2021
41
Julia Galán Ga cía
Es udio de los qui óp e os
(Chi op e a, Mammalia) del
Cua e na io de A agón y el no e
de la península ibé ica
Depa amen o
Di ec o /es
Ciencias de la Tie a
López Ga cía, Juan Manuel
Cuenca Bescós, Glo ia
© Uni e sidad de Za agoza
Se icio de Publicaciones
ISSN 2254-7606
Julia Galán Ga cía
ESTUDIO DE LOS QUIRÓPTEROS (CHIROPTERA,
MAMMALIA) DEL CUATERNARIO DE ARAGÓN Y
EL NORTE DE LA PENÍNSULA IBÉRICA
Di ec o /es
Ciencias de la Tie a
López Ga cía, Juan Manuel
Cuenca Bescós, Glo ia
Tesis Doc o al
Au o
2019
Reposi o io de la Uni e sidad de Za agoza – Zaguan h p://zaguan.uniza .es
UNIVERSIDAD DE ZARAGOZA

TESIS DOCTORAL
Facul ad de Ciencias
Depa amen o de Ciencias de la Tie a
Di ec o es
Glo ia Cuenca Bescós
Juan Manuel López Ga cía
Za agoza, 2018-2019
Po ada: c áneo de Myo is bly hii (au o a: Julia Galán), dibujo Pleco us au i us (au o : E ns Haeckel)
Po adilla: es os ósiles de Myo is myo is de la G an Dolina (au o a: Ca men Núñez)
Es a esis se p esen a en el o ma o mix o de memo ia po compendio de
publicaciones jun o con capí ulos inédi os. Pa a cumpli la no ma i a de la esis po
compendio de publicaciones, se han publicado cua o abajos en e is as incluidas en el
Jou nal Ci a ion Repo (JCR). Las e e encias de es os a ículos que cons i uyen cua o
capí ulos de la p esen e esis son:
Galán, J., Cuenca-Bescós, G. & López-Ga cía, J. M. (2016). The ossil ba assemblage
o Sima del Ele an e Lowe Red Uni (A apue ca, Spain): Fi s esul s and con ibu ion o
he palaeoen i onmen al app oach o he si e. Comp es Rendus Pale ol, 15 (6), 647-657.
Galán, J., Cuenca-Bescós, G., López-Ga cía, J. M., Sauqué, V. & Núnez-Lahue a, C.
(2016). Fossil ba s om he La e Pleis ocene si e o he Aguilón P7 Ca e (Za agoza, Spain).
Comp es Rendus Pale ol, 15 (5), 501-514.
Galán, J., Núñez-Lahue a, C., Sauqué, V., Rabal-Ga cés, R., Cuenca-Bescós, G. &
López-Ga cía, J. M. (2018). Los Ba anes (Biescas, Spain), a oos si e o ho seshoe ba s in
he Py enees du ing he la e Pleis ocene. Qua e na y In e na ional, 481, 135-145.
Galán, J., Núñez-Lahue a, C., Sauqué, V., Cuenca-Bescós, G. & López-Ga cía, J. M.
(2018). C anial Biome ics o he Ibe ian Myo is myo is/Myo is bly hii Complex: New Da a o
S udying he Fossil Reco d. Jou nal o Mammalian E olu ion, 1-12.
i
Bibliog a ía ................................................................................................................... 202
Índice de Tablas .......................................................................................................... 228
Índice de Figu as ......................................................................................................... 232
Anexo 1…………………………………………………………………………………...241
Anexo 2…………………………………………………………………………………...253
Anexo 3…………………………………………………………………………………...265
Anexo 4……………………………………………………………………….…………..279

Es a esis es á compues a po diez capí ulos p incipales y cua o apéndices. El p ime
capí ulo co esponde a la in oducción gene al de la esis. Los Capí ulos 2 a 8 son manusc i os
de abajos cien í icos; cua o de es os manusc i os es án publicados en e is as cien í icas
indexadas (SCI); los es es an es se encuen an en p epa ación y se án en iados en los
p óximos meses. Los Capí ulos 9 y 10 co esponden a la discusión y las conclusiones gene ales
de la esis, espec i amen e. Po úl imo, en los Apéndices 1 a 4 se adjun an los a ículos
publicados en las siguien es e is as cien í icas: Jou nal o Mammalian E olu ion (Anexo 1)
Comp es Rendus Pale ol (Anexo 2 y 3) y Qua e na y In e na ional (Anexo 4). Los capí ulos
co espondien es a a ículos ya publicados se encuen an esc i os en el idioma de publicación
de los mismos (inglés). Los es an es capí ulos es án esc i os en español. Se a a de una esis
de mención in e nacional, po lo que el esumen de cada capí ulo, así como los pies de igu as
y ablas, se encuen an esc i os en ambos idiomas.
Capí ulo 1. In oducción
En es e capí ulo se ealiza una in oducción gene al a la emá ica de la esis, esc i o en
español. Se desc iben b e emen e las p incipales ca ac e ís icas de los qui óp e os o
mu ciélagos como o ma biológica, su his o ia e olu i a y las elaciones ilogené icas en e el
o den Chi op e a y el es o de los mamí e os placen ados, y en e las dis in as amilias que
con o man es e o den en la ac ualidad. Se p esen an unos b e es an eceden es del egis o
ósil de qui óp e os en la península ibé ica. Se especi ican los obje i os de la esis. Se desc ibe
la me odología gene al empleada en los pos e io es capí ulos.
Capí ulo 2. Biome ía c aneal del complejo
Myo is myo is/Myo is bly hii
en la
península ibé ica: nue os da a pa a el es udio del egis o ósil
Es e capí ulo co esponde al manusc i o del a ículo cien í ico publicado en la e is a
Jou nal o Mammalian E olu ion y es á esc i o en inglés. En él se p esen an los esul ados del
es udio biomé ico del esquele o c aneal de una mues a de poblaciones ac uales ibé icas del
complejo de especies c íp icas Myo is myo is/Myo is bly hii, y se discu e la aplicabilidad de los
da os ob enidos como he amien a pa a la iden i icación de ma e ial ósil agmen a io
pe enecien e a es e complejo de especies.
Capí ulo 3. Los mu ciélagos ósiles del Pleis oceno In e io de la Unidad In e io Roja
de Sima del Ele an e (A apue ca, España)
Es e capí ulo co esponde al manusc i o de uno de los a ículos cien í icos publicados
en la e is a Comp es Rendus Pale ol y es á esc i o en inglés. En él se iden i ican los es os ósiles
pe enecien es al o den Chi op e a de Unidad In e io Roja (TELRU) del yacimien o de la
Sima del Ele an e. Se ealiza una ap oximación paleoambien al empleando los qui óp e os
como indicado indi ec o y se compa an los esul ados con los ob enidos median e el empleo
de o os p oxis.
Capí ulo 4. Los qui óp e os del Pleis oceno In e io y Medio de la secuencia de la
G an Dolina
Es e capí ulo co esponde a uno de los manusc i os no publicados y es á esc i o en
español. En él se iden i ican los es os ósiles pe enecien es al o den Chi op e a del
i
yacimien o de la G an Dolina. Se ealiza una ap oximación paleoclimá ica y paleoambien al
empleando los qui óp e os como indicado indi ec o y se compa an los esul ados con los
ob enidos median e el empleo de o os p oxis. Se discu e la in luencia del uso an ópico de la
ca idad en la asociación de qui óp e os coe áneos a lo la go del egis o del Pleis oceno
In e io y Medio.
Capí ulo 5. Es udio p elimina de los qui óp e os del Pleis oceno Medio de la Sima de
los Huesos y el ni el GIIIa de T inche a Gale ía (Complejo Gale ía-Za pazos)
Es e capí ulo co esponde a uno de los manusc i os no publicados y es á esc i o en
español. En él se iden i ican los es os ósiles pe enecien es al o den Chi op e a de los
yacimien os de la Sima de los Huesos y T inche a Gale ía. Se ealiza una ap oximación
paleoclimá ica y paleoambien al empleando los qui óp e os como indicado indi ec o y se
compa an los esul ados con los ob enidos median e el empleo de o os p oxis. Se discu e la
in luencia del uso an ópico de ambas ca idades en la asociación de qui óp e os coe áneos a lo
la go del egis o del Pleis oceno Medio.
Capí ulo 6. Los mu ciélagos ósiles del Pleis oceno Supe io del yacimien o de la
Cue a Aguilón P7 (Za agoza, España)
Es e capí ulo co esponde al manusc i o de uno de los a ículos cien í icos publicados
en la e is a Comp es Rendus Pale ol y es á esc i o en inglés. En él se iden i ican los es os ósiles
pe enecien es al o den Chi op e a del yacimien o Aguilón P7. Se ealiza una ap oximación
paleoambien al empleando los qui óp e os como indicado indi ec o y se compa an los
esul ados con los ob enidos median e el empleo de o os p oxis.
Capí ulo 7. Los Ba anes (Biescas, España), un e ugio pa a los mu ciélagos de
he adu a en los Pi ineos du an e el Pleis oceno inal
Es e capí ulo co esponde al manusc i o del a ículo cien í ico publicado en la e is a
Qua e na y In e na ional y es á esc i o en inglés. En él se iden i ican los es os ósiles
pe enecien es al o den Chi op e a del yacimien o de los Ba anes. Se ealiza una ap oximación
paleoambien al empleando los qui óp e os como indicado indi ec o y se discu e la in luencia
de las luc uaciones climá icas del Pleis oceno inal sob e las poblaciones de qui óp e os que
habi aban la zona del P epi ineo a agonés.
Capí ulo 8. Nue os hallazgos de es os de qui óp e os ósiles y sub ósiles en las sie as
in e io es del Pi ineo a agonés
Es e capí ulo co esponde a uno de los manusc i os no publicados y es á esc i o en
español. En él se iden i ican los es os ósiles pe enecien es al o den Chi op e a ecupe ados
en a ias cue as de al a mon aña en los Pi ineos de A agón. Se compa a la composición
especí ica de las asociaciones ósiles ecupe adas en el elleno sedimen a io de es de esas
cue as (cue a B-9, B-8 y D-2, Holoceno) con la de los especímenes subac uales o ac uales
ecupe ados en supe icie y se discu en las implicaciones paleoambien ales.
