – PROCESSI DI SCAMBI ENERGETICI E DI MASSA TRA
SUOLO, VEGETAZIONE ED ATMOSFERA NEI MODELLI
IDROLOGICI E CLIMATICI
1.1 In oduzione.................................................................................................... 1
1.2 Modelli id ome eo ologici ............................................................................. 9
1.2.1 Modelli di p ima gene azione ................................................................ 9
1.2.2 Modelli di seconda gene azione ............................................................ 10
1.2.3 Modelli di e za gene azione .................................................................. 12
1.2.3 Modelli di p ossima gene azione ........................................................... 13
1.3 P odo i sa elli a i ......................................................................................... 15
1.3.1 Albedo supe iciale ................................................................................ 16
1.3.2 Cope u a ni ale .................................................................................... 18
1.3.3 Tempe a u a supe iciale ...................................................................... 19
1.3.4 Classi icazione dell’uso del suolo ed indici di ege azione ................ 21
1.3.5 F azione della cope u a ege a a ........................................................ 26
1.4 Validazione dei modelli ................................................................................ 28
CAPITOLO 2 – IL PROCESSO FOTOSINTETICO
2.1 La o osin esi in na u a ................................................................................. 33
2.1.1 Le pian e e gli al i o ganismi au o o i sono i p odu o i della
bios e e ............................................................................................................ 33
2.1.2 I clo oplas i sono i si i della o osin esi nelle pian e ........................... 34
2.2 Le ie della o osin esi .................................................................................. 36
2.2.1 L’e idenza che i clo oplas i decompongono le molecole di acqua
ha pe messo ai ice ca o i di segui e il des ino degli a omi nella
o osin esi ......................................................................................................... 36
2.2.2 La decomposizione dell'acqua .............................................................. 37
2.2.3 La o osin esi come p ocesso edox ...................................................... 38
ii
2.2.4 Le eazioni alla luce e il ciclo di Cal in collabo ano nel
as o ma e l'ene gia luminosa in ene gia chimica degli alimen i: uno
sgua do pano amico ....................................................................................... 38
2.2.5 Le eazioni alla luce con e ono l’ene gia sola e nell’ene gia
chimica dell’ATP e del NADPH: uno sgua do a icina o ......................... 40
2.2.6 La na u a della luce sola e ................................................................... 41
2.2.7 I pigmen i o o sin e ici: ece o i della luce......................................... 42
2.2.8 L'ecci azione della clo o illa da pa e della luce ................................ 43
2.2.9 I o osis emi: complessi della memb ana dei ilacoidi che
accolgono la luce ........................................................................................... 45
2.2.10 Il lusso non ciclico degli ele oni ..................................................... 47
2.2.11 Il lusso ciclico degli ele oni ............................................................. 50
2.2.12 Con on o a la chemioosmosi nei clo oplas i e nei mi ocond i...... 51
2.2.13 Il ciclo di Cal in u ilizza l’ATP e il NADPH pe con e i e CO2
in zucche i: uno sgua do a icina o ............................................................ 54
2.2.14 Nei climi caldi e a idi si sono e olu i meccanismi di issazione del
ca bonio al e na i i ........................................................................................ 56
2.2.15 La o o espi azione: un esiduo dell'e oluzione? .............................. 57
2.2.15.1 Le pian e C4 ............................................................................ 58
2.2.15.2 Le pian e CAM ....................................................................... 59
2.2.16 La o osin esi è l'a i i à me abolica ondamen ale della bios e a:
una sin esi ........................................................................................................ 60
2.3 La o osin esi in elazione alla densi à del lusso quan ico ..................... 63
2.4 Acclima azione alla luce ............................................................................... 65
2.5 La o osin esi in unzione della empe a u a............................................. 66
2.6 In e azioni luce – empe a u a .................................................................... 67
2.7 La o osin esi in elazione alla concen azione di CO2............................. 68
2.8 E e i dell’inc emen o della concen azione di CO2 nell’a ia sulla
p odu i i à e sull’e icienza nell’uso dell’acqua...................................... 69
2.9 La o osin esi in elazione al a o e id ico ................................................ 70
2.10 In luenza della sicci à sull’a i i à o osin e ica...................................... 72
CAPITOLO 3 – I PROCESSI FISICI REGOLANTI GLI SCAMBI
ENERGETICI E DI MASSA TRA SUOLO, VEGETAZIONE ED
ATMOSFERA
3.1 Il bilancio dell’ene gia ................................................................................... 74
3.1.1 Flussi adia i i ........................................................................................ 76
3.1.1.1 Radiazione Ne a ........................................................................ 76
3.1.1.2 Flusso di calo e al suolo ............................................................. 78
3.1.2 Componen i u bolen e ........................................................................... 80
3.2 Fenomeni di aspo o e s abili à a mos e ica in p ossimi à della
supe icie ......................................................................................................... 83
3.3 Flusso id ico nel suolo non sa u o ............................................................... 91
3.3.1 Relazioni a i pa ame i che ca a e izzano il suolo non sa u o ......... 95
iii
CAPITOLO 4 – MODELLI DI INTERAZIONE SUOLO –
VEGETAZIONE – ATMOSFERA ACCOPPIATI A MODELLI DI
DINAMICA DELLA VEGETAZIONE E DEI PROCESSI
FOTOSINTETICI
4.1 In oduzione.................................................................................................... 100
4.2 Modello di in e azione suolo – ege azione – a mos e a (LSS) .............. 102
4.2.1 Bilancio ene ge ico ed id ologico supe iciale .................................... 105
4.2.1.1 Equazioni di bilancio ................................................................. 105
4.2.1.2 Radiazione e lusso di calo e al suolo ..................................... 107
4.2.1.3 Flusso di calo e la en e e sensibile .......................................... 107
4.3 P imo modello ecoid ologico ....................................................................... 115
4.3.1 Bios e a Te es e e pa ame izzazione della dinamica della
ege azione ...................................................................................................... 116
4.3.2 Resis enza s oma ale .............................................................................. 118
4.3.3 S ima della biomassa e c esci a della ege azione .............................. 119
4.3.4 Fo osin esi .............................................................................................. 120
4.3.5 L’allocazione e la anslocazione ......................................................... 124
4.3.6 La espi azione ....................................................................................... 126
4.3.7 La senescenza ......................................................................................... 128
4.3.8 La cadu a della biomassa mo a ........................................................... 129
4.3.9 L’indice a eale delle oglie (LAI) ......................................................... 129
4.3.10 F azione della cope u a ege a a ..................................................... 129
4.4 Secondo modello eco id ologico: la concen azione a mos e ica di
CO2 come inpu al modello........................................................................... 130
4.4.1 Desc izione del secondo modello eco id ologico: la o osin esi
lo da ................................................................................................................. 131
CAPITOLO 5 – AUTOMI CELLULARI
5.1 In oduzione.................................................................................................... 139
5.2 B e e s o ia degli Au omi Cellula i ............................................................ 140
5.3 De inizione in o male di Au oma Cellula e............................................... 142
5.3.1 Dimensione e geome ia dell’Au oma Cellula e ................................. 142
5.3.2 Nume o di s a i della cella .................................................................... 143
5.3.3 Relazione di icinanza ........................................................................... 143
5.3.4 Funzione di ansizione di s a o della cella ......................................... 144
5.4 De inizione o male di Au oma Cellula e .................................................. 145
5.4.1 L’au oma ini o e l’au oma elemen a e ................................................ 145
5.4.2 L’Au oma Cellula e Omogeneo De e minis ico .................................. 145
i
5.5 Applicazioni degli Au omi Cellula i nella luidodinamica: Gas
Re icola i e Modelli di Bol zmann su e icolo........................................... 147
5.5.1 Gas Re icola i......................................................................................... 145
5.5.1 Modelli di Bol zmann su e icolo........................................................... 153
5.6 Fenomeni mac oscopici e Au omi Cellula i............................................... 155
5.6.1 Modellazione con Au omi Cellula i....................................................... 155
5.6.2 Un me odo empi ico pe la modellazione di enomeni mac oscopici
con Au omi Cellula i........................................................................................ 156
5.6.2.1 Es ensione della de inizione di Au oma Cellula e pe la ......
modellazione di enomeni mac oscopici................................. 159
5.7 Una o ma disc e a del lusso in un mezzo non sa u o ............................ 160
5.8 Il modello AC pe la simulazione del lusso in un mezzo non sa u o .... 165
5.8.1 Aggio namen o delle p op ie à id auliche del suolo (
σ
1).................... 167
5.8.2 Applicazione dell’equazione disc e a del lusso (
σ
2)........................... 168
5.9 Quan izzazione dell’AC ................................................................................ 170
5.10 L’ambien e CAMELOT pe la simulazione del modello AC................ 172
CAPITOLO 6 – IL SITO SPERIMENTALE PER IL MONITORAGGIO
DELLE COMPONENTI DEL BILANCIO ENERGETICO,
IDROLOGICO E DI CRESCITA DELLA VEGETAZIONE
6.1 A ea di s udio e s umen i di misu a .......................................................... 173
6.2 Ca a e is iche dei componen i della s azione eddy co a iance di
Paglialonga...................................................................................................... 177
6.2.1 Da alogge CR5000 (Campbell Sci.)...................................................... 177
6.2.2 Analizza o e di gas a cella ape a LI-7500 (LI-COR) ........................... 178
6.2.3 Anemome o ad ul asuoni CSAT-3 (Campbell sci.).............................. 179
6.2.4 Te mocoppia a ilo so ile FW05 (Campbell sci.).................................. 180
6.2.5 Te mome o ad in a osso IRTS-P (Apogee) ......................................... 181
6.2.6 Pias a di lusso e mico au ocalib an e HFP01SC (Hukse lux) .......... 182
6.2.7 Senso e di empe a u a in e abile CS107 (Campbell sci.)................... 183
6.2.8 Radiome o ne o CNR1 (Kipp & Zonen)............................................... 183
6.2.9 Senso e di umidi à Easy AG50 (Sen ek senso Tech.) ........................... 184
6.2.10 Da alogge CR200................................................................................ 184
6.2.11 Plu iome o ARG100 a asche e oscillan i......................................... 185
6.2.12 Senso e Vaisala di empe a u a e umidi à ela i a HMP45C............. 185
6.2.13 Cep ome o po a ile AccuPAR LP-80 8 (Decagon)............................ 186
6.3 In oduzione alla ecnica eddy co a iance................................................. 187
6.4 Analisi delle misu e p esso la s azione di Paglialonga ............................. 189
6.5 Co ezione dei da i acquisi i dalla s azione eddy – co a iance
median e la ecnica di Webb ........................................................................ 194
6.6 Misu a delle p op ie à id auliche del suolo............................................... 201
6.7 Si o spe imen ale nel “Vai a Ranch”- Cali o nia (USA)......................... 204
CAPITOLO 7 – RISULTATI
7.1 In oduzione.................................................................................................... 206
7.2 Modello LSS - Si o spe imen ale di Paglialonga....................................... 209
7.2.1 Modello LSS – Tes case No. 1 (Paglialonga, 17 – 29 maggio
2006)................................................................................................................. 211
7.2.2 Modello LSS – Tes case No. 2 (Paglialonga, 26 giugno – 11
luglio 2007)...................................................................................................... 215
7.3 P imo modello ecoid ologico - Si o spe imen ale di Paglialonga ........... 218
7.3.1 P imo modello ecoid ologico – Tes case No. 1 (Paglialonga, 17 –
29 maggio 2006) .............................................................................................. 219
7.3.2 P imo modello ecoid ologico – Tes case No. 2 (26 giugno – 11
luglio 2007)...................................................................................................... 223
7.3.3 P imo modello ecoid ologico – Tes case No. 3 (10 – 29 luglio
2008)................................................................................................................. 228
7.3.4 P imo modello ecoid ologico – Tes case No. 4 (27 giugno – 16
agos o 2009).................................................................................................... 234
7.4 P imo modello ecoid ologico - Si o spe imen ale Cali o niano. Tes
case No.5 (26 ap ile - 21 giugno 2001) ................................................... 241
7.5 Secondo modello ecoid ologico - Si o spe imen ale di Paglialonga........ 245
7.5.1 Secondo modello ecoid ologico – Tes case No. 1 (Paglialonga,
17 – 29 maggio 2006)...................................................................................... 246
7.5.2 Secondo modello ecoid ologico – Tes case No. 2 (26 giugno – 11
luglio 2007)...................................................................................................... 250
7.5.3 Secondo modello ecoid ologico – Tes case No. 3 (27 giugno – 16
agos o 2009).................................................................................................... 254
7.6 Analisi di sensi i i à........................................................................................ 260
7.6.1 Analisi di sensi i i à sul modello LSS................................................... 260
7.6.2 Analisi di sensi i i à sul secondo modello ecoid ologico .................... 263
7.7 Flusso id ico nel suolo insa u o. Tes case idimensionale..................... 273
7.8 Analisi di cambiamen o clima ico: E e i del iscaldamen o globale
e dell’a icchimen o di CO2 in a mos e a sulla dinamica della
ege azione e sulla iso sa id ica nel suolo ................................................ 277
CONCLUSIONI ......................................................................................................283
BIBLIOGRAFIA.....................................................................................................287
I
In oduzione
I massimi p oblemi del mondo mode no si iden i icano con una p esa di coscienza:
c’è una sola Te a e non la si può ing andi e a piacimen o. E in ece cosa accade? Il
apido aumen o della popolazione che si congiunge ad un o e s iluppo indus iale e
ad uno smisu a o a anzamen o dell’u banizzazione, de e minano s u amen i
imp uden i delle iso se non inno abili; al e azione dei suoli e della lo o e ili à,
insieme con un de e io amen o delle iso se inno abili (acqua, suoli, p odo i
ege ali ed animali) e con un’in asione cao ica dello spazio. Semb a che si pensi
solo all’oggi, igno ando le conseguenze cha da ques i eccessi ed abusi po ebbe o
de i a e in u u o. Le iso se na u ali non sono illimi a e e, quale p ima quale poi,
esse ischiano di esau i si.
La poca conoscenza del unzionamen o degli ecosis emi si unisce alle mol eplici
on i di inquinamen o a i a p odu e e e i noci i alla salu e delle pian e, degli
animali e degli uomini. L’accumulo nell’ambien e di an e al e azioni può modi ica e
i climi e i g andi cicli biogeochimici, da cui dipende la i a sul piane a, e p o oca e
squilib i i imediabili.
In una isione ecologica del nos o piane a, la bios e a ( o ma a da pian e, animali e
i us, ol e che dall'uomo), si può conside a e un sis ema più ape o, l'epigeos e a
( occia, acqua, a ia, ene gia) un sis ema ela i amen e più chiuso. In a i, men e
ques a ul ima ice e dal cosmo insigni ican i quan i à di ma e ia so o o ma di
me eo i i e di pol e e cosmica, la bios e a i es e il uolo di " ans e ", cioè di
eicolo dell'ene gia dal cosmo all'epigeos e a. Il legame ene ge ico a il cosmo e la
Te a è cos i ui o ondamen almen e dal sis ema adiazioni sola i- ege ali. Le pian e
e di in a i, median e la o osin esi, combinano l'ene gia adian e p o enien e dal
sole con la sos anza ino ganica della Te a, unzionando come accumula o i
biogeochimici di ene gia. La elazione a il cosmo e la bios e a è quindi di na u a
p e alen emen e ene ge ica.
L'ene gia adian e, p o enien e dal sole, è de e minan e nel man enimen o della
bios e a, cioè della i a sulla Te a. L'ene gia adian e si de e conside a e un a o e
es e no, ino ganico e mobile della bios e a. Dalle componen i della bios e a essa è
as o mabile in al e o me di ene gia: meccanica (po enziale e cine ica), chimica e
e mica.
Accan o ai lussi ene ge ici, di ondamen ale impo anza è il uolo del ciclo
dell’acqua all’in e no dell’ecosis ema e es e e della sua in e azione con il mondo
ecologico. In al senso, lo s udio del sis ema che con olla la ci colazione dell’acqua
II
a a mos e a, suolo e ege azione assume un peso consis en e pe po e comp ende e
il ciclo id ologico e i meccanismi con cui l’ecosis ema in e agisce con esso.
All’in e no della bios e a e es e, la disponibili à di acqua egola la c esci a delle
pian e, con ollando l’assimilazione di azo o e ca bonio. Di a i negli ul imi anni, la
comuni à id ologica, me eo ologica ed ecologica è semp e più a en a alle
p oblema iche e agli s iluppi igua dan i l’in e azione a ciclo id ologico e dinamica
della ege azione.
L’ecoid ologia, dunque, app esen a una nuo a disciplina eme gen e, che mi a a
combina e il ciclo id ologico e il bilancio ene ge ico con i modelli di dinamica della
ege azione a di e si g adi di complessi à. Ques a nuo a endenza, che negli ul imi
empi è eme sa come necessi à, è s a a con e ma a da mol eplici espe imen i di
campo. Essi, in a i, hanno e idenzia o l’impo anza di conosce e la ispos a della
pian a a di e se condizioni me eo ologiche e di disponibili à id ica e i possibili
enomeni di e oazione che possono e i ica si, in elazione ai di e si scena i di
cambiamen o clima ico, che negli ul imi anni si s anno p e igu ando.
L’ul imo decennio ha is o una i o mulazione delle discipline basa e sull’id ologia,
la quale se is a ad una scala spaziale e empo ale più ampia, può app esen a e la
chia e di ol a nello s udio di enomeni più ampi, come la biocomplessi à, la
biodi e si à e i enomeni ambien ali. L’ecoid ologia, quindi, è la componen e chia e
nell’in e azione a gli app occi biologici, geo isici e geochimici della comp ensione
del sis ema e es e.
Lo s iluppo e la densi à della ege azione in luenzano gli scambi id ici ed ene ge ici
a suolo ed a mos e a, con ollando l’in e ce azione della pioggia, l’in il azione,
l’e apo aspi azione, lo sco imen o supe iciale e la ica ica della alda acqui e a.
La ege azione in luenza, inol e, la ipa izione della adiazione sola e inciden e in
lussi di calo e la en e e sensibile (La che 1995; 1998; Eagleson, 2002). Le
modi iche della ege azione p eesis en e in una gene ica egione possono causa e
cambiamen i su la ghe scale empo ali, modi icando il egime clima ico sia a scala
locale che globale, a o che, come e oazione, a sua ol a in luenza lo s iluppo
della ege azione.
Nelle egioni a clima semi – a ido, come quelle me idionali ed insula i i aliane,
ques o può de e mina e lunghi pe iodi di sicci à e l’inizio di un p ocesso di
dese i icazione.
L’acqua di iene allo a un a o e di con ollo dell’ecosis ema e la ege azione
assume un uolo chia e nel bilancio id ico del suolo (Rod iguez – I u be e al., 2001;
Mon aldo e al., 2003). Gene almen e gli id ologi ascu ano la dinamica della
ege azione nei modelli di in e azione a suolo, ege azione ed a mos e a e la
o osin esi è il p incipale e mine p odu i o della biomassa ed è un e mine chia e
del modello di c esci a della ege azione.
III
Cambiamen i della biomassa della ege azione o dell’a ea oglia e po ebbe o
ese ci a e una signi ica i a in luenza sul ciclo dell’acqua, del ca bonio e dell’in e o
clima a di e en i scale spaziali e empo ali. Il moni o aggio e la modellazione del
lusso di ca bonio (CO2), del apo e acqueo e dei lussi ene ge ici sono alla base pe
una miglio e comp ensione degli elemen i bio isici e isiologici che con ollano i
meccanismi di in e azione a ege azione e a mos e a.
Sulla base di misu e in con inuo dei lussi ene ge ici e di ca bonio, si sono s iluppa i
dei modelli di as e imen o di ene gia e massa a suolo – ege azione – a mos e a
al ine di s udia e l’in e azione a ege azione ed a mos e a e i meccanismi di
e oazione che ne de i ano, implemen andoli anche in modelli alla mesoscala e in
modelli a ci colazione globale (GCMs), con l’impo an e compi o di p edi e
e en uali cambiamen i clima ici e la lo o in luenza sulla dinamica della ege azione
(Wang e . al, 2007).
Il p esen e la o o di esi ha igua da o l’implemen azione di modelli ecoid ologici
con di e si li elli di de aglio, pe ciò che conce ne lo scambio e il as e imen o di
massa e di ene gia a suolo, ege azione ed a mos e a, la c esci a della ege azione e
la desc izione dei p ocessi bio isici e biochimici della o osin esi e della condu anza
s oma ale.
Nello speci ico, inizialmen e è s a o implemen a o un modello di in e azione a
suolo, ege azione ed a mos e a (Land Su ace Scheme, LSS), basa o sulla soluzione
delle classiche equazioni del bilancio ene ge ico e della massa, secondo gli schemi
p opos i da Noilhan & Plan on (1989) e Mengelkamp e al. (1999).
Tale modello è s a o accoppia o ad un modulo sub-supe iciale, che desc i e in o ma
idimensionale la ci colazione id ica nel so osuolo secondo lo schema p opos o da
Mendicino e al. (2006). La modellazione u ilizza un app occio disc e o, basa o
sull’es ensione della de inizione di Au oma Cellula e pe la modellazione di
enomeni mac oscopici, la cui s u u a è ca a e izza a da unzionali à che ne
acc escono la capaci à compu azionale g azie alla possibili à di implemen azione su
sis emi di calcolo pa allelo.
Successi amen e, al modello LSS è s a o accoppia o un modello di dinamica della
ege azione ealizzando un modello ecoid ologico in g ado di include e gli e e i
della ege azione sia sui lussi ene ge ici che sul con enu o id ico del suolo.
A a e so ale modello è s a o possibile alu a e il lusso di CO2, median e una
o mula sempli ica a che desc i e il p ocesso o osin e ico in elazione alla
adiazione o osin e icamen e a i a (PAR), alla esis enza ae odinamica ed alla
esis enza s oma ale.
Le ca a e is iche p incipali del modello di dinamica della ege azione (VDM)
u ilizza o seguono i modelli s iluppa i da Nuo ellon e al. (2000) e Cay ol e al.
(2000), successi amen e ip esi ed u ilizza i da Mon aldo e al. (2005). Ques o
modello di dinamica della ege azione s ima a li ello gio nalie o la quan i à di
- 4 -
La scala spazio – empo ale conside a a pe applicazioni di ipo id ologico, è
gene almen e più piccola ispe o a quella dei modelli clima ici, e le in e azione
clima – ege azione sono usualmen e igno a e. L’in e azione a ege azione e
con enu o id ico del suolo, median e il enomeno dell’e apo aspi azione, non può
ce amen e esse e ascu a o, cosi come la conoscenza del con enu o id ico
an eceden e agli e en i di piena (Be en & Ki kby, 1979). L’in e azione a la
ege azione, il clima ed il con enu o id ico del suolo, è anche s a o e idenzia o da
Rod iguez – I u be e al., (1999), D’Odo ico e al., (2000), e Ridol i e al., (2000),
usando un semplice modello nel quale l’e e o della ege azione è esp esso in
unzione di un asso di e apo aspi azione p e issa o. L'assenza di modelli di
dinamica della ege azione nei modelli LSS implica che l'e e o della a iabili à del
clima nella modi ica delle ca a e is iche isiologiche della ege azione non è
conside a o. Si suppone anche, ad esempio, che la p ecipi azione, non sia
pa icola men e in luen e nella s ima della p odu i i à (biomassa) e
conseguen emen e nella s ima del LAI. E’ no o, u a ia, che la p ecipi azione,
insieme alla empe a u a ed all'umidi à del suolo in luenzano la o osin esi
(inc emen o di CO2) e di conseguenza la c esci a della pian a. I modelli a mos e ici
che simulano scena i di cambiamen o clima ico con concen azioni c escen i di CO2,
che u ilizzano schemi LSS p i i di modelli VDM, ascu ano implici amen e il uolo
della CO2 nella modi ica della s u u a e delle p op ie à isiologiche delle pian e. E’
s a o e i ica o, inol e, che le pian e espos e ad ele a e concen azioni di CO2
aumen ano il asso di o osin esi e quindi la ela i a c esci a. P i cha d e al. (1999)
ha iassun o i isul a i pubblica i da più di 80 s udi, o ando un aumen o medio in
e mini di lea a ea index (LAI) del 24% nel caso di ege azione c esciu a in un
ambien e con a icchimen o di CO2. Cu is e Wang (1998), hanno analizzano
s a is icamen e i isul a i di 79 s udi pubblica i su 59 specie di ege azione di e en e,
e i icando un aumen o del 31% della biomassa in condizioni o imali, un aumen o
del 16% della biomassa in condizioni di de ici dei nu ien i e una diminuzione
dell'11% in e mini di condu anza s oma ale come ispos a p incipale alle condizioni
di a icchimen o di CO2. Sebbene in mol i s udi sia s a o iscon a o un aumen o nella
c esci a delle pian e su una scala empo ale ido a, a causa di ele a e concen azioni
di CO2, i isul a i o enu i da modelli che ope ano a lungo e mine, sugge iscono che
ale asso di c esci a po ebbe non esse e lo s esso in quan o si and ebbe incon o a
condizioni limi an i in e mini di nu ien i (McMu ie & Comins, 1996). Una
diminuzione della aspi azione e un aumen o del asso di o osin esi (in condizioni
ele a e di CO2) implicano una diminuzione del con enu o id ico nel suolo. Tu a ia, i
modelli id ologici u ilizza i pe s udia e l'impa o dei cambiamen i clima ici sul ciclo
id ologico e sulle iso se id iche, a amen e conside ano gli e e i dei cambiamen i
in e mini di condu anza s oma ale e di LAI, e di conseguenza sull’umidi à del
suolo, sull’e apo aspi azione e sul de lusso supe iciale. Del es o anche i modelli
- 5 -
p e amen e ecologici p esen ano delle lacune dal pun o di is a id ologico in quan o
pu simulando i p ocessi di o osin esi e di c esci a della ege azione, non desc i ono
in manie a adegua a l’e ol e si del con enu o id ico del suolo. Ad esempio, il
modello ecologico Sim-CYCLE (I o & Oikawa, 2000) u ilizza il appo o a
e apo aspi azione e e i a e po enziale pe ene e in con o dell'e e o di umidi à
del suolo sui p ocessi o osin e ici. Il F ank u Biosphe e Model (FBM) (Ludeke e
al., il 1994) e il Ca bon Exchange Be ween Vege a ion, Soil and he A mosphe e
(CEVSA) (Cao & Woodwa d, 1998), che u ilizza un app occio simile,
pa ame izzano l’e apo aspi azione come p odo o a l’e apo aspi azione
po enziale e una unzione empi ica dell’umidi à del suolo, men e il de lusso
supe iciale è s ima o come su plus dell'umidi à del suolo nel momen o in cui
aggiunge la capaci à di campo. Tu a ia, ci sono modelli ecologici, come il BIOME
– ciclo biogeochimico (BIOME-BGC) (Running & Hun , 1993) e il Regional
Ecosys em Simula ion Sys em (RESSys) (Running e al., il 1989), che includono una
desc izione più comple a e ela i amen e più complessa dei p ocessi id ologici a cui
l’in e ce azione e la aspi azione. Ve sioni ecen i di modelli id ologici come
TOPOG (Ve essy e al., 1996; Silbe s ein e al., 1999) e Macaque (Wa son e al.,
1999a) simulano anche in manie a de aglia a la c esci a della ege azione e il
bilancio del ca bonio acendoli in e agi e con le componen i del bilancio id ologico.
Sal o ques i pochi modelli che includono una desc izione de aglia a di p ocessi sia
id ologici che di dinamica della ege azione, la maggio pa e dei modelli id ologici
non app esen ano la ege azione come una componen e dinamica. L'accoppiamen o
di modelli ecologici che esplici amen e simulano la c esci a della pian a con modelli
id ologici e modelli di in e azione di ipo LSS, o e un’impo an e oppo uni à pe
s udia e le in e azioni bidi ezionali a ege azione e id ologia e a ege azione e
clima.
Come già accenna o, negli ul imi anni i modelli che desc i ono i p ocessi
dell’ecosis ema, della dinamica della ege azione e della biogeog a ia globale sono
s a i accoppia i a modelli clima ici pe comp ende e l’in luenza degli ecosis emi
e es i sul clima. Un app occio, conosciu o come accoppiamen o asinc ono
dell’equilib io, ha il an aggio della s e a co elazione in e a i a a la cope u a
ege a a e le condizioni clima iche ( ig. 1.1).
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Figu a 1.1. Me odi pe comp ende e la dinamica della ege azione in modelli clima ici: In al o:
Accoppiamen o dell’equilib io asinc ono. In basso: Accoppiamen o sinc ono in eg a o. T a o da:
Foley e al. (1998).
I modelli clima ici p e edono in inpu una cope u a iniziale uni o me della
ege azione, e a lo o ol a i da i clima ici in usci a sono u ilizza i pe simula e la
dis ibuzione geog a ica della ege azione. Ques a mappa, quindi, è u ilizza a come
inpu nel modello clima ico pe o ene e in usci a un nuo o se di da i clima ici.
Clima e ege azione sono i e a i in ques o modo più ol e ino ad o ene e una
con igu azione s abile (Hende son – Selle s, 1993; Hende son – Selle s & McGu ie,
1995). Usualmen e i modelli che desc i ono gli ecosis emi come quello di P en ice
e al., (1992) e Haxel ine & P en ice, (1996), sono basa i sulla ispos a isiologica del
ipo di ege azione (plan – unc ional ypes) al con enu o id ico, alla minima
empe a u a in e nale ed a al e a iabili ambien ali. Un’al e na i a consis e
nell’accoppia e la scala a lungo e mine della ege azione con la scala a b e e
e mine dei p ocessi id ome eo ologici ( ig. 1.2). Ques o app occio, conosciu o come
accoppiamen o sinc ono in eg a o, combina gli obie i i dei p ocessi
id ome eo ologici o a i nei modelli LSS con i modelli geochimici e di dinamica
della ege azione pe simula e la c esci a e lo s iluppo delle a ie ipologie di pian e
in ispos a ai a o i clima ici e u bolen i (Foley e al., 1998, 2000). Ques i modelli
usano i conce i di modelli globali di dinamica della ege azione pe simula e le
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dinamiche della ege azione (Foley e al., 1996, Kucha ik e al., 2000, 2006; Cox,
2001; Bonan e al., 2003; K inne e al., 2005). In ques i modelli, gli ou pu clima ici
de e minano gli scambi ene ge ici, la disponibili à id ica, e la p odu i i à e la
geog a ia degli ecosis emi e es i. A lo o ol a, il ipo di pian a (es. albe i o e ba,
pini o abe i, semp e e di o caduchi), la biomassa e l’a ea oglia e in luenzano gli
scambi di ene gia, apo e acqueo e CO2, in modo da modi ica e lo scena io
clima ico. Sono s a i anche s iluppa i modelli di c esci a della pian a pe la
desc izione della c esci a, dello s iluppo e della accol a dei di e en i ipi di pian a
in elazione alle o zan i me eo ologiche e alla p a iche col u ali (Lu e al., 2001;
Ts e sinskaya e al., 2001; Kucha ik, 2003; Ge ois e al, 2004; Bondeau e al.,
2007; Osbo ne e al., 2007). Tu a ia, la app esen azione della dis ibuzione e
e en ualmen e mig azioni delle pian e imane una s ida che ichiede ai modelli di
spos a si ol e i semplici incoli bioclima ici (Van Minnen e al., 2000; Neilson e al.,
2005; Higgins & Ha e, 2006). La igu a 1.2 mos a lo scopo di uno di ques i
modelli globali di dinamica della ege azione accoppia o ad un modello LSS e
pensa o pe accoppia lo ad un modello clima ico (Bonan e al., 2003). La
ege azione è de ini a in e mini di plan unc ional ypes. Ogni plan unc ional ype
è desc i a median e una singola pian a app esen a i a della sua popolazione, a en e
un alo e medio di biomassa, la ghezza, al ezza e diame o dello s elo, a a e so
inol e il nume o di indi idui e la azione ege a a all’in e no di una cella. T e scale
empo ali go e nano il p ocesso (minu i, gio ni ed anni). I lussi ene ge ici, di CO2 e
apo e acqueo sono scambia i a suolo e a mos e a alla piccola scala empo ale
(dall’o dine dei minu i a quella delle o e). I p ocessi isici del suolo e isiologici della
pian a sono indipenden i e de e minano i lussi supe iciali in luendo sul mic oclima,
egolando anche i lussi e gli scambi di CO2. I p ocessi biogeo isici e biogeochimici
in e agisconono con la isiologia della oglia che isponde ai cambiamen i in e mini
di empe a u a e umidi à del suolo in un pe iodo empo ale che oscilla dai gio ni alle
se imane. Cambiamen i nella composizione e nella s u u a della ege azione si
e i icano in di e si anni in elazione alla p oduzione p ima ia lo da e alla
espi azione, all’allocazione della p oduzione p ima ia ne a pe la c esci a della
pian a, alla biomassa delle adici, alla senescenza e mo ali à (do u a anche a
enomeni di incendio). C esci a ed allocazione sono collega e alla biogeochimica del
suolo a a e so la le ie a compos a dalle oglie cadu e (li e all), la decomposizione
e la disponibili à di azo o. Sulla base di ques e conside azioni, nel p esen e la o o di
esi sono s a i s iluppa i di e si modelli in g ado di ip odu e ol e ai lussi
ene ge ici, di CO2 e con enu o id ico del suolo, anche la dinamica della ege azione e
scena i u u i di cambiamen o clima ico. In pa icola e inizialmen e è s a o ealizza o
un modello LSS, successi amen e amplia o con un modulo di dinamica della
ege azione e del ciclo del ca bonio, in modo da conside a e l’in e azione
bidi ezionale a clima e ege azione. In ul ima analisi si è eso necessa io modi ica e
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ul e io men e il secondo modello, in oducendo come a iabile in inpu la
concen azione a mos e ica di CO2 in modo da ende lo ada o ad analisi di
cambiamen o clima ico che p e edono un a icchimen o di CO2 in a mos e a. Ques i
modelli sono s a i calib a i e alida i su una scala empo ale ido a (dai minu i ino a
qualche mese) e su una scala spaziale dell’o dine di 1 km2. L’obie i o del la o o di
esi, non è esclusi amen e lo s iluppo dei modelli, ma mos a e la po enziali à
dell’app occio segui o, uni amen e all’u ilizzo di una schema izzazione
idimensionale del lusso id ico nel suolo, che pe me endo una miglio e
dis ibuzione dell’umidi à nel suolo, po ebbe app esen a e lo s a -up pe
applicazioni di ipo id ologico quali, ad esempio, la p e isione dei enomeni di piena.
In ques o capi olo sa à esamina o lo s iluppo s o ico dei modelli LSS, in pa icola e
la pa ame izzazione dei p ocessi, l’u ilizzo di da i sa elli a i ed inol e la alidazione
e l'applicazione di ali modelli.
Figu a 1.2. Scopo del modello globale di dinamica della ege azione pe uso accoppia o con i modelli
id ome eo ologici. T a o da: Bonan e al., 2003.
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1.2 Modelli id ome eo ologici
I modelli clima ici globali app esen ano un insieme di equazioni nume iche che
desc i ono a la ga scala la ci colazione a mos e ica e dell'oceano e il lo o s a o isico,
includendo le in e azioni a oceani, a mos e a, e a e ghiacciai che in luiscono sul
clima (T enbe h, 1992; McGu ie & Hende son, 2001, 2005; Washing on &
Pa kinson, 2005; Randall e al., 2007). I lussi ene ge ici supe iciali, l’umidi à del
suolo, la quan i à di mo o e il ciclo id ologico associa o che li egola sono s a i a lungo
app esen a i in modelli clima ici globali. In ques i modelli, la adiazione sola e, i lussi
di calo e sensibile e la en e, il lusso di calo e al suolo e i enomeni u bolen i
in luiscono sensibilmen e sul clima. Selle s e al. (1997) e Pi man (2003) hanno
esamina o la s o ia di modelli LSS classi icandoli in e gene azioni.
1.2.1 Modelli di p ima gene azione
La p ima gene azione dei modelli LSS ha usa o semplici equazioni pe la desc izione
dei enomeni di as e imen o di massa ed ene gia median e semplici o mulazioni (ad
esempio pe l’albedo, l’umidi à del suolo) senza conside a e esplici amen e l’in luenza
della ege azione o il ciclo id ologico (Manabe e al., 1965; Williamson e al. 1987).