Capí ulo 9. Discusión gene al
En es e capí ulo, esc i o en español, se discu en cua o aspec os undamen ales de las
apo aciones de es a esis y se plan ean u u as ías de in es igación pa a cada uno de ellos.
P ime o, las nue as apo aciones al conocimien o global del egis o de qui óp e os en el
Cua e na io de la mi ad no e de la península ibé ica. Segundo, el caso pa icula del complejo
de especies Myo is myo is/Myo is bly hii en el egis o ibé ico del Pleis oceno. Te ce o, el uso de
los qui óp e os como indicado es paleoclimá icos y paleoambien ales indi ec os y su
ii
aplicabilidad. Cua o, las e idencias en el egis o ósil de la in luencia de los homínidos del
pasado en las poblaciones de qui óp e os coe áneas.
Capí ulo 10. Conclusiones y pe spec i as de u u o
En es e capí ulo, esc i o en español e inglés, se hace un compendio de las p incipales
conclusiones de es a esis, y se p oponen u u as líneas de in es igación elacionadas con ellas.
Anexo 1.
A ículo publicado en Jou nal o Mammalian E olu ion, 2018, 1-12.
Anexo 2.
A ículo publicado en Comp es Rendus Pale ol, 2016, 15(6), 647-657.
Anexo 3.
A ículo publicado en Comp es Rendus Pale ol, 2016, 5(5), 501-514.
Anexo 4.
A ículo publicado en Qua e na y In e na ional, 2018, 481, 135-145.
iii
This PhD disse a ion is composed o en main chap e s and ou appendices. The
i s chap e co esponds o he gene al in oduc ion o he hesis. Chap e s 2 o 8 a e
manusc ip s o scien i ic wo ks; ou o hese manusc ip s a e al eady published in indexed
scien i ic jou nals (SCI), he emaining h ee a e in p epa a ion and will be submi ed in he
nex ew mon hs. Chap e s 9 and 10 co espond o he discussion and he gene al conclusions
o he hesis, espec i ely. Finally, Appendices 1 o 4 include he pape s published in he
ollowing scien i ic jou nals: Jou nal o Mammalian E olu ion (Appendix 1) Comp es Rendus Pale ol
(Appendix 2 and 3), and Qua e na y In e na ional (Appendix 4). The chap e s co esponding o
a icles al eady published a e w i en in he language o hese publica ions (English). The
emaining chap e s a e w i en in Spanish. The summa y o each chap e , as well as he igu es
and ables cap ions, a e w i en in bo h English and Spanish.
Chap e 1. In oduc ion
In his chap e a gene al in oduc ion is made o he opic o he hesis. I is w i en in
Spanish. The main cha ac e is ics o ba s as biological o m a e b ie ly desc ibed, as well as
hei e olu iona y his o y and he phylogene ic ela ionships be ween he o de Chi op e a and
he emaining placen al mammals, and be ween he di e en amilies ha make up his o de
oday. A b ie backg ound on he Ibe ian ba ossil eco d is p esen ed. The objec i es o he
hesis a e speci ied. The gene al me hodology used in he la e chap e s is desc ibed.
Chap e 2. C anial biome ics o he Ibe ian
Myo is myo is/Myo is bly hii
complex:
new da a o s udying he ossil eco d
This chap e co esponds o he manusc ip o he scien i ic a icle published in he
Jou nal o Mammalian E olu ion and is w i en in English. He e i is p esen ed he esul s o a
biome ic s udy o he c anial skele on o he complex o c yp ic species Myo is is myo is/Myo is
bly hii, pe o med ona sample o cu en Ibe ian popula ions. I discusses he applicabili y o
he da a ob ained as ools o he iden i ica ion o agmen a y ossil emains belonging o his
species complex.
Chap e 3. The ossil ba assemblage o Sima del Ele an e Lowe Red Uni (A apue ca,
Spain): i s esul s and con ibu ion o he palaeoen i onmen al app oach o he si e
This chap e co esponds o he manusc ip o one o he scien i ic a icles published
in he jou nal Comp es Rendus Pale ol and is w i en in English. The ba ossil emains eco e ed
om he Lowe Red Uni (TELRU) o he Sima del Ele an e si e a e iden i ied. A
palaeoen i onmen al app oach is ca ied ou using he ossil ba associa ions as indi ec
indica o s and he esul s a e compa ed wi h hose ob ained by o he p oxies.
Chap e 4. Lowe and Middle Pleis ocene chi op e s om he G an Dolina
This chap e co esponds o one o he unpublished manusc ip s and is w i en in
Spanish. The ba ossil emains eco e ed om he G an Dolina si e a e iden i ied. A
paleaoclima ic and palaeoen i onmen al app oach is ca ied ou using he ossil ba
associa ions as indi ec indica o s and he esul s a e compa ed wi h hose ob ained by o he
p oxies. The in luence o he an h opic use o he ca i y on he con empo aneous ba s
associa ions oos ing he e and e idenced h oughou he Lowe and Middle Pleis ocene
eco d is discussed.
ix
Chap e 5. P elimina y s udy o he Chi op e a o he Middle Pleis ocene o he Sima
de los Huesos and he le el GIIIa o T inche a Gale ía (Complejo Gale ía-Za pazos)
This chap e co esponds o one o he unpublished manusc ip s and is w i en in
Spanish. The ba ossil emains eco e ed omSima de los Huesos and T inche a Gale ía si es
a e iden i ied. A paleaeoclima ic and palaeoen i onmen al app oach is ca ied ou using he
ossil ba associa ions as indi ec indica o s and he esul s a e compa ed wi h hose ob ained
by o he p oxies. The in luence o he an h opic use o bo h ca i ies on he ba popula ions
oos ing he e ande idenced h oughou he Middle Pleis ocene eco d is discussed.
Chap e 6. Fossil ba s om he La e Pleis ocene si e o he Aguilón P7 Ca e
(Za agoza, Spain)
This chap e co esponds o he manusc ip o he o he scien i ic a icle published in
he jou nal Comp es Rendus Pale ol and is w i en in English. The ba ossil emains eco e ed
om he Aguilón P7 si e a e iden i ied. A paleoen i onmen al app oach is ca ied ou using
he ba s associa ions as indi ec indica o s and he esul s a e compa ed wi h hose ob ained
by o he p oxies.
Chap e 7. Los Ba anes (Biescas, Spain), a oos si e o ho seshoe ba s in he
Py enees du ing he la e Pleis ocene
This chap e co esponds o he manusc ip o he scien i ic a icle published in he
jou nal Qua e na y In e na ional and is w i en in English. The ba ossil emains eco e ed om
Los Ba anes si e a e iden i ied. A paleoen i onmen al app oach is ca ied ou using he ba s
associa ions as indi ec indica o s. The in luence o clima ic luc ua ions a he ending La e
Pleis ocene on he popula ions o ba s inhabi ing he a ea o he A agonese p e-Py enees is
discussed.
Chap e 8. New indings o ossil and sub ossil ba emains in he In e nal Spanish,
A agonese Py enees
This chap e co esponds o one o he unpublished manusc ip s and is w i en in
Spanish. The ba skele al emains eco e ed in se e al high-moun ain ca e-locali ies in he
A agonese Py enees a e iden i ied. The speci ic composi ion o he ossil associa ions
eco e ed in he sedimen a y ill o h ee o hese ca es (ca e B-9, B-8 and D-2, Holocene) is
compa ed wi h ha o he subac ual o ex an specimens eco e ed om he su aceso he
ca es and he paleoen i onmen al implica ions a e discussed.
Chap e 9. Gene al discussion
In his chap e , w i en in Spanish, ou main aspec s o his hesis con ibu ions a e
discussed, and u u e esea ch pa hs a e p oposed o each one. Fi s , he new con ibu ions o
he global knowledge o he Qua e na y ba ossil eco d in he no he n hal o he Ibe ian
Peninsula. Second, he case o he Myo is myo is/Myo is bly hii species complex in he Ibe ian
Pleis ocene eco d. Thi d, he use and sui abili y o ossil ba s as palaeoclima ic and
palaeoen i onmen al indi ec indica o s. Fou h, he e idence in he ossil eco d o he
in luence o hominids on popula ions o con empo a y chi op e a in he pas .
Chap e 10. Gene al conclusions and u u e pe spec i es
In his chap e , w i en in English, he main conclusions o his hesis a e summa ized.
Annex 1.
Scien i ic pape published on he Jou nal o Mammalian E olu ion, 2018, 1-12.

x
Annex 2.
Scien i ic pape published on he jou nal Comp es Rendus Pale ol, 2016, 15(6), 647-657.
Annex 3.
Scien i ic pape published on he jou nal Comp es Rendus Pale ol, 2016, 5(5), 501-514.
Annex 4.
Scien i ic pape published on he jou nal Qua e na y In e na ional, 2018, 481, 135-145.
xi
Es a esis doc o al ha sido inanciada económicamen e po una beca p edoc o al
o o gada po la Dipu ación Gene al de A agón. Además, el abajo ealizado en es a esis
o ma pa e de los p oyec os MICINN CGL2009-12703-C03-03, CGL2012-38434-C03-01,
CGL2012-38434-C03-03, CGL2012-38358, CGL2015-65387-C3-2-P (MINECO/ FEDER),
Fundación A apue ca, H54 G upos consolidados del gobie no de A agón y Fondo Social
Eu opeo (Fondo Social Eu opeo). Pa e del abajo ealizado ha sido sub encionado po el
Ins i u o de Es udios Al oa agoneses median e la concesión de la Beca “Ayudas a la
in es igación del IEA, 2014” a la D . Raquel Rabal y al D . Víc o Sauqué. Du an e el
desa ollo de es a esis se ha asis ido y pa icipado en nume osos cong esos in e nacionales,
pa e de los cuales han sido inanciados po las ayudas de la Uni e sidad de Za agoza
des inadas a es e in.