In ques i modelli il bilancio ene ge ico supe iciale è ipicamen e app esen a o:
)()()()15.237()1( 4
ssss TGTETHTLSa ++++↓=+↓−
λεσε
(1.1)
Il p imo memb o di ale equazione cos i uisce la o zan e adia i a, la quale è somma
ispe i amen e della adiazione sola e en an e ad onde co e e la adiazione sola e
en an e ad onde lunghe, a è l’albedo supe iciale, ed ε è l’emissi i à supe iciale. Il
secondo memb o dell’eq. (1.1) è compos o dalla adiazione ad onde lunghe emessa,
dal lusso di calo e sensibile (H), dal lusso di calo e la en e (λE), e dal lusso di calo e
al suolo (G). L’equazione di bilancio ene ge ico (1.1) è isol a i e a i amen e in
unzione della empe a u a supe iciale (TS) in modo che sia soddis a a l’equazioni di
bilancio. I modelli di p ima gene azione hanno o ni o app esen azioni sempli ica e
degli scambi ene ge ici supe iciali. Alcuni modelli ad esempio non hanno conside a o
il lusso di calo e al suolo, assumendo pa i a ze o la capaci à di immagazzinamen o di
calo e nel suolo. Una p ima ca a e is ica di ques i modelli consis e nel a o che i lussi
u bolen i sono s a i de e mina i median e o mulazioni ae odinamiche di ipo bulk.
Ques i modelli hanno pa ame izza o il lusso di calo e sensibile e la en e in e mini di
una singola esis enza: quella ae odinamica, a la supe icie e l’a mos e a ( ig. 1.3).
- 10 -
Figu a 1.3. Ca a e is iche dei modelli LSS di p ima gene azione: a sinis a la o mulazione
ae odinamica di ipo bulk pe il lusso di calo e sensibile e la en e, men e a des a il modello id ologico
di ipo “bucke ”. T a o da Bonan, 2008.
Tali modelli hanno igno a o l’in luenza della ege azione sui lussi u bolen i, in
pa icola e, la complessi à della ege azione sul lusso di calo e la en e non è s a a
inclusa esplici amen e in e mini di condu anza s oma ale, ma piu os o median e il
e mine β. Ques o è un a o e adimensionale scala o a 0 (condizioni secche) e 1
(condizioni sa u e) che egola il lusso di calo e la en e po enziale a seconda della
disponibili à di acqua nel suolo pe l’e apo aspi azione ( ig. 1.3). Inizialmen e ale
pa ame o eni a issa o con un alo e cos an e poiché ques i modelli non simula ano
il lusso id ico nel suolo e il de lusso supe iciale (Manabe e al., 1965). Quando i
modelli inizia ono a conside a e anche il ciclo id ologico supe iciale, allo a il
pa ame o β u ipo izza o a iabile secondo l’ipo esi sempli ica i a di Manabe (1969):
⎩
⎨
⎧
<
≥
=
00
0
/
1
wwseww
wwse
β
(1.2)
do e w è il con enu o id ico del suolo e w0 è un alo e di umidi à del suolo c i ico,
pos o pa i al 75% del alo e della capaci à di campo. In ale modello, il de lusso
supe iciale non è al o che la di e enza a p ecipi azione ed e apo aspi azione se
w≥w0, in caso con a io ale di e enza de e mina la a iazione di umidi à nel suolo.
La p ima gene azione di modelli è s a a usa a pe esamina e l’impo anza del lusso di
calo e la en e e dell’umidi à del suolo sui modelli clima ici. Le simulazioni di Shukla
& Min z (1982), che hanno con on a o l'e e o del suolo umido e secco sulla
empe a u a e sulla p ecipi azione, sono un'applicazione classica dei modelli dei
p ima gene azione.
1.2.2 Modelli di seconda gene azione
Dea do (1978) ha s iluppa o le ca a e is iche essenziali dei modelli LSS cosidde i
di seconda gene azione. Il suo modello u ilizza una schema izzazione a singolo s a o
- 11 -
della ege azione (single - laye ), in modo da sepa a e il calcolo della empe a u a
supe iciale e della oglia. Egli suddi ide il lusso di calo e la en e in lussi sepa a i di
e apo azione dell’acqua in e ce a a, di e apo azione dal suolo e, in oducendo la
condu anza s oma ale, di aspi azione. Nel suo modello, inol e, sono alu a i anche
gli e e i do u i alla luce ed al con enu o id ico nel suolo. Dea do usa un app occio
no o come me odo “ o ce – es o e” pe s ima e le empe a u e di un so ilissimo
s a o supe iciale e di un più spesso subs a o so os an e. A pa i e dagli anni ’80, si
s iluppa ono modelli di seconda gene azione basa i sul ciclo id ologico e sugli e e i
della ege azione e del suolo sui lussi ene ge ici e sul con enu o id ico (Dickinson,
1983). Il modello Biosphe e – A mosphe e – T ans e – Scheme (BATS) (Dickinson e
al., 1986, 1993) e il Simple Biosphe e Model (SiB) (Selle s e al., 1986) iassumono
ques a classe di modelli. I p ocessi app esen a i in ques i modelli ( ig. 1.4)
comp endono: i p ocessi adia i i all’in e no della ege azione, la adiazione sola e ad
onde lunghe asso bi a ed emessa, il aspo o della quan i à di mo o, comp esi i
enomeni di u bolenza all’in e no della ege azione; lo scambio di calo e sensibile
dalle oglie e dal suolo, l’e apo azione dell’acqua in e ce a a dalla ege azione,
l’e apo azione dal suolo, e la aspi azione; in pa icola e il con ollo della
aspi azione a a e so gli s omi; e il as e imen o di calo e dai di e si s a i del
suolo. Una delle ca a e is iche p incipali dei modelli di seconda gene azione è la
app esen azione dei con olli isici e biologici della aspi azione. La aspi azione è
egola a dagli s omi, i quali ispondono a di e en i e dis in i a o i ambien ali. Nei
modelli come BATS e SiB, la condu anza s oma ale è modella a usando un app occio
simile a Ja is (1976), nella quale la condu anza s oma ale dipende dalla adiazione
o osin e icamen e a i a (PAR), dalla empe a u a, dal de ici della p essione di
apo e, a a e so delle elazioni di ipo empi ico. Il ciclo id ologico è app esen a o in
e mini di in e ce azione, lusso nello s elo, in il azione, accumulo e scioglimen o
ni ale, con enu o id ico, e apo azione e aspi azione ( ig. 1.4). Il lusso id ico del
suolo è schema izza o median e l’u ilizzo della equazione di Richa ds o di qualche sua
a ian e.
- 12 -
Figu a 1.4. P ocessi isici app esen a i nei modelli LSS e nei modelli clima ici. T a o da: Bonan,
2008.
I modelli di seconda gene azione app esen ano la mo ologia della ege azione in
e mini di a ea o izzon ale, app esen a a dalla azione di cope u a ege a a, al ezza,
lea a ea index e p o ilo delle adici. Poiché i lussi ene ge ici e il ciclo id ologico
di e iscono a ege azione e suolo, i modelli pe me ono la dis inzione a a ea
ege a a ed a ea non ege a a. La supe icie del suolo è ca a e izza a da di e si ipi di
ege azione, o biomi, che a iano in di e se p op ie à isiologiche e mo ologiche. Il
suolo è ca a e izza o dalla p op ia essi u a che in luenza le p op ie à id auliche come
la po osi à, conducibili à id aulica, e la suzione e da p op ie à e miche quali la
conducibili à e mica. Analisi dell’impa o della deg adazione dei suoli e della
de o es azione opicale sul clima, sono ipiche applicazioni dei modelli di seconda
gene azione .
1.2.3 Modelli di e za gene azione
Al con a io dei modelli di seconda gene azione che u ilizzano una o mulazione
empi ica pe la de inizione della ispos a s oma ale ai a o i ambien ali ( Ja is, 1976),
i modelli di e za gene azione usano una pa ame izzazione della o osin esi quasi –
meccanicis ica (Bonan 1995a; Selle s e al., 1996b; Cox e al., 1999, F iend & Kiang,
2005). Un app occio usa o in SiB2 e in al i modelli LSS collegano modelli biochimici
della o osin esi (Fa qua e al., 1980; Fa qua & on Caemme e , 1982; Fa qua
1989) con un modello semi – empi ico di condu anza s oma ale (Colla z e al., 1991,
1992) che desc i e la isiologia degli s omi. Il modello a a la o osin esi come un
p ocesso di usi o dall’a ia alla supe icie oglia e, egola a a a e so la condu anza
- 13 -
ae odinamica, e dalla supe icie della oglia allo spazio in e cellula e, a a e so la
condu anza s oma ale. Simul aneamen e, la concen azione in e cellula e di CO2 è
usa a nel modello pe la de e minazione del p ocesso o osin e ico. Un espe imen o
ipico con i modelli di e za gene azione è s a o quello di in es iga e la iduzione della
condu anza s oma ale pe e e o del addoppio della concen azione di CO2 (Selle s e
al., 1996c, Bounoua e al., 1999). L’inse imen o dei p ocessi o osin e ici ha pe messo
quindi, anche ai modelli clima ici di esse e in g ado di a e delle analisi su scena i di
cambiamen i clima ici (Bonan, 1995a; Denning e al., 1995, 1996a,b; C aig e al.,
1998). In pa icola e è possibile alu a e gli e e i che un aumen o della
concen azione della CO2 p oduce sui lussi adia i i, sul con enu o id ico del suolo e
sugli e e i isiologici indi e i associa i alla condu anza s oma ale. Ques i ipi di
modelli ichiedono quindi una conoscenza più de aglia a della isiologia della pian a.
1.2.4 Modelli di p ossima gene azione
La modellazione della o osin esi ha acili a o l’accoppiamen o del ciclo del ca bonio
con i modelli di ipo LSS. Una nuo a gene azione di modelli simulano il ciclo del
ca bonio pe me endo di a ia e la dis ibuzione delle specie ege ali e la lo o s u u a
a seconda dei cambiamen i clima ici. Ques i modelli con engono la biogeochimica e
l’ecologia collegando ques i p ocessi con l’esis en e pa ame izzazione id ologica e
biogeo isica. Ciò es ende l’ambi o scien i ico dei modelli LSS dal lo o app occio
id ome eo ologico allo s udio della biogeoscienza e es e, maggio men e pe ciò che
conce ne le in e azioni a i p ocessi biologici e isici in supe icie e gli e e i
e oa i i sul clima.
Un al o s iluppo dei modelli LSS è app esen a o dai p ocessi “wa e shade“
implemen ando un modello a scala di bacino (Ducha ne e al., 1999, 2000; Kos e e
al., 2000; Chen & Kuma , 2001). Nell’app occio adizionale, una g iglia e angola e
che a ia in la i udine e longi udine è so appos a alla supe icie del suolo ed il
modello è implemen a o su ale g iglia spaziale ( ig. 1.5).
- 20 -
do e h [J s] è la cos an e di Planck (6.626 x 10-34 J s), c [m s-1] la eloci à della luce
(~3 x 108 m s-1), k [J K−1] la cos an e di Bol zmann (1.3807 × 10−23 J K−1), e TB [K] la
empe a u a di b illanza. Dal momen o che il senso e ile a in un ce o nume o di
po zioni disc e e dello spe o ele omagne ico, si può o ene e il alo e della
adianza nel canale i-esimo, in eg ando l’equazione (1.4) nell’in e allo di lunghezza
d’onda [λ
1
, λ2] che delimi a il canale s esso:
()
∫
−
=2
1
,1
12
5
2
,
λ
λλ
λ
λ
d
e
hc
TB
iB
kT
hc
iBi (1.5)
La empe a u a di b illanza nel canale i-esimo Tb,i può esse e, quindi, de e mina a
dall’equazione (1.5) sia u ilizzando una abella di co ispondenza a adianza e
empe a u a di b illanza (Look-up able), sia indi iduando pe ogni canale un alo e
cen ale di lunghezza d’onda λi e in e endo la seguen e equazione:
()
1
12
,
5
2
,
−
=
iBikT
hc
i
iBi
e
hc
TB
λ
λ
(1.6)
Una ol a de e mina a la empe a u a di b illanza nei singoli canali e mici, è
possibile s ima e la empe a u a supe iciale seguendo di e se p ocedu e. Un p imo
app occio è basa o sull’u ilizzo di elazioni empi iche. A ques a p ima ca ego ia
appa engono i me odi che pe me ono di s ima e la co ezione a mos e ica a pa i e
dalla empe a u a di un co po piu os o es eso, quale può esse e un oceano, un co po
id ico, le calo e pola i, ecc., co elando ale empe a u a supe iciale alla
empe a u a di b illanza alla sommi à dell’a mos e a. Successi amen e, si es ende
ale elazione a u i i pixel limi o i all’ogge o p eso come i e imen o. Ques o
me odo non è applicabile ad una scala globale ed è o iamen e sogge o a g ossi
e o i, do u i all’accu a ezza con cui iene s abili a la empe a u a del co po e alle
di e enze di emissi i à a il co po u ilizza o pe la calib azione e i es an i pixel.
Al a on e di e o e, inol e, è l’ipo esi non semp e e i ie a di a enuazione
a mos e ica sull’acqua o ghiaccio uguale a quella ela i a alla supe icie e es e.
Un’al a me odologia, semp e di ipo empi ico, pe me e di de e mina e la co ezione
a mos e ica a pa i e dalla s ima di empe a u a ed umidi à dell’a mos e a. Anche
ques o me odo, pe ò, p esen a dei limi i sia igua do alla alidi à delle elazioni che
alla disponibili à di cope u e su icien emen e es ese di empe a u a ed umidi à
dell’a ia. I me odi empi ici, quindi, anche se pe me ono di o ene e isul a i
- 21 -
soddis acen i pe un da o si o e in un ce o is an e, gene almen e isul ano
di icilmen e applicabili a scala globale e pe lunghi pe iodi di empo.
Un secondo app occio consis e nell’u ilizza e p ocedu e che simulano il
as e imen o adia i o. Tali me odologie, mol o più so is ica e ispe o ai me odi
empi ici, p esen ano comunque dei limi i: a pa e la complessi à di calcolo e la
necessi à di g osse iso se compu azionali, ichiedono un’app o ondi a conoscenza
dell’emissi i à spe ale della supe icie, spesso non disponibile ad una scala globale.
Essi, inol e, p esuppongono una conoscenza accu a a delle ca a e is iche
a mos e iche, de i a e median e adiosonde o sonde sa elli a i. Conseguen emen e,
anche ali me odi isul ano di icilmen e applicabili a casi p a ici, anche se spesso
sono u ilizza i pe la alidazione di al i me odi.
Quando sono disponibili due o più canali e mici co isponden i a di e en i li elli di
a enuazione a mos e ica, è possibile u ilizza e il di e so asso bimen o pe s ima e il
con ibu o a mos e ico al segnale. Ques o me odo, che consis e semplicemen e in una
combinazione linea e delle empe a u e di b illanza ile a e nei di e si canali e mici,
è comunemen e denomina o “Spli Window Technique”. Tale app occio, idea o da
Anding & Kau h (1970) e pos o nella o ma classica da P abhaka a e al. (1974), è
s a o inizialmen e messo a pun o pe la s ima della empe a u a supe iciale del ma e,
ed è inol e quello maggio men e u ilizza o pe elabo a e le immagini ile a e dal
senso e AVHRR.
Recen emen e, nume osi au o i hanno implemen a o una se ie di p ocedu e ada ando
quelle esis en i al caso della supe icie e es e, anche se le s ime sono a e e da
ince ezza ela i a all’emissi i à misu a a nei di e si canali e mici (P ice, 1984;
Lagoua de & Ke , 1985; Coope & As a , 1989).
1.3.4 Classi icazione dell’uso del suolo ed indici di ege azione
La ege azione in luenza in modo sos anziale il clima di una de e mina a a ea
modi icando il bilancio ene ge ico e gli scambi di apo e acqueo e anid ide
ca bonica a la supe icie e es e e l’a mos e a. Pe ale mo i o si ico e a ecniche
di ele ile amen o sa elli a e pe ca a e izza e e moni o a e la ege azione. Tali
ecniche sono essenzialmen e basa e sulla de inizione di de e mina i indici, median e
i quali è possibile ica a e u ili in o mazioni sullo s a o enologico della ege azione
e sulla sua densi à. La de inizione dei di e si indici si basa sulla pa icola e i ma
spe ale della ege azione, ca a e izza a da bassa i le anza nella egione del
isibile e al a i le anza nella egione del icino in a osso. Nel isibile, in a i, i
pigmen i delle pian e, sop a u o la clo o illa, causano un o e asso bimen o di
ene gia pe la o osin esi, pa icola men e accen ua o nel osso e nel blu,
de e minando il ca a e is ico colo e e de delle oglie, men e nel icino in a osso
l’ene gia iene di usa dalla s u u a in e na delle oglie causando un’al a i le anza
- 22 -
in ale egione. Pe le supe ici non ege a e, in ece, le ca a e is iche di i le i i à in
ques e due zone dello spe o sono compa abili.
Tali indici possono esse e esp essi da semplici appo i a le i le anze nei di e si
canali o median e o mule più complesse, che p esuppongono la conoscenza di
alcuni pa ame i ca a e is ici del suolo e della composizione a mos e ica.
Una p ima amiglia di indici di ege azione p opos a in le e a u a è quella dei
cosidde i indici in inseci i quali si basano solo sulla i le anza spe ale misu a a
nelle a ie bande. Appa engono a ale amiglia gli indici di ege azione
maggio men e di usi nelle applicazioni di ele ile amen o sa elli a e: il Ra io
Vege a ion Index – RVI (Jo dan, 1969) e il No malized Di e ence Vege a ion Index
– NDVI (Rouse e al., 1974).
L’indice RVI (de o anche Simple Ra io) è l’indice che ile a il con as o di ispos a
spe ale della ege azione a le bande icino in a osso e osso median e un
semplice appo o:
ed
NIR
RVI = (1.7)
Tale indice a ol e è susce ibile di e o i a causa di possibili di isioni pe ze o ed
inol e non è ca a e izza o da una scala di alo i linea e. Valo i ipici pe suoli
sca samen e ege a i sono di poco in e io i all’uni à, men e pe a ee densamen e
ege a e si aggiungono alo i maggio i di 20.
L’indice NDVI è quello più u ilizza o in le e a u a, in quan o pe me e di elimina e
una conside e ole quan i à di umo i del segnale, de i an i dalle di e se condizioni
di i aggiamen o, lega e a cambiamen i di opog a ia, angolo di incidenza sola e,
p esenza di omb e e condizioni a mos e iche. Rispe o all’RVI, p esen a il an aggio
di idu e la p obabili à di di isione pe ze o e di esse e ca a e izza o da un ange
eo ico di alo i linea i comp esi a –1 e 1. L’equazione che de inisce ale indice è:
edNIR
edNIR
NDVI +
−
= (1.8)
Pe il e eno nudo l’NDVI assume alo i di poco supe io i all’uni à, aggiungendo
alo i an o più ele a i, quan o più esso è densamen e ege a o. Pe i co pi id ici,
in ece, si osse ano alo i di NDVI nega i i.
A pa i e dall’NDVI è s a o p opos o l’indice F ac ional Vege a ion Co e – FVC
che no malizza l’NDVI as o mandolo in un indice di cope u a di ege azione
pe cen uale. Il alo e dell’FVC è de ini o dalla seguen e equazione:
- 23 -
minmax
min
NDVINDVI
NDVINDVI
FVC −
−
= (1.9)
in cui NDVImax app esen a l’NDVI ela i o ad un’a ea con il 100% di cope u a
ege ale, men e NDVImin app esen a l’NDVI ipico del suolo nudo.
Gli indici in inseci ino a desc i i non engono con o né degli e e i di a enuazione
a mos e ica, né dell’in luenza del suolo alla ispos a spe ale della ege azione. Pe
supe a e ali limi azioni, sono s a e p opos e al e due ca ego ie di indici di
ege azione: indici che minimizzano il con ibu o alla ispos a del suolo e indici che
minimizzano il dis u bo a mos e ico.
Con gli indici che appa engono alla p ima amiglia si è ce ca o di co egge e
l’in o mazione spe ale de i an e dalla composizione suolo- ege azione, eliminando
il con ibu o alla i le anza de i an e dal suolo, median e a o i co e i i che
engono con o della densi à della cope u a ege ale.
Il Soil Adjus ed Vege a ion Index – SAVI, in odo o da Hue e nel 1988, è
p obabilmen e l’indice di ege azione con una maggio e base eo ica. La sua
o mulazione è la seguen e:
()
L
L edNIR
edNIR
SAVI +
++
−
=1 (1.10)
in cui L app esen a il a o e di co ezione inalizza o a minimizza e il con ibu o
della i le anza dei suoli so os an i la ege azione. I alo i che ale pa ame o può
assume e sono comp esi a 0, pe le o mazioni densamen e ege a e, e 1 pe le a ee
ca a e izza e da bassa densi à di ege azione. Il alo e ipicamen e usa o in mol e
applicazioni, sop a u o quando le ca a e is iche della cope u a ege ale in es iga a
non sono no e, è 0.5 che co isponde a una densi à in e media.
Pe po e s udia e meglio il compo amen o di supe ici ca a e izza e da ege azione
mol o ada è s a o o mula o l’indice T ans o med Soil Adjus ed Vege a ion Index –
TSAVI. L’equazione che de inisce ale indice si p esen a ne amen e più complessa
ispe o a quella del SAVI, in oducendo la dipendenza di pa ame i ca a e is ici del
suolo. Il conce o che s a alla base della de inizione di ale indice è che la ispos a
spe ale del suolo p i o di ege azione è app esen a a nel diag amma di dispe sione
osso- icino in a osso da una linea e a, de ini a linea del suolo. La ege azione,
essendo ca a e izza a da bassi alo i di i le anza nella banda del osso e al i alo i
nella banda del icino in a osso, è app esen a a nello s esso diag amma da pun i al
di sop a della linea del suolo. In pa icola e, quan o più il pun o app esen a i o di
un’a ea elemen a e si dispone dis an e dalla linea del suolo, an o più essa è
densamen e ege a a.
L’equazione che de inisce il TSAVI è la seguen e:
- 24 -
()
()
ssXas edNIRa
a edsNIRs
TSAVI ⋅++−+⋅
+
⋅
−
=1 (1.11)
do e a è l’in e ce a della linea del suolo, s la pendenza e X è un a o e di co ezione
da assegna e al ine di minimizza e il dis u bo del suolo. Pe quan o igua da i alo i
ca a e is ici che ale pa ame o può assume e è no o che il suo alo e ende a ze o
pe i suoli p i i di ege azione men e ende a 0.7 pe le cope u e densamen e
ege a e.
Pe ce ca e di supe a e il p oblema do u o alla s ima del pa ame o L nel SAVI, Qi e
al. nel 1994 hanno p opos o l’indice Modi ied Soil Adjus ed Vege a ion Index –
MSAVI:
()
L
L edNIR
edNIR
MSAVI +
++
−
=1 (1.12)
in cui L ques a ol a è da o da:
(
)( )
edsNIRNDVIsL
⋅
−−= 21 (1.13)
do e s è la pendenza della linea del suolo.
Gli indici che minimizzano il dis u bo a mos e ico, engono con o del a o che la
composizione dell’a mos e a cambia nel empo e nello spazio, pe cui il lusso
adian e che a a e sa l’a mos e a iene da ques a a enua o e i lesso in manie a
non cos an e.
T a gli indici che appa engono a ale ca ego ia sono da ico da e il Global
En i onmen al Moni o ing Index – GEMI (Pin y & Ve s a e, 1992) e
l’A mosphe ically Resis an Vege a ion Index – ARVI (Kau man & Tan é, 1992).
Il p imo, isul a indipenden e dalle condizioni a mos e iche anche se p esen a lo
s an aggio di isen i e mol o del dis u bo del suolo a basse cope u e ege ali. La sua
o mulazione è la seguen e:
()
ed
ed
GEMI −
−
−−= 1
125.0
25.01
ηη
(1.14)
do e:
()
5.0
5.05.12 22
++
++−
= edNIR
edNIR edNIR
η
(1.15)
- 25 -
L’ARVI, in ece, idea o inizialmen e pe il senso e MODIS, de i a dalla
o mulazione dell’NDVI nella quale la i le anza nel osso iene sos i ui a dal
e mine b, combinazione linea e delle bande blu e osso:
bNIR
bNIR
ARVI +
−
= (1.16)
con:
()
edblue ed b −−=
γ
(1.17)
in cui il pa ame o γ è u ilizza o pe minimizza e l’e e o dell’a enuazione
a mos e ica. Pe applicazioni su scala globale esso può esse e issa o pa i ad 1.
Gli indici sop a desc i i, seppu iescono a ene e in con o degli e e i a mos e ici,
p esen ano il limi e di esse e poco sensibili ai cambiamen i della ege azione e, in
condizioni di sca sa ege azione, di isen i e o emen e del con ibu o alla ispos a
del suolo.
Liu & Hue e (1995) p opose o un indice di ege azione denomina o Enhanced
Vege a ion Index – EVI, capace di ile a e la ispos a della ege azione annullando
l’e e o di dis u bo sia dell’a mos e a che del suolo:
()
()
blueC edCNIRL
edNIR
EVI
21
2+++
−
= (1.18)
in cui con L si è indica o il e mine di co ezione pe il con ibu o alla ispos a del
suolo, con C1 e C2 i e mini di co ezione pe la dispe sione a mos e ica.
Mol o spesso è oppo uno u ilizza e l’indice EVI, in al e na i a all’NDVI, sop a u o
pe lo s udio di a ee ca a e izza e da o e p esenza di umo e di ae osol (ad esempio
le a ee in o no ai ulcani a i i, o in e essa e da as i incendi) e di a ee o emen e
ege a e. Nel p imo caso, l’u ilizzo della banda blu pe me e di po e ile a e la
ege azione al di so o dei banchi di umo, al imen i non desun a median e l’NDVI.
Ques ’ul imo, inol e, in co ispondenza di a ee mol o ege a e ende a sa u a e, cioè
supe a a una ce a soglia di NDVI, al a ia e della biomassa il alo e dell’indice non
a ia signi ica i amen e. Piccole a iazioni di biomassa in ali condizioni engono,
in ece, pe e amen e e idenzia e dall’indice EVI.
A pa i e dalla me à degli anni ’90, i da i p o enien i da sa elli i sono disponibili pe
l’uso dei modelli LSS. Una ipologia di da o u ilizza o è la cope u a del suolo. Il
p imo da ase s di da i a e a una isoluzione g ossolana di un g ado (DeF ies &
Townshend, 1994) e successi amen e una isoluzione di 8 km (DeF ies e al., 1998)
- 26 -
e 1 km (Hansen e al., 2000; Lo eland e al, 2000; F iedl e al, 2002). Ques i p odo i
di cope u a del suolo sono s a i u ilizza i all’in e no dei modelli LSS (Zeng e al.,
2002; Masson e al., 2003). Allo s esso empo, i da asa es globali del LAI e del
FPAR ( azione della adiazione o osin e icamen e a i a) sono di en a i disponibili
alla isoluzione spaziale di un g ado (Selle s e al., 1994, 1996a), 0.5 g adi (Nemeni
e al., 1996), e 8 km (Myeni e al., 1997, Bue mann e al., 2002). La seconda
e sione del modello SiB u s iluppa a speci ica amen e pe u ilizza e ques i p odo i
sa elli a i (Selle s e al., 1996b), e sono s a i u ilizza i in modelli clima ici con buoni
isul a i (Chase e al., 1996; Randall e al., 1996; Bounoua e al., 2000; Bue mann e
al., 2001; Zeng e al., 2002; Kang e al., 2007).
1.3.5 F azione della cope u a ege a a
I modelli LSS conside ano la azione ege a a come la pa e di a ea della cella di
analisi cope a da ege azione, al ine di app esen a e dis in amen e i lussi
ene ge ici e il bilancio id ologico della pa e ege a a da quella occupa a da suolo
nudo. Il conce o di azione ege a a u in odo o da Dea do (1978) e incluso nei
modelli di seconda gene azione come ad esempio i modelli BATS e SiB. I da ase
globali della azione ege a a sono s a i s iluppa i all’inizio ad una isoluzione di 1
km (DeF ies e al., 1999; Zeng e al., 2000) 8 km (Zeng e al., 2003), e 0.15 g adi
(Gu man & Igna o , 1998). L’inse imen o di ques i da i all’in e no dei modelli LSS
ha pe messo un sensibile aumen o delle capaci à p edi i e dei modelli clima ici
(Ba lage & Zeng, 2004). La app esen azione della spa sa o pa ziale cope u a
ege ale nei modelli LSS è alquan o p oblema ica, gene almen e si sceglie a due
al e na i a. La p ima consis e nel app esen a e la ege azione spa sa uni o man e
dis ibui a all’in e no della cella della g iglia del modello; men e la seconda
al e na i a consis e nell’ipo izza e la ege azione concen a a in una po zione di cella
con la es an e pa e della cella comple amen e occupa a solo da suolo nudo. La
media della cope u a ege a a della cella isul a iden ica in en ambi i casi, ma esis e
una g ossa di e enza nella desc izione dei lussi ene ge ici a seconda della ia
pe co sa. A complica e ul e io men e il p oblema è il a o che i p imi modelli come
BATS e SiB p e ede ano una a iabili à s agionale sia della azione ege a a che
del lea ae ea index, sebbene a ualmen e è di uso comune conside a e cos an e la
azione ege a a du an e il co so dell’anno e u ilizza e il LAI pe desc i e e la
a iabili à s agionale della ege azione. Il conce o di azione ege a a non è
necessa iamen e coe en e a p odo i sa elli a i e modelli LSS. La cope u a delle
o es e può a e e un buco di piccola scala nell’o dine dei 100 – 1000 m2, ma allo
s esso empo si possono a e e g osse ape u e, nell’o dine di 10 – 100 km2 do u i a
enomeni conseguen i ad incendi o in es azione di inse i. L’app occio usa o pe
modella e i lussi ene ge ici ed il ciclo id ologico di e isce no e olmen e a ques i
due es emi. Nel p imo caso il suolo può esse e modella o a a e so un modello di
- 27 -
ipo “big – lea ” app esen a i o della cope u a omogenea della o es a. Il secondo
ipo di suolo, in ece, può esse e app esen a o di idendo la g iglia del modello in due
azioni, una cope a da ege azione densa e l’al a da suolo nudo. La azione
ege a a p odo a da sa elli e non dis ingue a ques i due ipi di ca a e izzazione
della dis ibuzione della ege azione (P ice, 1992), ma la azione ege a a è più
bassa nei ipi di ege azione con pian e la gamen e spazia e come gli a bus i che
nelle o es e.
- 28 -
1.4 Validazione dei modelli
I p ocessi isiologici ed id ome eo ologici simula i a a e so i modelli LSS possono
esse e alida i con una g ande a ie à di da i dalla scala oglia e alla scala egionale.
Pe esempio, i modelli pe il calcolo della o osin esi e della condu anza s oma ale
possono esse e alu a i con misu e sulla oglia, come illus a i in uno s udio di Dang
e al., (1998). In ale s udio i da i si i e iscono ad albe i di pino (Picea ma iana) e di
abe e osso (Pinus banksiana) du an e e campagne di misu a mol o in ense
esple a e du an e la s agione di c esci a, e oppo unamen e u ilizza i pe s ima e e
calib a e i pa ame i ichies i dai modelli. La igu a 1.6 con on a la o osin esi
oglia e osse a a e modella a in ispos a alla adiazione o osin e icamen e a i a , la
empe a u a oglia e, e la concen azione di CO2. Il modello conco da bene con i da i
osse a i quando i pa ame i sono de i a i sepa a amen e pe ogni pe iodo di misu a.
La o osin esi modella a è linea men e co ela a in modo signi ica i o con le misu e
in si u e la pendenza di ques a elazione non è mol o di e en e da uno. Allo s esso
modo, la condu anza s oma ale modella a è linea men e co ela a con i da i osse a i
come si e ince dalla igu a 1.6.
Figu a 1.6. Con on o a la o osin esi ne a (in al o) e la condu anza s oma ale (in basso) modella i e
misu a i pe pini e abe i ossi. T a o da: Dang e al., 1998.
- 29 -
Non da meno le misu e disponibili dalle lux owe ( e e Fluxne ) posiziona e in
di e se locali à del globo o niscono la possibili à di es a e i di e si modelli. Pe
esempio, Bonan e al. (1997) hanno con on a o le misu e dei lussi di adiazione
ne a, calo e sensibile, calo e la en e, e CO2 con i isul a i modella i, pe una o es a
di abe i ossi. Mediando i alo i o enu i pe un pe iodo maggio e di 23 gio ni, il
modello ip oduce in manie a soddis acen e il ciclo diu no dei lussi ene ge ici ( ig.
1.7).
Figu a 1.7. Con on o a i alo i osse a i e misu a i di lusso di calo e sensibile, lusso di calo e
la en e, adiazione ne a, e lusso di CO2. La linea con inua app esen a il alo e medio simula o.
La disc epanza più e iden e con i da i osse a i igua da l’incapaci à della
modellazione a ip odu e la dep essione del lusso di calo e la en e nelle o e in o no
a mezzogio no. I modelli LSS non sono modelli de aglia i pe la desc izione della
me eo ologia o es ale, ma piu os o sono degli s umen i sempli ica i che
ip oducono a minimo cos o compu azionale le ca a e is iche essenziali delle
in e azioni a a mos e a – suolo – ege azione, mol o impo an e pe i modelli
clima ici. I da i p o enien i dalle o i me eo ologiche sono al esì impo an i pe
miglio a e la pa ame izzazione nella modellazione dei p ocessi speci ici. Pe
esempio la igu a 1.8, con on a la adiazione ne a, il lusso di calo e sensibile e
la en e, osse a i pe una o es a plu iale in Amazzonia con i quelli simula i dal
- 36 -
2.2 Le ie della o osin esi
2.2.1 L’e idenza che i clo oplas i decompongono le molecole di acqua ha pe messo ai
ice ca o i di segui e il des ino degli a omi nella o osin esi
Gli scienzia i pe secoli hanno ce ca o di icos ui e il p ocesso a a e so cui le pian e
sin e izzano gli alimen i. Sebbene alcune delle appe di ques o non siano anco a oggi
comple amen e comp ese, l'equazione complessi a della o osin esi è no a sino dal XIX
secolo: in p esenza di luce, le pa i e di delle pian e p oducono compos i o ganici e
ossigeno a pa i e da biossido di ca bonio e acqua. U ilizzando le o mule chimiche,
possiamo schema izza e la o osin esi a a e so ques a equazione chimica:
OHOOHCOHCO 22612622 66luminosaEne gia126
+
+
→
+
+ (2.1)
Il ca boid a o indica o con la o mula C6H12O6 è glucosio. L’acqua appa e in en ambi i
memb i dell’equazione pe ché du an e la o osin esi, 12 molecole engono consuma e e
6 molecole sono sin e izza e ex no o. Possiamo sempli ica e l’equazione indicando
sol an o il consumo ne o di acqua:
2612622 6luminosaEne gia66 OOHCOHCO
+
→++ (2.2)
Sc i endo l’equazione in ques a o ma, possiamo no a e che la as o mazione chimica
complessi a che accompagna la o osin esi è l’in e so di quella che si e i ica du an e
la espi azione. Nelle cellule ege ali si e i icano en ambi ques i p ocessi me abolici;
u a ia, le pian e non p oducono le molecole degli alimen i semplicemen e acendo
deco e e all’in e so le appe della espi azione. Di idendo l’equazione della o osin esi
pe 6 in modo da sc i e la nella o ma più elemen a e possibile:
2222 OOCHOHCO +→+ (2.3)
In ques o caso, quello che è indica o con la o mula CH2O non è un’e e i a molecola
di zucche o, ma app esen a la o mula gene ale di un ca boid a o. In al e pa ole,
s iamo immaginando la sin esi di una molecola di zucche o un a omo di ca bonio alla
ol a; ques a, ipe u a pe sei ol e, p odu ebbe una molecola di glucosio. E’ possibile
u ilizza e ques a o mula sempli ica a pe ede e in che modo i ice ca o i hanno
icos ui o il pe co so degli elemen i chimici (C, H ed O) dalle molecole dei eagen i a
quelle dei p odo i della o osin esi
- 37 -
2.2.2 La decomposizione dell'acqua
Una delle p ime indicazioni del meccanismo della o osin esi enne dalla scope a che
l’ossigeno emesso dalle pian e è o ni o dalle molecole di acqua e non da quelle di
biossido di ca bonio. I clo oplas i decompongono l'acqua in id ogeno e ossigeno; p ima
di ques a scope a, l'ipo esi p e alen e e a che la o osin esi ealizzasse la de-
composizione del biossido di ca bonio e quindi aggiungesse acqua al ca bonio.
Tappa 1: CO2 —> C + O2
Tappa 2 : C + H2O —> CH20
Ques a ipo esi p e ede a che l'O2 libe a o du an e la o osin esi p o enisse dalla CO2.