G acias a la P o . Glo ia Cuenca po da me la opo unidad de ealiza la esis doc o al,
y guia me en mi in es igación cien í ica a lo la go de es e iempo. G acias ambién al D . Juan
Manuel López Ga cía po acep a codi igi es a esis, po oda su ayuda a lo la go del p oceso
in es igado y especialmen e du an e los meses en la Uni e si à degli S udi di Fe a a.
G acias al P o . Ca lo Pe e o, al P o . Benede o Sala, a la D . Ma a A za ello y al D .
Claudo Be o po ap oba la ealización de una es ancia de cua o meses en la Uni e si à degli
S udi di Fe a a, po ecibi me y da me acceso a las colecciones del Dipa amen o di S udi
Umanis ici, Sezione di Scienze An opologiche e P eis o iche. G acias a la P o . Paloma Se illa
po pe mi i me ealiza una es ancia de una semana en la Uni e sidad Complu ense de
Mad id, ecibi me, da me acceso a las colecciones de la Facul ad de Geología, y po la ayuda
p es ada. Ag adece al D . F ancisco Ja ie Jus e y al D . Ca los Ibáñez el ecibi me y
pe mi i me el acceso a la colección de qui óp e os de la Es ación Biológica de Doñana en
Se illa, g acias a la cual se ha podido lle a a cabo una pa e impo an e de es a esis. Además,
quie o ag adece a las siguien es ins i uciones el pe mi i me el acceso a sus colecciones a lo
la go de la ealización de es a esis: Cen o In e nacional del Agua y el Medioambien e
(CIAMA) de La Al anca en Za agoza, Muséum na ional d'His oi e na u elle de Pa is (y al D .
Sal ado Bailón po su ayuda), Smi hsonian Ins i u ion de Washing on D.C., Labo a ó io de
A queociências de Lisboa (y al D . Ca los Pimen a po su ecibimien o y ayuda). G an pa e de
es a esis se ha ealizado con ma e ial p ocen e de los yacimien os de la Sie a de A apue ca;
g acias a los es codi ec o es de las exca aciones, Juan Luis A suaga, Jose Ma ía Be múdez de
Cas o y Eudald Ca bonell.
G acias a los e iso es anónimos de los cua o a ículos que con o man es a esis, a las
es e is as que han acep ado los abajos y a los edi o es que se hicie on ca go de los
mismos.
Muchas g acias a Ca men, Edu, Es e , Goyo, Ja a y Raquel po la e isión del ex o y
el o ma o, y a Ca men po su ayuda en la maque ación.
Finalmen e, ag adece a los miemb os del ibunal, P o . I an Ho áček, P o . Paloma
Se illa, Ca . José Ignacio Canudo, P o . Bea iz Azanza y D . Hughes-Alexand e Blain su
disposición a o ma pa e del mismo.
xii
Pe o a una esis no solo se con ibuye con las apo aciones en el campo académico.
Po eso aquí quie o ag adece a odas aquellas pe sonas que me han acompañado a lo la go de
es e ayec o y que me han ayudado en o os muchos aspec os.
En p ime luga , a mi amilia. Al núcleo du o que o man mis pad es y mi he mana,
po odo el apoyo p es ado, sob e odo en los momen os inales de máximo es és. Ha sido
especialmen e econ o an e cuando la ayuda se ha exp esado en o ma de e aceo o de
uppe s de comida (aquí incluyo ambién a mi ía C uz, po hace de segunda mad e). Pe o
ambién a la amilia amplia, compues a po múl iples íos, ías, p imos (sob e odo p imas), y
po supues o a mis abuelos. Siemp e habéis alo ado mi abajo y os habéis in e esado po él,
aunque a p io i es o de es udia mu ciélagos mue os pa eciese a o.
En segundo luga , quie o da les las g acias a Glo ia y Juanma, más allá del aspec o
académico o ins i ucional. G acias a Glo ia po in i a me a pa icipa en el equipo de
A apue ca en el lejano 2011, esa campaña ue el ge men de es a esis. Cuando en é a u
despacho aquellas Na idades del año 2010 a p esen a me y pedi e acudi a exca a a Aguilón
no podía imagina me que la cosa acaba ía así. G acias a Juanma, que p ác icamen e sin
conoce me en el aspec o académico (y poco en el aspec o pe sonal) se o eció a codi igi es a
esis y supo ansmi i me odo su en usiasmo po el es udio de los mu ciélagos.
Gua do un luga especial pa a da las g acias a odas aquellas pe sonas con las que he
compa ido equipo de abajo en las dis in as campañas de campo en las que he pa icipado en
el ma co de es a esis. Al equipo de los Pi ineos, a Raquel y al a amado Sauqué po anima me
a pa icipa en la campaña de Secús de 2015 y en la p ospección de Leche ines del mismo año.
Y po supues o a Ma io Gisbe (¡una esis más que se e ag adece, pa a u colección!) y al
es o de los espeleolocos del CEA sin los que la campaña paleon ológica no hab ía sido
posible. El o o g an equipo de campo al que quie o ag adece su ayuda es el EQUIPO RÍO
de A apue ca. Han sido muchos años, y mucha gen e la que ha pasado po allí y con la que he
enido la sue e de coincidi y en abla amis ad. Aunque es a iesgado hace una lis a (después
de 8 años ¡segu o que me dejo a alguien!) oy a in en a enume a a los imp escindibles del ío
y los ichajes es ella: Glo ia (amada líde ), Mila, Juanma, Juan, Hugo, I án, Sand a, Ca men,
Suli an, Toni, A idas, Mónica, Me cedes, Raquel, Alicia, Ana, C is, el ío Paleoymas (Jeilu,
Ja i, C is óbal), Tania, Ma ía, Raxa, Elisa, Claudio, Guido, Ma cel, Manu. Mención especial a
mis que idas A ace das, menudas ías más pepinas.
La D . Sand a Bañuls se ha ganado po mé i o p opio un apa ado especial en es os
ag adecimien os. No sab ía de ini con p opiedad la elación que nos une, en odo el iempo
que ha enido que aguan a me ha sido mad e, so ella, men o a, cuche a p omiscua, illumina i,
a ace da, p o eso a de i aliano, aseso a cien í ica y doc o a de e e encia. Po muchos años
más haciendo el canelo den o y ue a de España.
Muchísimas g acias a los compañe os de esis del depa amen o. A agosau e os y no
a agosau e os, ha sido una sue e compa i luga de abajo con oso os. El buen ollo que
enemos po aquí es la en idia del es o de g upos de in es igación (que yo lo sé). A los
men o es: Víc o (c eo que es el momen o del aspaso de pode es), Diego y Colmena , que
ue on los p ime os en hace me sen i como en casa y que nos han u o izado de noche y de
día. G acias al paleogineceo: Es e , Ja a, Raquel, Lucía, Gabi, Alba, me encan a habe hecho
xiii
piña con oso as, hay que e oma los je iplanes, loquiplanes a ios ( é, pas as, kil s, e c.) y las
ci as musicales. G acias a las igu as de e e encia del depa amen o: Miguel, Gasca, Samuel,
Peni, Es e e, ¡siemp e es una sue e pode ecu i a oso os! G acias a los amos de la Ze a:
Edu Suchus y Colás (au én icos gene ado es de anécdo as). A Toni y Ca men, que apa ecen en
es a sección de la esis epe idas eces (po algo se á). Y como no, a los pupilos: Edu y Mauel
(el u u o es á en ues as manos), y a las nue as inco po aciones Vicen e y C is ian.
Po úl imo, g acias a odos aquellos amigos ue a del ámbi o paleon ológico que me
han acompañado a lo la go de es os cinco años de o ma incondicional. A mis cacho illas de
ba io: Vanessa, And ea, Ma ía, Luzia, Lucy, nos hemos hecho iejas jun as, pe o ahí
seguimos, con la amis ad inac a a a és del iempo y los kilóme os. Al equipo Josi : Ca men,
Toni y Suli an, en algunas empo adas os he is o las ca as más que a mis p opios pad es, y
aún así me seguís gus ando. Al es o de colegas geólogos (y asociados): A ze , Ra a, Chechu,
siemp e se ag adecen unas ce ecillas con oso os. A mi pa eja a o i a Ra a y Vanessa;
aunque en disciplinas di e en es, hemos a anzado en es o de la esis más o menos a la pa y los
momen os e apéu icos basados en ce ecea y despo ica de la in es igación han sido de
suma impo ancia pa a mí en es os úl imos dos años.
Y como pun o inal, ag adece a mi gemela cien í ica, la Pili de mi Mili, la Thelma de
mi Louis, la Jo a de mi Gi(…)as, la Flying de mi F ee, la o a a a del ai e, la imp escindible
Ca men. No pod ía habe enido una compañe a mejo , y aunque suene muy cu si nada me
hace más eliz que habe cons uido una elación casi a e nal en e noso as, cuando hab ía
sido an ácil que la compe ición hubie a e minado po de e io a la amis ad p e ia. Sabes que
e es una pa e muy impo an e de es a esis, ¡un ab azo compañe a!
6
e al. 2007; h p://secemu.o g/). A con inuación, se incluye un lis ado de las especies de
mu ciélagos que habi an la península ibé ica en la ac ualidad:
Rhinolophus e umequinum (Sch ebe , 1774), mu ciélago g ande de he adu a
Rhinolophus hipposide os (Bechs ein, 1800), mu ciélago pequeño de he adu a
Rhinolophus eu yale Blasius, 1853, mu ciélago medi e áneo de he adu a
Rhinolophus mehelyi Ma schie, 1901, mu ciélago mediano de he adu a
Myo is myo is (Bo khausen, 1797), mu ciélago a one o g ande
Myo is bly hii (Tomes, 1857), mu ciélago a one o mediano
Myo is bechs einii (Kuhl, 1817), mu ciélago a one o o es al
Myo is capaccinii (Bonapa e, 1837), mu ciélago a one o pa udo
Myo is dauben onii (Kuhl, 1817), mu ciélago a one o ibe eño
Myo is escale ai Cab e a, 1904, mu ciélago a one o ibé ico
Myo is c . na e e i (Kuhl, 1817), mu ciélago a one o de Na e e
Myo is ema gina us (E. Geo oy, 1806), mu ciélago a one o pa do
Myo is alca hoe on Hel e sen & Helle , 2001, mu ciélago a one o bigo udo de Alca hoe
Myo is mys acinus (Kuhl, 1817), mu ciélago a one o bigo udo
Pipis ellus pipis ellus (Sch ebe , 1774), mu ciélago enano
Pipis ellus pygmaeus (Leach, 1825), mu ciélago de Cab e a
Pipis ellus kuhlii Kuhl, 1817, mu ciélago de bo de cla o
Pipis ellus na husii (Keyse ling & Blasius, 1839), mu ciélago de Na husius
Hypsugo sa ii (Bonapa e, 1837), mu ciélago mon añe o
Ep esicus se o inus (Sch ebe , 1774), mu ciélago ho elano
Ep esicus isabellinus (Temminck, 1839), mu ciélago ho elano pa do
Vespe ilio mu inus (Linnaeus, 1758), mu ciélago bicolo
Nyc alus leisle i (Kuhl, 1817) nóc ulo pequeño
Nyc alus lasiop e us (Sch ebe , 1780) nóc ulo g ande
Nyc alus noc ula (Sch ebe , 1774) nóc ulo mediano
Ba bas ella ba bas ellus (Sch ebe , 1774), ba bas ela
Pleco us au i us (Linnaeus, 1758), mu ciélago o ejudo do ado
Pleco us aus iacus (J. Fische , 1829), mu ciélago o ejudo g is
Pleco us mac obulla is Kuzyakin, 1965, mu ciélago o ejudo alpino
Miniop e us sch eibe sii (Kuhl, 1817), mu ciélago de cue a
Tada ida enio is, (Ra inesque, 1814) mu ciélago abudo
Desde el Oligoceno Supe io , se ci an los siguien es géne os en la península ibé ica:
Rhinolophus, Hipposide os y Megadema (Ca ascosa del Campo, Cuenca, Se illa 1990a), los dos
úl imos ca ecen de ep esen an es ac uales en es e e i o io. Desde el Mioceno In e io se ci a
el géne o Myo is (Na a e e del Río, Te uel, Ad o e 1972; Fuenmayo , La Rioja, Ma ínez
Salano a 1987). Desde el Mioceno Medio los géne os Miniop e us (Salob eña, G anada, Aguila
e . al. 1984), Tada ida (Buñol, Valencia, Ad o e 1968), Ep esicus (Case ón, Te uel, Se illa
2002), y Asellia (Case ón, Te uel, Se illa 2002), es e úl imo ampoco iene ep esen an es
ac uales en la península ibé ica. Desde el Mioceno Supe io los géne os Pipis ellus y Nyc alus

7
(Ven a del Mo o, Valencia, C espo e al. 2017). Desde el Plioceno Medio el géne o Pleco us
(Almena a-Casablanca 4, Cas ellón, Agus í e al. 2011). El géne o Ba bas ella iene su p ime
egis o ósil ya en el Cua e na io, en el Pleis oceno Medio (P ádena, Sego ia, Se illa 1988); del
géne o Hypsugo no se han encon ado da os en el egis o ósil po aho a. Los yacimien os
osilí e os con egis o de qui óp e os en la península ibé ica de edad Cua e na io (Figu a 4, 5,
6 y 7) son no ablemen e más nume osos en compa ación con los yacimien os de edad
Paleógeno y Neógeno. A con inuación, se incluye la localización de los yacimien os
cua e na ios ibé icos con egis o de qui óp e os, incluidas las nue as localidades p esen adas
en es a esis.
Figu a 4. Localización geog á ica de los yacimien os ibé icos del Pleis oceno In e io con egis o ósil
de qui óp e os (cí culos ojos: localidades p e ias; cí culos blancos: apo aciones de es a esis). 1:
A apue ca (Sima del Ele an e, Galán e al. 2016a; G an Dolina, Capí ulo 4); 2: Pon ón de la Oli a (Sesé
& Ruiz-Bus os 1992); 3: Almena a-Casablanca (Agus í e al. 2011); 4: Quibas (Se illa e al. 2014); 5:
Cue a Vic o ia (Se illa 2012); 6: El Chapa al (Giles-Pacheco e al. 2011).
Figu e 4. Geog aphical loca ion o he Ea ly Pleis ocene Ibe ian si es wi h ossil ba s eco d ( ed ci cles:
p e ious locali ies, whi e ci cles: con ibu ions o his hesis).
8
Figu a 5. Localización geog á ica de los yacimien os ibé icos del Pleis oceno Medio con egis o de
qui óp e os (cí culos ojos: localidades p e ias; cí culos blancos: apo aciones de es a esis). 1: El
Gua do (Se illa 1988); 2: A apue ca (Sima del Ele an e, López-Ga cía e al. 2011b; G an Dolina, Capí ulo
4; Gale ía-Za pazos, Capí ulo 5; Cuenca-Bescós & Ga cía, 2007; Galindo-Pellicena e al. 2011); Sima de
los Huesos, Capí ulo 5); 3: Molle (López-Ga cía e al. 2014c; Ma o o e al. 2012); 4: P ádena (Se illa
1988); 5: Co a del Rinoce on (Dau a e al. 2015); 6: El Congos o (Albe di e al. 1977) y Á idos-1 (López-
Ma ínez 1980); 7: Son Bou (Reume 1982); 8: La Salema (Ma quina-Blasco e al. 2016); 9: Las Yed as
(Se illa 1988); 10: Las G ajas (Se illa 1988); 11: El Higue ón (Se illa 1988).
Figu e 5. Geog aphical loca ion o he Middle Pleis ocene Ibe ian si es wi h ossil ba s eco d ( ed
ci cles: p e ious locali ies, whi e ci cles: con ibu ions o his hesis).
9
Figu a 6. Localización geog á ica de los yacimien os ibé icos del Pleis oceno Supe io con egis o de
qui óp e os (cí culos ojos: localidades p e ias; cí culos blancos: apo aciones de es a esis). 1:
Valda a a-1 y 3 (López-Ga cía e al. 2011a; Vaque o e al. 2018); 2: Las Caldas (Laplana e al. 2006); 3:
Cue a de las Aguas (Sesé 2016); 4: Cue a de Co alejos (Sesé 2005); 5: El Cas illo (Sesé 2017); 6: El Mi ón
(Cuenca-Bescós e al. 2009); 7: Ven alape a (Mu elaga e al. 2007); 8: Laminak (Pemán 1994); 9: E alla
(Pemán 1985); 10: Labeko Koba (Pemán 2000), Leze xiki (Al una 1972); 11: Ai zbi a e (Al una 1972); 12:
Amu xa e (Sesé 2014); 13: A apue ca (El Po alón, López-Ga cía e al. 2010b; El Mi ado , Bañuls-
Ca dona e al. 2017); 14: Cue a Millán (Ál a ez e al. 1992); 15: Es eban ela (Sesé 2007); 16: Pinilla del
Valle (Camino, A suaga e al. 2012; Cue a de la Buena Pin a, Baquedano & Laplana 2006); 17:
Villacas ín (A ibas 1994); 18: El Regue illo (Se illa 1988); 19: PRERESA (Sesé e al. 2011); 20: Los
Casa es (Mingo-Ál a ez e al. 2014); 21: Aguilón P7 (Galán e al. 2016b); 22: Los Ba anes (Galán e al.
2018a); 23: Cue a de los Mo os de Gabasa (Blasco-Sáncho 1995); 24: Co a Colome a (López-Ga cía &
Cuenca-Bescós 2010); 25: Xa agalls (López-Ga cía e al. 2012a), Gals Ca bone s (López-Ga cía e al.
2014a); 26: Olop e (López-Ga cía 2008); 27: Co a de l’A b eda (Alcalde & Galoba 2002; López-Ga cía
& Cuenca-Bescós 2010); 28: Teixone es (López-Ga cía e al. 2012b, 2014b); 29: Ab ic Romaní (Bu jachs
e al. 2012); 30: macizo del Ga a (Villal a & C usa on 1950), Co a del Rinoce on (Dau a e al. 2015);
31: Co a del Gegan (López-Ga cía e al. 2014b), Co a del Muscle (López-Ga cía 2008); 32: Mal a ieso-
Chimeneas (Bañuls-Ca dona e al. 2012); 33: Co a Neg a (Guillem 2009); 34: La Ca ihuela (Se illa 1988);
35: Cue a del Agua (Se illa 1988); 36: Za a aya (Ba oso-Ruiz e al. 2003; Ba oso & Desclaux 2006); 37:
Go hams Ca e (López-Ga cía e al. 2011c).
Figu e 6. Geog aphical loca ion o he La e Pleis ocene Ibe ian si es wi h ossil ba s eco d ( ed ci cles:
p e ious locali ies, whi e ci cles: con ibu ions o his hesis).
10
Figu a 7. Localización geog á ica de los yacimien os ibé icos del Holoceno con egis o de qui óp e os
(cí culos ojos: localidades p e ias; cí culos blancos: apo aciones de es a esis). 1: Valda a a-1 (López-
Ga cía e al. 2011a); 2: El Mi ón (Cuenca-Bescós e al. 2009); 3: Ekain (Zabala 1984) y U iagako Leizea
(Al una 1972); 4: Ma izulo (Al una 1972); 5: El Mi ado (Bañuls-Ca dona e al. 2017); 6: Secús (cue as B-
9 y B-8, Capí ulo 8); 7: Leche ines (cue a D-2, Capí ulo 8); 8: Co a Colome a (Oms e al. 2009); 9: Co a
de la Guineu (Galoba e al. 1991); 10: Can Sadu ní (Millán & Blanch 1989); 11: Cue a de la Buena Pin a
(Baquedano & Laplana 2006); 12: cue a de la Ven ana (Sánchez-Ma co e al. 2005); 13: La Sa sa (Se illa
1988) y Co a Bolumini (Guillem 1999); 14: Co a de les Cend es (Guillem 1999).
Figu e 7. Geog aphical loca ion o he Holocene Ibe ian si es wi h ossil ba s eco d ( ed ci cles:
p e ious locali ies, whi e ci cles: con ibu ions o his hesis).