Ques a idea u smen i a negli anni '30 da C.B. an Niel dell'Uni e si à di S an o d. Egli
s a a s udiando la o osin esi nei ba e i che sin e izzano i p op i ca boid a i a pa i e dal
CO2 ma non libe ano ossigeno. Van Niel concluse che, almeno in ques i ba e i, il lusso
di CO2 non iene decompos o in ca bonio e ossigeno. Un g uppo di ba e i pe la
o osin esi u ilizza acido sol id ico (H2S) anziché acqua, o mando globuli gialli di zol o
come p odo o di i iu o ( ig 2.3). L'equazione chimica di ques o p ocesso è la seguen e:
CO2 + 2H2S —> CH2O + H2O + 2S
Van Niel pensò che i ba e i decomponesse o l'H2S u ilizzandone l'id ogeno pe
sin e izza e le molecole di zucche o. Egli quindi gene alizzò ques a idea, p oponendo
che u i gli o ganismi o osin e ici ichiedesse o una on e di id ogeno ma che ques a
po esse a ia e:
Gene ale: CO2 + 2H2X —> CH2O + H2O + 2X
Ba e i dello zol o: CO2 + 2H2S —> CH20 + H20 + 2S
Pian e: CO2 + 2H20 —> CH2O + H2O + O2
Quindi, Van Niel ipo izzò che le pian e decomponesse o l'acqua, u ilizza a come on e
di id ogeno, libe ando ossigeno come p odo o di i iu o.
Ci ca 20 anni dopo, l'ipo esi di Van Niel u con e ma a spe imen almen e u ilizzando
ossigeno -18 (18O), un iso opo pesan e dell'ossigeno, come accian e pe segui e il
des ino degli a omi di ossigeno du an e la o osin esi. Fu o a o che l'ossigeno
p o enien e dalla pian a e a ma ca o con 18O sol an o se l'iso opo accian e e a con enu-
o nell'acqua; se in ece l'iso opo e a in odo o nella pian a a a e so la CO2 esso non
compa i a nell'O2 libe a o dalla pian a s essa. Nel seguen e schema iassun i o di ques i
espe imen i il colo e osso indica gli a omi di ossigeno ma ca i:
Espe imen o 1: CO2 + 2 H2O —> CH2O + H2O + O2
Espe imen o 2: CO2 + 2 H2O —> CH2O + H2O + O2
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Il più impo an e isul a o del imescolamen o di a omi du an e la o osin esi è
l'es azione dell'ossigeno dall'acqua e la sua inco po azione nello zucche o. Il p odo o
di i iu o della o osin esi, l'ossigeno, es i uisce l'ossigeno a mos e ico consuma o nella
espi azione cellula e.
La igu a 2.3 mos a il des ino di u i gli a omi nella o osin esi.
Figu a 2.3. Il des ino degli a omi nella o osin esi
2.2.3 La o osin esi come p ocesso edox
Con on iamo b e emen e la o osin esi con la espi azione cellula e. Du an e la
espi azione, iene libe a a ene gia dalle molecole degli zucche i allo ché gli ele oni
associa i con l'id ogeno engono aspo a i da speci ici aspo a o i sull'ossigeno
o mando come p odo o di i iu o acqua. Sco endo lungo la ca ena di aspo o ino
all'ossigeno, al amen e ele onega i o, gli ele oni pe dono ene gia po enziale e il
mi ocond io u ilizza ale ene gia pe sin e izza e ATP. La o osin esi, anch'essa un
p ocesso edox, in e e la di ezione del lusso degli ele oni; le molecole di acqua
engono decompos e, e gli ele oni, insieme agli id ogenioni, as e i i da ques e al
biossido di ca bonio, che iene ido o a molecole di zucche i. Nel lo o spos amen o
dall'acqua alle molecole di zucche o, gli ele oni aumen ano il lo o con enu o di ene gia
po enziale; l'ene gia necessa ia a ale scopo è o ni a dalla luce.
2.2.4 Le eazioni alla luce e il ciclo di Cal in collabo ano nel as o ma e l'ene gia
luminosa in ene gia chimica degli alimen i: uno sgua do pano amico
L'equazione della o osin esi è una schema izzazione inganne olmen e semplice di un
p ocesso es emamen e complica o. In e e i, la o osin esi non è un singolo p ocesso
ma due p ocessi, ognuno a più appe. Ques i due s adi della o osin esi sono no i come
eazioni alla luce (il p e isso o o del e mine o osin esi) e ciclo di Cal in (la pa e
sin esi del e mine) ( ig. 2.4).
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Figu a 2.4. Rapp esen azione schema ica della o osin esi: la coope azione a eazioni alla luce e ciclo di
Cal in nel clo oplas o, le memb ane dei ilacoidi sono i si i delle eazioni alla luce, men e il ciclo di
Cal in a iene nello s oma. Le eazioni alla luce u ilizzano l’ene gia sola e pe sin e izza e ATP e
NADPH, che nel ciclo di Cal in agiscono, ispe i amen e, come on e di ene gia chimica e di po e e
iducen e. Il ciclo di Cal in inco po a CO2 in molecole o ganiche che engono as o ma e in molecole di
zucche o.
Le eazioni alla luce comp endono le appe della o osin esi che as o mano l'ene gia
sola e in ene gia chimica. La luce asso bi a dalla clo o illa causa un as e imen o di
ele oni e di id ogeno dall'acqua a un acce o e, il NADP+ (nico inammide adenin
dinucleo ide os a o), che immagazzina empo aneamen e gli ele oni ca ica i di
ene gia. In ques o p ocesso engono decompos e le molecole di acqua; quindi sono le
eazioni alla luce della o osin esi le esponsabili dell'eliminazione di ossigeno come
p odo o di i iu o. L'acce o e di ele oni delle eazioni alla luce, il NADP+, è
s e amen e a ine al NAD+ che agisce da aspo a o e di ele oni nella espi azione
cellula e; le due molecole di e iscono sol an o pe la p esenza, nel NADP+ di un
ul e io e g uppo os a o. Le eazioni alla luce u ilizzano l'ene gia sola e pe idu e il
NADP+ a NADPH aggiungendo i una coppia di ele oni e un nucleo di id ogeno, o H+.
Le eazioni alla luce gene ano anche ATP, o nendo l'ene gia necessa ia all'aggiun a di
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un g uppo os a o all'ADP, un p ocesso no o come o o os o ilazione. Quindi, l'ene gia
luminosa iene inizialmen e con e i a in ene gia chimica so o o ma di due compos i,
il NADPH, una on e di ele oni a icchi i di ene gia ("po e e iducen e") e l'ATP, la
mone a di scambio ene ge ico della cellula. Si no i che le eazioni alla luce non
p oducono zucche i; ciò a iene nel secondo s adio della o osin esi, il ciclo di Cal in.
Il ciclo di Cal in p ende il nome da Mel in Cal in, il quale, insieme ai p op i
collabo a o i, iniziò a chia i e le appe di ques a ia me abolica alla ine degli anni '40.
Il ciclo inizia con l'inco po azione del CO2 a mos e ico in molecole o ganiche già
p esen i nel clo oplas o. Ques a iniziale inco po azione di ca bonio in compos i o ganici
p ende il nome di issazione del ca bonio. Quindi, il ciclo di Cal in iduce il ca bonio
così issa o in ca boid a i a a e so l'aggiun a di ele oni. Il po e e iducen e è o ni o
dal NADPH, che a e a acquisi o ele oni a icchi i di ene gia nelle eazioni alla luce.
Pe as o ma e il CO2 in ca boid a i, il ciclo di Cal in ichiede anche ene gia chimica
so o o ma di ATP, anch'esso p odo o nelle eazioni alla luce. Quindi è il ciclo di
Cal in esponsabile della sin esi degli zucche i, che può a eni e sol an o con
l'in e en o del NADPH e dell'ATP p odo i dalle eazioni alla luce. Le appe
me aboliche del ciclo di Cal in sono al ol a indica e come eazioni al buio, o eazioni
indipenden i dalla luce, pe ché nessuna delle appe ichiede di e amen e la p esenza di
luce. Nondimeno, in mol e pian e il ciclo di Cal in a iene du an e il gio no solo
pe ché le eazioni alla luce igene ano il NADPH e l'ATP spesi pe la iduzione del CO2
a zucche i. Schema izzando, i clo oplas i u ilizzano l'ene gia luminosa pe sin e izza e
zucche i coo dinando i due s adi della o osin esi.
Come mos a o dalla igu a 2.4, i ilacoidi del clo oplas o sono i si i delle eazioni alla
luce, men e il ciclo di Cal in a iene nello s oma. Quando collidono con la memb ana
dei ilacoidi, le molecole di NADP+ e di ADP legano, ispe i amen e, ele oni e os a o
pe as e i e successi amen e il lo o ca ico ad al a ene gia nel ciclo di Cal in. Nella
igu a 2.4, due s adi della o osin esi sono p esen a i come moduli me abolici che
assumono ing edien i ed espellono p odo i. Il p ossimo passo e so la comp ensione
della o osin esi sa à quello di osse a e più da icino il unzionamen o dei due s adi,
cominciando con le eazioni alla luce.
2.2.5 Le eazioni alla luce con e ono l’ene gia sola e nell’ene gia chimica dell’ATP e
del NADPH: uno sgua do a icina o
I clo oplas i sono mic oscopiche abb iche chimiche alimen a e dal Sole; i lo o ilacoidi
as o mano l’ene gia luminosa nell'ene gia chimica dell’ATP e del NADPH. Pe
meglio comp ende e ques a as o mazione, è necessa io a e e una conoscenza di base
di alcune impo an i p op ie à della luce.
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2.2.6 La na u a della luce sola e
La luce è una o ma di ene gia no a come ene gia ele omagne ica, o adiazione
ele omagne ica. Un’ene gia ele omagne ica si p opaga come onde i miche analoghe
a quelle che si o mano nell'acqua di uno s agno colpi a da un sasso. Tu a ia, le onde
ele omagne iche sono pe u bazioni dei campi ele ico e magne ico anziché di un
mezzo ma e iale come l'acqua. La dis anza a due c es e (o massimi di in ensi à) di
un'onda ele omagne ica è de a lunghezza d'onda. Le lunghezze d'onda possono a e e
alo i da meno di un nanome o (pe i aggi gamma) a ol e un chilome o (pe le
adioonde). Un in e o campo delle adiazioni è no o come spe o ele omagne ico ( ig.
2.5); di ques o, il segmen o di maggio e impo anza pe la i a è una s e a banda
comp esa a 380 e 750 μm di lunghezza d'onda. Ques a adiazione è no a come luce
isibile pe ché l'occhio umano è in g ado di pe cepi la so o o ma dei di e si colo i.
Figu a 2.5. Lo spe o ele omagne ico
Il modello ondula o io spiega mol e delle p op ie à della luce, u a ia, pe ce i aspe i,
la luce si compo a come se consis esse di pa icelle disc e e, de e o oni. I o oni non
sono ogge i angibili, u a ia essi si compo ano come ali in quan o ognuno di essi
possiede una quan i à issa di ene gia in e samen e p opo zionale alla lunghezza d’onda
della luce; quan o più b e e è la lunghezza d'onda, an o maggio e è l'ene gia di ogni
o one che cos i uisce quella adiazione luminosa. Quindi, un o one di luce con iene
ci ca il doppio dell’ene gia con enu a in un o one di luce ossa. Sebbene il Sole i adi
l'in e o spe o delle adiazioni ele omagne iche l'a mos e a agisce come un il o
sele i o che pe me e il passaggio di e o della luce isibile men e a es a una azione
ile an e delle es an i adiazioni. La pa e dello spe o che possiamo ede e (la luce
isibile) è anche l'insieme delle adiazioni che o niscono ene gia alla o osin esi.
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2.2.7 I pigmen i o o sin e ici: ece o i della luce
Quando la luce colpisce la ma e ia, può esse e asmessa o asso bi a: le sos anze che
asso bono la luce isibile sono de e pigmen i. Pigmen i di e si asso bono luce di
di e en e lunghezza d'onda che, una ol a asso bi a, scompa e. Se un pigmen o è
illumina o con luce bianca, il colo e che ediamo e quello maggio men e i lesso o
asmesso dal pigmen o. (Se un pigmen o asso be u e le lunghezze d'onda, esso appa e
ne o.) Quando osse iamo una oglia, la ediamo di colo e e de pe ché la clo o illa
asso be la luce ossa e blu men e asme e o i le e la luce e de ( ig. 2.6).
Figu a 2.6. Pe ché le oglie sono e di: l’in e azione della luce con i clo oplas i. Le molecole dei
pigmen i asso bono la luce blu e ossa men e i le ono o asme ono la luce e de. Ciò spiega pe ché le
oglie appaiono di colo e e de. Ne isul a che il blu e il osso sono i colo i della luce più e icaci pe la
o osin esi
La capaci à di un pigmen o di asso bi e luce di a ie lunghezze d'onda può esse e
misu a a con uno s umen o de o spe o o ome o. Ques o appa ecchio di ige
a a e so una soluzione del pigmen o un ascio di luce la cui lunghezza d'onda iene
a ia a e misu a la azione di luce asmessa a ogni lunghezza d'onda ( ig.2.7).
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Figu a 2.7. De e minazione di uno spe o di asso bimen o. Uno spe o o ome o misu a l’in ensi à
ela i a della luce di di e en i lunghezze d’onda asso bi a e asmessa da una soluzione di un pigmen o.
All’in e no dello spe o o ome o il aggio di luce bianca iene scompos o nelle a ie componen i
colo a e (di di e en e lunghezza d’onda) ad ope a di un p isma. Quindi, una pe una, le componen i della
luce di di e en e colo e engono a e passa e a a e so il campione. La luce asmessa colpisce un ubo
o oele ico che con e e l’ene gia luminosa in ene gia ele ica la cui in ensi à iene misu a a da un
gal anome o. Ogni qual ol a iene cambia a la lunghezza d’onda della luce inciden e, il misu a o e
indica la azione di luce asmessa dopo l’a a e samen o del campione (oppu e la azione di luce
asso bi a dal campione). La igu a mos a la le u a dei alo i di asmi anza misu a i dal gal anome o
quando (a) luce e de e quindi (b) luce blu engono a e passa e a a e so una soluzione di clo o illa.
Il g a ico dell'asso bimen o della luce da pa e del pigmen o (la azione non asmessa
o i lessa) in unzione della lunghezza d’onda è de o spe o di asso bimen o. Gli
spe i di asso bimen o dei pigmen i dei clo oplas i o niscono indizi sull’e icienza
ela i a delle di e en i lunghezze d’onda nell’alimen a e la o osin esi, poiché la luce
può compie e la o o nei clo oplas i sol an o se iene asso bi a.
2.2.8 L'ecci azione della clo o illa da pa e della luce
Cosa accade esa amen e quando la clo o illa e gli al i pigmen i asso bono o oni? I
colo i co isponden i alle lunghezze d'onda asso bi e scompaiono dallo spe o della
luce asmessa e i lessa, ma l'ene gia non si annulla. Quando una molecola asso be un
o one, uno degli ele oni della molecola si spos a in un o bi ale a maggio con enu o di
ene gia po enziale. Quando l'ele one si o a nel suo o bi ale no male, si dice che la
molecola del pigmen o si o a nello s a o ondamen ale; dopo che l'asso bimen o di un
o one ha spin o un ele one dall’o bi ale no malmen e occupa o in uno a maggio
con enu o ene ge ico, la molecola del pigmen o iene a o a si in uno s a o ecci a o.
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Gli unici o oni asso bi i sono quelli la cui ene gia è esa amen e uguale alla di e enza
di ene gia a lo s a o ecci a o e lo s a o ondamen ale; ques a di e enza a ia da un ipo
di a omo o di molecola all'al o. Così, un pa icola e compos o può asso bi e sol an o
o oni co isponden i a speci iche lunghezze d'onda e ciò spiega pe ché ogni pigmen o
possiede un peculia e spe o di asso bimen o.
I o oni engono asso bi i da g uppi di molecole di pigmen o imme se nella memb ana
dei ilacoidi ( ig. 2.8).
Figu a 2.8. Localizzazione e s u u a delle molecole di clo o illa nelle pian e. Le molecole di clo o illa
di una pian a sono imme se, insieme ai pigmen i accesso i, nella memb ana dei ilacoidi dei clo oplas i
associa e a p o eine (in iola). La clo o illa a, il pigmen o che pa ecipa di e amen e alle eazioni alla
luce della o osin esi, possiede una “ es a” app esen a a da un anello po i inico con enen e al cen o un
a omo di magnesio. Lega a alla po i ina si o a una coda id oca bu ica, che in e agisce con le egioni
id o obe di p o eine p esen i nella memb ana dei ilacoidi. La clo o illa b di e isce dalla clo o illa a solo
pe uno dei g uppi unzionali lega i all’anello po i inico.
L'ene gia di un o one asso bi o iene con e i a nell'ene gia po enziale possedu a
dall'ele one passa o dallo s a o ondamen ale a quello ecci a o. Tu a ia un ele one
non può imane e a lungo nello s a o ecci a o che, come u i gli s a i a ele a o con enu o
di ene gia, è ins abile. In gene e, quando i pigmen i asso bono la luce, i lo o ele oni
ecci a i o nano nell'o bi ale co isponden e allo s a o ondamen ale in un milia desimo
di secondo, ilasciando l'eccesso di ene gia come calo e. La con e sione di ene gia
luminosa in calo e è il enomeno pe cui la ca ozze ia di un'au omobile di en a così
calda in un gio no soleggia o. (Le au omobili bianche sono meno calde pe ché la
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e nice di cui sono icope e i le e u e le lunghezze d'onda della luce isibile,
sebbene essa possa asso bi e la luce ul a iole a e al e adiazioni non isibili
dall'occhio umano). Ce i pigmen i, comp esa la clo o illa, dopo a e asso bi o un
o one eme ono luce ol e che calo e. In ques o caso l'ele one sal a in uno s a o a
maggio ene gia e quando icade nello s a o ondamen ale eme e un o one e quindi una
luminosi à no a come luo escenza. Illuminando una soluzione di molecole di clo o illa
isola e dai clo oplas i si no a che le molecole, ol e a calo e, eme ono una luo escenza
la cui lunghezza d'onda cade nella pa e ossa dello spe o ( ig. 2.9).
Figu a 2.9. (a) Ecci azione di una molecola isola a di clo o illa (b) Fluo escenza
2.2.9 I o osis emi: complessi della memb ana dei ilacoidi che accolgono la luce
L'ecci azione della clo o illa in segui o all'asso bimen o dell'ene gia luminosa p oduce
isul a i mol o di e en i se il pigmen o si o a in un clo oplas o in a o oppu e isola o
in soluzione. Nel no male ambien e della memb ana dei ilacoidi, le molecole di
clo o illa sono o ganizza e insieme a p o eine e ad al i ipi di molecole o ganiche di
mino i dimensioni a o ma e o osis emi. Un o osis ema è un "complesso an enna"
accogli o e di luce consis en e in un agg uppamen o di poche cen inaia di molecole di
clo o illa a, clo o illa b e ca o enoidi ( ig. 2.10).
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Figu a 2.14. Con on o della chemioosmosi nei mi ocond i e nei clo oplas i. In en ambi i ipi di
o ganuli, le ca ene di aspo o degli ele oni pompano p o oni (H+) a a e so una memb ana da una
egione a bassa concen azione di H+ (in ma one chia o nel disegno) ad una egione a concen azione
maggio e (in colo e ma one più scu o). Quindi i p o oni di ondono indie o a a e so la memb ane
passando pe la ATP sin asi, pe me endo col lo o lusso la sin esi dell’ATP. Il disegno iden i ica le
egioni ad al a e quelle a bassa concen azione di ioni H+ nei due o ganuli.
La memb ana in e na dei mi ocond i pompa p o oni dalla ma ice mi ocond iale nello
spazio in e memb ana, che quindi se e da con eni o e di id ogenioni che alimen a
l'a i i à della ATP sin asi. La memb ana dei ilacoidi del clo oplas o pompa p o oni
dallo s oma nello spazio dei ilacoidi, che unziona anch'esso da con eni o e di ioni H+.
La memb ana dei ilacoidi sin e izza ATP allo ché gli id ogenioni di ondono dallo
spazio dei ilacoidi nello s oma a a e sando i complessi della ATP sin asi, le cui
p o ube anze ca ali iche si o ano sul la o s oma ale della memb ana. Cosi l’ATP si
o ma nello s oma, do e iene u ilizza o pe o ni e ene gia alla sin esi degli zucche i
du an e il ciclo di Cal in.
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Figu a 2.15. Reazioni alla luce e chemioosmosi: l’o ganizzazione della memb ana dei ilacoidi. Ques a
igu a mos a il modello dell’o ganizzazione della memb ana dei ilacoidi a ualmen e acce a o. Le ecce
gialle mos ano il pe co so del lusso non ciclico degli ele oni gìà e idenzia o nella igu a 2.12. Quando
gli ele oni passano da un aspo a o e all'al o nelle eazioni edox, ioni id ogeno engono so a i allo
s oma e deposi a i nello spazio dei ilacoidi, deposi ando ene gia so o o ma di o za p o ono – mo ice
(g adien e di ioni H+). Almeno e appe delle eazioni alla luce con ibuiscono alla gene azione del
g adien e p o onico: 1. L’acqua iene decompos a dal o osis ema II sul la o della memb ana i ol o e so
lo spazio dei ilacoide; 2. quando il plas ochinone (Pq), un aspo a o e mobile, as e isce ele oni al
complesso dei ci oc omi, i p o oni engono asloca i a a e so la memb ana e 3. uno ione id ogeno
iene imosso dallo s oma quando iene ca u a o, insieme a due ele oni, da una molecola di NADP+.
La di usione degli ioni H' dallo spazio dei ilacoidi allo s oma (seguendo il lo o g adien e di
concen azione) o nisce ene gia alla ATP sin asi. Ques e eazioni alimen a e dalla luce deposi ano
ene gia chimica nel NADPH e nell’ATP, che as e iscono ale ene gia al ciclo di Cal in pe la
p oduzione di molecole di zucche o.
Il g adien e p o onico, o g adien e di pH, ai due la i della memb ana dei ilacoidi è
sos anziale. Quando i clo oplas i engono illumina i, il pH nello spazio dei ilacoidi
cade a ci ca 5 men e quello dello s oma sale a ci ca 8. Ques o g adien e di e uni à pH
co isponde a una di e enza di concen azione degli ioni H+ pa i a 1000 ol e. Se in
labo a o io engono spen e le luci, il g adien e di pH iene annulla o ma può esse e
apidamen e ip is ina o accendendo di nuo o la luce. Basa a su s udi e e ua i in
nume osi labo a o i, la igu a 2.15 mos a un modello ecen e dell’o ganizzazione del
“macchina io” molecola e esponsabile delle eazioni alla luce p esen e nella memb ana
dei ilacoidi. Ognuna delle molecole e dei complessi molecola i mos a i nella igu a è
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p esen e in nume ose copie in ogni ilacoíde. Si no i che il NADPH, come l’ATP, iene
p odo o sul la o della memb ana che gua da lo s oma, do e a engono le eazioni del
ciclo di Cal in.
Il lusso non ciclico degli ele oni spinge ques i ia dall'acqua, do e sono a un basso
li ello di ene gia po enziale, ino al NADPH, do e sono deposi a i a un li ello ele a o
di ene gia po enziale. La co en e ele onica p odo a dalla luce gene a anche ATP.
Così, l'equipaggiamen o molecola e della memb ana dei ilacoidi as o ma ene gia
luminosa nell'ene gia chimica deposi a a nelle molecole di NADPH e ATP. (L’ossigeno
è un p odo o seconda io). Nel p ossimo pa ag a o sa à desc i o il modo in cui il ciclo
di Cal in u ilizza i p odo i delle eazioni alla luce pe sin e izza e zucche i dalla CO2.
2.2.13 Il ciclo di Cal in u ilizza l’ATP e il NADPH pe con e i e CO2 in zucche i: uno
sgua do a icina o.
Il ciclo di Cal in è una ia me abolica simile al ciclo di K ebs pe il a o che una
molecola acce a ice iniziale iene igene a a dopo che le molecole en a e nel ciclo lo
hanno abbandona o. Il ca bonio en a nel ciclo di Cal in so o o ma di CO2 e lo lascia
so o o ma di zucche o. Il ciclo spende ATP come on e di ene gia e consuma NADPH
che o nisce il po e e iducen e come ele oni ad ele a o con enu o ene ge ico alla
sin esi dello zucche o. I ca boid a i p odo i di e amen e dal ciclo di Cal in in e e i
non sono molecole di glucosio ma di uno zucche o a e a omi di ca bonio, la
glice aldeide 3- os a o (G3P). Pe la sin esi ne a di una molecola di ques o zucche o, il
ciclo de e e i ica si e ol e, issando e molecole di CO2 (pe issazione del ca bonio
si in ende l’iniziale inco po azione del CO2 in ma e iale o ganico). Bisogna ene e
p esen e che nel desc i e e le appe del ciclo, si s a seguendo il des ino di e molecole
di CO2 a a e so le eazioni mos a e. La igu a 2.16 di ide il ciclo di Cal in in e asi.
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Figu a 2.16. Il ciclo di Cal in. Ques o schema mos a il des ino degli a omi di ca bonio (le s e e g igie)
a a e so il ciclo. Le e asi del ciclo co ispondono alle asi desc i e nel es o. Ogni e molecole di
CO2 che en ano nel ciclo, la esa ne a è di una molecola di glice aldeide 3- os a o (G3P), uno zucche o a
e a omi di ca bonio. Pe ogni molecola di G3P sin e izza a, il ciclo spende no e molecole di ATP e sei
molecole di NADPH. Le eazioni alla luce sos engono il ciclo di Cal in igene ando con inuamen e ATP
e NADPH.
Fase 1: issazione del ca bonio. Il ciclo di Cal in inco po a ogni molecola di CO2
legandola a un compos o a cinque a omi di ca bonio, il ibulosio bi os a o (abb e ia o
come RuBP). L’enzima che ca alizza ques a p ima appa è la RuBP ca bossilasi, o
ubisco. (Ques a è la p o eina più abbondan e nei clo oplas i e p obabilmen e sulla
Te a). Il p odo o della eazione è un in e medio a sei a omi di ca bonio così ins abile
che immedia amen e si decompone a me à o mando due molecole di 3- os oglice a o
(pe ogni molecola di CO2).
Fase 2: iduzione. Ogni molecola di 3- os oglice a o ice e un g uppo os a o
addizionale dall'ATP as o mandosi in 1,3-bi os oglice a o. Successi amen e, una
coppia di ele oni dona i dal NADPH iduce il g uppo ca bossilico del 3-
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bi os oglice a o a g uppo ca bonilico della G3P, che con iene una quan i à maggio e di
ene gia po enziale. La G3P è uno zucche o - il medesimo zucche o a e a omi di
ca bonio o ma o nella glicolisi dalla decomposizione del glucosio. Si no i, nella igu a
2.16, che ogni e molecole di CO2 si o mano sei molecole di G3P; u a ia sol an o una
di ques e molecole di zucche o app esen a un guadagno ne o in e mini di molecole di
ca boid a i sin e izza e. Il ciclo e a inizia o con 15 a omi di ca bonio o ni i so o o ma
di e molecole dello zucche o a cinque a omi di ca bonio RuBP. O a abbiamo 18 a omi
di ca bonio in ca boid a i so o o ma di sei molecole di G3P. Una molecola esce dal
ciclo pe esse e u ilizza a dalla cellula ege ale men e le al e cinque molecole engono
icicla e pe igene a e le e molecole di RuBP.
Fase 3: igene azione dell'acce o e della CO2 (RuBP). In una complessa se ie di
eazioni, gli schele i ca boniosi delle cinque molecole di G3P engono idispos i in e
molecole di RuBP a a e so le ul ime eazioni del ciclo di Cal in. Pe o ene e ques o,
il ciclo spende al e e molecole di ATP. O a il RuBP è p on o a ice e e di nuo o una
molecola di CO2 e il ciclo può con inua e.
Pe la sin esi ne a di una molecola di G3P, il ciclo di Cal in consuma un o ale di no e
molecole di ATP e sei molecole di NADPH. Le eazioni alla luce igene ano l'ATP e il
NADPH. Il G3P usci o dal ciclo di Cal in di iene il ma e iale di pa enza delle ie
me aboliche che sin e izzano al i compos i o ganici, a cui glucosio e al i ca boid a i.
Né le eazioni alla luce né il ciclo di Cal in da soli possono p odu e zucche i dal CO2.
La o osin esi è una p op ie à eme gen e del clo oplas o in a o, che in eg a i due s adi
della o osin esi.
2.2.14 Nei climi caldi e a idi si sono e olu i meccanismi di issazione del ca bonio
al e na i i
Fino da quando pe la p ima ol a si spos a ono sulla e a e ma, ci ca 425 milioni di
anni a, le pian e si sono do u e ada a e ai p oblemi della i a e es e, a on ando in
pa icola e il p oblema della disid a azione. Un impo an e esempio di ciò è il
comp omesso a o osin esi e p e enzione della pe di a eccessi a di acqua da pa e
della pian a. La CO2 necessa ia pe la o osin esi pene a nella oglia a a e so gli
s omi, i po i p esen i sulla supe icie della oglia ( ig. 2.2). Tu a ia, gli s omi sono
anche le ie p incipali della aspi azione, la pe di a di acqua dalle oglie pe
e apo azione. In un gio no caldo e secco, la maggio pa e delle pian e chiude i p op i
s omi, una ispos a inalizza a a limi a e le pe di e di acqua. Ques a ispos a iduce
anche la esa della o osin esi limi ando l'accesso della CO2. Con s omi anche
pa zialmen e chiusi, la concen azione della CO2 negli spazi ae ei della oglia inizia a
dec esce e men e comincia ad aumen a e la concen azione dell'O2 p odo o dalla
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o osin esi. Ques e condizioni all'in e no della oglia a o iscono un p ocesso
appa en emen e inu ile no o come o o espi azione.
2.2.15 La o o espi azione: un esiduo dell'e oluzione?
In mol e pian e, la issazione iniziale del ca bonio a iene ia ubisco, l'enzima del
ciclo di Cal in che ca alizza l'aggiun a di CO2 al ibulosio bi os a o. Ques e pian e sono
de e pian e C3 pe ché il p imo p odo o o ganico della issazione del ca bonio è un
compos o a e a omi di ca bonio, il 3 os oglice a o. Riso, g ano e soia sono a le
pian e C3 più impo an i in ag icol u a; la esa di p odo i alimen a i di ques e pian e è
mino e quando i lo o s omi sono chiusi nelle gio na e calde e secche. Il declino dei
li elli di CO2 nelle oglie allen a il ciclo di Cal in; inol e la ubisco può acce a e O2 al
pos o della CO2. Quando la concen azione dell'O2 negli spazi ae ei della oglia supe a
quella della CO2, la ubisco imme e nel ciclo di Cal in O2 in ece di CO2; ciò causa la
decomposizione del p odo o del ciclo e un ammen o a due a omi di ca bonio iene
espo a o all'es e no del clo oplas o, do e mi ocond i e pe ossisomi lo ossidano nuo-
amen e a CO2. Il p ocesso iene de o o o espi azione pe ché si e i ica alla luce
( o o) e consuma O2 ( espi azione). Tu a ia, a di e enza della no male espi azione
cellula e, la o o espi azione non gene a ATP; inol e, a di e enza della o osin esi, la
o o espi azione non p oduce sos anze alimen a i. In e e i, la o o espi azione iduce la
esa o osin e ica allon anando ma e ia o ganica dal ciclo di Cal in. Come possiamo
spiega e l'esis enza di un p ocesso me abolico che semb a esse e con op oducen e pe
la pian a? Secondo una delle ipo esi o mula e in p oposi o, la o o espi azione sa ebbe
una za o a e olu i a un eli o dell'e oluzione, di un empo mol o an ico in cui il
con enu o a mos e ico di O2 e a mol o mino e e quello di CO2 mol o maggio e ispe o a
quelli di oggi. Nell'an ica a mos e a, quella p esen e al empo in cui iniziò l'e oluzione
della ubisco, l'incapaci à dell'enzima di esclude e l'O2 dal si o a i o a ebbe a o poca
di e enza.
Ques a ipo esi conside a che l'a uale ubisco man enga in una ce a misu a l'ances ale
a ini à pe l'O2, i cui a uali li elli nell'a mos e a sono così ele a i da ende e
ine i abile un ce o li ello di o o espi azione. Non si sa se la o o espi azione sia u ile
in qualche modo alle pian e; è no o che in mol i ipi di pian e - comp ese alcune di
impo anza ag icola come la soia - la o o espi azione può a i a e a d ena e il 50% del
ca bonio issa o a a e so il ciclo di Cal in. In quan o o ganismi e e o o i dipenden i
pe i nos i alimen i dalla issazione del ca bonio nei clo oplas i, noi siamo na u almen e
po a i a conside a e la o o espi azione come un p ocesso dannoso. In e e i se osse
possibile idu e la o o espi azione in ce e specie ege ali senza modi ica e al imen i
la p odu i i à o osin e ica, le ese dei accol i e quindi i i o nimen i alimen a i
aumen e ebbe o. Le condizioni ambien ali che a i ano la o o espi azione sono gio na e
calde, secche e luminose - condizioni che causano la chiusu a degli s omi. In ce e
specie ege ali, si sono e olu i meccanismi al e na i i di issazione del ca bonio che
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iducono al minimo la o o espi azione anche in climi caldi e secchi. I due più
impo an i ada amen i o osin e ici di ques o ipo sono la o osin esi C4 e CAM.
2.2.15.1 Le pian e C4
Le pian e C4 hanno ques o nome in quan o in esse il ciclo di Cal in è p ecedu o da una
modali à al e na i a di issazione del ca bonio che o ma come p imo p odo o un
compos o a qua o a omi di ca bonio. La ia C4 è u ilizza a da alcune migliaia di specie
ege ali appa enen i almeno a 19 amiglie di pian e. T a le pian e C4 impo an i pe
l'ag icol u a ico diamo la canna da zucche o e il mais, memb i della amiglia delle
g aminacee.
Il meccanismo della o osin esi C4 è lega o a una peculia e ana omia della oglia ( ig.
2.17; si con on i con la igu a 2.2).
Figu a 2.17. Ana omia della oglia di una pian a C4 e ia C4. La s u u a e le unzioni biochimiche delle
oglie delle pian e C4 app esen ano ada amen i e olu i i a climi caldi e a idi. Tale ada amen o man iene
una concen azione della CO2 nella guaina del ascio ale da a o i e la o osin esi ispe o alla o o
espi azione.
Nelle pian e C4, si o ano due ipi dis in i di cellule o osin e iche: le cellule della
guaina del ascio e le cellule del meso illo. Le cellule della guaina del ascio sono
dispos e in s a i compa i a o no alle ne a u e della oglia. T a la guaina del ascio e la
supe icie della oglia si o ano le cellule del meso illo, meno densamen e impacca e.
Il ciclo di Cal in è con ina o nei clo oplas i delle cellule della guaina del ascio, u a ia
esso è p ecedu o dall'inco po azione del CO2, in compos i o ganici nelle cellule del
meso illo. La p ima appa di ques a inco po azione è l'addizione di CO2 al
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os oenolpi u a o (PEP) pe o ma e il p odo o a qua o a omi di ca bonio
ossalace a o, una eazione ca alizza a dall'enzima PEP ca bossilasi. Rispe o alla
ubisco, la PEP ca bossilasi ha un'a ini à mol o più al a pe la CO2; quindi la PEP
ca bossilasi può issa e e icien emen e la CO2 in condizioni in cui ciò non è possibile
pe la ubisco - cioè in condizioni calde e secche quando gli s omi sono pa zialmen e
chiusi con la conseguen e cadu a della concen azione della CO2 e l'aumen o dei li elli
di O2 nella oglia. Dopo che la pian a C4 ha issa o la CO2, le cellule del meso illo
espo ano i lo o p odo i a qua o a omi di ca bonio alle cellule della guaina del ascio
a a e so i plasmodesmi. Nelle cellule della guaina del ascio, i compos i a qua o
a omi di ca bonio pe dono CO2, che iene iassimila o in ma e iale o ganico a a e so
la ubisco e il ciclo di Cal in.
In e e i, le cellule del meso illo di una pian a C4 pompano CO2 nelle cellule della
guaina del ascio man enendo i la concen azione abbas anza ele a a pe ché la ubisco
leghi il biossido di ca bonio anziché l'ossigeno. In ques o modo, la o osin esi C4 iduce
al minimo la o o espi azione e massimizza la p oduzione di zucche i. Ques o
ada amen o è pa icola men e an aggioso nelle egioni calde con in ensa illuminazione
sola e, l'ambien e in cui le pian e C4 si sono e olu e e i ono a ualmen e.