La p esen e esis iene dos p incipales me as. En p ime luga , la apo ación de
nue os da os al egis o ósil del o den Chi op e a en el Cua e na io de la mi ad no e de
la península ibé ica, con ibuyendo a llena el acío de egis o especialmen e ma cado en el
Pleis oceno In e io y Medio. En segundo luga , el análisis de la dinámica de las
poblaciones de qui óp e os del pasado a a és del iempo. Pa a ello, se han es ablecido
los siguien es obje i os:
1. Ca ac e ización sis emá ica de los axones pe enecien es al o den Chi op e a
ep esen ados en los nue e yacimien os es udiados en es e abajo: los yacimien os e isados
del Pleis oceno In e io y Medio de la Sie a de A apue ca, i. e. la Sima del Ele an e, la G an
Dolina, T inche a Gale ía y la Sima de los Huesos; y los nue os yacimien os del Pleis oceno
Supe io , ánsi o Pleis oceno Supe io -Holoceno y Holoceno de A agón, i.e. Aguilón P7, los
Ba anes, las cue as B-9 y B-8 de la Sie a de Secús y la cue a D-2 de Leche ines.
11
2. Recopilación de pa áme os biomé icos sob e poblaciones ac uales pa a la
iden i icación del complejo de especies c íp icas Myo is myo is/bly hii en el egis o ósil.
3. Empleo de las asociaciones de qui óp e os ósiles como indicado es indi ec os de
pa áme os paleoclimá icos y paleoambien ales y compa ación de las señales ob enidas con las
de o os p oxis empleados en los mismos yacimien os (po ejemplo: análisis palinológicos,
asociaciones de o os pequeños mamí e os o asociaciones de he pe o auna).
4. Análisis de la posible in e acción en e las poblaciones humanas p ehis ó icas y las
poblaciones de qui óp e os en los casos de ocupación de un mismo e ugio.
Debido a que en es a esis se abo dan abajos de dis in o ipo en cada capí ulo, la
desc ipción de la me odología especí ica empleada en cada uno de es os abajos se abo da en
un apa ado p opio den o de dichos capí ulos. A con inuación, sin emba go, se a a expone
de mane a b e e la me odología común empleada pa a el p ocesado de las mues as, en el
abajo de campo en p ime luga , y en el abajo de gabine e en segundo luga .
Los es os de pequeños e eb ados se ecupe an median e el mé odo del la ado-
amizado de los sedimen os exca ados con ayuda de una co ien e de agua, con el obje i o de
elimina la ma iz a cillosa. El sedimen o ex aído en la exca ación a queológica o
paleon ológica (Figu a 8) que a a se p ocesado debe siemp e es a o ganizado en mues as,
donde cada una de ellas consis e en un olumen de sedimen o bien delimi ado (po unidad
li oes a ig á ica, po cuad o exca ado y po p o undidad de sedimen o exca ado, Figu a
b,c,d) que se la a de mane a independien e. En exca aciones donde se p ocesa una g an
can idad de sedimen o, como es el caso de A apue ca (Figu a 8,Figu a ), cuando las mues as
llegan al cen o de la ado- amizado (Figu a 9) se o ganizan de al mane a que quedan
dis ibuidas en cuad ículas que eplican las de cada yacimien o de o igen (Figu a 9a), pa a
acili a así su p ocesado y e i a la mezcla de dis in as mues as. La mues a debe pe manece
en emojo una can idad de iempo a iable (que depende de la na u aleza li ológica del
sedimen o) pa a que la acción a cillosa se disg egue (Figu a 9b). En el caso del ma e ial
p ocesado en es a esis el ango de iempo empleado ha sido de en e 5 y 24 ho as. Pa a el
la ado- amizado de sedimen o se emplea una columna de es amices supe pues os con luz de
malla 10, 5 y 0,5 mm espec i amen e (de a iba abajo) y la ayuda de una co ien e de agua. En
los casos más so is icados, como en la exca ación en A apue ca, el agua se ex ae de un ío (u
o a masa de agua) median e una bomba de agua con mo o de gasolina y se hace cae sob e
los amices median e un mon aje de mangue as (Figu a 9c). El sedimen o se uelca sob e el
amiz supe io y se hace pasa a a és de la columna de amices jun o con la co ien e de agua
(Figu a 9d) has a que la ma iz a cillosa se elimina po comple o (Figu a 9e). En exca aciones
donde no se dispone de es e mecanismo, como es el caso de las ealizadas en los yacimien os
de los Pi ineos, los amices empleados e an de dimensiones meno es y el p oceso de la ado se
ealizó ap o echando la co ien e de un pequeño a oyo de mon aña, sume giendo los amices
pa cialmen e en él. T as el p oceso de la ado- amizado, el concen ado no a cilloso de la
mues a ( écnicamen e denominado le igado) queda di idido en dos acciones en unción del
amaño de g ano: g ueso ( ecogido en el amiz de luz 5 mm) y ino ( ecogido en el amiz de

12
luz 0,5 mm). Dicho concen ado se seca al ai e lib e (Figu a ) y se empaque a man eniendo
siemp e la unidad de cada mues a.
Figu a 8. P oceso de anspo e de las mues as desde la exca ación a queológica has a el cen o de
la ado- amizado en A apue ca; a: exca ación del yacimien o de la G an Dolina; b: acumulación de las
mues as de sedimen o ex aído en la exca ación almacenadas en sacos; c: e ique a de una mues a de
sedimen o co espondien e a la campaña de exca ación del año 2014, p oceden e del yacimien o
T inche a-Dolina, unidad TD10.3, cuad o H13 y p o undidad 240-250 cm; d: o ganización de los sacos
de sedimen o en el cen o de la ado- amizado, ag upados po yacimien os y dis ibuidos en
cuad iculas. Au o ía o os: Julia Galán, Ca men Núñez, Me cedes Conde.
Figu e 8. T anspo ing he samples om he a chaeological exca a ion o he washing-sie ing cen e in
A apue ca; a: exca a ion o he G an Dolina si e; b: accumula ion o he samples o sedimen ex ac ed
in he exca a ion, s o ed in sacks; c: o ganiza ion o he sedimen sacks a he washing-sie ing cen e,
g ouped by si es and dis ibu ed in squa es; d: label o a sedimen sample co esponding o he 2014
exca a ion campaign, a he T inche a-Dolina si e, uni TD10.3, squa e H13 and dep h 240-250 cm.
Pic u es by: Julia Galán, Ca men Núñez, Me cedes Conde.
13
Figu a 9. P ocesado de las mues as de sedimen o el cen o de la ado- amizado en A apue ca; a:
llenado de cubos; b: emojado de las mues as; c: es uc u a de andamios pa a sos ene los pues os de
la ado- amizado, cada uno o mado po una columna de amices y dos mangue as ; d: olcado de cubos
de mues a húmeda sob e la columna de amices; e: eliminación de la ma iz a cillosa con la ayuda de
la co ien e de agua pa a ob ene el concen ado de sedimen o o mado po pequeños clas os y es os
ósiles; : secado de cada mues a de concen ado de sedimen o. Au o ía o os: José Luis Ba co,
Me cedes Conde.
Figu e 9. Sedimen samples p ocessing a he washing-sie ing cen e in A apue ca; a: cube illing; b:
samples soaking; c: s uc u e o sca olds suppo ing he washing-sie ing s a ions, each s a ion
14
consis ing o a column o sie es and wo hoses; d: dumping o he cubes con aining he we sample on
he columns o sie es; e: clay ma ix emo al wi h he wa e s eam o ob ain he concen a e o
sedimen o med by small clas s and ossil emains; : concen a e samples d ying. Pic u es by: José
Luis Ba co, Me cedes Conde.
El es udio de los es os esquelé icos de qui óp e os, an o de los es os ósiles
sepa ados median e el iado de los le igados (Figu a 10a, c), como de los especímenes
ac uales en el caso de oma de da os biomé icos o del es udio de colecciones de e e encia en
ana omía compa ada, se ha ealizado siemp e con la ayuda de un mic oscopio es e eoscópico
o lupa binocula modelo Olympus SZ61 (Figu a 10b) debido al pequeño amaño de los
elemen os es udiados. La manipulación de los es os esquelé icos equie e el empleo de pinzas
(Figu a 10b, c). La oma de medidas de las piezas den ales se ha ealizado sob e o og a ías
digi ales de los es os obje o de es udio, empleando pa a ello una cáma a digi al (modelo
LC20) acoplada a la lupa binocula (Figu a 10d) a 1,5x aumen os, así como so wa e adecuado
a la oma de medidas (en es e caso, Pho oshop). Pa a la oma de medidas sob e el esquele o
c aneal (excep o dien es) y pos c aneal, se ha empleado un calib e elec ónico (modelo
Mi u uoyo Digima ic Calipe CD-8^CX, Japan) con p ecisión eó ica de 0,01 mm (Figu a 10e).
La iden i icación de los es os de qui óp e os se ha basado en los c i e ios
axonómicos p opues os po los siguien es au o es: pa a es os c aneales Dupuis (1986), Menu
& Popela d (1987), Se illa (1988), Jen ich e al. (2012) y Galán e al. (2018b); pa a es os del
esquele o pos c aneal Fel en e al. (1973), Dupuis (1986), Dodelin (2002) y Răduleţ (2003). La
nomencla u a ana ómica empleada aquí es la p opo cionada po los au o es p e iamen e
mencionados jun o con S ikle (1978) (Figu a 11, 12). Además, se ha lle ado a cabo la
compa ación de los es os ecupe ados con especímenes ac uales p oceden es de las
colecciones de las siguien es ins i uciones: Museo de Ciencias Na u ales de la Uni e sidad de
Za agoza, Cen o In e nacional del Agua y el Medioambien e (CIAMA) de La Al anca en
Za agoza, Museo Nacional de Ciencias Na u ales de Mad id, Es ación Biológica de Doñana-
CSIC de Se ila, Muséum Na ional d'His oi e Na u elle de Pa is, Labo a ó io de
A queociências de Lisboa, Magya Te mésze udományi Múzeum de Budapes , y Smi hsonian
Ins i u ion de Washing on.