2.2.15.2 Le pian e CAM
Un secondo ada amen o della o osin esi a condizioni a ide si è e olu o nelle pian e
succulen e ( icche di deposi i di acqua), comp enden i l'e ba c is allina, mol i cac us, gli
ananas e app esen an i di mol e al e amiglie. Ques e pian e ap ono i lo o s omi
du an e la no e men e li chiudono du an e il gio no, un compo amen o esa amen e
oppos o a quello di al e pian e. La chiusu a degli s omi du an e il gio no aiu a le pian e
del dese o a conse a e acqua ma impedisce anche alla CO2 di pene a e nelle oglie.
Du an e la no e, quando i lo o s omi sono ape i, ques e pian e assumono CO2
inco po andolo in una a ie à di compos i o ganici. Ques a modali à di issazione del
ca bonio è de a me abolismo acido delle c assulacee o CAM, dal nome della amiglia
di pian e succulen e (le C assulaceae) in cui ale p ocesso u scope o. Le cellule del
meso illo delle pian e CAM conse ano nei acuoli ino al ma ino successi o, quando
gli s omi si chiudono nuo amen e, gli acidi o ganici sin e izza i du an e la no e.
Du an e il gio no, quando le eazioni alla luce possono o ni e ATP e NADPH al ciclo
di Cal in, la CO2 iene libe a o dalle molecole degli acidi o ganici in cui e a s a o
inco po a o du an e la no e p ima di esse e u ilizza o nei clo oplas i pe la sin esi delle
molecole di zucche i.
Si no i, nella igu a 2.18, che la ia CAM è simile alla ia C4 pe il a o che il biossido
di ca bonio iene p elimina men e inco po a o in molecole di in e medi o ganici p ima
di en a e nel ciclo di Cal in. La di e enza consis e nel a o che nelle pian e C4, le
eazioni iniziali della issazione del ca bonio sono s u u almen e sepa a e da quelle del
ciclo di Cal in men e nelle pian e CAM le due appe si e i icano in momen i dis in i.
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(Si enga p esen e che le pian e CAM, C4 e C3 iniscono u e pe u ilizza e il ciclo di
Cal in pe la sin esi di zucche i a pa i e dal biossido di ca bonio).
Figu a 2.18. Fo osin esi C4 e CAM a con on o. En ambi gli ada amen i sono ca a e izza i da: 1.
inco pazione p elimina e del CO2 in acidi o ganici, segui a: 2. as e imen o della CO2 al ciclo di Cal in.
Le ie C4 e CAM sono due soluzioni e olu i e al p oblema di man ene e a i a la o osin esi enendo gli
s omi pa zialmen e o comple amen e chiusi in gio na e calde e secche.
2.2.16 La o osin esi è l'a i i à me abolica ondamen ale della bios e a: una sin esi
Le eazioni alla luce ca u ano l'ene gia sola e u ilizzandola pe sin e izza e ATP e
as e i e ele oni dall'acqua al NADP+. Il ciclo di Cal in u ilizza ATP e NADPH pe
p odu e zucche i dal biossido di ca bonio. L'ene gia che en a nei clo oplas i so o
o ma di luce sola e iene deposi a a come ene gia chimica in compos i o ganici. Un
iassun o schema ico dell' in e o p ocesso è mos a o in igu a 2.19.
- 61 -
Figu a 2.19. Schema iassun i o della o osin esi
Quale è il des ino dei p odo i della o osin esi? Le molecole di zucche o sin e izza e nei
clo oplas i i o niscono l'in e a pian a di ene gia chimica e degli schele i ca boniosi
necessa i pe la sin esi di u e le p incipali molecole o ganiche della cellula. Ci ca il
50% del ma e iale o ganico p odo o a a e so la o osin esi iene consuma o nei
mi ocond i delle cellule ege ali come combus ibile pe la espi azione cellula e;
al ol a si e i ica una pe di a di p odo i della o osin esi in conseguenza della
o o espi azione. Tecnicamen e, le cellule e di sono le uniche pa i au o o i di una
pian a; il es o del co po ege ale dipende dalle molecole o ganiche espo a e dalle
oglie a a e so le ne a u e. In mol e pian e, i ca boid a i engono aspo a i uo i
dalle oglie so o o ma di sacca osio, un disacca ide. Dopo esse e a i a o alle cellule
non o osin e iche, il sacca osio, o nisce il ma e iale g ezzo pe la espi azione cellula e
e pe mol e al e ie anaboliche che p o edono alla sin esi delle p o eine, lipidi ed al i
p odo i. Una conside e ole quan i à di molecole di zucche o so o o ma di glucosio
engono uni e pe o ma e il polisacca ide cellulosa, in pa icola e nelle cellule ege ali
che si o ano anco a in a i a c esci a e in ase di ma u azione. La cellulosa, il
p incipale cos i uen e delle pa e i cellula i, è la molecola o ganica più abbondan e in
una pian a, e p obabilmen e sulla supe icie del nos o piane a.
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2.7 La o osin esi in elazione alla concen azione di CO2
La concen azione di CO2 nell’a ia è mol o bassa, in media ci ca 0.0325% con piccole
lu uazioni s agionali nelle egioni empe a e do u e alla issazione o osin e ica
p e alen e nei pe iodi di a i a c esci a nelle pian e e alla espi azione p e alen e nella
s agione della c esci a. Gli scambi di CO2 della pian a con l’a ia a engono in ase
gassosa, u a ia la CO2 si muo e in soluzione acquosa pe en a e nel clo oplas o. Le
oglie e gli o gani o osin e ici si sono e olu i in modo da limi a e al massimo il
pe co so della CO2 in soluzione g azie ad un ampio s iluppo degli spazi in e cellula i
che a o iscono la apida di usione della CO2 gassosa su lunghe dis anze. La
concen azione di CO2 in co ispondenza della quale la o osin esi ne a è uguale a 0
( issazione o osin e ica = pe di a espi a o ia) è de o pun o di compensazione pe la
CO2. Lo s ess id ico, a a e so il con ollo dell’ape u a s oma ica, e la empe a u a,
a a e so il con ollo della solubili à della CO2, in luenzano o emen e la disponibili à
di CO2 a li ello dei essu i o osin e ici. Nelle pian e C3 la eloci à di o osin esi è
o emen e limi a a dall’a uale bassa concen azione di CO2 nell’a mos e a anche in
condizioni che consen ono agli s omi di es a e comple amen e ape i; nelle pian e C4,
g azie al meccanismo di concen azione della CO2 nelle cellule della guaina del ascio,
la o osin esi p ocede a eloci à p ossime alla sa u azione pe la CO2 alla no male
p essione a mos e ica di CO2; u a ia quando la condu anza s oma ica è bassa (s ess
id ico) la p essione di CO2 negli spazi in e cellula i si abbassa no e olmen e e la
eloci à di o osin esi isul a limi a a dalla concen azione di CO2 anche nelle pian e C4.
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2.8 E e i dell’inc emen o della concen azione di CO2 nell’a ia sulla
p odu i i à e sull’e icienza nell’uso dell’acqua.
E’ no o che la concen azione di CO2 nell’a ia è anda a c escendo esponenzialmen e
dall’inizio della i oluzione indus iale ad oggi e po ebbe aggiunge e li elli doppi di
quelli dell’e a p eindus iale nella seconda me à del en unesimo secolo. Igno ando gli
e e i indi e i che ques o aumen o della concen azione di CO2 po ebbe a e e sulla
ege azione a a e so l’inc emen o della empe a u a e l’al e azione del egime
plu iome ico, si accenna di segui o solo agli e e i di e i. Secondo s ime ecen i e
sulla base di s udi e e ua i su pian e col i a e, l’aumen o della concen azione di CO2
nell’a ia si adu ebbe, in condizioni di buona disponibili à id ica, in un inc emen o
della o osin esi almeno del 15% nelle zone calde e opicali pe le pian e C3, men e le
pian e C4 non sa ebbe o mol o in luenza e. Una se ie di da i spe imen ali indicano che la
condu anza s oma ica diminuisce all’aumen a e della concen azione di CO2 così da
de e mina e un dec emen o della aspi azione e una maggio e e icienza nell’uso
dell’acqua. Risul a i simili si sono o enu i pe il co one men e pe il mais (C4) e pe
al e pian e C4 la eloci à di o osin esi non aumen a a signi ica i amen e, ma
l’e icienza nell’uso dell’acqua addoppia a.
Es apolando ques i isul a i e amme endo la lo o alidi à pe u e le specie ege ali,
l’inc emen o della CO2 nell’a ia do ebbe: 1) pe me e e alle pian e di occupa e
ambien i che, in mancanza di a icchimen o in CO2, sa ebbe o oppo a idi pe
pe me e e la i a della pian a; 2) a e aumen a e la densi à della ege azione nelle
egioni semia ide; 3) allunga e la du a a della s agione di c esci a nelle egioni
ca a e izza e da sicci à s agionale.
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2.9 La o osin esi in elazione al a o e id ico
L’anid ide ca bonica necessa ia al p ocesso di o osin esi muo e dall’a ia ambien e che
è un mezzo mol o po e o di acqua, al clo oplas o che è imme so in una ma ice
acquosa, a a e so gli s omi e gli spazi del meso illo in ase gassosa e a a e so la
pa e e delle cellule del meso illo e ino al clo oplas o in ase liquida. La di usione della
CO2 dall’a ia al clo oplas o è accompagna a dal lusso in di ezione oppos a del apo e
d’acqua dalle pa e i delle cellule del meso illo all’a ia ( aspi azione). Dal momen o che
la aspi azione app esen a un ine i abile co olla io della o osin esi le pian e e es i
nel co so della lo o e oluzione hanno s iluppa o una se ie di ada amen i enden i ad
o imizza e la issazione di CO2 minimizzando la pe di a di H2O in modo da p e eni e il
disseccamen o della oglia. Gli s omi app esen ano la più e icace ia di con ollo degli
scambi gassosi; la lo o ape u a è egola a da complessi meccanismi che sono
in luenza i da a o i ambien ali (luce, empe a u a, umidi à) e da a o i in e ni
( egolazione o monale del u go e delle cellule di gua dia, p essione di CO2 negli spazi
in e cellula i). Gli scambi gassosi a la oglia e l’a ia sono condiziona i dalla esis enza
alla di usione dello s a o limi e (Ra), dalla esis enza s oma ica (RST) e dalla esis enza
del meso illo (Rm).
Figu a 2.21. Schema app esen an e le esis enze della di usione della CO2 e del apo e acqueo in una
oglia.
La esis enza dello s a o limi e (Ra) dipende dalla g andezza e dalla o ma della oglia e
dalla eloci à del en o ed è la esis enza più piccola. La esis enza s oma ica (RST)
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app esen a un pun o c uciale di con ollo sia del lusso di acqua che di quello di CO2;
essa dipende dal nume o degli s omi e dal lo o g ado di ape u a, pe ciò può a ia e
no e olmen e nella s essa oglia pe e e o dei a o i ambien ali. La esis enza del
meso illo (Rm) con olla essenzialmen e il lusso di CO2 ed è un e mine colle i o che
include componen i isiche e componen i biologiche quali la esis enza di
ca bossilazione de e mina a dall’e icienza di ca bossilazione.
- 72 -
2.10 In luenza della sicci à sull’a i i à o osin e ica
Il po enziale id ico della oglia ese ci a un no e ole con ollo sull’ape u a degli s omi.
Gene almen e nelle meso i e al diminui e del po enziale id ico la condu anza s oma ica
non a ia ino al aggiungimen o di un alo e soglia ol e il quale subisce una b usca
diminuzione. Nelle specie di ambien i a idi la condu anza s oma ica subisce un len o e
g aduale declino p ima che gli s omi si chiudano o almen e. Nella igu a 2.22 sono
con on a i gli andamen i gio nalie i della o osin esi, della aspi azione e della
condu anza s oma ica in condizione di buona disponibili à id ica e in condizioni di
sicci à pe una pian a CAM, una pian a C3 e una pian a C4 di ambien i a idi. E’ e iden e
pe u i e e i ipi di pian a la iduzione della condu anza s oma ica in condizioni di
ca enza di acqua e la concomi an e iduzione della aspi azione e della o osin esi. Dal
momen o che gli s omi con ollano gli scambi gassosi, una iduzione della condu anza
s oma ica a à come conseguenza una iduzione della o osin esi ol e che della
aspi azione.
Figu a 2.22. Andamen o gio nalie o della o osin esi, della aspi azione e della condu anza s oma ica in
una specie C3; una specie C4 e una specie CAM di ambien i a idi in condizioni di buona disponibili à
id ica (linea a eggia a) e in segui o ad un pe iodo di sicci à ( linea in e a). Pe Hammanda scopa ia i
da i si i e iscono ai ami e di p i i di oglie.
Anche se gli s omi hanno un uolo impo an e nella ispos a della o osin esi alla sicci à,
essi non sono gli unici esponsabili della iduzione della o osin esi. Aumen ando la
p essione di CO2 nell’a ia in modo da impedi e il calo della p essione di CO2 negli spazi
in e cellula i conseguen e alla iduzione della condu anza s oma ica, è s a o dimos a o
che al diminui e del po enziale id ico è comunque associa a una iduzione della
- 73 -
o osin esi che è da a ibui e a a o i di e si da quelli s oma ici. Non si sa anco a mol o
sui meccanismi d’inibizione dell’appa a o o osin e ico in segui o a ca enza di acqua.
Tu a ia una se ie di da i dimos ano che a bassi po enziali id ici la ca ena di aspo o
degli ele oni e la o o os o ilazione sono inibi e. In mol e pian e la ca enza di acqua
causa una iduzione del con enu o in complessi clo o illa – p o eina e poiché ques i
sono i maggio i componen i delle memb ane dei ilacoidi è p obabile che ne de i i
un’al e azione dell’o ganizzazione s u u ale delle memb ane con la conseguen e
inibizione delle eazioni o ochimiche. Gli s udi ul as u u ali dimos ano che lo s ess
id ico causa p o onde al e azioni della s u u a del clo oplas o. Come si è già de o il
po enziale id ico che causa la chiusu a degli s omi è mol o di e so nelle meso i e e nelle
xe o i e; pe quan o igua da l’inibizione non s oma ica della o osin esi non si sa
anco a mol o, anche se è e osimile, e alcuni da i lo indicano, che nelle di e enze
debbano esis e e. Si sa che alcune pian e di en ano più esis en i alla sicci à quando
du an e lo s iluppo sono so opos e a ca enza di acqua; ques o a amen o a diminui e
la sensibili à degli s omi ai bassi po enziali id ici ma non si conosce la sua in luenza sui
a o i non s oma ici della iduzione della o osin esi.
- 74 -
Capi olo 3
I p ocessi isici egolan i gli scambi ene ge ici e di
massa a suolo, ege azione ed a mos e a
3.1 Il bilancio dell’ene gia
L’e apo aspi azione ed il lusso di calo e sensibile nell’a mos e a possono a eni e
solo se la supe icie da cui essi de i ano dispone di un adegua o quan i a i o di
ene gia. La condizione al con o no ondamen ale che egola i lussi ene ge ici
nell’in e accia supe icie-a mos e a è il bilancio a l’ene gia disponibile e quella
dissipa a. La dipendenza del enomeno e apo aspi a i o dal bilancio ene ge ico
in luisce anche sul bilancio id ologico, e quindi sulle in e azioni a suolo e
supe icie. La co e a de inizione del bilancio ene ge ico è quindi ondamen ale pe
la conoscenza delle in e azioni a suolo, supe icie ed a mos e a anche in e mini di
bilancio id ologico.
Nella de inizione del bilancio ene ge ico in e engono di e si e mini, a seconda del
olume di dimensioni ini e che si esamina. Conside ando uno s a o in ini esimo di
suolo p i o di ege azione a con a o con l’a mos e a (l’in e accia supe icie-
a mos e a, ig. 3.1a), la conse azione dell’ene gia, sia is an anea che media a nel
empo, ichiede che sia:
n
R
GEH
λ
−= + (3.1)
do e Rn è la adiazione ne a, G il lusso di calo e al suolo,
λ
E ed H sono
ispe i amen e i lussi di calo e la en e e sensibile. Tu i i e mini dell’equazione
(3.1) sono esp essi in W m-2.
Il e mine G de e esse e conside a o come il lusso di calo e all’in e accia. Pe un
so ile s a o di suolo di spesso e Δz′, ascu ando i enomeni di conduzione
o izzon ale del calo e nel suolo, la a iazione nel empo della empe a u a dipende
dalla di e enza a il lusso en an e e quello uscen e nello s esso s a o. La elazione
a il lusso di calo e all’in e accia, G, ed il lusso alla p o ondi à z′, G1, può esse e
o enu a conside ando la conse azione dell’ene gia nello s a o di spesso e Δz′:
- 75 -
'
ss
CT Gz∂∂=−∂∂ (3.2)
do e Ts è la empe a u a del suolo, la coo dina a e icale z′ è conside a a posi i a
e so il basso, e Cs=
ρ
scs è la capaci à e mica dello s a o di e eno [J m-3 K-1], con
ρ
s densi à del suolo e cs calo e speci ico del suolo. Disc e izzando l’equazione (3.2)
si o iene:
1
'
ss s
czT GG
ρ
Δ∂ ∂= − (3.3)
e quindi l’equazione di bilancio ene ge ico, pe un olume di suolo a en e come
limi e supe io e l’in e accia supe icie-a mos e a ed uno spesso e z′, può esse e
isc i a come:
1ns
R
GEHW
λ
−= ++∂ ∂ (3.4)
do e Ws=
ρ
scsΔz′Ts è il e mine d’immagazzinamen o ene ge ico nel suolo, e ∂Ws/∂
app esen a la a iazione dell’ene gia immagazzina a nel olume di suolo di
i e imen o.
Se il olume di i e imen o è espanso anche e so l’al o, se cioè si conside a anche
uno s a o al di sop a dell’in e accia, e se si conside a l’al ezza di ale s a o pa i
all’al ezza hc della ege azione e en ualmen e p esen e ( ig. 3.1b), ul e io i e mini
in e engono nella de inizione del bilancio ene ge ico:
1nsch
R
GEHW W AQ
λ
−= ++∂ ∂+∂ ∂++ (3.5)
Nell’equazione (3.5) il e mine ∂Wc/∂ app esen a la a iazione dell’ene gia
immagazzina a nella ege azione, con Wc=
ρ
ccchcTc (do e
ρ
c è la densi à della
ege azione, cc il calo e speci ico della ege azione e Tc la empe a u a della
ege azione), Ah è un lusso di ene gia do u o all’a ezione, e Q è un e mine
indican e la somma di u e le so gen i e gli asso bi o i ene ge ici aggiun i i.
Gene almen e nella de inizione del bilancio ene ge ico il e mine Q è ascu a o
pe ché di en i à mol o mino e ispe o agli al i, ed anche il e mine ∂Wc/∂ non iene
conside a o, a meno che non ci si o i in condizioni di ege azione al a e i a (ad
esempio o es e). L’in luenza del e mine ∂Ws/∂ è lega a alla p o ondi à della misu a
(o della s ima) del lusso di calo e al suolo, men e l’a ezione può esse e piu os o
signi ica i a in alcuni casi pa icola i (ad esempio in p ossimi à dei bo di di campi
col i a i o o es e, Thom, 1975, e nei casi di o e e e ogenei à dell’a ea in analisi).
- 76 -
In mol e si uazioni p a iche, le componen i ondamen ali del bilancio ene ge ico
o nano ad esse e quelle p esen a e nell’equazione (3.1). Ad esse si a à i e imen o
in de aglio nel segui o di ques o capi olo.
(a)
(b)
Figu a 3.1. Bilancio dell’ene gia (a) in uno s a o in ini esimo di suolo p i o di ege azione a con a o
con l’a mos e a; (b) a uno s a o di suolo di spesso e z′ e uno s a o al di sop a dell’in e accia in
p esenza di ege azione.
3.1.1 Flussi adia i i
Con enzionalmen e la di e enza a adiazione ne a e lusso di calo e al suolo (Rn – G)
è de ini a come ene gia disponibile (a ailable ene gy), pe ché p op io ques o e mine
app esen a l’indispensabile so gen e ene ge ica di qualsiasi p ocesso successi o.
3.1.1.1 Radiazione Ne a
La adiazione ne a è o enu a dal bilancio di e lussi: uno en an e ad onde co e,
uno en an e ad onde lunghe e uno uscen e ad onde lunghe. Il lusso ad onde co e è
app esen a o dalla adiazione sola e globale, men e i due lussi ad onde lunghe sono
cos i ui i dalla adiazione e mica dall’a mos e a e dalla adiazione e mica del suolo.
Il bilancio può esse e esp esso ami e la seguen e equazione:
n ou ins e di di n LRaLLRRRaR
+
−
=
−
+
++−= )1())(1(
ε
(3.6)
nella quale
α
app esen a l’albedo,
ε
s è l’emissi i à supe iciale, men e con Rdi ,
Rdi , R e sono s a e indica e ispe i amen e le adiazioni ad onde co e di e a, di usa
e i lessa, la cui somma è pa i alla adiazione sola e globale R . Nella s essa
equazione, la adiazione ad onde lunghe emessa dal suolo Lou de i a di e amen e
dalla legge di Planck sull’emissione del co po ne o, con l’app ossimazione della
supe icie e es e a co po g igio, ed è de ini a dall’equazione:
- 77 -
4
ou s s
LT
εσ
= (3.7)
do e
σ
= 5.67*10-8 W m-2 K-4 è la cos an e di S e an-Bol zmann, Ts è indica a in
Kel in [K], ed
ε
s app esen a l’emissi i à supe iciale. La adiazione dall’a mos e a
ad onde lunghe Lin è app ossima a in ece dall’equazione:
4
in a a
LT
εσ
= (3.8)
do e Ta è la empe a u a media dell’a ia [K] ed
ε
a l’emissi i à a mos e ica, la quale
può dipende e dalla empe a u a a mos e ica, dalla p essione di apo e dell’a ia e
dalla cope u a nu olosa. In le e a u a sono p opos e nume ose esp essioni pe la
de e minazione di
ε
a, sia empi iche che isicamen e basa e. In pa icola e Idso &
Jakson (1969) p opongono la seguen e equazione pe condizioni di cielo se eno:
265.0
)log(08.1 sacls
τε
−= (3.9)
che, in elazione agli e e i p odo i dalla cope u a nu olosa, può esse e modi ica a
nel modo seguen e:
()
1
a acls acls c
c
εε ε
=+− (3.10)
do e
ε
acls è l’emissi i à a mos e ica in condizioni di cielo se eno e con cc si è indica o
un pa ame o di nu olosi à che dipende dal appo o a le o e di insolazione e e i a
n e le o e di insolazione po enziale N:
10.10.9
c
n
cN
⎛⎞
=− +
⎜⎟
⎝⎠
(3.11)
Dall’ipo esi di cielo aniso opo, in cui la adiazione di usa sul piano o izzon ale è
somma della componen e iso opa e di quella ci cumsola e (Hay & Da ies, 1980),
de i a che la adiazione sola e globale R è o enu a dalla somma delle adiazioni ad
onde co e di e a Rdi , di usa Rdi e i lessa R e , che possono esse e ica a e
sepa a amen e, secondo di e si li elli di p ecisione e conside ando esplici amen e
l’in luenza di più elemen i (ad esempio il a o e di is a, o la p esenza di apo
d’acqua e pol e i nell’a mos e a, Mendicino & Ve sace, 2002). E i ando un li ello
di de aglio oppo spin o, la adiazione globale R può esse e app ossima a
di e amen e dalla seguen e equazione:
- 84 -
*2
21
1
ln zu
uu kz
⎛⎞
−= ⎜⎟
⎝⎠
(3.26)
in cui i pedici si i e iscono alle due di e se quo e z1 e z2 al di sop a della supe icie.
Al e na i amen e, si può sc i e e:
m
m
zz
z
z
k
u
u0
0
*
0ln >>
⎟
⎟
⎠
⎞
⎜
⎜
⎝
⎛
= (3.27)
do e z0m è una cos an e d’in eg azione la cui dimensione è una lunghezza, e può
esse e conside a a come un pa ame o di a i o. Pe supe ici scab e ale pa ame o è
comunemen e de ini o come:
00m
zz= (3.28)
do e z0 è de a lunghezza d’a i o ed è eo icamen e indipenden e dal lusso, e
unzione solo del ipo di supe icie. La lunghezza d’a i o è un pa ame o che
ga an isce l’eguaglianza dei alo i della eloci à nella ansizione dallo s a o
u bolen o al so os a o limi e lamina e ( ig. 3.3), in cui la icinanza della supe icie
(che unge da pa e e) a sì che la dis ibuzione e icale della eloci à sia de a a
dagli s o zi iscosi di New on.
Un’ul e io e osse azione è da a dal a o che nelle equazioni (3.26) e (3.27) la
de inizione dell’o igine dell’asse z non può a eni e uni ocamen e, pe la p esenza
sulla supe icie di scab ezze di dimensione non uni o me. Pe ale mo i o si
in oduce una aslazione d (ze o plane displacemen ) incogni a dell’asse z, unzione
delle ca a e is iche di scab ezza della supe icie.
L’equazione del p o ilo del en o medio loga i mico può dunque esse e isc i a nel
modo seguen e:
*
0
ln
o
uzd
ukz
⎛⎞
−
=⎜⎟
⎝⎠
(3.29)
Poiché anche le di usi i à KW e KH hanno le dimensioni di una eloci à pe una
lunghezza, anche pe esse si può conside a e una p opo zionali à ispe o a u*l. Così,
ponendo i pa ame i di scala:
- 85 -
*
*
E
qu
ρ
=− (3.30)
*
*
p
H
cu
ρ
Θ=− (3.31)
si possono o ene e le equazioni dei p o ili loga i mici dell’umidi à speci ica media e
della empe a u a po enziale media:
o
o
szz
z
dz
uka
E
z
dz
ka
q
qq >>
⎟
⎟
⎠
⎞
⎜
⎜
⎝
⎛−
=
⎟
⎟
⎠
⎞
⎜
⎜
⎝
⎛−
=−
0
*
*lnln
ρ
(3.32)
oh
oh
ph
hh
szz
z
dz
ucka
H
z
dz
ka >>
⎟
⎟
⎠
⎞
⎜
⎜
⎝
⎛−
=
⎟
⎟
⎠
⎞
⎜
⎜
⎝
⎛−Θ
=Θ−Θ lnln *
0
*
ρ
(3.33)
Nelle due equazioni p eceden i
s
q e
s
Θ
indicano i alo i dell’umidi à speci ica
media e della empe a u a po enziale media sulla supe icie, a e ah sono
ispe i amen e i appo i a la cos an e di Ka man pe il apo e acqueo k e pe il
calo e sensibile kh con la cos an e di Ka man pe la eloci à k, z0 e z0h in ine sono le
lunghezze d’a i o pe il apo e acqueo e pe il calo e sensibile. I e mini a e ah
possono gene almen e esse e pos i pa i a 1, men e i alo i dei e mini z0 e z0h sono
di più di icile de e minazione. Tal ol a si è pos o z0 =z0h=z0m, ma ale assunzione
può condu e ad e o i conside e oli (B u sae , 1982).
L’assunzione implici a nelle equazioni (3.29), (3.32) e (3.33) è che il aspo o
e icale sia do u o esclusi amen e alla lu uazione u bolen a, senza che i siano
componen i di aspo o con e i o. Ciò è e o nel cosidde o subs a o dinamico
( ig. 3.3), in cui l’a mos e a è in condizioni di equilib io indi e en e o condizioni
neu ali. Il subs a o dinamico può esse e de ini o come quella egione dell’a mos e a
abbas anza dis an e dalla supe icie a inché il mo o non sia in alcun modo a e o da
enomeni iscosi e dalla scab ezza di singoli elemen i, ma non così lon ano da subi e
gli e e i della o za di Co iolis e delle spin e di galleggiamen o do u e alla
s a i icazione a mos e ica.
- 86 -
Figu a 3.3. Schema dei di e si subs a i che compongono lo s a o limi e a mos e ico, con supe icie
piana e scab ezza da a dalla sola p esenza della ege azione ( ielabo a o da: B u sae , 1982).
In condizioni dell’a mos e a neu ali il subs a o dinamico si espande ino a
coincide e con il subs a o supe iciale, ed i p o ili eali delle componen i medie della
eloci à del en o, dell’umidi à speci ica e della empe a u a po enziale sono quelli
loga i mici. Nelle condizioni gene ali di non-neu ali à, nella pa e del subs a o
supe iciale non coinciden e con il subs a o dinamico si de e ene e con o anche
delle spin e di galleggiamen o isul an i dall’e e i o g adien e e icale di densi à.
G azie alle analisi di simila i à, è possibile o mula e l’e e o do u o al
galleggiamen o in e mini di a iabili adimensionali. In pa icola e Monin &
Obukho (1954) hanno ipo izza o che le condizioni di s abili à a mos e iche possano
esse e de ini e ami e una g andezza a en e come uni à di misu a una lunghezza:
3
*
p
u
Lkg H
cT
ρ
=− (3.34)
Nell’equazione (3.34) il e mine L è de ini o lunghezza di Monin-Obukho . Se L<0,
si ha lusso di calo e e so l’al o e quindi condizioni di ins abili à, se L>0, si ha
lusso di calo e e so il basso e quindi condizioni di s abili à, se in ine L=∞, si ha
lusso di calo e nullo ed equilib io indi e en e.
In condizioni gene ali di non-neu ali à le equazioni di e enziali da cui de i ano le
equazioni (3.29), (3.32) e (3.33) di en ano:
- 87 -
() ()
*
o
m
kz d u
uz
φ
ζ
−∂=
∂ (3.35a)
() ()
*q
kz d q
qz
φ
ζ
−∂=
∂ (3.35b)
() ()
*
kz d
z
θ
φ
ζ
Θ
−∂=
Θ∂ (3.35c)
do e
ζ =
z/L e le unzioni
φ
m(
ζ
),
φ
q(
ζ
) e
φ
Θ(
ζ
) hanno o me di e se, essendo di e se
le modali à di aspo o di quan i à di mo o, calo e ed umidi à, anche se, do endosi
o ene e pe il caso di L=∞ a mos e a neu ale, sa à
φ
m(0)=1,
φ
q(0)=a -1 e
φ
Θ(0)= ah-1.
In eg ando le equazioni (3.35) si o engono:
()
2
1
*
21
zL
m
zL
udx
uu x
kx
φ
−= ∫ (3.36a)
()
2
1
12 *
zL
q
zL
Edx
qq x
ku x
φ
ρ
−= ∫ (3.36b)
()
2
1
12 *
zL
zL
p
Hdx
x
cku x
φ
ρ
Θ
Θ−Θ= ∫ (3.36c)
In oducendo le de inizioni:
() ()
01
mm
dx
x
x
ζ
ζφ
Ψ=−⎡⎤
⎣⎦
∫ (3.37a)
- 88 -
() ()
01
q q
dx
ax
x
ζ
ζφ
⎡⎤
Ψ=−
⎣⎦
∫ (3.37b)
() ()
01h
dx
ax
x
ζ
ζφ
ΘΘ
Ψ=−⎡⎤
⎣⎦
∫ (3.37c)
le equazioni (3.36) possono esse e isc i e nella o ma:
()
*
0
ln
om
uzd
ukz
ζ
⎡⎤
⎛⎞
−
=−Ψ
⎢⎥
⎜⎟
⎝⎠
⎣⎦
(3.38a)
()
*0
ln
sq
Ezd
qqaku z
ζ
ρ
⎡⎤
⎛⎞
−
−= −Ψ
⎢⎥
⎜⎟
⎝⎠
⎣⎦
(3.38b)
()
*0
ln
s
hp h
Hzd
aku c z
ζ
ρ
Θ
⎡⎤
⎛⎞
−
Θ−Θ= −Ψ
⎢⎥
⎜⎟
⎝⎠
⎣⎦
(3.38c)
Le equazioni (3.38), insieme alla de inizione della lunghezza di Monin-Obukho ,
o mano un sis ema di qua o equazioni in qua o incogni e (E, H, u* e L),
isol ibile e e uando misu e a due li elli di o
u, q e
Θ
. La o ma delle unzioni di
co ezione pe la s abili à dell’a mos e a è ica a a spe imen almen e. In pa icola e,
in condizioni di ins abili à a mos e ica si può po e:
() ()
2
11
2ln ln 2a c an
22 2
m
xx x
π
ζ
⎡⎤
++
⎡⎤
Ψ= + − +
⎢⎥
⎢⎥
⎣⎦⎣⎦ (3.39a)
() ()
2
1
2ln 2
q
x
ζζ
Θ
⎡⎤
+
Ψ=Ψ=
⎢⎥
⎣⎦
(3.39b)
con x=(1-16
ζ
)1/4. In condizioni di s abili à si ha in ece:
()
(
)
0mmm
ζβζζ
Ψ=−−
(3.40a)
- 89 -
()
(
)
0qq
ζ
βζζ
Ψ=−− (3.40b)
()
(
)
0h
ζ
βζζ
ΘΘ
Ψ=−− (3.40c)
do e i e mini
ζ
0m,
ζ
0 e
ζ
0h sono in gene e ascu abili, e do e pe 0<
ζ
<1 e pe
k=0.41 si può po e
β
m=
β
q=
β
Θ=0.52 (Webb, 1970).
In le e a u a le unzioni
φ
x (eq. 3.35a-c) sono s a e calcola e anche in unzione di un
pa ame o di s abili à al e na i o, il nume o di Richa dson (Richa dson, 1920),
esp imibile, se si include anche l’e e o del apo e acqueo, a a e so la seguen e
equazione:
()
()
()
2
0.61 a
a
d dz T dq dz
g
Ri Tdu dz
⎡⎤
Θ+
=⎢⎥
⎢⎥
⎣⎦
(3.41)
Il nume o di Richa dson può esse e o enu o conside ando il appo o a un e mine
indica i o della “p oduzione” delle spin e di galleggiamen o e la componen e di
p oduzione meccanica nell’equazione dell’ene gia cine ica u bolen a (TKE),
assumendo l’analogia di Reynolds così che le unzioni
φ
x (eq. 3.35a-c) siano assun e
uguali a lo o (cosa non semp e ade en e alla eal à). Quando le componen i di
p oduzione sono conside a e nella lo o o ma o iginale, ci si i e isce al cosidde o
lux Richa dson numbe :
()
()
()
' ' 0.61 '
''
a
a
wTq
g
RTuw dudz
Θ+
= (3.42)
Le a iabili ado a e in
ζ
, Ri e R sono u e co ela e, ed ognuno dei e pa ame i può
eo icamen e esse e u ilizza o pe ca a e izza e gli e e i della s abili à
dell’a mos e a sulla u bolenza. Ri ha il an aggio di con ene e solo g adien i che
possono esse e de e mina i spe imen almen e, anche se a ia ispe o alla quo a.
Uno dei p incipali isul a i applica i i o enu i dallo s iluppo della eo ia di simila i à
è s a a la o mulazione di coe icien i di aspo o di quan i à di mo o, calo e e massa
pe l’in e o ABL. I coe icien i di aspo o sono da lungo empo ado a i dagli
ingegne i pe p oblemi lega i alla meccanica dei luidi (ad esempio, p oblemi di
a i o in canali a pelo libe o). Le au (1959), che conside ò l’analogia a l’a i o
nello s a o limi e a mos e ico ed il lusso id ico in condo e, u p obabilmen e il
p imo ad in odu e il conce o dei coe icien i di aspo o a mos e ici, basandosi su
da i spe imen ali. Il successi o in e esse nei coe icien i di aspo o è da o dal
- 90 -
bisogno di me odi semplici pe pa ame izza e i lussi supe iciali u*, H e
λ
E in
modelli nume ici nei e mini delle cosidde e ‘ a iabili es e ne’, che sono quelle
a iabili osse a e all’es emi à supe io e dello s a o limi e ed in p ossimi à della
supe icie. Tale in e esse è p osegui o g azie alla semp e maggio e disponibili à di
da i spe imen ali u ilizzabili pe e i ica e le a ie ipo esi di simila i à.
Una de inizione o male del coe icien e di aspo o pe la quan i à di mo o CD è
da a dall’equazione seguen e:
*2 2
D
o
uCu= (3.43)
Esp essioni simili possono esse e ado a e pe pa ame izza e i lussi di umidi à e di
calo e in supe icie (S ull, 1988):
(
)
''
H
os
wCuΘ=− Θ−Θ (3.44)
()
''
Qo s
wq C u q q=− − (3.45)
Nelle equazioni (3.44) e (3.45) le co a ianze ''
w
Θ
e ''
wq sono conside a e ispe o
all’al ezza di i e imen o (al ezza di misu a delle g andezze a mos e iche). I
pa ame i CH e CQ sono i coe icien i di aspo o di ipo bulk pe il calo e e
l’umidi à, e sono conosciu i anche, ispe i amen e, come nume i di S an on e di
Dal on. Pe condizioni neu ali, spesso si assume che:
H
NQNDN
CCC== (3.46)
con alo i ipici a 1×10-3 e 5×10-3. Come ed emo nel successi o capi olo 5 (nella
ase di de inizione del modello LSS ado a o nel p esen e la o o di esi), in caso di
condizioni non neu ali il e mine CDN de e esse e co e o con un adegua o a o e
mol iplica i o che enga con o delle condizioni di s abili à dell’a mos e a.