15
Figu a 10. P ocesado de las mues as en la Uni e sidad de Za agoza; a: mues a pa a iado, compues a
po pequeños clas os y agmen os ósiles; b: iado de las mues as con lupa binocula ; c: es os ósiles
de qui óp e os iados; d: oma de imágenes de los es os con cáma a digi al acoplada a la lupa
binocula ; e: oma de medidas de los es os con calib e elec ónico.
Figu e 10. P ocessing samples a he Uni e si y o Za agoza; a: sample o picking up, composed o
small clas s and ossil agmen s; b: picking up he samples wi h binocula mic oscope; c: picked up
ossil emains o ba s; d: aking images o he emains wi h a digi al came a a ached o he binocula
mic oscope; e: aking measu emen s o he emains wi h an elec onic callipe .
22
& Ho áček (1995a, 1995b) add essed he issue o he geog aphical dis ibu ion and a ia ion
o he la ge Myo is complex h ough he Palea c ic by, amongs o he p ocedu es, a c anial
biome ic app oach. A le az (1995) p oposed wo diagnos ic ela ionships: he o al leng h o
he c anium e sus he leng h o he uppe oo h ow, and he o al leng h o he c anium
e sus he zygoma ic b ead h. E in e al. (2008) employed a landma k-based, geome ic
mo phome ic me hod in o de o analyze he skull a iabili y wi hin he species complex.
Bachanek & Pos awa (2010) pe o med a adi ional mo phome ic s udy on a sample o M.
myo is and M. bly hii om he Ca pa hian Basin in o de o ind po en ial hyb id specimens,
e ealing in e media e specimens ha he au ho s in e p e ed as hyb ids. Rega ding he
assigna ion o isola ed ee h, he ela ionship be ween he alonid wid h and he o al leng h o
he hi d lowe mola was employed by Mein (1975) o assign middle Pleis ocene ba emains
om La Fague (F ance) o M. myo is. Se illa (1988) also applied his c i e ion in assigning ba
emains om se e al Qua e na y Ibe ian si es. Dupuis (1986) and Menu & Popela d (1987)
dis inguished he wo species using he leng h o he oo h ow ( om canine o hi d mola )
and he mola ow, bo h uppe and lowe . These au ho s also p oposed he leng hs o uppe
i s and second mola s as diagnos ic c i e ia. Finally, Ghazali (2009) de eloped a new
iden i ica ion ool by ob aining canonical models o he lowe mola s and p emola s based on
oo h biome y om Eas e n Eu opean popula ions o he wo species.
The i s objec i e o his wo k is o cha ac e ize he c anial and den al biome ics o
he Ibe ian M. myo is and M. bly hii. The second is o p o ide u he mo phome ic da a ha
allow he de e mina ion o agmen a y skull emains and isola ed ee h om Ibe ian
popula ions. A inal aim is o ecognize and quan i y speci ic ends in he shape and c anial
p opo ions o each axon which can be analysed in u he s udies on agmen a y ossil
emains.
The sample s udied he e comp ises a o al o 120 indi iduals belonging o ex an
Ibe ian popula ions and o iginally assigned o M. myo is (n=67) and M. bly hii (n=53)
(Appendix 1).
The specimens belong o he collec ions o he Museo de Ciencias Na u ales de
Za agoza, MCNZ (M. myo is, n=6, M. bly hii, n=24); he Museo Nacional de Ciencias Na u ales
de Mad id, MNCN-CSIC (M. myo is, n=10, M. bly hii, n=6); and he Es ación Biológica de
Doñana, EBD-CSIC (M. myo is, n=51, M. bly hii, n=23). The biome ic analysis o he ba
c ania is based on nine pa ame e s ollowing A le az (1995, 1997), Bachanek & Pos awa
(2010), Benda (1996), among o he s: CBL (condylo-basal leng h), CC (dis ance be ween he
uppe canines), CM3 (leng h o uppe oo h ow om canine o hi d mola ), C B (maximum
wid h o he c anium base), C L ( o al c anial leng h), IC (in e o bi al cons ic ion wid h),
M1M3 (leng h o uppe mola ow), MM (dis ance be ween he uppe hi d mola s), ZB
(maximum wid h be ween he wo zygoma ic a ches) (Figu e 2a). The analysis o he
mandibles is based on nine pa ame e s ollowing Bachanek & Pos awa (2010) and Jen ich e
al. (2012): cm3 (leng h o lowe oo h ow om canine o hi d mola ), conan (dis ance
be ween he condyla and he angula p ocesses o he amus), conW (wid h o he condyla
p ocess o he amus), co an (dis ance be ween he co onoid and he angula p ocesses o he
amus), m1m3 (leng h o lowe mola ow), mdL ( o al mandible leng h), aH (heigh o
mandibula amus) (Figu e 2b). The analysis o he mola s is based on 18 pa ame e s

23
measu ed, ollowing Se illa (1988); o he uppe mola s M1, M2, and M3: L1 (g ea e leng h,
dis ance om he pa as yle o he me as yle), L2 (medium leng h, measu ing he cons ic ion
o he p o oconal basin) and W (wid h, dis ance om he pa as yle o he base o he
p o ocone) (Figu e 2c); o he lowe mola s m1, m2, and m3: l (leng h, dis ance om he
pa aconid o he hypoconulid), w1 ( igonid wid h, dis ance om he me aconid o he
p o oconid) and w2 ( alonid wid h, dis ance om he en oconid o he hypoconid) (Figu e 2c).
Figu e 2. Scheme o he 34 pa ame e s measu ed on he c ania o genus
Myo is
(Chi op e a, Mammalia)
in he p esen wo k (desc ip ion o he abb e ia ions in he Ma e ial and Me hods sec ion); a:
measu emen s aken on he c anium, in do sal and en al iews; b: measu emen s aken on he
mandible, in la e al and pos e io iews; c: measu emen s aken on he mola s, in occlusal iew, on he
uppe le oo h ow ( op) and lowe le oo h ow (bo om).
Figu a 2. Esquema de los 34 pa áme os medidos en los c áneos del géne o
Myo is
(Chi op e a,
Mammalia) en es e abajo (desc ipción de las ab e ia u as en la sección “Ma e ial and Me hods”); a:
medidas omadas en el c áneo, en is as do sal y en al; b, medidas omadas en la mandíbula, en is as
la e al y pos e io ; c: medidas omadas en los mola es, en is a oclusal, pa a la se ie den al supe io
(a iba) y la se ie den al in e io (abajo).
The measu emen s o he c ania and mandibles we e aken using an elec onic digi al
calipe (Mi u oyo Digima ic Calipe CD-8” CX, Japan) wi h 0.01 mm heo e ical p ecision.
The ee h we e measu ed on pho og aphs o he specimens aken by an Olympus SZ61
binocula s e eo mic oscope wi h a LC20 came a a 1.5x magni ica ion. All he measu emen s
a e p o ided in mm.
A p elimina y eassignmen o all specimens was pe o med using he ela ion be ween
C L and CM3 ( ollowing A le az 1995; A le az e al. 1997). As hyb id specimens occu in he
a eas o sympa y and some imes hey ha e been epo ed o p esen c anial biome ics o one
o he pa en al o ms bu den al biome ics o he o he (Bachanek & Pos awa 2010), we also
employed he ela ion be ween M2(L1) and M1(L1) in o de o obse e whe he he c anial and
mola pa ame e s yield cong uen esul s.
The ee so wa e PAST .2.14 (Hamme e al. 2001) was employed o he s a is ical
p ocessing o he measu ed da a. A mul i a ia e es (HOTELLING’S T2, Bon e oni
co ec ed) was applied in o de o es he homogenei y o he sample. A p incipal componen
analysis (PCA) was pe o med in o de o asce ain which o ou selec ed a iables exe ed a
24
majo in luence in cha ac e izing he wo g oups o he sample. As all ou a iables we e aken
in he same uni s (mm), we used a iance-co a iance ma ices (non-s anda dized da a). A
disc iminan analysis was applied in o de o p o ide p edic i e models o iden i ying he
indi iduals by hei uppe and lowe mola s, ollowing Ghazali (2009). Fo each mul i a ia e
analysis pe o med, all he specimens wi h missing alues o mo e han 25% o he a iables
we e emo ed. The missing alues o hose specimens included in he analysis we e impu ed
using he EM algo i hm (Demps e e al. 1977). Finally, in o de o es ablish possible ends in
he c anial con o ma ion o he wo species lea ing size ou o accoun , se e al indices we e
ob ained by pai ing pa ame e s, and hei s a is ical signi icance es ed wi h F and es s. The
box-and-whiske plo s o he g aphic isualiza ion o he indices ollow he con en ion o
assigning he lowe and uppe edges o he boxes o he 25-75 pe cen qua iles, espec i ely,
he line inside he boxes o he median, and he whiske s o he inne ence alues ( he la ges
da a poin less han 1.5 imes he box heigh om he box in he case o he uppe inne
ences, and simila ly below).
The da ase s gene a ed du ing and/o analysed du ing he cu en s udy a e a ailable
om he co esponding au ho on easonable eques .
In he p elimina y eassignmen using he C L-CM3 a io, ou in-collec ion specimens
labeled as M. bly hii appea ed g ouped wi h M. myo is (Figu e 3a, do s in ligh g ey wi hin he
black g oup), while nine in-collec ion specimens labelled as M. myo is appea ed g ouped wi h
M. bly hii (Figu e 3a, do s in black wi hin he ligh g ey g oup). The M2(L1)-M1(L1) a io
yielded cong uen esul s o he C L-CM3 eassignmen excep o i e specimens p e iously
g ouped in he M. bly hii clus e ha now appea wi hin he M. myo is one (Figu e 3b, whi e
ci cles). Two we e in an indi iduals s ill wi h deciduous ee h in some o he an e io al eoli
(al hough he pe manen den i ion had al eady e up ed). Thei s ill incomple e g ow h would
explain hei small c anium size (simila o ha o M. bly hii) wi h a mola size la ge enough o
be M. myo is. These specimens we e excluded om u he s udy. The o he h ee showed
di e en deg ees o oo h wea , bu plainly hey we e all al eady adul s. These specimens wi h
incong uen esul s be ween he wo eassignmen es s ha e been emo ed om he
biome ic cha ac e iza ion o he species bu ha e been included in he PCA g aphic
ep esen a ions in o de o obse e he a ini ies ha hey p esen .