- 91 -
3.3 Flusso id ico nel suolo non sa u o
P eceden emen e si è a e ma o che il p o ilo di umidi à del suolo ha un e e o
de e minan e sul bilancio ene ge ico pe ché condiziona la suddi isione dell’ene gia
disponibile a lusso di calo e sensibile e la en e, in luenzando anche un e en uale
modello a mos e ico accoppia o. Le a iazioni associa e alle p op ie à del suolo
possono gioca e un uolo mol o più signi ica i o nel con es o del bilancio id ologico
ed ene ge ico ispe o alle a iazioni associa e alle p op ie à della ege azione.
La modellazione del lusso d’acqua nella pa e supe iciale del e eno (e quindi la
modellazione del p o ilo di umidi à nei p imi s a i di suolo) è piu os o complessa,
pe ché l’acqua p esen e in esso non semp e è su icien e a iempi e comple amen e i
suoi po i, ed il mo imen o dell’acqua a iene sia nella ase liquida che di apo e.
Il suolo è de ini o gene almen e p op io come quella pa e del e eno in e essa a dai
enomeni dell’in il azione e dell’ex il azione. In un suolo non sa u o il lusso id ico
non dipende sol an o dai ca ichi g a i azionali e capilla i, ma anche dalla
concen azione di apo e e dal g adien e della empe a u a p esen i nel suolo.
Tu a ia, se si amme ono le seguen i ipo esi di pa enza:
- iso e mia, ale che il g adien e della concen azione di apo e sia nullo, e quindi
il lusso di umidi à è p esen e solo nella ase liquida (si i iene, cioè, che
l’in luenza del g adien e di empe a u a sia non signi ica i a);
- le sole o ze agen i sono quelle di massa e capilla i;
- gli e e i do u i al enomeno dell’is e esi sono ascu abili;
- il mezzo è ine e ed inde o mabile;
è possibile pensa e che il lusso di umidi à segua la legge di Da cy secondo le
conclusioni di Buckingam (1907):
()
qK h
θ
=− ∇ (3.47)
nella quale q app esen a il e o e co isponden e alla po a a speci ica,
()
,,hhxhyhz∇=∂∂∂∂∂∂ il e o e co isponden e al g adien e id aulico,
()
hz
ψ
θ
=+ il ca ico id aulico,
(
)
ψ
θ
il ca ico piezome ico (o capilla e o
ma iciale),
θ
il con enu o di umidi à olume ico del suolo e
(
)
K
θ
la condu i i à
id aulica. L’equazione (3.47), esp essa in e mini scala i, o nisce:
() ()
xx
qK
x
ψ
θ
θ
∂
=− ∂ (3.48a)
() ()
yy
qK y
ψ
θ
θ
∂
=− ∂ (3.48b)
- 92 -
() () ()
zz z
qK K
z
ψθ
θ
θ
∂
=− −
∂ (3.48c)
L’equazione (3.48c) mos a che nella di ezione z (conside a a posi i a e so l’al o),
ol e agli e e i molecola i (p imo e mine), de ono conside a si anche quelli
g a i azionali (secondo e mine). In a i, a seconda che il p imo e mine isul i
maggio e (o mino e) del secondo, il lusso p ocede e so l’al o pe capilla i à (o
e so il basso pe g a i à).
Con l’ipo esi di liquido incomp imibile (densi à
ρ
cos an e), si conside a di segui o
l’equazione di con inui à in co ispondenza del cen o di un olume o di suolo nelle
condizioni non sa u e ( ig. 3.4):
y
xz
q
qqVV
xyz
θ
ρρ
∂
⎡⎤
∂∂∂
−++ Δ=Δ
⎢⎥
∂∂∂ ∂
⎣⎦ (3.49)
con ΔV=
Δ
xΔyΔz, e qx, qy e qz pa i ispe i amen e alle po a e speci iche
pe pendicola i alle acce ΔyΔz, ΔxΔz e ΔxΔy.
Figu a 3.4. Flusso all’in e no di un mezzo po oso nelle condizioni non sa u e.
Sos i uendo nell’equazione (3.49) le equazioni del mo o (4.48a-c), si o iene:
() (
)
()
(
)
()
(
)
()
xyzz
KKKK
x
xy yz zz
ψθ ψθ ψθ
θ
θθθθ
∂∂∂
⎡⎤⎡⎤⎡⎤
∂∂∂∂∂
+++=
⎢⎥⎢⎥⎢⎥
∂∂∂∂∂∂∂∂
⎣⎦⎣⎦⎣⎦ (3.50)
- 93 -
L’equazione (3.50) può esse e isc i a u ilizzando come e mine comune la
a iazione della
()
ψ
θ
ispe o a
θ
, o e o:
() (
)
()
(
)
()
(
)
()
xyzz
KKKK
x
xy yz zz
ψθ ψθ ψθ
θ
θθθ
θθθθ
θθθ
∂∂∂
⎡⎤⎡⎤⎡⎤
∂∂∂∂∂∂∂∂
+++=
⎢⎥⎢⎥⎢⎥
∂∂∂∂∂∂∂∂∂∂∂
⎣⎦⎣⎦⎣⎦
(3.51)
da cui:
() () () ()
xyzz
DDDK
x
xy yz zz
θ
θθ θ
θθθθ
⎡⎤
∂∂∂∂∂∂∂ ∂
⎡⎤ ⎡⎤
+++=
⎢⎥
⎢⎥ ⎢⎥
∂∂∂∂∂∂∂ ∂
⎣⎦ ⎣⎦
⎣⎦ (3.52)
do e:
() () ()
ii
DK
ψ
θ
θθ
θ
∂
=∂ (3.53)
indica la di usi i à [L2T-1] nella i-esima di ezione, in odo a da Buckingam (1907).
Se si ipo izza il mezzo iso opo, la di usi i à è iden ica nelle e di ezioni, pe an o
isul a:
() () ()
iz
DK
z
θ
θθ θ
∂∂
∇⋅∇+ =⎡⎤
⎣⎦
∂∂
(3.54)
che app esen a l’equazione di bilancio non linea e di Fokke -Planck.
Se il secondo memb o dell’equazione di e enziale (3.54) è esp esso in unzione del
ca ico capilla e, o e o:
() ()
C
θψ
θ
ψψ
ψ
ψ
∂
∂∂∂
==
∂∂∂ ∂
(3.55)
ne de i a una di e en e o mulazione del mo imen o dell’acqua in un mezzo
insa u o, non più unzione del con enu o d’acqua nel suolo
θ
e delle elazioni
()
KK
θ
= e
()
ψ
ψθ
=, ma dipenden e dal ca ico capilla e
ψ
e dalle elazioni
()
KK
ψ
= e
()
θ
θψ
=:
- 100 -
Capi olo 4
Modelli di in e azione suolo – ege azione –
a mos e a accoppia i a modelli di dinamica della
ege azione e dei p ocessi o osin e ici
4.1 In oduzione
Lo s iluppo e la densi à della ege azione in luenzano gli scambi id ici ed ene ge ici
a suolo ed a mos e a, con ollando l’in e ce azione della pioggia, l’in il azione,
l’e apo aspi azione, lo sco imen o supe iciale e la ica ica della alda acqui e a.
La ege azione in luenza inol e la ipa izione della adiazione sola e inciden e in
lussi di calo e la en e e sensibile (La che , 1995; Lambe s e al., 1998; Eagleson,
2002). Le modi iche della ege azione p eesis en e in una gene ica egione possono
causa e cambiamen i su la ghe scale empo ali, modi icando il egime clima ico sia a
scala locale che globale, a o che, come e oazione, a sua ol a in luenza lo
s iluppo della ege azione. Nelle egioni a clima semi – a ido, come quelle
me idionali ed insula i i aliane, ques o può de e mina e lunghi pe iodi di sicci à e
l’inizio di un p ocesso di dese i icazione. L’acqua di iene allo a un a o e di
con ollo dell’ecosis ema, e la ege azione assume un uolo chia e nel bilancio id ico
del suolo (Rod iguez – I u be e al., 2001; Mon aldo e al., 2003). Gene almen e gli
id ologi ascu ano la dinamica della ege azione nei modelli di in e azione a suolo,
ege azione ed a mos e a. La o osin esi è il p incipale e mine p odu i o della
biomassa, ed è un e mine chia e del modello di c esci a della ege azione.
Cambiamen i della biomassa della ege azione o dell’a ea oglia e po ebbe o
ese ci a e una signi ica i a in luenza sul ciclo dell’acqua, del ca bonio e dell’in e o
clima a di e en i scale spaziali e empo ali (Cha ney, 1975; Dickinson & Hende son
– Selle s, 1988; Lean & Rown ee, 1993, 1997; Di meye & Shukla, 1994; Bonan,
1995, Dickinson, 1995; Dolman e al., 1997; Xue, 1997). Il moni o aggio e la
modellazione del lusso di ca bonio (CO2), del apo e acqueo e dei lussi ene ge ici
sono alla base pe una miglio e comp ensione degli elemen i bio isici e isiologici
che con ollano i meccanismi di in e azione a ege azione e a mos e a, pe il quale
la e e Fluxne ha o ni o una pia a o ma s ao dina ia (Baldocchi, 2003). Sulla base
di misu e in con inuo dei lussi ene ge ici e di ca bonio, si sono s iluppa i dei
modelli di as e imen o di ene gia e massa a suolo – ege azione – a mos e a ai
- 101 -
ini di s udia e l’in e azione a ege azione ed a mos e a e i meccanismi di
e oazione che ne de i ano, implemen andoli anche in modelli alla mesoscala e in
modelli a ci colazione globale (GCMs), con l’impo an e compi o di p edi e
e en uali cambiamen i clima ici e la lo o in luenza sulla dinamica della ege azione
(Wang e . al, 2007).
Negli anni passa i, nume osi modelli LSS sono s a i s iluppa i pe desc i e e lo
scambio di massa ed ene gia a suolo, ege azione ed a mos e a (Dea do , 1978,
Selle s e al., 1986, 1996; Noilhan & Plan on, 1989; Fle chinge e al., 1989, 1991;
Dawes & Ha on, 1993; Famiglie i & Wood, 1994; B aden, 1995; B aud e al.,
1995; Noilhan & Mah ou , 1996; Dickinson e al., 1998). Ad esempio i modelli
BATS (Dickinson, 1984) e SiB (Selle s e al., 1986), u ono in g ado di simula e con
accu a ezza gli cambi dei lussi di calo e la en e e sensibile a ege azione, suolo ed
a mos e a, ma comunque non iusci ono ad include e i p ocessi biochimici nel
con inuo suolo – ege azione – a mos e a (Wang e al., 2007). F equen emen e la
condu anza s oma ale è s a a modella a a a e so elazioni empi iche unzioni
dell’in ensi à della luce, della empe a u a dell’a ia, dell’umidi à, della
concen azione di CO2 e del con enu o id ico del suolo (Ja is, 1976) o a a e so un
alo e di condu anza issa o a seconda del ipo di ege azione. Sebbene ques o ipo
di app occio alla Ja is, è s a o la gamen e u ilizza o pe ché in g ado e e i amen e
di simula e la condu anza s oma ale, i meccanismi di e oazione a o osin esi e
condu anza s oma ale e la ispos a della condu anza s oma ale alla concen azione
di CO2 non è s a a s iluppa a in ali modelli. Ball e al. (1987) e Colla z e al. (1991)
hanno elaziona o la condu anza s oma ale con il asso di o osin esi ne a e la
concen azione di CO2. Seguendo ques o nuo o app occio di ipo isiologico, sono
s a i s iluppa i una se ie di modelli che hanno accoppia o modelli di o osin esi ai
modelli di condu anza s oma ale (Ha ley & Baldocchi, 1995; Leuning, 1995; Jacob
e al., 1996). Successi amen e, sono s a i appo a i dei miglio amen i alla
pa ame izzazione della o osin esi e della condu anza s oma ale, in modo da esse e
inclusi anche nei modelli LSS (Bonan, 1996, Selle s e al. 1996, Dickinson e al.,
1998).
Inizialmen e i modelli LSS a a ono la ege azione ed il suolo come unico s a o
(Dea do , 1978, Dickinson e al., 1986), ali modelli u ono comunemen e chiama i
modelli “big lea ”, desc i i essenzialmen e dall’equazione di Penman – Mon ei h
(Mon ei h, 1965). I modelli di ipo big lea dipendono maggio men e da pa ame i
conce uali ispe o agli al i. Essi sono scel i sop a u o pe applicazioni a lungo
e mine o a la ga scala, quando si pone la p oblema ica del empo di calcolo, o
quando la s ima degli scambi ene ge ici non è un p oblema p ima io, come nei
modelli di c esci a o nei modelli biochimici. I modelli mul i-s a o pongono
maggio e a enzione sulla comp ensione dei p ocessi su scale di de aglio, e
ichiedono un maggio e nume o di pa ame i s ima i a p io i. Ande son e al. (2005)
- 102 -
sos engono che i modelli single - laye sono oppo semplici pe esse e applica i a
scena i complessi, nonos an e il successo iscosso in nume ose applicazioni p a iche.
Negli anni ecen i, i modelli LSS sono s a i accoppia i con modelli di c esci a della
ege azione (Cox e al., 2000, Nou ellon e al., 2000), ma mol i di ques i modelli
calcolano sepa a amen e la o osin esi e l’e apo aspi azione, men e de ono esse e
accoppia e median e la egolazione s oma ale (Colla z e al., 1991, Ha ley e al.,
1992, Leuning, 1995; Nikolo e al., 1995). Il passo empo ale dei modelli e la scala
empo ale delle a iabili sono es emamen e impo an e pe l’accu a ezza dei isul a i
simula i e dell’e icienza dei modelli (Goud iaan & an Laa , 1994, Hoogenboom,
2000). Mol i dei modelli di dinamica della ege azione usano un passo empo ale
gio nalie o, pe la maggio e acili à nell’applicazione e nel epe imen o dei da i di
inpu . Tu a ia di e si p ocessi isici e biochimici sono es emamen e a iabili a
scale mol o più piccole, ipo quella o a ia e sub – o a ia, e la ispos a a i di e en i
p ocessi non è linea e nel co so della gio na a (Tazaki e al., 1980, Puech-Suanzes e
al., 1989, Hi asawa & Hsiao, 1999, T i edi e al., 2000). Inol e, mol i di ques i
modelli non conside ano la concen azione di CO2 come a iabile in ing esso, non
endendoli di a o u ilizzabili pe analisi di cambiamen o clima ico.
In ques o capi olo sa anno illus a i i modelli ecoid ologici s iluppa i nell’ambi o del
p esen e la o o di esi, con di e si li elli di de aglio pe ciò che conce ne lo scambio
e il as e imen o di massa ed ene gia a suolo, ege azione ed a mos e a, la c esci a
della ege azione e la desc izione dei p ocessi bio isici e biochimici della o osin esi
e della condu anza s oma ale. Nello speci ico inizialmen e è s a o implemen a o un
modello di in e azione a suolo, ege azione ed a mos e a LSS (pa . 4.2), basa o
sulla soluzione delle classiche equazioni del bilancio ene ge ico e di massa, secondo
gli schemi p opos i da Noilhan & Plan on (1989) e Mengelkamp e al. (1999). Tale
modello è s a o accoppia o ad un modulo sub supe iciale che desc i e in o ma
idimensionale la ci colazione id ica nel so osuolo secondo lo schema p opos a da
Mendicino e al. (2006). La modellazione u ilizza un app occio disc e o, basa o
sull’es ensione della de inizione di Au oma Cellula e pe la modellazione di
enomeni mac oscopici, la cui s u u a è ca a e izza a da unzionali à che ne
acc escono la capaci à compu azionale g azie alla possibili à di implemen azione su
sis emi di calcolo pa allelo. Successi amen e, a ale modello è s a o accoppia o un
modello di dinamica della ege azione (VDM), in modo da ealizza e un modello
ecoid ologico comple o (pa . 4.3) in g ado di include e gli e e i della ege azione
sui lussi ene ge ici e sul con enu o id ico del suolo e i enomeni e oa i i che
conseguen emen e ne de i ano. Tale modello, inol e, è in g ado di alu a e il lusso
di CO2, median e un’equazione sempli ica a che desc i e il p ocesso o osin e ico in
elazione alla adiazione o osin e icamen e a i a (PAR), alla esis enza
ae odinamica e alla esis enza s oma ale. Le ca a e is iche p incipali del modello di
dinamica della ege azione (VDM) p opos o si basa sui la o i di Nou ellon e al.
- 103 -
(2000) e Cay ol e al. (2000), successi amen e ip esi ed u ilizza i da Mon aldo e al.
(2005). Inol e, in ale modello il asso di o osin esi lo da è s a o de e mina o
ada ando a scala o a ia un’equazione p opos a con passo empo ale gio nalie o da
Mon aldo e al. (2005).
Ul e io i app o ondimen i sono s a i appo a i, in ine, in oducendo come a iabile in
ing esso la concen azione di CO2 misu a a in a mos e a (pa . 4.4). In ques ’ul ima
modellazione si è segui o, quindi, un app occio più p op iamen e biochimico nella
s ima dei p ocessi o osin e ici, in quan o si ende necessa io alu a e anche le
concen azione di CO2 all’in e no e supe icialmen e alla oglia. Si a a
sos anzialmen e di alu a e la o osin esi a li ello oglia e pe poi successi amen e
a es a si a li ello della canopy median e upscaling. L’ul imo modello ealizza o,
quindi, è un modello ecoid ologico in g ado di desc i e e il con enu o id ico del
suolo, i lussi ene ge ici, il lusso di CO2, la c esci a della ege azione e i enomeni
di in e azione a gli s essi e i possibili enomeni di e oazione do u i ad e en uali
scena i di cambiamen o clima ico.
- 104 -
4.2 Modello di in e azione suolo – ege azione – a mos e a (LSS)
Lo schema gene ale del modello di in e azione a suolo, ege azione ed a mos e a
ealizza o inizialmen e segue la s u u a del modello SEWAB (Su ace Ene gy and
Wa e Balance, Mengelkamp e al., 1999).
SEWAB è simile a mol i al i schemi land-su ace pe quan o igua da il calcolo dei
lussi u bolen i del calo e sensibile e la en e (ques ’ul imo conside a la p esenza di
un unico s a o di ege azione). Maggio e en asi è pos a nella desc izione dei
p ocessi di as e imen o nel suolo come elemen o di congiunzione a il sis ema
a mos e ico e quello id ologico. Le equazioni di di usione del lusso di calo e e di
umidi à nel suolo sono applica e su g iglie mul i-s a o, il de lusso supe iciale ed il
de lusso di base possono in ece esse e calcola i come do u i ad un eccesso di
sa u azione, come a iene usualmen e negli schemi di in e azione supe icie
a mos e a inse i i nei modelli a mos e ici, benché sia possibile segui e anche un
app occio del ipo VIC ( a iable in il a ion capaci y). La alidazione di SEWAB
con i da i misu a i du an e l’espe imen o FIFE ha indica o che i lussi di calo e
sensibile e la en e possono esse e ben ip odo i ada ando il con enu o iniziale di
umidi à del suolo e la azione ege a a en o in e alli agione oli. La
pa ecipazione al p oge o PILPS 2(a) ha mos a o un buon acco do a lusso di
calo e sensibile osse a o e calcola o lungo un pe iodo di empo pa i ad un anno
men e il lusso di calo e la en e è so os ima o du an e l’es a e. L’espe imen o
PILPS 2(c) ha in ece pos o l’a enzione sop a u o sulla p oduzione di de lusso degli
schemi LSS. Le simulazioni che conside ano l’eccesso di sa u azione hanno mos a o
che SEWAB p oduce un legge o esube o di de lusso nonos an e l’assenza di
con ibu o da pa e della componen e supe iciale a ispos a apida. L’app occio VIC
pe me e la p oduzione di de lusso e miglio a i empi di calcolo. Ad ogni modo, il
de lusso simula o coincide abbas anza bene con i alo i osse a i nei bacini di
i e imen o. Rispe o allo schema o iginale di SEWAB, nel modello ealizza o nel
p esen e la o o di esi sono appo a e di e se modi iche cosi come desc i o in
Sena o e (2006), sia pe quan o igua da alcuni speci ici pa ame i sia pe quan o
igua da la s u u a gene ale. Nello speci ico, poiché la e i ica delle p es azioni del
modello è esegui a con i da i misu a i da una s azione eddy co ela ion comple a, le
cui misu e dei lussi ene ge ici e di massa a engono sos anzialmen e lungo l’asse
e icale, l’aspe o ela i o al de lusso (supe iciale e p o ondo) non è s a o
a on a o. Si è p e e i o in ece so e ma si maggio men e su un aspe o id ologico
pa icola men e p oblema ico dal pun o di is a della modellazione, quello ela i o al
mo o dell’acqua nel suolo, e p ecisamen e nel suolo insa u o. La scel a di i e i si al
modello SEWAB è de a a sop a u o dall’analogia a la sua s u u a e quella
p oge a a pe il modello p opos o: SEWAB p esen a uno schema dei p ocessi di
as e imen o a in e accia ed a mos e a che si po ebbe de ini e “s anda d”, men e
pone maggio men e l’accen o sull’aspe o p e amen e id ologico del p oblema,
- 105 -
quello dei p ocessi di as e imen o nel suolo. Il p ocesso del mo o nei mezzi insa u i
p esen a mol i p oblemi nell’ambi o della modellazione pe ché è o emen e non
linea e. Nella simulazione delle dinamiche ine en i il suolo si ampli icano le
limi azioni di ca a e e compu azionale, a causa delle apide ispos e di ques a zona
alle o zan i a mos e iche, le quali incolano la modellazione a passi spaziali e
empo ali mol o ido i (O landini, 1999). Nella ice ca di soluzioni nume iche
al e na i e, la modellazione basa a sul modello di calcolo degli Au omi Cellula i
(AC) ( on Neuman, 1966; Wol am, 2002) app esen a una alida al e na i a ai
me odi anali ico-dedu i i classici, non solo a causa della na u ale p edisposizione
degli AC all’implemen azione su sis emi di calcolo pa alleli, ma anche pe la
possibili à di in odu e ecniche di con ollo delle in e azioni a i cos i uen i
elemen a i (non a uabili con le adizionali ecniche nume iche) in g ado di
miglio a e ul e io men e le p es azioni del modello. Pe ale mo i o nel capi olo 5,
sa à p opos a un’ampia discussione ela i a al modello di calcolo degli Au omi
Cellula i, sia ispe o al lo o ipico u ilizzo adizionale (scala mic oscopica) che
ispe o alla simulazione di enomeni mac oscopici. In segui o, sa à desc i o un
modello disc e o pe la simulazione del lusso in un mezzo non sa u o e la sua
applicazione all’in e no di una s u u a di calcolo basa a sugli Au omi Cellula i, e
sa à p opos a una ecnica o iginale, de ini a quan izzazione, in g ado di idu e
(a a e so dei con olli basa i sulla isica del p oblema) lo scambio di in o mazioni
non signi ica i e a i singoli elemen i in cui è suddi iso il sis ema suolo, e di idu e
quindi l’one e compu azionale della simulazione.
4.2.1 Bilancio ene ge ico ed id ologico supe iciale
4.2.1.1 Equazioni di bilancio
Alla base del modello SEWAB, come di u i i modelli LSS, i sono le due equazioni
ondamen ali di bilancio ene ge ico ed id ologico ( ig. 4.1). Assumendo che né
ene gia né acqua siano immagazzina e nell’in e accia a supe icie ed a mos e a,
l’equazione di bilancio ene ge ico è da a dall’equazione (4.1), di segui o ichiama a:
EHGRn
λ
−−= (4.1)
men e il co isponden e bilancio di massa è da o da:
R
I
E
P
=−− (4.2)
Nelle equazioni p eceden i Rn è la adiazione ne a, G il lusso di calo e al suolo
all’in e accia,
λ
E ed H sono ispe i amen e i lussi di calo e la en e e sensibile, P la
p ecipi azione, I l’in il azione (la quan i à di acqua che en a nel suolo), R il
- 106 -
de lusso supe iciale, E l’e apo aspi azione. Tu i i e mini dell’equazione (4.1)
sono esp essi in W m-2, i e mini dell’equazione (4.2) in kg m-2 s-1. Ri e endosi al
bilancio ene ge ico, i lussi e so l’al o sono d’o a in poi conside a i posi i i, quelli
e so il basso nega i i.
Figu a 4.1. Le componen i del bilancio ene ge ico ed id ologico desc i e in SEWAB. T a o da
Mengelkamp e al., 1999.
L’equazione (4.1) è isol a ispe o alla empe a u a dello s a o supe iciale del suolo
Ts, a a e so il me odo i e a i o di New on-Raphson.
L’equazione di bilancio (4.2) è alida solo du an e gli e en i di pioggia, poiché non
pe me e l’immagazzinamen o di acqua in supe icie (p e is o in SEWAB in un
modulo a pa e). Nel modello che si de inisce in ques o la o o di esi la quan i à
d’acqua che non è asso bi a dal e eno (sia pe ché esso è sa u o o impe meabile, sia
pe ché l’in ensi à della p ecipi azione è supe io e alla pe meabili à dello s a o
supe iciale del e eno s esso) può esse e s ima a ed in odo a in un modello di
p opagazione del de lusso supe iciale.
Il lusso di calo e la en e
λ
E (do e
λ
[J kg-1] è il calo e la en e di apo izzazione)
accoppia l’equazione di bilancio ene ge ico a quella del bilancio di massa. Da a la
p ecipi azione P e s ima a l’in il azione I come dec i o nel segui o, la s ima di
λ
E
o enu a dall’equazione (4.1) consen e di calcola e ami e l’equazione (4.2) l’eccesso
di acqua des ina a al de lusso supe iciale R.
- 107 -
4.2.1.2 Radiazione e lusso di calo e al suolo
La adiazione ne a Rn è da a dalla seguen e equazione, o enu a ielabo ando
l’equazione (3.6):
ou ns n LLRaR +
+
−=
ε
)1( (4.3)
Nell’equazione (4.3) l’emissi i à supe iciale
ε
s è conside a a cos an e e pa i a 0.97,
men e gli al i e mini sono o enu i così come desc i o nel p eceden e capi olo 3.
I alo i del lusso di calo e al suolo dipendono, come an icipa o, da mol i a o i. La
legge di Fou ie pe la conduzione del calo e in un co po omogeneo da cui de i a e
G a qualsiasi li ello z′ (equazione 3.13) può esse e disc e izza a nel modo seguen e:
()
'
''
'
s
ss s
TT
Gz k T z k z
−
=− ∂ ∂ ≅ Δ (4.4)
Anche conoscendo il con enu o d’umidi à nel suolo, ol e all’incogni a Ts
l’equazione (4.4) con iene un al o e mine non no o, la empe a u a T′ ela i a al
li ello z′. Tale e mine può esse e da o da un modello nume ico di di usione del
calo e nel suolo oppu e, in modo più g ossolano ma più semplice, pa ame izzandolo
ispe o a g andezze associa e alla quan i à di ene gia o ale disponibile, o anco a
assumendo il lusso di calo e al suolo nullo (ipo esi e osimile pe modelli che
abbiano un passo empo ale almeno gio nalie o).
4.2.1.3 Flusso di calo e la en e e sensibile
Il lusso u bolen o di calo e sensibile è da o dalla seguen e o mula ae odinamica di
ipo bulk:
()
pHa a s
HcCu
ρ
=Θ−Θ (4.5)
do e
ρ
[kg m-3] è la densi à dell’a ia, cp [J kg-1 K-1] il calo e speci ico dell’a ia a
p essione cos an e, ua [m s-1] la eloci à del en o, Θa e Θs [K] la empe a u a
po enziale dell’a ia e supe iciale, ed in ine CH [-] il coe icien e di aspo o pe il
lusso di calo e sensibile, p esen a o nel p eceden e capi olo (eq. 3.44).
Nell’equazione (4.5) il e mine ua è da o da misu e di campo, i e mini
ρ
e cp sono
calcola i seguendo la me odologia FIFE (Wea e , 1994):
273.13
1.2929 0.3783 2164 101.323
a
a
a
T
pq T
ρ
⎛⎞
=−
⎜⎟
⎝⎠
(4.6)
- 108 -
1004 1820.4
1
p
M
cM
+
=+ (4.7)
do e:
0.622
2164 2164
aa
a
a
qT
MT
pq
=⎛⎞
−
⎜⎟
⎝⎠
(4.8)
e qa [g m-3] è l’umidi à speci ica dell’a ia. La empe a u a po enziale è da a dalla
seguen e equazione:
dp
Rc
R
p
Tp
−
⎛⎞
Θ= ⎜⎟
⎝⎠ (4.9)
con pR = 1000 hPa p essione di i e imen o e Rd = 287.05 J kg-1 K-1 cos an e dei gas
pe a ia secca.
Il coe icien e di aspo o CH è calcola o secondo la o mulazione di Louis (1979)
modi ica a al ine di conside a e di e en i alo i di lunghezza d’a i o pe il calo e
sensibile z0h e pe la quan i à di mo o z0m (Masca e al., 1995):
H
DN h
CCF= (4.10)
Nell’equazione (4.10) CDN è il coe icien e di aspo o in condizioni neu ali:
()
2
2
0
ln
DN
m
k
C
zz
=⎡⎤
⎣⎦
(4.11)
do e k è la cos an e di Von Ka man e z l’al ezza degli s umen i di misu a (pa i a 3 m).
Fissa a l’al ezza della ege azione hc [m] si può po e (B u sae , 1975):
00.123
mc
zh= (4.12)
00
0.1
hm
zz= (4.13)
do e le lunghezze d’a i o sono esp esse in me i. Il e mine Fh iene con o delle
condizioni di s abili à a mos e ica:
- 109 -
()
()
0
0
ln
15
1 0
ln
1
m
h
h
h
zz
Ri
FRi
zz
CRi
⎡⎤
⎡⎤
⎢⎥
=− × ≤
⎢⎥
⎢⎥
+⎢⎥
⎣⎦
⎣⎦
(4.14)
()
()
0
0
ln
1 0
ln
115 15
m
h
h
zz
FRi
zz
Ri Ri
⎡⎤
=× >
⎢⎥
++
⎢⎥
⎣⎦
(4.15)
do e il nume o di Richa dson Ri è da o da una o mulazione ipo bulk (Ga a , 1992):
2
a s
a a
Ri gz u
Θ−Θ
=Θ⋅ (4.16)
con g [m s-2] accele azione di g a i à e Θ a e Θ s [K] empe a u e po enziali i uali
ispe i amen e dell’a ia e del suolo. La empe a u a po enziale i uale è da a da:
dp
Rc
R
p
Tp
−
⎛⎞
Θ= ⎜⎟
⎝⎠ (4.17)
do e
()
10.61
TT q=+ è la empe a u a i uale, con q esp essa in kg m-3.
Il coe icien e Ch del caso ins abile è da o da:
()
(
)
()
0
*
0
0
ln
15 ln
h
pm
hhDNh
h
zz
CCCzz zz
⎡⎤
=×
⎢⎥
⎢⎥
⎣⎦
(4.18)
do e *
h
C e ph sono unzioni solo del pa ame o
(
)
00
ln mh
zz
μ
=:
*23
3.2165 4.3431 0.5360 0.0781
h
C
μ
μμ
=+ + − (4.19)
23
0.5802 0.1571 0.0327 0.0026
h
p
μ
μμ
=− + − (4.20)
Il p ocedimen o pe la s ima dell’e apo aspi azione (e quindi del lusso di calo e
la en e) segue in g an pa e il modello ISBA (In e ac ion Soil Biosphe e A mosphe e)
del se izio me eo ologico ancese (Noilhan & Plan on, 1989). Il lusso di calo e
la en e o ale è da o dalla somma del lusso di calo e la en e da suolo nudo
λ
Eg e da
supe ici ege a e
λ
E :
- 116 -
in e connessione a i di e si p ocessi che egolano l’in e azione a suolo –
ege azione – a mos e a.
Figu a 4.3. Desc izione schema ica del modello LSS accoppia o con un modello di dinamica della
ege azione . T a o da: A o a, 2002.
4.3.1 Bios e a Te es e e pa ame izzazione della dinamica della ege azione
La luce sola e è la p incipale so gen e di ene gia ai ini dei p ocessi di o osin esi,
essenziale pe la issazione della CO2 nelle pian e. A li ello s oma ale, le ape u e
mic oscopiche che sono gene almen e più nume ose sulla pa e in e io e di oglie,
consen ono lo scambio a CO2 e acqua a le pian e e l'a mos e a. La quan i à di
ca bonio asso bi o pe i p ocessi o osin e ici iene de ini o “G oss P ima y
P oduc i i y” (GPP). Poiché le supe ici cellula i sono cos an emen e umide, esse
causano l’e apo aspi azione a a e so le ape u e s oma ali. La esis enza
s oma ale, che limi a il lusso d’acqua all’es e no della oglia, dipende o emen e
dalle condizioni ambien ali e dalla concen azione a mos e ica di CO2. La pe di a
d’acqua, il guadagno di ca bonio, e il a o che la ca enza id ica è un a o e limi an e
pe la c esci a della pian a, de inisce il conce o di e icienza d’uso dell'acqua (wa e
use e iciency), de ini a come la quan i à di ca bonio assimila o pe uni à di acqua
- 117 -
pe sa. Come u i gli al i o ganismi i en i, le pian e hanno anche un ase di
espi azione ( ilascio di CO2). Nella bios e a, la espi azione può esse e conside a a
sepa a amen e come espi azione di c esci a e di man enimen o. La espi azione di
c esci a è u ilizza a pe la sin esi del nuo o ma e iale della pian a ed è o emen e
co ela a con la c esci a complessi a della pian a. La espi azione di man enimen o è
u ilizza a pe man ene e il essu o della pian a i o e unzionan e ed è lega a delle
condizioni di s ess ambien ali sulla ege azione. Se il li ello dello s ess è al o, pe
esempio, a causa di empe a u a ele a a, il li ello della espi azione di man enimen o
aumen e à. Il appo o a espi azione di c esci a e di man enimen o non è cos an e e
dipende p incipalmen e dall'e à della pian a. Gene almen e, quando le pian e sono
gio ani e c escono apidamen e, la espi azione di c esci a s agionale è più al a della
espi azione di man enimen o. Come le pian e in ecchiano, la espi azione di
man enimen o aumen a, a causa della c esci a della biomassa causando quindi g osse
pe di e di ca bonio. La somma a espi azione di c esci a e di man enimen o iene
de ini a espi azione au o opica (RA). La di e enza a GPP e espi azione
au o opica è la quan i à di ca bonio seques a o al ne o delle pe di e pe
esipi azione, ed è chiama a Ne P ima y P oduc i i y (NPP), cioè, NPP = GPP - RA.
Se l’ammon a e di ca bonio seques a o (NPP) è posi i o, allo a i è una c esci a
della pian a median e allocazione del ca bonio, men e se NPP è nega i o, la
biomassa si iduce.
Pe conside a e la ege azione come una componen e dinamica nei modelli
id ologici e LSS, è essenziale conside a e i p ocessi di o osin esi, espi azione,
allocazione e enologia, anche in modo semplice. La disponibili à di sos anze
nu ien i nel suolo in luisce anche sulla p odu i i à della pian a, in pa icola e, il
ciclo dell’azo o dal suolo alla pian a e ice e sa median e la cadu a delle oglie e la
lo o decomposizione, è mol o impo an e dal momen o che l'azo o è la sos anza
nu ien e più limi an e pe la c esci a della pian a (Field & Mooney, 1986). Sia la
G oss P ima y P oduc i i y (GPP) che la espi azione au o opica sono ca alizza e
dagli enzimi dell’azo o, e il asso di ques i p ocessi dipende dal con enu o dell'azo o
nella ege azione. Inol e, dal momen o che la nasci a di un nuo o essu o ege ale
ichiede anche azo o ol e che ca bonio, la GPP può dipende e anche dallo s a o
d’azo o della ege azione (McGui e e al ., il 1992). Su una piccola scala empo ale
(dal gio no ad alcuni mesi), la disponibili à di azo o può esse e i enu a cos an e, e
po ebbe non esse e necessa io modella e in modo de aglia o il ciclo di azo o nei
modelli di dinamica della ege azione. Tu a ia, su scale empo ali più ampie, da
alcuni anni ai decenni, (come nel caso dei modelli clima ici a i a simula e condizioni
di cambiamen o clima ico) è pa icola men e impo an e conside a e la dipendenza
del unzionamen o dell’ecosis ema e es e dalla disponibili à di azo o. Le
applicazioni di modelli LSS accoppia i a moduli di dinamica della ege azione, su
scale empo ale più lunghe, senza un esplici o ciclo di azo o, implica che l'e e o
- 118 -
della a iabili à e della disponibili à di azo o sulla p odu i i à della pian a (c esci a
del ca bonio) non è modella o. L’u ilizzo ad esempio, di un modello di ege azione
semplice, Vukice ic e al. (2001) mos a che la a iabili à in e annuale della
concen azione a mos e ica di CO2, è modella a in modo miglio e quando iene
conside a o un so omodello che iene in con o dell'e e o della disponibili à di azo o
sulla GPP. Come gli al i p ocessi che egolano la ege azione, il ciclo dell’azo o
a a e so le pian e e il suolo è o emen e egola o dalle condizioni ambien ali, quali
in pa icola e, la empe a u a, la o ni u a di ossigeno del con enu o id ico del suolo.
4.3.2 Resis enza s oma ale
Il modello ecoid ologico, in eso come l’e oluzione del modello LSS desc i o nella
sezione p eceden e (pa . 4.2) si di e enzia da esso, ol e che pe la p esenza di un
modello accoppia o di c esci a della ege azione (VDM), anche pe la s ima della
esis enza s oma ale a li ello della canopy, calcola a seguendo l’app occio sugge i o
da Ja is (1976):
()
[]
1
321
min, )()( −
=VPD T
LAI
R
Ra
ST
C
θ
(4.41)
do e RST,min è la esis enza s oma ale minima, 1, 2, 3 sono unzioni che engono
con o delle condizioni di s ess ambien ali quali l’umidi à del suolo, la empe a u a
dell’a ia (Ta) e il de ici di p essione di apo e (VPD).
La unzione 1 app esen a lo s ess id ico sulla aspi azione e può esse e esp essa
median e (Albe son and Kiely, 2001; Mon aldo e al., 2003):
⎪
⎪
⎩
⎪
⎪
⎨
⎧
≥
<<
−
−
≤
=
lim
lim
lim
1
i 1
i
i 0
)(
θθ
θθθ
θθ
θθ
θθ
θ
wp
wp
(4.42)
do e
θ
lim e
θ
wp sono pa ame i che de iniscono ispe i amen e le condizioni al di
so o delle quali l’acqua limi a la aspi azione della pian a ( alo e soglia) e al di
so o delle quali la pian a appassisce (wil ing poin ) e dunque la aspi azione cessa.
Ques i due pa ame i a iano o emen e con il ipo di suolo e di ege azione.
La unzione 2 aduce l’e e o della empe a u a a mos e ica sull’ape u a degli
s omi (Nou ellon e al.,2000):
- 119 -
⎪
⎪
⎩
⎪
⎪
⎨
⎧
≥
<<
−
−
−
≤
=
max
maxmin
minmax
max
min
2
i 1
i 1
i 0
)(
op a
op aop
op op
aop
op a
a
TT
TTT
TT
TT
TT
T (4.43)
do e Top max e Top min [°C] sono empe a u e ca a e is iche del ipo di ege azione
(La che , 1995).
In ine 3 egola l’ape u a degli s omi in unzione del de ici della p essione di
apo e (VPD) secondo (Ja is, 1976):
()
VPDVPD
ω
−
=1
3 (4.44)
do e
ω
[kg-1 m
3] de inisce il g ado di s ess della pian a ispe o al de ici della
p essione di apo e.
4.3.3 S ima della biomassa e c esci a della ege azione
Nel modello engono dis in e e componen i della ege azione: biomassa e de (Bg),
biomassa delle adici (B ) e biomassa mo a, non anco a cadu a dalle pian e (Bd).
Le e componen i della biomassa [g DM m-2, do e DM s a pe D y Ma e ]
engono simula e median e equazioni di e enziali, in eg a e con passo empo ale
gio nalie o (Nou ellon, 2000; Cay ol e al., 2000):
ggga
gSRPa
B−−=
∂
∂ (4.45)
g
SRPa
B−−=
∂
∂ (4.46)
ag
dLS
B−=
∂
∂ (4.47)
do e aa e a sono i coe icien i di allocazione dei p odo i della o osin esi ai
ge mogli e alle adici (aa + a = 1), Pg è la o osin esi lo da, Rg e R , app esen ano
ispe i amen e la espi azione della biomassa e de e delle adici, Sg e S
app esen ano la senescenza delle sudde e componen i, e La è la quan i à di biomassa
mo a che cade dalla pian a.
Delle e componen i della biomassa esp essi nelle equazioni di e enziali (4.45 –
4.47), la biomassa della pa e e de, è sicu amen e p edominan e ispe o alle al e
due quan i à nel pe iodo di c esci a.
- 120 -
4.3.4 Fo osin esi
Il me abolismo delle pian e è basa o sulle eazioni o osin e iche in cui la adiazione
ad onde co e è u ilizza a pe combina e l’acqua e la CO2 in zucche i, amido e al i
compos i o ganici. La po zione di adiazione ad onde co e comp esa nello spe o
isibile (0.4 e 0.7 μm) è chiama a adiazione o osin e icamen e a i a (PAR) ed è la
adiazione u ilizza a dalle pian e. Pe la o osin esi, le pian e de ono egola e il
lusso di CO2 a a e so gli s omi, o e o l'ape u a a a e so la quale a iene la
pe di a di acqua. La o osin esi e le pe di e aspi a i e che sono così o emen e
collega e ed en ambe dipendono dalla quan i à di ene gia disponibile. Se la
o osin esi è simula a con un passo empo ale b e e (20-60 min), ipico dei classici
modelli LSS, l'accoppiamen o a il ca bonio, l'acqua e i lussi di ene gia può esse e
ela i amen e app esen a o bene. Se, u a ia, la o osin esi è modella a su un’ampia
scala empo ale, come quella dei gio ni o dei mesi, così come nel caso di mol i
modelli ecologici, non è possibile app esen a e esplici amen e ques o
accoppiamen o. Tale di e enza è usa a come base pe la classi icazione di modelli
che pa ame izzano la o osin esi in due ca ego ie p incipali; (1) modelli che
conside ano in modo esplici o l'accoppiamen o a ca bonio, acqua e lussi di ene gia
e modelli o osin e ici all'in e no di una s u u a di schema LSS e (2) modelli che
non app esen ano ques o accoppiamen o e il cui obie i o p incipale è la
modellazione della NPP (Ne P ima y P oduc i i y). Sulla base dei me odi
a ualmen e u ilizza i, le pa ame izzazioni dei p ocessi o osin e ici possono esse e
classi ica e come: (1) app occio di ipo biochimico, (2) app occio Ligh – Use
E ciency o (3) app occio dell’assimilazione del ca bonio.
La abella 4.1 mos a 21 modelli di e si che pa ame izzano la o osin esi, in acco do
con ques i c i e i.
- 121 -
Tabella 4.1. Sin esi dei modelli accoppia i che simulano la o osin esi all’in e no di modelli LSS o di
modelli ecoid ologici.
Biochemical App oach Ligh – Use e iciency
App oach
Ca bon Assimila ion
App oach
Modelli che simulano la o osin esi all’in e no di un modello LSS
MOSES + TRIFFED [Cox e al.,
1998,1999 ; Cox, 2001]
ALEX [Ande son e al.,
2000]
SiB2 [Selle s e al., 1996] BETHY [Kno , 2000]
IBIS [Foley e al., 1996]
BATS [Dickinson e al., 1998]
Two –lea model [Wang and
Leuning, 1998]
BETHY [Kno , 2000]
Modelli che simulano la o osin esi all’in e no di un modello ecologico
BIOME3 [Haxel ine and P en ice,
1996b] CASA [Po e e al., 1993] FBM [Ludeke e al., 1994]
CARAIB [Wa nan e al., 1994] GLO – PEM [ Goe z e al.,
2000] PnET-DAY [Abe e al., 1996]
DOLY [Woodwa d e al., 1995] BIOME2 [Haxel ine e al.,
1996]
Sim-CYCLE [I o and Oikawa,
2000]
Hyb id [ F iend e al., 1997] Fo es – BGC [Running and
Coughlan, 1988]
BIOME – BGC [Running and Hun ,
1993] CENTURY [Pa on e al.,
1993]
TEM [McGui e e al., 1992]
aIl modello BETHY è s a o s iluppa o pe u ilizza e sia l’app occio biochimico che l’app occio LUE.
Abb e iazioni, U.K., MOSES : Me eo ological O ice Su ace Exchange Scheme; TRIFFID, Top –
Down Rep esen a ion o In e ac i e Foliage and Fl a Inducing Dynamics; ALEX, A mosphe ic Land
Exchange; BETHY, Biosphe e Ene gy T ans e Hyd ology; SiB2, Simple Biosphe e Model 2; IBIS,
In eg a ed Biosphe e Simula o ; BATS, Biosphe e – A mosphe e T ans e Scheme; BIOME3, Global
Biome Model 3, CASA, Ca negie Ames S an o d Model; DOLY, Dynamic Global Phy ogeog aphy
Model; Sim – CYCLE, Simula ion Model o Ca bon Cycle in Land Ecosys ems; TEM, Te es ial
Ecosys em Model.
Nel modello ecoid ologico s iluppa o nel p esen e la o o di esi, il lusso ne o o ale
di CO2 è de ini o in modo o iginale, in analogia con il lusso di calo e la en e,
median e l’equazione:
(
)
(
)
bs
CObs
CO CO F F F 222 += (4.48)
come somma quindi, del lusso di CO2 della componen e ege a a e il lusso di CO2
della pa e ela i a a suolo nudo. In pa icola e, il lusso di CO2 della componen e
ege a a è s ima o a a e so la elazione seguen e:
- 122 -
(
)
g g
CO RRPF −
−
=
2 (4.49)
do e con R e Rg sono indica e ispe i amen e la espi azione o ale delle oglie e
delle adici compos e in espi azione di man enimen o e di c esci a della pian a,
come mos a o nel pa ag a o 4.3.6.
La o osin esi ela i a esclusi amen e alla pa e di suolo nudo è da a esclusi amen e
dalla espi azione del suolo, o e o:
(
)
suolo
bs
CO RF −=
2 (4.50)
do e Rsuolo è il lusso di CO2 p o enien e dal suolo.
Il lusso del diossido di ca bonio p o enien e dalla supe icie del suolo in passa o è
s a o misu a o usando di e si me odi (Ande son, 1982; Rols on, 1986; Nakayama,
1990). In pa icola e No man ha condo o di e si espe imen i pe la de e minazione
del lusso di CO2 dal suolo in di e si si i a a e so l’espe imen o FIFE (No man e
al., 1992). E’ isapu o che la espi azione del suolo dipende o emen e dalla
empe a u a (Kuce a & Ki kham, 1971; Edwa ds & Sollins, 1973; Edwa ds, 1975) e
dal con enu o id ico del suolo (Sha ko , 1987; G amme e , 1989). Semp e No man
ha condo o 906 misu e di lusso di CO2 dal suolo al ine di o ene e dei legami
unzionali di ipo empi ico con la empe a u a del suolo, il con enu o id ico, ed il
LAI. Le equazioni o enu e sono del ipo:
()
)25*(1.0
1010
10
*−
××+= Ts
soil soilsuolo QLAIbaR
θ
(4.51)
do e a soil e b soil coe icien i oppo unamen e calib a i, θ10 è l’umidi à del suolo a 10
cm e Ts10 è la empe a u a del suolo a 10 cm, in ine Q10 è un coe icien e di
empe a u a del p ocesso espi a o io.
La o osin esi lo da Pg app esen a l’inc emen o gio nalie o di ca bonio pe l’in e o
sis ema, può esse e s ima o median e una o ma sempli ica a della legge di Fick,
applica a agli scambi gassosi a pian e ed a mos e a (La che , 1995):
STa
ia
gRR
CC
P6.137.1 +
−
= (4.52)
do e Ca è la concen azione di CO2 misu a a in a mos e a e Ci è la concen azione di
CO2 in e na alla oglia. Il coe icien e 1.6 app esen a il appo o a la di usi i à del
apo e acqueo e quella della CO2 nell’a ia, men e 1.37 app esen a lo s esso
appo o nello s a o limi e a mos e ico (Lambe s e al., 1998). Dalla (4.50) si può
- 123 -
s ima e la o osin esi po enziale (Pg,po ), che è quella che si e i iche ebbe in assenza
di s ess ambien ali, median e (Rambal & Co ne , 1982):
min,
,6.137.1 STa
ia
po g RR
CC
P+
−
= (4.53)
do e RST,min è la minima esis enza s oma ale della oglia. Dalla (4.50) e dalla (4.51)
Pg può esse e alu a a come:
STa
STa
po gg RR
RR
PP 6.137.1
6.137.1 min,
,+
+
= (4.54)
Tu a ia, Pg,po può esse e anche s ima a a pa i e dalla adiazione a i a ai ini
o osin e ici (PAR), come (Bonan, 2003):
PAR P PARPpo g
ε
=
, (4.55)
do e PAR è la azione del PAR asso bi a dalla ege azione (Cha les – Edwa ds e
al., 1986; La che , 1995), e
ε
p è l’e icienza o ochimica della oglia, la quale s ima
la quan i à di ca bonio issa o (in g m-2 d
-1) pe uni à di PAR in e ce a o.
Conside ando la legge di es inzione della luce di Lambe – Bee , PAR è s ima a
come una semplice unzione del LAI (La che , 1995):
)(
1LAIk
PAR
PAR
e −
−= (4.56)
do e kPAR è unzione del ipo della pian a (Eagleson, 2005),
ε
p è esp essa come una
unzione dec escen e del PAR pe ché il p ocesso o osin e ico sa u a ad ele a e
in ensi à luminose, specialmen e pe pian e di ipo C3 (La che , 1995; Lambe s e al.,
1998, Eagleson, 2002). In pa icola e
ε
p è alu a a come:
2
210 PARaPARaa
P++=
ε
(4.57)
do e a0, a1 e a2 sono pa ame i oppo unamen e calib a i, men e la adiazione
o osin e icamen e a i a (PAR) è da a dall’equazione seguen e (Ve hoe & Allen,
2000):
LAI
R
PAR
5.0)15.01( ⋅−
= (4.58)
- 124 -
do e R è la adiazione sola e en an e.
Dunque, la o osin esi lo da è s ima a median e:
STa
STa
PARpg RR
RR
PAR PARP 6.137.1
6.137.1
)( min,
+
+
=
ε
(4.59)
Ques a equazione è mol o u ile, pe ché Pg può esse e s ima a da g andezze (PAR, u,
θ
, Ta, VPD) che possono esse e moni o a e nelle s azioni id ome eo ologiche.
In ale modello il asso di o osin esi lo da (Pg) è s a o alu a o ada ando una
o mulazione p opos a con passo empo ale gio nalie o (Mon aldo e al., 2005) a
scala sub-o a ia (30 minu i); in a i, essa dipende dalla esis enza s oma ale che è
calcola a nel modello LSS ogni en a minu i come già desc i o in de aglio nel
pa ag a o 4.3.2. la o osin esi lo da (Pg) calcola a ogni mezzo a iene cumula o
gio nalmen e pe alu a e il guadagno di ca bonio gio nalie o pe la c esci a della
biomassa nelle equazioni (4.45) – (4.47).
4.3.5 L’allocazione e la anslocazione
La dis ibuzione del ca bonio issa o a a e so la o osin esi nelle oglie, nello s elo
e nelle adici è mi a a, almeno in eo ia, ad o ene e una c esci a massima (Iwasa e
Roughga den, 1984). Un pian a po ebbe alloca e u e le p op ie iso se all’appa a o
oglia e pe massimizza e la o osin esi, ma è al e an o essenziale l’allocazione allo
s elo (il quale o nisce suppo o all’assimilazione della luce) e alle adici (che
o niscono le sos anze nu ien i). Tilman (1988) sugge isce che la luce e le sos anze
nu ien i sono i a o i più impo an i che in luiscono sull’allocazione della biomassa,
sebbene i a o i ambien ali come lo s ess id ico (Chen e Reynolds il 1997) e la
concen azione di CO2 ele a a, sono in ugual modo impo an i. Le elazioni che
desc i ono la s u u a di allocazione sono comunemen e chiama e elazioni
allome iche. I modelli il cui obie i o p incipale è la s ima della o osin esi e/o della
NPP (Ne P ima y P oduc i i y) e i quali non simulano la dinamica del LAI, non
hanno necessi à di modella e l’allocazione del ca bonio (es, SiB2, ALEX, GLOPEM,
BIOME2, PnET-DAY e TEM). I modelli che in ece, simulano l’allocazione del
ca bonio possono esse e classi ica i come (1) modelli in cui le azioni di allocazione
è issa a a seconda del ipo di ege azione (es. IBSI, CASA, Sim-CYCLE e Fo es -
BGC), (2) quelli che allocano il ca bonio sulla base di incoli e elazioni
allome iche (es.TRIFFID, BATS, CARAIB, Hyb id BIOME-BGC e FBM) e (3)
quelli che esplici amen e calcolano l’allocazione in modo da o imizza e la c esci a in
e mini di LAI (e.s. BETHY, BIOME3 e DOLY). La maggio pa e dei modelli non
conside a la a iazione delle elazioni allome iche a secondo dei di e si s adi di
c esci a della pian a. Il modello CASA ad esempio, ado a un app occio più semplice
- 125 -
assegnando una quan i à uguale di ca bonio alloca o alle oglie, allo s elo e alle adici
cosicché ogni componen e o iene un e zo del ca bonio o ale issa o. I modelli che
u ilizzano le elazioni e i incoli allome ici pe s abili e la quan i à di ca bonio
alloca o a le di e se pa i della pian a, si di e si icano a seconda delle di e se
elazioni u ilizza e. La e za ca ego ia di schemi di allocazione u ilizza i nei modelli
ecologici, s ima l’allocazione, come già de o in p ecedenza, in modo da o imizza e
la c esci a in e mini di LAI. I modelli BIOME3, DOLY e BETHY u ilizzano il
conce o di equilib io a ege azione e disponibili à id ica pe de e mina e il LAI.
Woodwa d (1987), Haxel ine & P en ice (1996b) e Ke goa (1998) hanno mos a o
che il LAI può esse e p ede o dal bilancio id ologico. In ale o ica, il p oblema di
s ima e l’indice di a ea oglia e è conside a o come un p oblema di o imizzazione
nel quale i an aggi nella c esci a del LAI e quindi in e mini di in e ce azione della
luce, sono con obilancia i dai cos i in e mini di aspi azione. Vengono u ilizza i
anche me odi più complessi basa i sulla disponibili à id ica e dei nu ien i. Il modello
ITEEdinbu gh di Tho nley (1991) u ilizza un app occio meccanicis ico pe la s ima
dell’allocazione che è basa a sul aspo o del ca bonio e dell’azo o in unzione delle
di e enze delle esis enze e delle concen azioni a le di e se componen i della
pian a. F iedlings ein e al. (1999) impiega uno schema di allocazione basa o sulla
disponibili à dell'azo o (N), dell'acqua (W) e della luce (L) esp essi come scala i
comp esi a 0.1 (se e amen e limi a o) e 1.0 (massima disponibili à).
Riassumendo, l'allocazione nella maggio pa e dei modelli di ege azione è
pa ame izza a sulla base di (1) azione di allocazione issa a, (2) elazioni
allome iche (3) e massimizzazione del LAI. Esis ono me odi più complessi basa i
sulla disponibili à delle iso se; u a ia, dal momen o che ques i ichiedono una
modellazione più complessa (ciclo dell’azo o), non sono u ilizzabili in modelli di
dinamica della ege azione accoppia i a modelli di ipo LSS. L'uso di azioni di
allocazione issa e può esse e ada o ad analisi su una scala empo ale b e e, ma,
com’ è no o, le s u u e di allocazione cambiano in unzione dell’e à e delle iso se
disponibili pe la c esci a della pian a (in pa icola e acqua, azo o e luce). Pe gli
s udi a lungo e mine, a cui simulazioni di cambiamen o clima ico, quindi, l'u ilizzo
di azioni cons an i di allocazioni po ebbe non esse e ada o. L'uso di appo i
allome ici o nisce un modo semplice pe modella e le a iazioni alle unzioni di
allocazione a secondo dei cambiamen i della biomassa dei a i componen i della
pian a.
La s ima dell’allocazione basa a sull’o imizzazione del LAI è mol o one osa dal
pun o di is a compu azionale, endendola inadegua a pe modelli u ilizza i pe
simula e scena i di cambiamen o clima ico a lungo e mine.
Nel modello ecoid ologico ealizza o nel p esen e la o o di esi, pe la s ima
dell’allocazione sono s a e u ilizza e delle semplici elazioni allome iche che
dipendono dalla disponibili à id ica e dal quan i a i o di luce asso bi a, ol e che da
- 132 -
PAR
PARPAR
PAR s+
=
)(
1 (4.78)
PAR
PARPAR
PARg a+
=
)(
1 (4.79)
do e PARa è un pa ame o di calib azione, men e PARs è la adiazione
o osi en icamen e a i a a li ello s oma ale (Saugie & Ka e y, 1991).
L’equazione (4.75) che s ima la o osin esi a li ello oglia e, combina a con una
classica legge di Bee pe l’asso bimen o della luce a li ello della canopy, conduce
ad un’equazione anali ica del ipo:
∫
=
LAI
ng dLPP
0
(4.80)
che oppo unamen e in eg a a si aduce nell’equazione:
(
)
()
)exp(
ln
)( ''''
''''
'' LAIkRRPARkPARRPARR
RRPARkPARRPARR
RRk
CC
P
eaSTe asST
aSTe asST
aSTe
ia
g−+++
+++
×
+
−
= (4.81)
con
)()( 32
min
'VPD RR STST
θ
= (4.82)
)(
4
min
'
aaa T RR = (4.83)
Come si e ince dall’eq (4.83), pe la s ima della o osin esi lo da è indispensabile
de e mina e la concen azione di CO2 all’in e no del clo oplas o (Ci). Pe la s ima di
ale g andezza è necessa io a e uso di equazioni più p op iamen e ecologiche, che
endono anco a più complesso il modello in e mini di equazioni e
pa ame izzazione. La concen azione di CO2 in e na alla oglia Ci è alu a a
in oducendo la concen azione di CO2 alla supe icie della oglia Cs (g m-3). Più in
de aglio, ques e concen azioni sono pa ame izza e secondo il appo o k:
k
C
C
s
i= (4.84)
con k (-) pa i a:
s
C
k Γ
−+= )1( (4.85)
- 133 -
do e Γ (mg m-3) è la concen azione di compensazione di CO2, che è pa ame izza a
come una unzione della empe a u a:
()
()
251.0
5.125@ −
⋅Γ=Γ s
T (4.86)
do e Γ ( 25@ ) è la concen azione di CO2 a 25°C, che può esse e assun a 80 e 5 mg
m-3 ispe i amen e pe pian e di ipo C3 e C4.
Il calcolo della concen azione di CO2 supe iciale della oglia (Cs) ichiede in
ing esso la concen azione a mos e ica (Ca) e iene alu a a secondo la seguen e
equazione (Bonan, 2003):
aas RCC 37.1−= (4.87)
men e (-) è una unzione del de ici supe iciale della p essione di apo e, Ds:
⎟
⎟
⎠
⎞
⎜
⎜
⎝
⎛−=
max,
01
s
s
D
D
(4.88)
Do e 0 (-) è il alo e di pe Ds = 0 e Ds,max è il alo e di Ds quando gli s omi sono
comple amen e chiusi. ( 0 e Ds,max sono abella i a seconda del ipo di ege azione).
Il de ici supe iciale della p essione di apo e è de ini o median e l’equazione che
segue:
()
assa s qTqD
−
= (4.89)
con qsa alu a o median e l’equazione (4.24).
La o osin esi lo da Pg de e mina a median e l’equazione (4.81), con l’ausilio del se
di equazioni (4.76 – 4.89), è quindi cumula a su scala empo ale gio nalie a pe
de ini e il quan i a i o di guadagno di ca bonio ai ini di alu a e la c esci a della
pian a in e mini di biomassa secondo le equazioni di e enziali (4.45 – 4.47).
Come già de o in p ecedenza, il secondo modello ecoid ologico si di e enzia dal
p imo solo pe il modo con cui è s ima a la o osin esi lo da, poiché il modello di
dinamica della ege azione e la modali à con cui è alu a o il lusso di o osin esi
ne a (eq. 4.48) è iden ico al p imo modello ecoid ologico. La necessi à pe o di un
ul e io e modello pe il calcolo della o osin esi lo da e anche l’appesan imen o dal
pun o di is a pa ame ico e compu azionale, sca u isce dal a o che il p imo
modello ecoid ologico, sebbene ada o alla desc izione dei p incipali p ocessi
- 134 -
id ologici ed ene ge ici, non è in g ado di esse e u ilizza o nell’o ica di analisi di
cambiamen o clima ico. Il secondo modello, in ece, u ilizzando come a iabile in
ing esso, la concen azione di CO2 in a mos e a, pe me e un e en uale
accoppiamen o con modelli clima ici globali che alu ano gli e e i dei cambiamen i
clima ici (in pa icola e aumen o della empe a u a e CO2 in a mos e a) sulla
ege azione e sop a u o sul con enu o id ico del suolo e i conseguen i e e i
e oa i i che da essi ne de i ano. Tali conside azioni sono suppo a i da alcune
analisi e e ua e nel p esen e la o o di esi conside ando un aumen o della
empe a u a dell’a ia e della concen azione di CO2 in a mos e a, come sa à mos a o
in segui o nel capi olo 7. Non è inu ile so olinea e pe an o che il p imo modello è
più ada o ad applicazioni di ipo id ologiche, che mi ano a alu a e la disponibili à
id ica del so osuolo conside ando l’e e o della ege azione che su di esso p oduce;
men e il secondo ol e ad esple a e nel miglio e dei modi i medesimi obie i i del
p imo può esse e u ilizza o come s umen o p edi i o pe analisi di cambiamen o
clima ico anche su scale spaziali e empo ali più ampie.
Di segui o è ipo a a una abella di sin esi di u i i pa ame i e a iabili p esen i nei
di e si modelli ecoid ologici s iluppa i, con i ela i i alo i od equazioni di
i e imen o. C’è da p ecisa e che i alo i dei pa ame i calib a i o osse a i sono
i e i i al si o spe imen ale di Paglialonga, poiché pe il si o Cali o niano si è a o
i e imen o a quan o sugge i o da Mon aldo e al. (2005), in pa icola e sia pe i
pa ame i del modello di dinamica della ege azione, sia pe le p op ie à id auliche e
e miche del suolo.
- 135 -
Tabella 4.2. Pa ame i e a iabili p esen i all’in e no dei modelli p esen a i
Pa ame o Desc zione Uni à Tipo Valo e Ri e imen oa
α
Coe icien e dell’equazioni di
an Genuch en m-1 Pa ame o 0.00547 cal
a albedo [-] Va iabile obs
a0
pa ame o dell’e icienza o ochimica [-] Pa ame o 0.0135 cal
a1 pa ame o dell’e icienza o ochimica [-] Pa ame o -0.0205 cal
a2 pa ame o dell’e icienza o ochimica [-] Pa ame o 0.02 cal
aa coe icien e di allocazione ai ge mogli [-] Va iabile eq. (4.60)
a coe icien e di allocazione alle adici [-] Va iabile eq. (4.61)
a soil pa ame o della espi azione del suolo mg m-2 s-1 0.05 cal
b soil pa ame o della espi azione del suolo mg m-2 s-1 0.05 cal
Bd biomassa mo a g DM m-2 Va iabile eq. (4.47)
Bg biomassa e de g DM m-2 Va iabile eq. (4.45)
B biomassa delle adici g DM m-2 Va iabile eq. (4.46)
cd supe icie oglia e speci ica della
biomassa mo a m2g DM-1 Pa ame o 0.06 cal
cg supe icie oglia e speci ica du an e la
s agione di c esci a m2g DM-1 Pa ame o 0.011 cal
cp calo e speci ico a p essione cos an e J m-3 K-1 Va iabile eq. (4.7)
Ca concen azione a mos e ica di CO2 mg/m3 Va iabile obs
Ci concen azione di CO2 in e na alla oglia mg/m3 Va iabile eq. (4.84)
Cs Concen azione di CO2 supe iciale alla
oglia mg/m3 Va iabile eq. (4.87)
CDN coe icien e di aspo o in condizioni
neu ali: [-] Va iabile eq. (4.11)
CH coe icien e di aspo o pe il lusso di
calo e sensibile [-] Va iabile eq. (4.10)
CQ coe icien e di aspo o pe l’umidi à del
suolo [-] Va iabile CH
da asso di mo ali à della biomassa e de d-1 Pa ame o 0.0023 2
d asso di mo ali à delle adici d-1 Pa ame o 0.005 3
Ds de ici supe iciale della p essione di
apo e mba Va iabile eq. (4.89)
Dsmax de ici supe iciale della p essione di
apo e massimo mba Va iabile 60.0 cal
δ
w azione bagna a della oglia [-] Va iabile eq. (4.32)
- 136 -
ε
s emissi i à supe iciale [-] Cos an e 0.97 cal
ε
p
e icienza o ochimica d-1g DM m-2 Va iabile eq. (4.57)
E e apo azione o ale kg m-2 s-1 Va iabile eq. (4.2)
E e apo azione dalla cope u a oglia e
umida kg m-2 s-1 Va iabile eq. (4.35)
E aspi azione della pa e secca kg m-2 s-1 Va iabile eq. (4.36)
PAR azione di PAR asso bi a dalla
ege azione [-] Va iabile eq. (4.56)
unzione del de ici supe iciale della
p essione di apo e [-] Va iabile eq. (4.88)
0 alo e di pe Ds = 0 [-] Pa ame o 0.9 cal
FCO2 lusso o ale ne o di CO2 g m-2 s-1 Va iabile eq. (4.48)
ga coe icien e della espi azione di c esci a
pe la biomassa e de [-] Pa ame o 0.25 2
g coe icien e della espi azione di c esci a
pe le adici [-] Pa ame o 0.1 2
G lusso di calo e al suolo W m-2 Va iabile eq. (4.3)
Γ
concen azione di compensazione di CO2 mg m-3 Va iabile eq. (4.86)
Γ(
@25)
concen azione di CO2 a 25°C mg m-3 Pa ame o 35.0 cal
hc al ezza della ege azione m Va iabile obs
H lusso di calo e sensibile W m-2 Va iabile eq. (4.4)
k appo o Ci/Cs [-] Va iabile eq. (4.85)
ka asso di decadimen o della biomassa
mo a d-1 Pa ame o 0.23 1
ke coe icien e di es inzione della luce [-] Pa ame o 0.4 cal
kPAR coe icien e di es inzione del PAR [-] Pa ame o 0.8 cal
Ks pe meabili à a sa u azione cm s-1 Pa ame o 0.000165 obs
I in ili azione kg m-2 s-1 Va iabile eq. (4.2)
L coe icien e dell’equazione di an
Genuch en m-1 Pa ame o
0.1 cal
La cadu a gio nalie a di biomassa mo a d-1g DM m-2 Va iabile eq. (4.47)
Lin adiazione ad onde lunghe en an i W m-2 Va iabile eq. (3.8)
Lou adiazione ad onde lunghe uscen i W m-2 Va iabile eq. (3.7)
λ
calo e la en e di apo izzazione J kg-1 Va iabile eq. (4.23)
λ
E lusso di calo e la en e W m-2 Va iabile eq. (4.21)
λ
E lusso di calo e la en e da supe icie W m-2 Va iabile eq.(4.31)
- 137 -
ege a e
λ
Eg lusso di calo e la en e da suolo nudo W m-2 Va iabile eq. (4.28)
LAI Lea A ea Index o ale m2 m-2 Va iabile eq. (4.73)
LAId LAI della ege azione mo a m2 m-2 Va iabile eq. (4.72)
LAIg LAI della ege azione e de m2 m-2 Va iabile eq. (4.71)
ma coe icien e della espi azione di
man enimen o pe la biomassa e de d-1 Pa ame o 0.012 3
m
coe icien e della espi azione di
man enimen o pe la biomassa delle
adici
d-1 Pa ame o 0.07 2
n
coe cien e dell’equazione di
an Genuch en m-1 Pa ame o
1.73734 cal
P p ecipi azione kg m-2 s-1 Va iabile obs
Pg o osin esi lo da g m-2 s-1 Va iabile eq. (4.52)
PAR adiazione o osin e icamen e a i a kW m-2 Va iabile eq. (4.58)
PARs adiazione o osin e icamen e a i a a
li ello oglia e kW m-2 Pa ame o 0.25 6
Pn o osin esi lo da a li ello oglia e g m-2 s- Va iabile eq.(4.75)
qa umidi à speci ica dell’a ia kg m-3 Va iabile obs
qsa sa u a ion speci ic humidi y a su ace
empe a u e kg m-3 Va iabile eq. (4.24)
Q10 coe icien e di empe a u e del p ocesso
espi a o io [-] Pa ame o 2.0 5
θ
con enu o id ico del suolo m3 m-3 Va iabile
θ
c
ield capaci y olume ic wa e con en m3 m-3 Pa ame o
0.75θs
θ
lim
con enu o id ico soglia pe la
aspi azione m3 m-3 Pa ame o 0.30 obs
θ
esidual olume ic wa e con en m3 m-3 Pa ame o 0.07 obs
θ
wp
wil ing poin m3 m-3 Pa ame o 0.1 obs
θ
s
sa u a ion olume ic wa e con en m3 m-3 Pa ame o 0.43 obs
Θs empe a u a po enziale i uale
supe iciale K Va iabile eq. (4.17)
Θa empe a u a po enziale i uale dell’a ia K Va iabile eq. (4.17)
R de lusso supe iciale kg m-2 s-1 Va iabile eq. (4.2)
Rc esis enza s oma ale della canopy s m-1 Va iabile eqq. (4.38),
(4.42)
RSTmin esis enza s oma ale minima s m-1 Pa ame o 130 cal
- 138 -
ST
R esis enza s oma ale a li ello oglia e s m-1 Va iabile eq. (4.76)
Ra esis enza ae odinamica s m-1 Va iabile eq. (4.37)
a
R esis enza ae odinamica a li ello oglia e s m-1 Va iabile eq. (4.77)
Ramin esis enza ae odinamica minima s m-1 Pa ame o 100 6
Rg espi azione della biomassa e de d-1g DM m-2 Va iabile eq. (4.64)
Rn adiazione ne a W m-2 Va iabile eq.(4.3)
R espi azione delle adici d-1g DM m-2 Va iabile eq.(4.65)
Rsuolo espi azione del suolo g m-2 s-1 Va iabile eq.(24)
R adiazione sola e en an e W m-2 Pa ame o obs
ρ
densi à dell’a ia kg m-3 Va iabile eq.(4.6)
Sg biomassa pe sa dai ge mogli d-1g DM m-2 Va iabile eq.(4.67)
S biomassa pe sa dalle adici d-1g DM m-2 Va iabile eq.(4.68)
Tm empe a u e media gio nalie a K Va iabile obs
T a anslocazione dale adici ai ge mogli d-1 g DM m-2 Va iabile eq. (4.63)
Ts empe a u e supe iciale K Va iabile eq.(4.1)
Top max empe a u a o imale massima K Pa ame o 318.15 cal
Top min empe a u a o imale minima K Pa ame o 280.15 cal
ua eloci à del en o m s-1 Va iabile obs
eg azione della cope u a ege a a [-] Va iabile eq.(4.74)
VPD De ici della p essione di apo e kg m-3 Va iabile
ω
pendenza della elazione 3 kg-1 m3 Pa ame o 0.012 2
Ω pa ame i di allocazione [-] Pa ame o 0.8 2
ξ
a
coe icien e di anslocazione [-] Pa ame o 0.4 cal
ξ
coe icien e di anslocazione [-] Pa ame o 0.6 cal
z0h lunghezza d’a i o pe il calo e sensibile (m) Va iabile 0.1zom 4
z0m lunghezza d’a i o pe la quan i à di
mo o (m) Va iabile 0.123hc 4
aFon e: 1, Nou ellon e al. (2000); 2, Mon aldo e al. (2005); 3, Am ho (1984); 4, B u sae (1975); 5,
La che (1995);6 Cay ol e al. (2000); cal, alo e calib a o obs, alo e misu a o in campo.