The specimens o known sex we e analysed (nmyo is=38, nbly hii=20) in o de o de ec
possible sexual dimo phism wi hin g oups. No di e ences be ween males and emales we e
ound on analysing he samples o M. myo is ( he s a is ics o c anial pa ame e s we e as
ollows: Ho elling’s 2: 31.76, F: 1.1803, p: 0.3527; o mola pa ame e s, Ho elling’s 2: 31.501,
F: 0.94897, p: 0.5415). No di e ences be ween males and emales we e ound among he M.
bly hii sample ei he ( he s a is ics o c anial pa ame e s we e as ollows: Ho elling’s 2: 70.646,
F: 0.51945, p: 0.8218; o mola pa ame e s, Ho elling’s 2: 1087.1, F: 12.789, p: 0.02916). In
he case o mola s, he esul s poin ed o a g ea e deg ee o di e ence han p e iously, bu p
is s ill no signi ican .
25
Figu e 3. Reassignmen o he sample specimens; a, sca e plo o he ela ionship be ween C L ( o al
c anial leng h, in mm) and CM3 ( o al leng h o uppe oo h ow, in mm), he specimens o iginally
assigned o
M. bly hii
in g ey do s, hose o iginally assigned o
M. myo is
in black do s; b, sca e plo
o he ela ionship be ween M1(L1) (g ea e leng h o he i s uppe mola , in mm) and M2(L1) (g ea e
leng h o he second uppe mola , in mm), he specimens eassigned by c anial size o
M. bly hii
in g ey
do s, hose eassigned o
M. myo is
in black do s, specimens wi h c anial size as
M. bly hii
bu mola
size as
M. myo is
in whi e ci cles.
Figu a 3. Reasignación de los especímenes de la mues a; a, g á ico de dispe sión de pun os, elación
en e C L (longi ud o al del c áneo, en mm) y CM3 (longi ud o al de la se ie den al supe io , en mm),
los especímenes o iginalmen e asignados a
M. bly hii
en pun os g ises, los o iginalmen e asignados a
M. myo is
en pun os neg os; b, g á ico de dispe sión de pun os, elación en e M1(L1) (longi ud
máxima del p ime mola supe io , en mm) and M2(L1) (longi ud máxima del segundo mola supe io ,
en mm), los especímenes easignados median e las medidas c aneales a
M. bly hii
en pun os g ises, los
easignados a
M. myo is
en pun os neg os, los especímenes con amaño c aneal den o de la a iación
de
M. bly hii
pe o el amaño de los mola es den o de la a iación de
M. myo is
en cí culos blancos.
When es ing he homogenei y o he whole sample, impo an di e ences we e ound
be ween he wo a p io i dis inguished g oups (Ho elling’s 2: 1808.3, F: 34.108, p: 5.992x10-28),
so hey mos likely ep esen wo di e en species.
3.2.1. The c anium
The i ems measu ing an e o-pos e io c anial leng hs (C L, CBL, CM3, and M1M3)
show small o non-exis ing o e lapping alues in he sample s udied he e, bu he o e lap is
no able in la e al c anial b ead hs (CC, MM, IC, ZB and C B) (Table 1). In he PCA
pe o med (ma ix: =9, nmyo is=55, nbly hii=46), he i s h ee p incipal componen s accoun ed
o 95.3 % o he o al a ia ion (Table 2, PCA c anium). The sca e plo ob ained (Figu e 4a)
shows wo well-sepa a ed g oups. The h ee non- i ing specimens de ec ed in he p elimina y
eassignmen all wi hin he 95% con idence ellipse o M. bly hii. And he e a e wo ou lie s in
he M. bly hii clus e (Figu e 4a). All he o iginal a iables ha e posi i e loadings on PC1; hus,
i can be assumed ha his componen is an indica o o size. All he pa ame e s show s ong,
posi i e co ela ions ( he majo loadings co esponding o an e o-pos e io leng hs C L, CBL,
and CM3) excep o IC (Table 2, c anium PCA). By con as , an e o-pos e io leng hs ha e
nega i e alues in PC2, whe e he majo posi i e loading is gi en by ZB (a la e al b ead h) and
majo nega i e loading by C L; majo loadings on PC3 a e gi en by CC and MM (also la e al
b ead hs) (Table 2, PCA c anium). Se e al indices connec ing he an e o-pos e io leng h o
he c anium o di e en la e al b ead hs, as well as indices connec ing he pa ame e IC o
o he la e al b ead hs, we e analyzed. The mos ma ked di e ences be ween he wo species
26
we e exposed by he indices ZB/CBL, IC/CBL, IC/ZB and IC/C B (Figu e 5, Table 3).
Myo is myo is p esen ed lowe alues han M. bly hii in all cases. Howe e , he indices do no
p o ide clea -cu di e ences be ween he wo species.
Myo is myo is
Myo is bly hii
n
min
max
M
SE
SD
CV
n
min
max
M
SE
SD
CV
C L
53
22.15
24.04
23.20
0.060
0.436
1.879
45
19.17
21.83
21.10
0.077
0.516
2.445
LCB
52
20.90
23.12
22.24
0.062
0.445
2.003
46
18.61
20.98
20.23
0.073
0.497
2.458
Cm3
55
9.43
10.37
9.88
0.025
0.182
1.842
46
7.89
9.14
8.75
0.038
0.259
2.966
M1M3
54
5.54
6.04
5.75
0.018
0.132
2.297
44
4.82
5.43
5.12
0.020
0.130
2.541
CC
54
5.46
6.49
6.09
0.032
0.232
3.813
46
4.83
6.00
5.62
0.038
0.256
4.554
MM
55
8.86
10.33
9.71
0.041
0.303
3.126
46
7.77
9.70
8.87
0.051
0.346
3.896
IC
55
5.01
5.77
5.37
0.021
0.156
2.896
46
4.79
5.56
5.23
0.024
0.164
3.144
ZB
52
13.70
15.54
14.79
0.054
0.386
2.608
41
11.59
14.27
13.79
0.067
0.430
3.116
C B
54
9.78
11.39
10.70
0.046
0.335
3.134
46
9.37
10.55
10.01
0.041
0.281
2.803
mdL
53
17.45
18.98
18.19
0.046
0.333
1.829
46
14.81
17.06
16.60
0.064
0.432
2.602
cm3
53
10.02
11.00
10.61
0.028
0.207
1.956
47
8.39
9.99
9.36
0.042
0.286
3.060
m1m3
53
6.14
6.80
6.42
0.023
0.165
2.578
47
5.32
6.05
5.70
0.021
0.143
2.514
aH
54
5.24
6.43
5.91
0.041
0.300
5.080
47
4.02
5.75
5.00
0.061
0.417
8.341
conan
54
2.63
3.74
3.46
0.027
0.196
5.660
47
2.43
3.52
3.11
0.027
0.182
5.862
co an
53
5.61
7.23
6.71
0.040
0.289
4.300
47
5.07
6.38
6.05
0.041
0.280
4.634
conW
54
1.94
2.96
2.59
0.026
0.188
7.232
47
1.68
2.54
2.33
0.027
0.188
8.099
M1 (W)
56
2.20
2.67
2.45
0.013
0.100
4.088
46
1.97
2.41
2.17
0.014
0.095
4.394
M1 (L1)
56
2.28
2.75
2.50
0.014
0.103
4.105
46
1.91
2.35
2.14
0.015
0.100
4.662
M1 (L2)
56
1.43
1.74
1.60
0.009
0.069
4.294
46
1.24
1.49
1.37
0.010
0.069
5.016
M2 (W)
56
2.77
3.21
2.98
0.014
0.106
3.559
46
2.50
2.89
2.65
0.014
0.093
3.491
M2 (L1)
56
2.31
2.63
2.47
0.010
0.078
3.166
46
1.98
2.39
2.18
0.013
0.089
4.091
M2 (L2)
56
1.33
1.73
1.56
0.010
0.077
4.948
46
1.27
1.49
1.37
0.008
0.056
4.085
M3 (W)
56
2.53
2.90
2.70
0.012
0.089
3.303
46
2.26
2.78
2.51
0.015
0.104
4.144
M3 (L1)
56
1.84
2.21
2.01
0.010
0.077
3.846
46
1.57
2.19
1.95
0.015
0.104
5.369
M3 (L2)
56
0.77
1.04
0.90
0.009
0.065
7.182
46
0.72
1.00
0.85
0.009
0.064
7.556
m1 (w1)
55
1.37
1.69
1.53
0.011
0.082
5.365
48
1.19
1.51
1.30
0.010
0.072
5.502
m1 (w2)
56
1.56
1.88
1.72
0.011
0.083
4.844
48
1.37
1.65
1.49
0.008
0.058
3.879
m1 (l)
56
2.03
2.38
2.20
0.010
0.073
3.331
48
1.87
2.15
2.01
0.010
0.069
3.424
m2 (w1)
56
1.48
1.98
1.69
0.014
0.107
6.318
48
1.30
1.69
1.45
0.013
0.092
6.347
m2 (w2)
56
1.59
1.93
1.77
0.012
0.087
4.930
48
1.41
1.68
1.53
0.009
0.061
3.997
m2 (l)
56
2.20
2.47
2.33
0.008
0.062
2.675
48
1.92
2.21
2.07
0.010
0.070
3.359
m3 (w1)
56
1.33
1.74
1.53
0.012
0.089
5.827
48
1.17
1.49
1.31
0.010
0.070
5.296
m3 (w2)
56
0.67
1.10
0.89
0.010
0.078
8.708
48
0.75
1.02
0.89
0.009
0.062
7.011
m3 (l)
56
1.82
2.31
1.99
0.011
0.080
4.030
48
1.61
1.90
1.78
0.009
0.063
3.520
Table 1. Biome ic cha ac e iza ion o he Ibe ian
M. myo is
and
M. bly hii
; n: numbe o measu ed
specimens; min: minimum alue o he sample (mm); max: maximum alue o he sample (mm); M:
mean alue (mm); SE: s anda d e o (mm); SD: s anda d de ia ion (mm); CV: coe icien o a ia ion
(%).