- 139 -
Capi olo 5
Au omi cellula i
5.1 In oduzione
Gli Au omi Cellula i (AC) sono modelli di calcolo pa allelo la cui e oluzione è egola a
da leggi pu amen e locali. Nella sua de inizione essenziale, un AC può esse e desc i o
come uno spazio suddi iso in celle egola i, ognuna delle quali può o a si in un
nume o ini o di s a i. Ogni cella dell’AC ingloba, in a i, un au oma ini o, uno dei
modelli di calcolo più semplici e no i in in o ma ica. Al empo = 0 le celle sono in uno
s a o a bi a io e l’AC e ol e cambiando gli s a i degli au omi ini i a passi disc e i di
empo applicando simul aneamen e a ogni cella la s essa legge, o unzione, di
ansizione. L’inpu pe ciascuna cella è da o dagli s a i delle celle icine e le condizioni
di icina o sono de e mina e da una elazione geome ica, in a ian e nel empo e nello
spazio. Si no i che l’AC, in al e na i a, può esse e is o come un e icolo egola e i cui
nodi con engono l’au oma ini o.
A discapi o della lo o semplice de inizione, gli AC possono da luogo a compo amen i
es emamen e complessi (Wol an, 2002). A li ello mic oscopico, in a i, le leggi che
egolano la dinamica del sis ema sono pe e amen e no e, ma ques o non signi ica che
da esse si possa dedu e in ogni caso il compo amen o del sis ema a li ello
mac oscopico (Chopa d & D oz, 1998; Succi, 1991). In al i e mini, la dinamica del
sis ema eme ge in manie a non banale dalla mu ua in e azione delle sue componen i
elemen a i e, anche a on e di leggi d’in e azione semplici, il compo amen o
mac oscopico può isul a e es emamen e complesso.
L’equi alenza compu azionale con la Macchina di Tu ing (Codd, 1968, Tha che , 1970)
colloca gli AC a i modelli di calcolo uni e sali. Ques o ende eo icamen e possibile
isol e e con gli AC qualsiasi p oblema “compu abile” da o che u o ciò che è
compu abile è compu abile ami e una Macchina di Tu ing ( esi di Chu ch-Tu ing),
quindi anche ami e un AC.
Nello speci ico, gli AC si p es ano pa icola men e bene alla modellazione e
simulazione di quei sis emi ca a e izza i da nume osi cos i uen i elemen a i in mu ua
in e azione. Un esempio pa icola men e esplica i o è app esen a o dallo s udio del
compo amen o dei luidi (conside a i a li ello mic oscopico come sis emi di pa icelle)
ami e modelli compu azionali no i con il nome di Gas Re icola i (Succi, 1991). Non
meno impo an i sono gli s udi eo ici che edono gli AC come sis emi di calcolo
pa allelo (To oli & Ma golus, 1987; C u ch ield e al., 2002).
- 140 -
5.2 B e e s o ia degli Au omi Cellula i
Nel ‘47 John on Neumann, ma ema ico ame icano di o igine unghe ese, a e a
in ap eso lo s udio su quali osse o le ca a e is iche e la complessi à di un sis ema che
lo endano capace di au o ip oduzione. on Neumann mo ì p ema u amen e nel ‘57 e
non ebbe empo di comple a e il suo Theo y o sel ep oducing au oma a, usci o
comunque pos umo nel ‘66 a cu a di A. W. Bu ks ( on Neumann, 1966). La s ada
inizialmen e in ap esa u quella di un modello con inuo, basa o su un sis ema di
equazioni di e enziali, pe desc i e e uno spazio in cui lu ua ano libe amen e una
so a di obo assembla o e e innume e oli copie dei pezzi di cui egli s esso e a
compos o; il obo e a p og amma o pe “aggancia e” i pezzi nello spazio ed assembla li
oppo unamen e pe cos ui e una copia di se s esso. Le di icol à a ges i e un modello
almen e complesso po a ono on Neumann nel ‘51, su sugge imen o di S anislaw
Ulam, a cambia e adicalmen e app occio: una scacchie a in ini a, le cui celle quad a e
ingloba ano un au oma ini o (de o poi au oma elemen a e), sos i uì lo spazio
idimensionale con inuo con uno bidimensionale disc e o; il empo di enne anch’esso
disc e o nel senso che le celle cambia ano s a o in manie a sinc ona in un “passo di
calcolo”, in elazione al p op io s a o e a quello delle celle “ icine”, do e la “ icinanza”
e a de ini a da una elazione geome ica issa nello spazio e nel empo (una icinanza a
c oce u quella scel a da on Neumann). Lo s a o della cella indi idua a lo s a o
unzionale di un pezzo dell’assembla o e oppu e e a “quiescen e”, cioè indi idua a una
po zione di spazio ina i a che po e a assume e una unzionali à (passa e dallo s a o
quiescen e a uno di e so) solo se “s imola a” da una o più celle icine non in s a o
quiescen e; le unzioni di ansizione degli au omi ini i e ano le s esse dappe u o nello
spazio e non a ia ano nel empo. A ques o pun o l’assembla o e di en a a un
modi ica o e degli s a i quiescen i delle celle, da cui e a ci conda o, ino a cos ui e una
copia di sé s esso. Successi amen e agli s udi di on Neumann sull’au o ip oduzione,
Codd (1968) e Tha che (1970) hanno s udia o le p op ie à compu azionali degli AC,
dimos andone, a l’al o, l’equi alenza con la Macchina di Tu ing.
G ande in e esse in o no agli AC si ebbe negli anni ‘70 g azie al Gioco della Vi a (Li e)
di John Ho on Conway (Ga dne , 1970). Si a a di un AC bidimensionale con celle
quad a e e icina o della cella cos i ui o dalla cella s essa e dalle 8 celle che la
ci condano. Ogni cella può assume e solo due s a i: lo s a o mo o (s a o 0) e lo s a o
i o (s a o 1). La unzione di ansizione è da a dalle seguen i egole: 1) una cella nello
s a o i o passa allo s a o mo o se è in con a o con meno di due celle nello s a o i o
(muo e pe isolamen o), oppu e se è in con a o con più di e celle in s a o i o (muo e
pe so appopolazione); 2) una cella nello s a o mo o passa allo s a o i o (nasce) se è
in con a o con esa amen e e celle nello s a o i o. Applicando ques e semplici egole
la popolazione di celle i e e ol e con inuamen e assumendo con igu azioni
imp e edibili: in qualche caso la popolazione si es ingue, in al i aggiunge
con igu azioni s abili o oscillan i, in al i anco a dà i a a s u u e, i glide , in g ado di
- 141 -
muo e si nello spazio cellula e e in e agi e, in modo anche mol o complesso, con al i
glide o con al e s u u e s abili o oscillan i. L’eme genza di compo amen i an o
complessi e imp e edibili in un sis ema es emamen e semplice come Li e mise o in
luce le eno mi po enziali à degli AC.
- 244 -
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
23/4/01 0.00
25/4/01 0.00
27/4/01 0.00
29/4/01 0.00
1/5/01 0.00
3/5/01 0.00
5/5/01 0.00
7/5/01 0.00
9/5/01 0.00
11/5/01 0.00
13/5/01 0.00
15/5/01 0.00
17/5/01 0.00
19/5/01 0.00
21/5/01 0.00
23/5/01 0.00
m
2
/m
2
Osse a i
Simula i
Figu a 7.47. Con on o a i alo i di LAI misu a i e osse a i nel pe iodo 26 ap ile – 21 maggio 2001.
Tabella 7.7. Valo i degli indici s a is ici u ilizza i pe il con on o a alo i osse a i e alo i simula i.
MAE E2
H (W m-2) 28.7 0.74
λE(W m-2)52.6 0.84
Rn(W m-2) 47.0 0.94
G (W m-2) 53.0 -0.39
- 245 -
7.5 Secondo modello ecoid ologico - Si o spe imen ale di Paglialonga (CS)
Il secondo modello ecoid ologico s iluppa o si di e enzia dal p imo esclusi amen e
dal modo in cui engono pa ame izza i i p ocessi o osin e ici, come ampiamen e
discusso nel capi olo 4. La capaci à del p imo modello ecoid ologico nel ip odu e i
lussi ene ge ici, il lusso di CO2, e la dinamica della ege azione (LAI), come si
e ince dai isul a i mos a i nelle sezioni p eceden i (pa . 7.3 – 7.4), po e ebbe a
dedu e che esso po ebbe esse e uno s umen o su icien e pe la desc izione dei
p ocessi id ologici e di in e azione a suolo, ege azione ed a mos e a.
La necessi à c escen e di s iluppa e modelli clima ici in g ado di a e analisi su
scena i di cambiamen o clima ico, spinge a ealizza e modelli ecoid ologici che siano
in g ado di ene e in con o degli e e i che ali cambiamen i po ebbe o p odu e
sull’in e o sis ema clima – ege azione. Pe ale scopo è s a o quindi modi ica o il
p imo modello ecoid ologico, in oducendo come a iabile in ing esso la
concen azione a mos e ica di CO2, nelle equazioni che desc i ono i p ocessi
o osin e ici.
Ques o modello è s a o, cosi come i p eceden i, calib a o pe il pe iodo 2007 e
successi amen e alida o in al i due pe iodi quali: 17 – 29 maggio 2006 e 27 giugno
– 16 agos o 2009. I isul a i che sa anno mos a i nei pa ag a i successi i sono
inalizza i alla alidazione di ale modello, e idenziando la buona capaci à nel
ip odu e i lussi ene ge ici, di CO2 ed il LAI. La alidazione di ale modello è
p opedeu ica all’analisi che sa à mos a a nella sezione conclusi a di ques o capi olo
(pa . 7.8), do e ques o secondo modello ecoid ologico sa à u ilizza o pe un’analisi
su di e si scena i di cambiamen o clima ico ipo izza i. In pa icola e, sa anno
conside a i i casi di un aumen o della empe a u a e della concen azione a mos e ica
di CO2 in ing esso (pa i a due ed a qua o ol e la concen azione a uale). I isul a i
o enu i con ques o secondo modello ecoid ologico nei pe iodi sop a speci ica i, sono
del u o con on abili con quelli o enu i median e il p imo modello ecoid ologico.
Pe an o pe applicazioni id ologiche classiche è consigliabile u ilizza e un modello
più semplice in g ado di ip odu e in manie a soddis acen e le g andezze di
in e esse, u ilizzando ad esempio, pe la desc izione del ciclo del ca bonio, a iabili
acilmen e misu abili e epe ibili come il PAR. Del es o un app occio più
p op iamen e biochimico pe me e di ingloba e ali modelli ecoid ologici in modelli
clima ici ope an i a scale spaziali mol o as e, allo scopo di s udia e gli e e i che
e en uali scena i di cambiamen o clima ico po ebbe o p odu e sul ciclo id ologico
e sulla ege azione, e gli e e i e oa i i che da essi ne po ebbe o sca u i e.
Pe ale modello sono s a i oppo unamen e calib a i esclusi amen e i pa ame i del
submodulo della o osin esi, men e u i i imanen i pa ame i sono imas i in a ia i
ispe o al modello p eceden e.
- 246 -
7.5.1 Secondo modello ecoid ologico – Tes case No. 1 (17 – 29 maggio 2006)
La pa ame izzazione dei p ocessi o osin e ici median e un app occio più
p op iamen e biochimico ha pe messo di miglio a e, anche se di poco, i isul a i
ine en i il lusso di CO2, e in modo maggio men e sensibili i lussi di calo e la en e e
sensibile. Si può osse a e dalle igu e 7.48 - 7.49, i lussi u bolen i sono simula i in
modo anco a miglio e ispe o al p eceden e modello, come con e ma o dai alo i
degli indici s a is ici o enu i. In a i pe il lusso di calo e sensibile il alo e
dell’indice E2 è passa o da 0.28 (modello ecoid ologico p eceden e) a 0.39, men e il
alo e di E2 pe il lusso di calo e la en e è aumen ano da 0.6 a 0.65. Il a o di
modella e il p ocesso o osin e ico u ilizzando come a iabile in ing esso la
concen azione a mos e ica di CO2 misu a a dalla s azione mic ome eo ologica eddy
co a iance pe me e di desc i e e maggio men e le lu uazioni o a ie del lusso di
CO2 misu a o, il quale dipende o emen e dal g adien e di concen azione di CO2 a
l’a mos e a e il clo oplas o. La igu a 7.52 mos a che il lusso di CO2 nei p imi due
gio ni è o emen e so os ima o. P obabilmen e ques o ipo di e o e è do u o a
p oblemi sui da i acquisi i dalla s azione o sulla concen azione a mos e ica di CO2 o
di e amen e sul lusso di o osin esi ne a misu a a. In ogni caso il guadagno di
ca bonio accumula o gio nalmen e semb a, u o somma o, esse e s ima o
co e amen e poiché il modello ip oduce bene la c esci a della ege azione in
e mini di LAI ( ig. 7.53). Il con on o a l’e apo aspi azione cumula a simula a ed
osse a a ( ig. 7.54), e idenzia che il modello simula in manie a o imale una
g andezza di eno me impo anza id ologica quale l’e apo aspi azione.
Non appaiono miglio i, ispe o ai modelli p eceden i, le p es azioni sul lusso di
calo e al suolo G, poiché nei p imi gio ni si e idenzia una so as ima ispe o ai
alo i osse a i. Ques o ipo di e o i nella s ima del lusso di calo e al suolo non
p o oca sensibili p oblemi sulla s ima degli al i lussi, da a la piccola en i à assun a
da ques a g andezza.
Di segui o sono ipo a i i g a ici che mos ano u i i isul a i o enu i ( igg. 7.48 –
7.54), e la abella iassun i a con i alo i degli indici s a is ici calcola i pe ogni
g andezza ( abella 7.8).
Tabella 7.8. Valo i degli indici s a is ici u ilizza i pe il con on o a alo i osse a i e alo i simula i.
MAE E2
H (W m-2) 27.4 0.39
λE(W m-2) 51.13 0.64
Rn(W m-2) 57.8 0.90
G (W m-2) 27.0 0.32
CO2 (mg m-2 s-1) 0.80 0.09
- 247 -
-200
0
200
400
600
800
16/5/06 0.00
17/5/06 0.00
18/5/06 0.00
19/5/06 0.00
20/5/06 0.00
21/5/06 0.00
22/5/06 0.00
23/5/06 0.00
24/5/06 0.00
25/5/06 0.00
26/5/06 0.00
27/5/06 0.00
28/5/06 0.00
29/5/06 0.00
30/5/06 0.00
31/5/06 0.00
W m
-2
Osse a i Simula i
Figu a 7.48. Con on o a i alo i di lusso di calo e sensibile H misu a i e osse a i nel pe iodo 17-
29 maggio 2006.
-200
0
200
400
600
800
16/5/06 0.00
17/5/06 0.00
18/5/06 0.00
19/5/06 0.00
20/5/06 0.00
21/5/06 0.00
22/5/06 0.00
23/5/06 0.00
24/5/06 0.00
25/5/06 0.00
26/5/06 0.00
27/5/06 0.00
28/5/06 0.00
29/5/06 0.00
30/5/06 0.00
31/5/06 0.00
W m
-2
Osse a i Simula i
Figu a 7.49. Con on o a i alo i di lusso di calo e la en e λE misu a i e osse a i nel pe iodo 17-29
maggio 2006.
- 248 -
-200
0
200
400
600
800
16/5/06 0.00
17/5/06 0.00
18/5/06 0.00
19/5/06 0.00
20/5/06 0.00
21/5/06 0.00
22/5/06 0.00
23/5/06 0.00
24/5/06 0.00
25/5/06 0.00
26/5/06 0.00
27/5/06 0.00
28/5/06 0.00
29/5/06 0.00
30/5/06 0.00
31/5/06 0.00
W m-2
Osse a i Simula i
Figu a 7.50. Con on o a i alo i di adiazione ne a Rn misu a i e osse a i nel pe iodo 17-29
maggio 2006.
-200
0
200
400
600
800
16/5/06 0.00
17/5/06 0.00
18/5/06 0.00
19/5/06 0.00
20/5/06 0.00
21/5/06 0.00
22/5/06 0.00
23/5/06 0.00
24/5/06 0.00
25/5/06 0.00
26/5/06 0.00
27/5/06 0.00
28/5/06 0.00
29/5/06 0.00
30/5/06 0.00
31/5/06 0.00
W m
-2
Osse a i Simula i
Figu a 7.51. Con on o a i alo i di lusso di calo e al suolo G misu a i e osse a i nel pe iodo 17-29
maggio 2006.
- 249 -
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
2
16/5/06 0.00
17/5/06 0.00
18/5/06 0.00
19/5/06 0.00
20/5/06 0.00
21/5/06 0.00
22/5/06 0.00
23/5/06 0.00
24/5/06 0.00
25/5/06 0.00
26/5/06 0.00
27/5/06 0.00
28/5/06 0.00
29/5/06 0.00
30/5/06 0.00
31/5/06 0.00
mg m2s-1
Osse a i Simula i
Figu a 7.52. Con on o a i alo i di lusso di CO2 misu a i e osse a i nel pe iodo 17-29 maggio
2006.
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
16/5/06 0.00
17/5/06 0.00
18/5/06 0.00
19/5/06 0.00
20/5/06 0.00
21/5/06 0.00
22/5/06 0.00
23/5/06 0.00
24/5/06 0.00
25/5/06 0.00
26/5/06 0.00
27/5/06 0.00
28/5/06 0.00
29/5/06 0.00
30/5/06 0.00
m2/m2
Osse a i Simula i
Figu a 7.53. Con on o a i alo i di LAI misu a i e osse a i nel pe iodo 17-29 maggio 2006.
- 250 -
0
50
100
16/5/06 0.00
17/5/06 0.00
18/5/06 0.00
19/5/06 0.00
20/5/06 0.00
21/5/06 0.00
22/5/06 0.00
23/5/06 0.00
24/5/06 0.00
25/5/06 0.00
26/5/06 0.00
27/5/06 0.00
28/5/06 0.00
29/5/06 0.00
30/5/06 0.00
mm
Osse a i Simula i
Figu a 7.54. Con on o a i alo i di e apo aspi azione cumula a misu a a e osse a a nel pe iodo 17-
29 maggio 2006.
7.5.2 Secondo modello ecoid ologico – Tes case No.2 (26 giugno – 11 luglio 2007)
I isul a i o enu i pe il pe iodo 2007, u ilizza o come calib azione, sono icinissimi
a quelli o enu i con il modello p eceden e. Qualche legge a di e enza si no a nella
s ima del lusso di calo e al suolo, do e nei p imi gio ni si osse a una legge a
so os ima do u a essenzialmen e a alo i bassi di concen azione di CO2 in
a mos e a.
Le igg. 7.55 – 7.60 mos ano il con on o a alo i osse a i e simula i dei lussi
ene ge ici, del lusso di CO2 e del lea a ea index (LAI).
Una p elimina e analisi di sensibili à ha sugge i o di calib a e, pe la s ima della
o osin esi ne a, alcuni pa ame i quali la esis enza ae odinamica minima e i
pa ame i lega i ai p ocessi biochimici pe la de e minazione delle concen azione di
CO2 alla supe icie ed in e na alla oglia (clo oplas o).
I alo i degli indici s a is ici ( abella 7.9) o enu i pe ale modello sono esa amen e
iden ici, a meno di qualche ci a decimale, a quelli o enu i pe il p imo modello
ecoid ologico, a con e ma del a o che nella ip oduzione delle g andezze di
in e esse id ologico i due modelli sono del u o equipa abili. Un miglio amen o
app ezzabile o enu o median e ques o secondo modello ispe o al p imo, ha
igua da o la s ima dell’e apo aspi azione cumula a. In a i, in igu a 7.61 le due
cu e app esen an i ispe i amen e l’e apo aspi azione cumula a simula a ed
osse a a sono p a icamen e coinciden i. Anche il asso di c esci a della ege azione
e il alo e massimo del LAI aggiun o l’ul imo gio no del pe iodo di c esci a è
p a icamen e iden ico a i due modelli.
- 251 -
Tabella 7.9. Valo i degli indici s a is ici u ilizza i pe il con on o a alo i osse a i e alo i simula i.
MAE E2
H (W m-2) 34.3 0.79
λE(W m-2) 43.65 0.67
Rn(W m-2) 45.2 0.95
G (W m-2) 48.5 0.25
CO2 (mg m-2 s-1) 0.07 0.78
-200
0
200
400
600
800
26/6/07 0.00
27/6/07 0.00
28/6/07 0.00
29/6/07 0.00
30/6/07 0.00
1/7/07 0.00
2/7/07 0.00
3/7/07 0.00
4/7/07 0.00
5/7/07 0.00
6/7/07 0.00
7/7/07 0.00
8/7/07 0.00
9/7/07 0.00
10/7/07 0.00
11/7/07 0.00
12/7/07 0.00
W m
-2
Osse a i Simula i
Figu a 7.55. Con on o a i alo i di lusso di calo e sensibile H misu a i e osse a i nel pe iodo 26
giugno – 11 luglio 2007.
-200
0
200
400
600
800
26/6/07 0.00
27/6/07 0.00
28/6/07 0.00
29/6/07 0.00
30/6/07 0.00
1/7/07 0.00
2/7/07 0.00
3/7/07 0.00
4/7/07 0.00
5/7/07 0.00
6/7/07 0.00
7/7/07 0.00
8/7/07 0.00
9/7/07 0.00
10/7/07 0.00
11/7/07 0.00
12/7/07 0.00
W m
-2
Osse a i Simula i
Figu a 7.56. Con on o a i alo i di lusso di calo e la en e λE misu a i e osse a i nel pe iodo 26
giugno – 11 luglio 2007.
- 252 -
-200
0
200
400
600
800
26/6/07 0.00
27/6/07 0.00
28/6/07 0.00
29/6/07 0.00
30/6/07 0.00
1/7/07 0.00
2/7/07 0.00
3/7/07 0.00
4/7/07 0.00
5/7/07 0.00
6/7/07 0.00
7/7/07 0.00
8/7/07 0.00
9/7/07 0.00
10/7/07 0.00
11/7/07 0.00
12/7/07 0.00
W m
-2
Osse a i Simula i
Figu a 7.57. Con on o a i alo i di lusso di adiazione ne a Rn misu a i e osse a i nel pe iodo 26
giugno – 11 luglio 2007.
-200
0
200
400
600
800
26/6/07 0.00
27/6/07 0.00
28/6/07 0.00
29/6/07 0.00
30/6/07 0.00
1/7/07 0.00
2/7/07 0.00
3/7/07 0.00
4/7/07 0.00
5/7/07 0.00
6/7/07 0.00
7/7/07 0.00
8/7/07 0.00
9/7/07 0.00
10/7/07 0.00
11/7/07 0.00
12/7/07 0.00
W m
-2
Osse a i Simula i
Figu a 7.58. Con on o a i alo i di lusso di calo e al suolo G misu a i e osse a i nel pe iodo 26
giugno – 11 luglio 2007.
- 253 -
-200
0
200
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600
800
26/6/07 0.00
27/6/07 0.00
28/6/07 0.00
29/6/07 0.00
30/6/07 0.00
1/7/07 0.00
2/7/07 0.00
3/7/07 0.00
4/7/07 0.00
5/7/07 0.00
6/7/07 0.00
7/7/07 0.00
8/7/07 0.00
9/7/07 0.00
10/7/07 0.00
11/7/07 0.00
12/7/07 0.00
W m
-2
Osse a i Simula i
Figu a 7.59. Con on o a i alo i di lusso di CO2 misu a i e osse a i nel pe iodo 26 giugno – 11
luglio 2007.
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
26/6/07 0.00
27/6/07 0.00
28/6/07 0.00
29/6/07 0.00
30/6/07 0.00
1/7/07 0.00
2/7/07 0.00
3/7/07 0.00
4/7/07 0.00
5/7/07 0.00
6/7/07 0.00
7/7/07 0.00
8/7/07 0.00
9/7/07 0.00
10/7/07 0.00
11/7/07 0.00
12/7/07 0.00
m
2
/m
2
Osse a i Simula i
Figu a 7.60. Con on o a i alo i di lusso di LAI misu a i e osse a i nel pe iodo 26 giugno – 11
luglio 2007.
- 260 -
7.6 Analisi di sensi i i à
L’analisi di sensi i i à è uno s umen o mol o impo an e pe la de e minazione dei
pa ame i più impo an i che ca a e izzano un modello, an o che una lo o a iazione
p oduce delle modi iche sos anziali ai isul a i o ni i in usci a. Dopo a e mos a o
nella sezione p eceden e (pa . 7.2 - 7.5) la calib azione e la alidazione dei di e si
modelli ealizza i (LSS, p imo e secondo modello ecoid ologico), in ques a sezione
sa anno mos a i i isul a i o enu i da due analisi di sensi i i à ealizza e sui modelli
LSS e sul p imo ecoid ologico, en ambe condo e nel pe iodo u ilizza o pe la
calib azione degli s essi modelli, o e o quello comp eso a il 26 giugno e l’11
luglio 2007.
Più speci ica amen e, sul p imo modello di in e azione suolo – ege azione –
a mos e a (LSS), l’analisi di sensi i i à è s a a condo a sui pa ame i ca a e is ici
del suolo, o e o la pe meabili à a sa u azione Ks, il alo e del con enu o id ico alla
capaci à di campo
θ
c e i pa ame i della cu a di an Genuch en n ed
α
. Ques a
scel a è s a a de a a dal a o che ques i pa ame i possono esse e a e i da e o i
impo an i sia nelle misu e esegui e in si u, sia nell’u ilizza e alo i di le e a u a pe
di e si ipi di e eni.
Successi amen e, sul secondo modello ecoid ologico è s a a condo a un’analisi di
sensi i i à globale più de aglia a, coin olgendo 47 pa ame i e 5 condizioni iniziali.
Come sa à illus a o più de aglia amen e (pa . 7.6.2), l’analisi di sensi i i à sul p imo
modello ecoid ologico è s a a condo a in e asi successi e. La p ima ase è s a a
inalizza a all’indi iduazione dei pa ame i più impo an i (pa ame i chia e),
assumendo una a iazione ispe o ai alo i di i e imen o assun i nella modellazione
di ±10%. La seconda è se i a a de ini e un ange di a iazione dei pa ame i chia e
(de iazione s anda d in o no al alo e di i e imen o), pe poi nella ase inale
e e ua e un’analisi di ipo Mon eca lo acendo a ia e i pa ame i casualmen e e
con empo aneamen e all’in e no dell’in e allo de ini o nella ase p eceden e. Sono
s a i indi idua i no e pa ame i chia e, e acendoli a ia e con empo aneamen e,
sono s a e esegui e un o ale di 14000 simulazioni (1000 x n, do e n è il nume o dei
pa ame i chia e).
I isul a i delle due analisi di sensi i i à e e ua e sono mos a e nei pa ag a i che
seguono.
7.6.1 Analisi di sensi i i à sul modello LSS
L’analisi di sensibili à e e ua a pe il modello LSS ha so olinea o l’impo anza
delle p op ie à del suolo nella modellazione dei enomeni di in e azione suolo
ege azione ed a mos e a. A ale scopo è s a a condo a un’analisi di sensi i i à sulla
pe meabili à a sa u azione Ks, il alo e del con enu o id ico alla capaci à di campo
θ
c
e i pa ame i della cu a di an Genuch en n ed
α
. Ques i pa ame i sono s a i scel i
sulla base di un’analisi di sensi i i à p elimina e esegui a sui pa ame i più
- 261 -
impo an i che desc i ono le ca a e is iche del suolo. Il g a ico ipo a o in igu a
7.69 mos a il compo amen o della a iazione di H e λE, pe di e si alo i di Ks,
α
,
n e
θ
c. Pe ogni combinazione p opos a non iene mai supe a a una a iazione
maggio e del 150%, e ad un aumen o di λE co isponde una diminuzione di H e
ice e sa così come ci si aspe e ebbe. Il con on o a i e g a ici di H e i e g a ici
di λE mos ano che u a ia il pa ame o
θ
c non è mol o signi ica i o, in quan o non
si e idenziano app ezzabili a iazioni a i di e si casi p opos i (a, b e c). Le e
sezioni mos a e in ogni g a ico pe me ono di app ezza e la a iabili à di H e λE in
elazione alla a iazione della pe meabili à a sa u azione Ks. Più speci ica amen e,
aumen ando il alo e della pe meabili à, il lusso di calo e la en e aumen a, men e il
lusso di calo e sensibile diminuisce a causa dell’aumen o della disponibili à id ica,
poiché comunque abbiamo pos o delle condizioni di sa u azione sul ondo del
olume di analisi, non e i icandosi quindi mai una condizione di de ici id ico. Nel
caso in cui la pe meabili à diminuisce il lusso di calo e la en e diminuisce
sensibilmen e con conseguen e aumen o del lusso di calo e sensibile.
Pe un issa o alo e di Ks, ponendoci quindi all’al ezza di una sezione, si può no a e
che pe alo i di pe meabili à al a (sezione più in al o), è il pa ame o
α
che egola
maggio men e la a iazione dei lussi u bolen i, men e pe alo i di pe meabili à
bassi (sezione più in basso), le a iazioni più signi ica i e si hanno pe la a iazione
del pa ame o n. Ques o isul a o è mol o impo an e poiché e idenzia due aspe i
ondamen ali. Il p imo igua da anco a una ol a la necessi à di ca a e izza e in
modo co e o il suolo, pe non inco e e in e o i sensibili nella ip oduzione dei
lussi ene ge ici. Il secondo aspe o, in ece, mos a che i coe icien i della cu a di
an Genuch en (
α
e n) dipendono o emen e dalle ca a e is iche della pe meabili à
del suolo. Pe an o si può asse i e che ques i pa ame i, ai quali mol o spesso con
legge ezza si a ibuiscono alo i di le e a u a, sono ondamen ali pe la co e a
de inizione dei p ocessi che egolano i enomeni di in e azione a suolo, ege azione
ed a mos e a.
- 262 -
a)
b)
c)
Figu a 7.69. Va iazione nei alo i medi del lusso di calo e sensibile e la en e a iando i pa ame i Ks,
n,
α
e
θ
c Va iazioni di Ks, n, e
α
sono mos a i esplici amen e nei g a ici,, i alo i di
θ
c sono a) 80%
dei alo e s ima o, b) il alo e s ima o, c) 120% del alo e s ima o
- 263 -
7.6.2 Analisi di sensi i i à sul secondo modello ecoid ologico
Il p imo modello ecoid ologico s iluppa o u ilizza mol i pa ame i in inpu , dei quali
pe alcuni si è a o i e imen o a alo i di le e a u a, men e al i sono s a i
oppo unamen e calib a i o issa i. E’ ondamen ale pe u i i modelli iden i ica e
quelli che sono i pa ame i più impo an i e che incidono maggio men e sulla
capaci à p edi i a del modello, in modo da quan i ica e l’ince ezza del modello
s esso, do u a anche agli e e i combina i delle ince ezze p esen i nel se dei
pa ame i in ing esso. L’analisi di sensi i i à p esen a a in ques o pa ag a o, cosi
come quella mos a a nel pa ag a o p eceden e (pa . 7.6.1) è s a a condo a sulle
a iabili più impo an i del modello, quali il lusso di calo e la en e, il lusso di
calo e sensibile, il lusso di CO2 e il LAI. In pa icola e, è s a o segui o l’app occio
sugge i o da Du ene e al. (2005) nel quale l’analisi di sensi i i à e lo s udio
successi o sulle ince ezze dei pa ame i sono basa i su un app occio di ipo
Mon eca lo. Nel caso speci ico, l’analisi di sensi i i à è s a a s ol a secondo e passi
successi i: (1) iden i icazione dei pa ame i chia e a a e so un’analisi di sensibili à
alu ando u i i pa ame i del modello, (2) de e minazione della eale ince ezza dei
pa ame i del modello secondo i e imen i di le e a u a o sulla base di analisi
p elimina i esegui e sul modello e (3) alu a e l’ince ezza (in e mini di coe icien e
di a iazione σ/μ) del modello combinando con empo aneamen e u i i pa ame i
chia e acendoli a ia e all’in e no del ange p e issa o al pun o (2). C’è da no a e
che i isul a i dell’analisi p opos a in ques o pa ag a o po ebbe o dipende e dalla
ca a e is iche del si o e dal ipo di clima in e essa o. In pa icola e è s a o scel o
come pe iodo su cui e e ua e l’analisi, quello comp eso a il 26 giugno e l’11
luglio 2007, ca a e izza o da un’o ima chiusu a del bilancio ene ge ico ed u ilizza o
come pe iodo pe la calib azione dei di e si modelli s iluppa i. Il p imo passo è s a o
quello, quindi, di iden i ica e i pa ame i chia e del modello, cioè i pa ame i la cui
a iazione p o oca gli e e i più g andi sulle a iabili in usci a dal modello. A
ques o scopo è s a a applica a una a iazione del +10% o -10% ad ognuno dei 47
pa ame i e alle 5 condizioni iniziali indi idua i pe l’analisi di sensi i i à. Pe ogni
pa ame o e condizione iniziale è s a a calcola a la di e enza a i alo i delle
a iabili conside a e (H, λE, CO2, LAI) de e mina a con il +10% (o – 10%) del
pa ame o scel o e il alo e della g andezza s ima a con i alo i dei pa ame i di
i e imen o. Pe an o, la a iazione pe cen uale è s a a s ima a così come segue:
no bias 10% bias
10%
no bias
% 100 qq
VAR q
±
±
−
=× (7.5)
do e il e mine q app esen a il alo e medio delle a iabili di in e esse (H, λE,
CO2, LAI), de e mina o ad ogni simulazione.
- 264 -
Speci ica amen e, i pa ame i conside a i pe l’analisi di sensi i i à sono: l’emissi i à
supe iciale, che app esen a il pa ame o più impo an e pe la de e minazione della
adiazione ne a, gli 8 pa ame i che desc i ono le p op ie à e miche del suolo (kl,
km,
kh,
θ
k ,
κ
l,
κ
m,
κ
h e
θ
κ
) e i 2 pa ame i che li agg uppano insieme (k o e
κ
o , nel
senso che il bias è s a o applica o con empo aneamen e ai pa ame i che de iniscono
la conducibili à e la di usi i à), i 7 pa ame i che app esen ano le p op ie à
id auliche del suolo (la conducibili à a sa u azione ks, pa ame i della cu a di Van
Genuch en L, n ed α, il con enu o id ico esiduo
θ
, a sa u azione
θ
s e il alo e di
ield capaci y θ c), e 4 pa ame i ela i i alle ca a e is iche della ege azione (al ezza
della pian a hc, la lunghezza di aspo o pe la quan i à di mo o zom, e le empe a u e
o ime massime e minime pe la c esci a della pian a (Top max, Top min), al i 2
pa ame i i e i i alle p op ie à della ege azione ed u ilizza i sia nel modello di
dinamica della ege azione che nel modello LSS (la esis enza s oma ale minima
RSTmin e il coe icien e di es inzione della luce ke), i pa ame i lega i alla esis enza
s oma ale (
θ
lim e
ω
), in ine, i pa ame i i e i i solo al VDM. Inol e, analoga
a iazione è s a a applica a anche alle condizioni iniziali della empe a u a e
dell’umidi à del suolo e ai alo i iniziali della biomossa e de, mo a e delle adici.
E’ e iden e che la a iazione del 10% non ha lo s esso signi ica o pe u i i
pa ame i. Ad esempio pe l’emissi i à supe iciale l’aumen o del 10% è una
a iazione mol o impo an e (signi ica che ques o pa ame o di en a maggio e di 1),
in ece il alo e di Ks può a ia e anche lungo la s essa colonna di suolo di più o dini
di g andezza. Lo scopo di ques a p ima analisi è, come spiega o p eceden emen e,
indi idua e i pa ame i più impo an i, cosidde i chia e, pe poi successi amen e
e e ua e su ali pa ame i un’analisi di ipo Mon eca lo. In abella 7.11 sono
ipo a i i pa ame i che hanno p odo o una a iazione media su H, λE, CO2 e LAI,
maggio e del 4%. Tali pa ame i sono s a i scel i come pa ame i chia e pe la ase
successi a dell’analisi di sensi i i à. In pa icola e, i isul a i hanno e idenzia o una
o e sensibili à del modello ispe o al con enu o id ico del suolo che limi a la
aspi azione della ege azione (θlim). Inol e è s a o e i ica o che il lusso di calo e
sensibile è o emen e in luenza o dalla emissi i à supe iciale
ε
s ( %VAR ± il 10%
da -31.5% al 38.7% ), do u o p obabilmen e al a o che una a iazione del 10% su
ale pa ame o è oppo al a in elazione alla ipologia del pa ame o s esso (supe a il
alo e di 1). I pa ame i ca a e is ici del suolo, quali la pe meabili à a sa u azione Ks
ed i pa ame i α ed n della cu a di an Genuc hen anno egis a e delle a iazioni
abbas anza sensibili. T a i pa ame i u ilizza i all’in e no del modello LSS,
abbas anza impo an i sono la empe a u a o imale massima Top max (che in luisce
sulla esis enza s oma ale), il pa ame o
ω
che desc i e l’e e o della p essione di
apo e sulla esis enza s oma ale, ed i coe icien i di es inzione della luce ke e kPAR. I
pa ame i più impo an i che ca a e izzano il modello VDM sono il asso di c esci a
- 265 -
della biomassa cg; ao che app esen a un coe icien e pe la s ima dell’e icienza
o ochimica della oglia; ed il pa ame o che desc i e i p ocessi espi a o i Q10.
Le condizioni iniziali non in luiscono sensibilmen e sulle simulazioni e e ua e, ad
eccezione pe la quan i à iniziale di biomassa e de Bgin, lega a comunque al alo e
iniziale di LAI. Sebbene gli in e alli di a iazione siano di e en i pe il lusso di
calo e la en e, i pa ame i che in luiscono maggio men e sono p a icamen e gli s essi.
Nel caso speci ico, l’emissi i à supe iciale è meno signi ica i a, ma i pa ame i
Top max e cg assumono un uolo mol o impo an e, uni amen e ai pa ame i lega i alle
p op ie à id auliche del suolo (Ks ,α ed n). Pe ciò che igua da in ece il lusso di
CO2 e il LAI, i pa ame i maggio men e signi ica i i sono quelli lega i al modello di
dinamica della ege azione (VDM), a discapi o dei pa ame i ipici del LSS. In
pa icola e i pa ame i a0, ke, cg e Q
10 sono quelli più signi ica i i, insieme al
pa ame o
ξ
a che egola la anslocazione dai ge mogli alle adici. Solo le condizioni
iniziali della biomassa e de p oducono delle a iazioni degne di no a. La p ima ase
di ques a analisi di sensi i i à dimos a che i pa ame i che in luiscono maggio men e
sulla modellazione sono ela i amen e pochi. In a i 15 pa ame i non supe ano il ±
l'1% di a iazione, men e al i 19 di ± il 2%, pe an o si può assegna e lo o un
alo e di le e a u a senza in luenza e pa icola men e i isul a i.
- 266 -
Tabella 7.11. Lis a dei pa ame i che hanno mos a o l’e e o più signi ica i o (media > 4%) su H,
λE, CO2 e LAI.
Pa ame e H λE Fc LAI Mean
θ
l
9.13% 9.71% 39.10% 12.07%
17.50%
ε
s 38.72% 6.26% 5.42% 4.02%
13.61%
a0
5.30% 5.07% 29.51% 11.13%
12.75%
Top max 8.24% 7.64% 27.64% 5.32%
12.21%
α
14.44% 14.03% 7.08% 5.44%
10.25%
cg 7.14% 6.79% 11.68% 14.01%
9.91%
Q10 6.06% 5.14% 9.19% 16.77%
9.29%
ω
4.28% 4.45% 17.55% 5.36%
7.91%
ke 5.12% 4.39% 16.24% 5.13%
7.72%
kPAR 2.38% 2.59% 16.59% 5.08%
6.66%
n 4.07% 5.31% 9.68% 2.12%
5.30%
Bgin 3.25% 3.13% 6.20% 6.24%
4.71%
Ks 6.53% 6.71% 2.21% 2.36%
4.45%
ξ
a
3.53% 3.44% 4.54% 6.16%
4.42%
I isul a i o enu i dalla p ima ase dell’analisi di sensi i i à ha pe messo quindi di
de e mina e i pa ame i chia e sulla base delle conside azione appena espos e. In
pa icola e nella abella che segue sono ipo a i i pa ame i scel i e le ela i e
a iazioni pe cen uali, scel i sulla base di misu e e e ua e in si o (pa ame i lega i
alle ca a e is iche del suolo) e da alo i di le e a u a.
- 267 -
Tabella 7.12. Tabella con enen e i pa ame i chia e pe l’analisi di sensi i i à e le ela i e a iazioni
pe cen uali
Min Re Max ±%
θ
lim 0.25 0.3 0.35 0.16
cg 0.006 0.011 0.016 45%
Top max 40 45 50 11%
Q10 1.5 2 2.5 25%
a0 0.01 0.014 0.018 29%
K 0.00003 0.000165 0.0003 82%
α
0.0048 0.00547 0.00612 12%
ε
s 0.95 0.97 0.99 2%
n 1.56 1.73 1.9 10%
ke 0.2 0.4 0.6 50%
Bgin 40 50 60 20%
kPAR 0.6 0.8 1.0 25%
ω
0.1 0.13 0.16 23%
ξ
a 0.2 0.4 0.6 50%
L’ul ima ase dell’analisi di sensi i i à ha igua da o la gene azione di alo i casuali
dei pa ame i chia i all’in e no della a iazione ipo a a in abella 7.12.
Il con on o a i isul a i o enu i dalla simulazione di i e imen o e l’insieme delle
14000 simulazioni (1000 x n, do e n è il nume o dei pa ame i chia e) sono ipo a i
in abella 7.13 e in igu a 7.70. L’ince ezza maggio e (σ/μ) si ha pe il lusso di CO2
(89%) e pe il alo e massimo di LAI (41%), essendo ques e due g andezze a lo o
co ela e. Le a iazioni sui lussi di calo e sensibile e la en e è dell’o dine del 25%
con una de iazione s anda d ispe i amen e di ci ca 19 e 30 Wm-2. Ques i isul a i
dimos ano che i pa ame i lega i al modello di dinamica della ege azione incidono
sensibilmen e sul guadagno di ca bonio e sulla c esci a della ege azione. Ques i
pa ame i sono lega i o emen e dal ipo di pian e e dalle ca a e is iche del si o
spe imen ale. Inol e, alcuni pa ame i quali ad esempio Top max, dipende ol e che dal
ipo di ege azione anche dalle condizioni clima iche del pe iodo di analisi (al e o
basse empe a u e). L’ince ezza, in e mini di coe icien e di a iazione (σ/μ), sul
alo e massimo a ibui o al LAI è abbas anza acce abile, poiché anche in al i
pe iodi sullo s esso si o sono s a i misu a i alo i p ossimi a 2.5 (pe iodo 27 giugno –
16 agos o 2009).
- 268 -
Tabella 7.13. Con on o a i alo i medi della simulazione di i e imen o con i alo i media
dell’insieme delle 14000 simulazioni, la de iazione s anda d dell’insieme e l’ince ezza o ale.
Simulazione
di
i e imen o
Media
Ensemble D.S.
Ensemble Ince ezza(σ/μ)
(%)
H 75.95 73.85 18.83 26%
λE 106.64 110.25 30.24 27%
CO2 0.0826 0.0870 0.08 89%
LAI
mean 1.36 1.31 0.42 32%
LAI max 2.06 1.92 0.79 41%
Figu a 7.70. Con on o a i alo i medi della simulazioni di i e imen o e il alo e medio dell’insieme
delle 14000 simulazioni. In ne o il alo e medio della simulazione di i e imen o, in bianco il alo e
medio dei alo i dell’insieme.
Nelle igu e 7.71 – 7.74 sono mos a i i con on i a le simulazioni di i e imen o
delle g andezze di in e esse (H, λE, CO2, LAI) e la ascia dell’insieme delle 14000
simulazioni o enu e acendo a ia e casualmen e i pa ame i chia e all’in e no
dell’in e allo p e issa o ( abella 7.12).
Dalle igu e eme ge che le a iazioni del lusso di calo e sensibile non sono
sensibilmen e ele a e, sop a u o nei p imi gio ni di simulazione. Ciò sca u isce dal
0.0
0.0
0.1
0.1
0.2
0.2
mg m
-2
s
-1
F
c
0
40
80
120
160
W m
-2
HλE
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
m
2
m
-2
LAI LAI
medio max
- 269 -
a o che i pa ame i che maggio men e causano le a iazioni di calo e sensibile sono
quelli lega i alle ca a e is iche del suolo (Ks,
α
), e quindi di conseguenza alla
disponibili à id ica nel suolo. In pa icola e, dopo i p imi gio ni, la ege azione
comincia a c esce e, aumen ando quindi la ichies a id ica da pa e delle pian e
a o endo l’aumen a e dei p ocessi aspi a i i. Il a o di non o a si in condizioni
id iche limi an i, in quan o è s a o ipo izza o una condizione di sa u azione sul ondo
del olume conside a o, consegue che la pe meabili à del suolo de e mina in modo
decisi o i p ocessi di scambio supe iciali a il suolo e la ege azione. Più in
de aglio, l’aumen o di α p o oca un aumen o del lusso di calo e sensibile, men e
un aumen o di Ks compo a una diminuzione di H. Come già e i ica o
p eceden emen e una diminuzione dell’emissi i à supe iciale implica un aumen o di
H, anche se con di e enze non mol o g andi poiché è s a o scel o un ange di
a iazione di ale pa ame o abbas anza ido o (2%). Dei pa ame i ca a e is ici del
modello di dinamica della ege azione, solo il pa ame o che conco e alla s ima
dell’e icienza o ochimica della oglia a0, causa delle a iazioni in H, in a i ad un
suo aumen o segue una diminuzione nel lusso di calo e sensibile.
Le conside azioni ci ca i pa ame i lega i alle ca a e is iche del suolo (Ks,
α
) sono
con e ma e anche pe il lusso di calo e sensibile, uni amen e ai pa ame i lega i alla
esis enza s oma ale. Le indicazioni sono l’oppos o ispe o ad H. Speci ica amen e,
un aumen o della pe meabili à a sa u azione ga an isce una disponibili à id ica
maggio e e quindi un’e apo aspi azione supe io e ispe o al alo e di i e imen o.
Analogamen e il lusso di calo e la en e diminuisce all’aumen a e di α. L’emissi i à
supe iciale, con l’in e allo di a iazione s abili o, non in luisce sui alo i di calo e
la en e simula i. In pa icola e un aumen o del asso di c esci a cg e una diminuzione
del pa ame o che egola i p ocessi espi a i i nella pian a Q10, de e minano un
aumen o nel lusso di calo e la en e. Ques o isul a o è cong uen e con la isica del
p oblema, in quan o un aumen o della c esci a e una diminuzione della espi azione
della pian a compo a un aumen o dell’e apo aspi azione. In ine, alo i di
λ
E bassi
sono do u i ad una diminuzione del pa ame o a0 ed un aumen o della empe a u a
o imale di c esci a della pian a Top max. Dalle analisi sui isul a i o enu i sui lussi di
calo e sensibile e la en e, eme ge l’impo anza di una idonea ca a e izzazione
spaziale delle ca a e is iche del suolo. Tale esigenza sa à meglio messa in ilie o
nella sezione successi a do e sa à mos a o un caso idimensionale, e idenziando
quindi ol e all’impo anza di u ilizza e un modello idimensionale di lusso id ico
nel suolo, anche le eno mi po enziali à del modello ecoid ologico p opos o.
Pe quan o conce ne il lusso di CO2 e il lea a ea index, i pa ame i maggio men e
sensibili sono quelli ela i i al modello di dinamica della ege azione, com’e a leci o
aspe a si. I pa ame i che incidono o emen e sul lusso di CO2 sono il asso di
c esci a cg e il pa ame o dell’e icienza o ochimica a0, il asso di es inzione del
PAR kPAR; in a i un lo o inc emen o p oduce un guadagno di ca bonio ne amen e
- 276 -
palese dimos azione che la modellazione monodimensionale può esse e a e a da
e o i ile an i anche pe s udi a scala pa icella e, ampli icandosi no e olmen e a
scala di e san e o di bacino. Sicu amen e in u u o ques o aspe o and à
ul e io men e in es iga o, conside ando ol e che a iazioni sulla cope u a del suolo,
anche a iando le ca a e is iche del suolo e le condizioni mo ologiche e
planime iche delle a ee di analisi.
Figu a 7.77. Di e enza pe cen uale a l’umidi à del suolo pe il plo comple amen e icope o da
ege azione e il plo 3D non ege a o (suolo nudo) al empo = 15 gio ni.
- 277 -
7.8 Analisi di cambiamen o clima ico: E e i del iscaldamen o globale e
dell’a icchimen o di CO2 in a mos e a sulla dinamica della ege azione e sulla
iso sa id ica nel suolo
Mol e delle conseguenze che i cambiamen i clima ici a anno sul nos o piane a sono
di e amen e o indi e amen e connesse al iscaldamen o globale. Il iscaldamen o è
p odo o p e alen emen e dai gas se a a i quali spicca sop a u o l’anid ide
ca bonica. L’in e esse degli scienzia i non è i ol o esclusi amen e alla quan i à di
anid ide ca bonica emessa dalle a i i à an opogeniche ma anche a quan a ne imane
in a mos e a. Le concen azioni di ca bonio immagazzina e dalla e a e dagli oceani
sono mol o più ele a e ispe o a quelle p esen i nell’a mos e a. Gli oceani e la e a,
in a i, si ca a e izzano pe un’ele a a capaci à di scambio di anid ide ca bonica con
l’a mos e a e asso bono una cospicua azione dell’anid ide ca bonica aggiun i a
emessa dalle a i i à an opogeniche. Lo scambio ne o annuale di CO2 a la e a e
l’a mos e a è pa i a ci ca o o ol e le emissioni annue ilascia e dalle a i i à
an opogeniche. Ques o da o, u a ia, ci dimos a che una e en uale al e azione di
modes e p opo zioni nello scambio “in en a a” e “in usci a” a la e a, gli oceani e
l’a mos e a, può p odu e a iazioni signi ica i e nelle concen azioni a mos e iche
di CO2 e compo a e un impa o sul iscaldamen o globale. I modelli clima ici
engono so opos i a con inui miglio amen i ecnici e p esen ano un li ello
ecnologico semp e più a anza o g azie alle capaci à in o ma iche in cos an e
e oluzione. Fino a pochi anni o sono, ad esempio, i modelli non e ano anco a in
g ado di o ni e i eedback a sis ema clima ico e ciclo del ca bonio. Tu i gli s udi
condo i negli ul imi anni sono giun i alla conclusione che in un mondo ca a e izza o
da empe a u e più ele a e, la capaci à di asso bimen o della CO2 da pa e della e a
e degli oceani diminui à ispe o alla si uazione a uale. Oggi la e a app esen a un
piccolo pozzo na u ale di CO2 ma, a causa dei c escen i enomeni di sicci à e della
iduzione della supe icie cope a da ege azione, po ebbe as o ma si in una e a e
p op ia so gen e. Ques o pa icola e ipo di eedback è s a o incluso pe la p ima
ol a nel qua o appo o IPCC (In e go e nmen al Panel on Clima e Change)
ampliando legge men e il ma gine di ince ezza delle p e isioni sul iscaldamen o
pe il 2100 ed in pa icola e pe gli scena i che p e edono emissioni ele a e. Gli
e e i di e i che ali cambiamen i po ebbe o p odu e sono ad esempio un aumen o
della equenza degli e en i es emi e dei enomeni di sicci à. Dagli anni ’70 ad oggi
si è egis a o un aumen o dell’a i i à dei cicloni nell’a ea dell’A lan ico del No d a
cui è co ispos o un ialzo delle empe a u e della supe icie ma ina. Tale endenza,
u a ia, mos a un andamen o più ma ca o ispe o alle p e isioni s ila e dai modelli
clima ici. Fino ad o a non esis ono p o e che con e mino l’aumen o del nume o di
p ecipi azioni a ca a e e empo alesco. Le p e isioni pe il u u o delineano un
quad o ca a e izza o da un’in ensi icazione dei enomeni empo aleschi e da un
aumen o dei picchi di en o e delle p ecipi azioni. Analogamen e negli ul imi anni la
- 278 -
concen azione d’acqua p esen e nell’a ia, è aumen a a sop a la e a, sugli oceani ed
anche nell’al a opos e a. Tale inc emen o aumen a il ischio di p ecipi azioni
in ense e le conseguen i inondazioni. Le p e isioni indicano un aumen o
es emamen e accen ua o delle p ecipi azioni pio ose. La dis ibuzione delle
p ecipi azioni, u a ia, non p esen a un andamen o uni o me. Nella egione del
Sahel, nell’a ea del Medi e aneo e nell’Asia me idionale, negli ul imi decenni, si è
egis a a una maggio e in ensi icazione dei enomeni di sicci à. Il ischio sicci à
aumen a a causa della maggio e e apo azione. Nelle egioni o ien ali delle
Ame iche, nel No d Eu opa e nell’Asia cen ose en ionale si è osse a o un
aumen o delle p ecipi azioni. Inol e, non si dispone di da i ce i sull’e en uale
in ensi icazione di ali enomeni in ques e s esse egioni. In ogni caso,
l’accen uazione del ciclo dell’acqua compo a e e i nega i i pe l’uomo. Le
p e isioni desun e dai modelli clima ici indicano che le a ee in e essa e dai enomeni
di sicci à sa anno più nume ose e gli e en i me eo ologici es emi (comp ese
p ecipi azioni in ense e inondazioni) di en e anno enomeni semp e più di usi.
Ci sono anco a mol e ince ezze nella de e minazione dei danni di un aumen o
dell'anid ide ca bonica e degli al i gas nell'a mos e a del piane a Te a, ma gli e e i
inali a anno conseguenze impo an i in e mini economici, sociali e poli ici, anche
se i cambiamen i ambien ali che ne de i e anno sa anno impe ce ibili, nel b e e
empo, alle popolazioni.
Sulla base di ques e conside azioni, è s a o s iluppa o il secondo modello
ecoid ologico, il quale s ima i p ocessi o osin e ici u ilizzando come a iabile in
inpu la concen azione a mos e ica di CO2, p es andosi quindi ad esse e u ilizza o
nei modelli clima ici che si pongono come obie i o la desc izione degli e e i
e oa i i che e en uali a iazioni nel clima possano appo a e all’in e o ecosis ema.
Nelle sezioni p eceden i (pa . 7.2 – 7.5) è s a o e idenzia o che su una scala spaziale
ido a (pa icella e) e su una scala empo ale non mol o lunga (dai gio ni a qualche
mese), i due modelli ecoid ologici sono s a i ca a e izza i da isul a i simili. Il
secondo modello ecoid ologico, pe ò, è in g ado di mos a e gli e e i che può
p odu e un a icchimen o di CO2 in a mos e a, sulla dis ibuzione della ege azione
e sul ciclo id ologico più in gene ale. Nelle igu e che seguono sa anno mos a i i
isul a i o enu i, ipo izzando un aumen o della empe a u a dell’a ia di 3°C ed un
aumen o della concen azione a mos e ica di anid ide ca bonica (pa i a due e qua o
ol e quella a uale). L’analisi ha igua da o il pe iodo comp eso a il 26 giugno e
l’11 luglio 2007 sul si o spe imen ale di Paglialonga. Un’analisi p e en i a ha
mos a o come sia mol o più impo an e la a iazione di CO2 ispe o all’aumen o di
empe a u a dell’a ia. Pe ale mo i o la maggio pa e dei isul a i mos a i si
i e iscono all’accoppiamen o dei due singoli e e i. In pa icola e le igg. 7.78 –
7.79 mos ano come l’e e o sui lussi u bolen i (H e λE) siano mol o e iden i. Il
lusso di calo e sensibile diminuisce no e olmen e, men e il lusso di calo e la en e
- 279 -
aumen a sensibilmen e pe e e o di una maggio e disponibili à di ca bonio pe la
c esci a della pian a, e quindi un aumen o dei enomeni e apo aspi a i i. C’è da
e idenzia e comunque che in pe cen uale le di e enze maggio i si hanno a i alo i
di i e imen o e i alo i o enu i con il addoppio di CO2. Il quad uplica e ale
concen azione, semb e ebbe non incide e con lo s esso asso sui lussi ene ge ici,
poiché è come se enisse aggiun a una condizione di sa u azione. Tali isul a i sono
anco a più e iden i pe ciò che igua da il lusso di CO2 e il LAI. La p e isione del
modello è quella di un addoppio del LAI ispe o al alo e di i e imen o con un
addoppio di CO2 e un alo e massimo pa i a 3 ol e quello di i e imen o nelle
condizioni peggio i. Ques e di e enze cosi ma ca e sono da a ibui e al a o che il
pe iodo analizza o e il si o spe imen ale non si o ano in condizioni id iche
limi an i, e sop a u o pe ché i e i e ad una scala empo ale mol o piccola (16
gio ni). Osse ando le igu e 7.82 – 7.83, si e ince che ques a c esci a eccezionale
della ege azione, che po ebbe semb a e un enomeno mol o posi i o, p o oca un
impo e imen o sos anziale della iso sa id ica nel suolo. Si può immagina e quindi,
che ad una scala spaziale mol o più ampia e ad una scala empo ale mol o più lunga,
un aumen o cosi impo an e della concen azione di CO2, può de e mina e un apido
consumo della iso sa id ica e quindi anche i assi di c esci a sa ebbe o des ina i a
idu si sensibilmen e, andando incon o a condizioni di s ess id ico. Inol e è
e iden e che l’e e o del addoppio della concen azione di CO2 sia p edominan e
ispe o al singolo e e o dell’aumen o della empe a u a dell’a ia. Ques i aspe i
anno eme ge e l’esigenza di in es iga e ques i p ocessi su al e scale spazio –
empo ali, ma sicu amen e il g ado di ince ezza allo s a o a uale è anco a mol o
ele a o. La na u a nel co so dei millenni si è semp e ada a a alle di e se condizioni
clima iche, modi icando l’equilib io del p op io ecosis ema. L’obie i o di ques a
analisi non è an o la olon à di da e indicazioni quan i a i e sugli e e i che un
addoppio di CO2 po ebbe a e e sulla ege azione e sulla iso sa id ica, ma da e
delle indicazioni di ipo quali a i o su quelli che po ebbe o esse e gli e e i su di
essi. Inol e, è impo an e ima ca e come sia es emamen e necessa io, ai ini di
analisi dei cambiamen i clima ici, ico e e a modelli che siano in g ado di desc i e e
il ciclo del ca bonio secondo app occi ipicamen e biochimici. Il p imo modello
ecoid ologico s iluppa o, in ece, u ilizzando un app occio mol o semplice pe la
s ima dei p ocessi o osin e ici, è ada o pe applicazioni id ologiche che non abbiano
come obie i o la app esen azione di scena i u u i di dis ibuzione e di
compe izione delle di e se specie ege a i e. A p op io a o e gioca il a o che essi
sono mol o più semplici da u ilizza e in quan o hanno una mino e complessi à
ma ema ica ed u ilizzano a iabili in ing esso epe ibili con maggio e semplici à.
Appa e e iden e, quindi, che l’aspe o più impo an e da ene e p esen e nella scel a
del modello da u ilizza e, è l’obie i o che si uole pe segui e, enendo semp e in
con o che il modello è uno s umen o a o a ip odu e la eal à, ma il modo con cui
- 280 -
la na u a può eagi e alla modi ica dei a o i clima ici es e ni, è allo s a o a uale di
di icile in e p e azione anche pe i modelli più so is ica i.
-200
0
200
400
600
800
26/6/07 0.00
27/6/07 0.00
28/6/07 0.00
29/6/07 0.00
30/6/07 0.00
1/7/07 0.00
2/7/07 0.00
3/7/07 0.00
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5/7/07 0.00
6/7/07 0.00
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11/7/07 0.00
12/7/07 0.00
W m-2
Osse a i Simula i 2CO2 & +3°C 4CO2 & +3°C
Figu a 7.78. Con on o a i alo i simula i e quelli o enu i dai di e si scena i di cambiamen o
clima ico pe il lusso di calo e sensibile.
-200
0
200
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26/6/07 0.00
27/6/07 0.00
28/6/07 0.00
29/6/07 0.00
30/6/07 0.00
1/7/07 0.00
2/7/07 0.00
3/7/07 0.00
4/7/07 0.00
5/7/07 0.00
6/7/07 0.00
7/7/07 0.00
8/7/07 0.00
9/7/07 0.00
10/7/07 0.00
11/7/07 0.00
12/7/07 0.00
W m
-2
Osse a i Simula i 2CO2 & +3°C 4CO2 & +3°C
Figu a 7.79. Con on o a i alo i simula i e quelli o enu i dai di e si scena i di cambiamen o
clima ico pe il lusso di calo e la en e.
- 281 -
-1
0
1
2
3
4
5
6
7
26/6/07 0.00
27/6/07 0.00
28/6/07 0.00
29/6/07 0.00
30/6/07 0.00
1/7/07 0.00
2/7/07 0.00
3/7/07 0.00
4/7/07 0.00
5/7/07 0.00
6/7/07 0.00
7/7/07 0.00
8/7/07 0.00
9/7/07 0.00
10/7/07 0.00
11/7/07 0.00
12/7/07 0.00
W m-2
Osse a i Simula i 2CO2 & + 3°C 4CO2 & + 3°C
Figu a 7.80. Con on o a i alo i simula i e quelli o enu i dai di e si scena i di cambiamen o
clima ico pe il lusso di CO2.
0
1
2
3
4
5
6
7
8
26/6/07 0.00
27/6/07 0.00
28/6/07 0.00
29/6/07 0.00
30/6/07 0.00
1/7/07 0.00
2/7/07 0.00
3/7/07 0.00
4/7/07 0.00
5/7/07 0.00
6/7/07 0.00
7/7/07 0.00
8/7/07 0.00
9/7/07 0.00
10/7/07 0.00
11/7/07 0.00
12/7/07 0.00
m
2
/m
2
Osse a i Simula i 2CO2 & +3°C 4CO2 & +3°C
LAI
Figu a 7.81. Con on o a i alo i simula i e quelli o enu i dai di e si scena i di cambiamen o
clima ico pe il LAI.
- 282 -
0.1
0.2
0.3
0.4
2
6/6/07 0.00
2
7/6/07 0.00
2
8/6/07 0.00
2
9/6/07 0.00
3
0/6/07 0.00
1/7/07 0.00
2/7/07 0.00
3/7/07 0.00
4/7/07 0.00
5/7/07 0.00
6/7/07 0.00
7/7/07 0.00
8/7/07 0.00
9/7/07 0.00
10/7/07 0.00
11/7/07 0.00
12/7/07 0.00
(-)
CO2 a uale 2 CO2 & +3°C 4CO2 & +3°C +3°C
Figu a 7.82. Con on o a i alo i simula i e quelli o enu i dai di e si scena i di cambiamen o
clima ico pe il con enu o di umidi à nel suolo a 10 cm di p o ondi à.
0.1
0.2
0.3
0.4
26/6/07 0.00
27/6/07 0.00
28/6/07 0.00
29/6/07 0.00
30/6/07 0.00
1/7/07 0.00
2/7/07 0.00
3/7/07 0.00
4/7/07 0.00
5/7/07 0.00
6/7/07 0.00
7/7/07 0.00
8/7/07 0.00
9/7/07 0.00
10/7/07 0.00
11/7/07 0.00
12/7/07 0.00
(-)
CO2 a uale 2 CO2 & +3°C 4CO2 & +3°C +3°C
Figu a 7.83. Con on o a i alo i simula i e quelli o enu i dai di e si scena i di cambiamen o
clima ico pe il con enu o di umidi à nel suolo a 20 cm di p o ondi à.
- 283 -
Conclusioni
Nel p esen e la o o di esi sono s a i p esen a i e modelli pe la alu azione degli
scambi di massa e di ene gia a suolo – ege azione – a mos e a, e pe la desc izione
del ciclo del ca bonio e della dinamica della ege azione. Tale modelli sono s a i
accoppia i ad un modulo sub-supe iciale, che desc i e in o ma idimensionale la
ci colazione id ica nel so osuolo secondo lo schema p opos o da Mendicino e al.
(2006). In pa icola e il p imo modello LSS s iluppa o si è basa o sulla soluzione
delle classiche equazioni del bilancio ene ge ico e della massa, secondo gli schemi
p opos i da Noilhan & Plan on (1989) e Mengelkamp e al. (1999). Il secondo
modello p opos o in ece, pe me e la desc izione della c esci a della ege azione e il
lusso di CO2 secondo gli app occi sugge i i da Nou ellon e al. (2000) e da
Mon aldo e al. (2005), de inendo quindi il p imo modello ecoid ologico comple o. Il
e zo ed ul imo modello (secondo modello ecoid ologico), in ece, ha consen i o di
a ua e delle analisi su scena i di cambiamen o clima ico, poiché i p ocessi
o osin e ici sono s a i s iluppa i secondo un app occio di ipo biochimico,
in oducendo come a iabile in ing esso la concen azione a mos e ica di CO2 e
o malizzando le equazioni pe la s ima delle concen azioni di CO2 alla supe icie
della oglia e nel clo oplas o. I modelli p opos i sono s a i alida i sui da i misu a i da
una s azione mic ome eo ologica di ipo eddy – co a iance ubica a nel si o
spe imen ale di Paglialonga, nel comune di Bisignano (CS). Le campagne di misu e
hanno igua da o un pe iodo comp eso a l’ap ile 2006 e se emb e 2009. La
s umen azione di misu a è s a a oppo unamen e in eg a a median e un cep ome o
po a ile pe le misu e del LAI in si u, pa ame o ondamen ale pe la calib azione
del modulo di dinamica della ege azione (VDM). Il p imo modello ecoid ologico
s iluppa o è s a o alida o anche su un si o spe imen ale Cali o niano, e
p ecisamen e u ilizzando i da i o ni i dalla pia a o ma FLUXNET (Baldocchi,
2003), i e i i ad una s azione eddy co a iance posiziona a in una p a e ia del “Vai a
Ranch”, nello s a o del Ione (USA).
Il con on o a i da i misu a i e i da i simula i, ha e idenzia o come ques i modelli
app esen ano degli o imi s umen i pe la p edizione dei lussi ene ge ici, della
c esci a della ege azione e pe la desc izione del ciclo del ca bonio. Piccoli
p oblemi si sono a u i maggio men e nei p imi gio ni di simulazione nei pe iodi
2006 e 2007, do e è s a o iscon a o un an icipo nella simulazione dei lussi
u bolen i gio nalie i. Ciò necessi a una miglio e in es igazione dei enomeni
- 284 -
di usi i all’in e no del suolo, alu ando anche al i aspe i quali la isoluzione del
modello, pa i in ques o caso a 3 cm pe lo s a o supe iciale.
I modelli ecoid ologici p opos i hanno simula o in modo o imale l’e oluzione del
LAI pe u i i cicli di c esci a esamina i. Pa icola men e in e essan e, è s a o il es
case e e ua o sui da i della Cali o nia, in quan o il pe iodo di i e imen o
in e essa a una ase di senescenza della ege azione, con quindi un dec emen o del
LAI. Anche in ques o caso il p imo modello ecoid ologico è iusci o a simula e
co e amen e ale si uazione.
C’è da so olinea e inol e l’impo anza della ase di calib azione e alidazione dei
pa ame i. Il p imo modello LSS, è se i o sop a u o pe la calib azione e
alidazione dei pa ame i ca a e is ici del suolo, quali pa ame i e mici ed id aulici.
Ques i ul imi come è s a o is o nell’analisi di sensi i i à e e ua a, sono mol o
impo an i ai ini di una co e a s ima dei p ocessi di scambi di massa e di ene gia.
Il p imo modello ecoid ologico, in ece, ha pe messo la calib azione di alcuni
pa ame i ela i i al modello di dinamica della ege azione, men e pe al i si è a o
i e imen o a alo i di le e a u a, poco in luen i sui isul a i come con e ma o
dall’analisi di sensi i i à. I pa ame i lega i alla s ima della o osin esi median e
l’app occio di ipo biochimico, sono s a i oppo unamen e calib a i con il secondo
modello ecoid ologico.
Un’a enzione maggio e me i a il con on o a i due modelli ecoid ologici p opos i.
En ambi hanno mos a o un’o ima capaci à nel ip odu e le a iabili ene ge iche e
id ologiche di in e esse, o enendo isul a i analoghi con o ime p es azioni.
L’esigenza di ealizza e un modello che sia in g ado anche di p edi e gli e e i
conseguen i da un aumen o di CO2 in a mos e a, sulla dis ibuzione spaziale della
ege azione. La maggio e complessi à del modello quindi, è gius i ica a dal a o che
esso può app esen a e un alido s umen o u ilizzabile nei modelli clima ici globali,
inalizza i all’analisi di scena i u u i di cambiamen o clima ico.
Un aspe o mol o in e essan e di ques o la o o di esi ha igua da o l’analisi di
sensi i i à. Speci ica amen e sul modello LSS è s a a condo a un’analisi sui
pa ame i id aulici del suolo più impo an i. E’ eme so che la pe meabili à a
sa u azione Ks, ed i coe icien i
α
ed n della cu a di an Genuch en sono di
ondamen ale impo anza. L’aspe o più in e essan e che è eme so, igua da il a o
che la p opagazione dell’e o e sui lussi u bolen i (H e λE), causa a da e o i nella
s ima di
α
ed n, dipende o emen e delle ca a e is iche del suolo. In a i pe e eni
poco pe meabili (Ks più basso) le a iazioni più signi ica i e si hanno in elazione al
pa ame o n, men e pe e eni più pe meabili (Ks più al o), il pa ame o α è quello
che incide maggio men e.
L’analisi di sensi i i à globale, condo a sul p imo modello ecoid ologico, ha
in e essa o 47 pa ame i e 5 condizioni iniziali. Essa, ol e a con e ma e l’impo anze
dei pa ame i id aulici del suolo, ha indica o che i pa ame i più signi ica i i sono
- 285 -
quelli lega i alla adiazione ne a (emissi i à supe iciale εs) e al modulo di dinamica
della ege azione, quali: il asso di c esci a cg, il pa ame o lega o all’e icienza
o ochimica della oglia a0, i asso di es inzione della luce ke e kPAR, la empe a u a
o imale pe la c esci a della pian e Top max, la anslocazione alla pa e e de
ξ
a, ed
in ine, il pa ame o che de inisce i p ocessi espi a o i della pian a Q10.
L’impo anza di una desc izione accu a a dei pa ame i ca a e is ici delle p op ie à
id auliche del suolo, ha con e ma o l’impo anza di u ilizza e una modellazione
idimensionale del lusso id ico nel suolo. In pa icola e, è s a o mos a o un es
case idimensionale, applicando il p imo modello ecoid ologico ad un plo di
dimensione 9 m lungo l’asse x, 6 m lungo l’asse y e 1.5 m di p o ondi à. Inol e in
ale ci cos anza, sono s a i simula i due casi di e en i a seconda del ipo di cope u a
ege a a (suolo comple amen e ege a o e suolo nudo). L’aspe o di maggio e
in e esse è eme so dalla di e enza a il caso di suolo comple amen e ege a o e il
caso di suolo nudo. Il isul a o o enu o, ha mos a o che a causa della p esenza della
ege azione, negli s a i più p o ondi, il con enu o id ico nel plo comple amen e
ege a o, e a sos anzialmen e in e io e al caso di suolo nudo, aggiungendo
di e enze dell’o dine del 10%. Se si conside a che l’analisi è s a a condo a su un
pe iodo di 15 gio ni e su una scala spaziale ido a, si può dedu e che a scala di
e san e o di bacino e su un pe iodo più lungo, le di e enze po ebbe o ampli ica si
no e olmen e. Ciò signi ica che la classica modellazione monodimensionale, pe la
desc izione del lusso id ico nel so osuolo, non è idonea ad esse e u ilizza a su una
scala spaziale mol o ampia ca a e izza a anche, dell’e e ogenei à della cope u a del
suolo e delle ca a e is iche e miche ed id auliche del suolo. La complessi à di un
modello idimensionale, può esse e suppo a a, come nel la o o p esen a o,
dall’u ilizzo degli au omi cellula i che g azie alla possibili à di pa allelizza e il
calcolo, e di idu e in e mini assolu i l’one e compu azionale g azie alla ecnica
o iginale della quan izzazione, consen e in p ospe i a una de inizione igo osa del
ciclo id ologico su a ee as e e con un’al a isoluzione spaziale.
Inol e, un’analisi condo a con l’ausilio del secondo modello ecoid ologico,
ipo izzando un aumen o della empe a u a dell’a ia e della concen azione di CO2 in
a mos e a, ha dimos a o che gli e e i e oa i i sulla ege azione e sulla iso sa
id ica del suolo sa ebbe o no e olissimi. In a i, se da un la o è s a a simula a una
c esci a eccezionale della ege azione, con un addoppio dei alo i di LAI in un
pe iodo di soli 15 gio ni, dall’al o la o è eme so un apido impo e imen o del
con enu o id ico del suolo, che non po ebbe ga an i e, su una scala empo ale mol o
più lunga, il quan i a i o di acqua necessa io pe la c esci a della ege azione
p esen e in supe icie.
In sin esi si può asse i e che i modelli ecoid ologici s iluppa i app esen ano degli
s umen i dalle eno mi po enziali à ai ini della desc izione dei p ocessi id ologici e
degli e e i dell’in e azione clima – ege azione. Se il p imo modello ecoid ologico,
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