Tabla 1. Ca ac e ización biomé ica de las poblaciones ibé icas de
M. myo is
y
M. bly hii
; n: núme o de
especímenes medidos; min: alo mínimo de la mues a (mm); max: alo máximo de la mues a (mm);
M: alo medio de la mues a (mm); SE: e o es ánda (mm); SD: des iación es ánda (mm); CV:
coe icien e de a iación (%).
27
C anium PCA
Mandible PCA
PC
Eigen alue
% a iance
PC
Eigen alue
% a iance
1
3.707
90.627
1
1.835
88.255
2
0.128
3.127
2
0.105
5.051
3
0.065
1.579
3
0.062
2.980
4
0.061
1.486
4
0.040
1.912
5
0.046
1.117
5
0.019
0.897
6
0.031
0.757
6
0.011
0.549
7
0.025
0.609
7
0.007
0.357
8
0.017
0.424
9
0.0113
0.276
Jolli e cu -o : 0.3181
Jolli e cu -o : 0.2079
Va iable
Axis 1
(coe )
Axis 2
(coe )
Axis 2
(coe )
Va iable
Axis 1
(coe )
Axis 2
(coe )
Axis 2
(coe )
C L
0.582
-0.355
0.451
mdL
0.657
-0.390
0.123
CBL
0.570
-0.268
-0.542
cm3
0.485
-0.132
-0.361
CM3
0.306
-0.112
-0.036
m1m3
0.265
-0.207
-0.404
M1M3
0.162
-0.095
0.084
aH
0.372
0.877
-0.221
CC
0.147
0.262
0.253
conan
0.157
0.061
0.382
MM
0.246
0.402
0.534
co an
0.292
0.118
0.644
IC
0.042
0.070
-0.038
conW
0.125
0.040
0.287
ZB
0.302
0.644
-0.378
C B
0.202
0.363
-0.045
Uppe mola ow PCA
Lowe mola ow PCA
PC
Eigen alue
% a iance
PC
Eigen alue
% a iance
1
0.159
78.871
1
0.130
82.397
2
0.0118
5.838
2
0.012
7.854
3
0.010
5.093
3
0.006
3.912
4
0.007
3.339
4
0.003
1.802
5
0.005
2.339
5
0.002
1.253
6
0.003
1.653
6
0.002
1.028
7
0.003
1.241
7
0.001
0.776
8
0.002
0.978
8
0.001
0.681
9
0.001
0.650
9
0.000*
0.299
Jolli e cu -o : 0.01564
Jolli e cu -o : 0.0123
Va iable
Axis 1
(coe )
Axis 2
(coe )
Axis 2
(coe )
Va iable
Axis 1
(coe )
Axis 2
(coe )
Axis 2
(coe )
M1 (W)
0.393
0.159
-0.489
m1 (w1)
0.356
-0.172
-0.209
M1 (L1)
0.479
-0.582
0.0442
m1 (w2)
0.360
-0.126
-0.167
M1 (L2)
0.303
0.139
0.109
m1 (l)
0.273
0.546
-0.169
M2 (W)
0.459
0.256
-0.369
m2 (w1)
0.413
-0.381
-0.173
M2 (L1)
0.384
-0.239
0.390
m2 (w2)
0.384
-0.201
0.027
M2 (L2)
0.263
0.068
0.217
m2 (l)
0.359
0.562
-0.037
M3 (W)
0.280
0.555
0.037
m3 (w1)
0.354
-0.229
0.110
M3 (L1)
0.126
0.413
0.596
m3 (w2)
0.048
-0.186
0.713
M3 (L2)
0.126
0.105
0.237
m3 (l)
0.309
0.261
0.589
Table 2. Summa y o he ou PCAs pe o med: he c anium analysis ( op le ), he mandible analysis
( op igh ), he uppe mola ow analysis (bo om le ), and he lowe mola ow analysis (bo om igh ).
The amoun o a iance explained by each p incipal componen (PC) exp essed as Eigen alues and
pe cen ages; he loadings o he i ems on each o he h ee i s axes exp essed as eg ession coe icien s
(coe ).
Tabla 2. Resumen de los cua o PCAs ealizados: el análisis del c áneo (a iba izquie da), el análisis de
la mandíbula (a iba de echa), el análisis de la se ie mola supe io (abajo izquie da), y el análisis de la
se ie mola in e io (abajo de echa). La a ianza explicada po cada componen e p incipal (PC) se
exp esa en Valo es p opios y po cen ajes, la ca ga de cada pa áme o sob e cada uno de los es
p ime os ejes se exp esa en coe icien es de eg esión (coe ).

28
3.2.2. The mandible
The i ems measu ing he an e o-pos e io leng hs o he mandible (mdL and cm3)
show alues wi h a low deg ee o o e lap be ween he wo species (Table 1). The o e lap is
g ea e o he i ems measu ed on he mandibula amus. Pa icula ly no able is he g ea e
a ia ion in aH alues shown by M. bly hii in compa ison o M. myo is (Table 1). The PCA
(ma ix: =7, nmyo is=55, nbly hii=47) showed ha he i s h ee p incipal componen s accoun ed
o 96.3 % o he o al a ia ion (Table 2, mandible PCA). The wo g oups appea well
sepa a ed in he sca e plo . The non- i ing specimens all wi hin he 95% con idence ellipse
o M. bly hii (Figu e 4b). The e a e wo ou lie s in he M. bly hii clus e ha a e he same
specimens han in he c anium PCA (Figu e 4b). As in he p e ious case, all he o iginal
a iables ha e posi i e loadings on PC1. The mandible pa ame e s gene ally show qui e
s ong, posi i e co ela ions among one ano he , wi h he majo loadings gi en by he an e o-
pos e io leng hs mdL and cm3, bu hey a e somewha smalle o he pa ame e s ela ed o
he condyla p ocess, wi h he lowes loading co esponding o conW, he only la e al b ead h
measu ed (Table 2, mandible PCA). The an e o-pos e io leng hs ha e nega i e alues in PC2,
whe e he majo posi i e loading co esponds o aH (a do so- en al heigh ) and he majo
nega i e loading o mdL. In PC3, he i ems co an and conan p esen he g ea es weigh s
(Table 2, mandible PCA).
Se e al indices connec ing he pa ame e s o he mandibula amus o he an e o-
pos e io leng h o he mandible, as well as indices connec ing he pa ame e s o he
mandibula amus o each o he , we e analyzed. The mos ma ked di e ences be ween he
wo species we e obse ed in aH/mdL, conan/ aH, co an/ aH, and conW/ aH (Figu e 5,
Table 3). Myo is bly hii shows lowe alues o aH/mdL, whe eas M. myo is shows lowe alues
o he o he h ee indices. As p e iously, no clea -cu di e ences be ween he wo species a e
shown, al hough co an/ aH yields a easonable deg ee o di e ence.
3.3.1. The uppe mola ow
The lowes deg ee o o e lap among measu emen s is obse ed in he an e o-pos e io
leng hs o M1 and M2; on he o he hand, he e is qui e a wide ange o o e lapping alues o
he pa ame e s ela ing o M3 (Table 1).
The PCA (ma ix: =9, nmyo is=55, nbly hii=46) showed ha he i s h ee p incipal
componen s accoun ed o 89.8 % o he o al a ia ion (Table 2, uppe mola ow PCA). The
sca e plo p esen s wo well-sepa a ed g oups, wi h he non- i ing specimens g ouped wi hin
(o e y close o) he 95% con idence ellipse o M. myo is (Figu e 4c). All he o iginal a iables
show posi i e loadings on he i s componen . The pa ame e s ela ing o M1 and M2 show
ela i ely s ong co ela ions be ween one ano he , in descending o de he majo loadings a e
gi en by M1(L1), M2(W), M1(W), and M2(L1). M3(W) shows a no able co ela ion wi h he
pa ame e s o he o he wo mola s, bu no M3(L1) and M3(L2), which p esen he lowes
loadings on PC1 (Table 2, uppe mola ow PCA). The a iables measu ing M3(W) and
M3(L1) ha e he majo posi i e loadings on PC2, and he g ea es nega i e alue is gi en by
M1(L1). M3(L1) gi es he g ea es posi i e loading on PC3 (Table 2, uppe mola ow PCA).
When analyzing he a io o he pa ame e s o leng h and wid h o he same mola , o o one
mola wi h ano he mola , o o one mola wi h he o al leng h o he mola ow, he mos
ma ked di e ences be ween he wo species we e obse ed in M3(L1)/M3(W),
29
M3(W)/M2(W), M3(L1)/M1M3, and M3(W)/M1M3 (Figu e 5, Table 3). These all showed
lowe alues o M. myo is (Figu e 5). No able di e ences we e also obse ed in he
ela ionships M2(L1)/M1M3 and M1(L1)/M1M3, wi h lowe alues o M. bly hii, bu hese
we e epo ing he same phenomenon as he p e ious alues, as he ela i e leng h o M3 was
la ge in his species.
3.3.2. The lowe mola ow
The lowes deg ee o o e lap among measu emen s is obse ed in he an e o-pos e io
leng hs (l) o bo h m1 and m2; by con as , he e is qui e a wide ange o o e lapping alues
o he pa ame e s ela ing o m3, as well as he labio-lingual wid hs o he igonid (w1) and
he alonid (w2) o m1 and m2 (Table 1).
Figu e 4. PCA sca e plo s; a: analysis o he c anium; b: analysis o he mandible; c: analysis o he
uppe mola ow; d: analysis o he lowe mola ow. The i s and second p incipal componen s we e
employed as axes; eigen alue scale; 95 % con idence ellipse o each g oup ep esen ed;
M. bly hii
in
g ey do s,
M. myo is
in black do s, anomalous indi iduals in whi e ci cles.
Figu a 4. G á icos de dispe sion de los PCA; a: análisis del c aneo; b: análisis de la mandíbula; c:
análisis de la se ie mola supe io ; d: análisis de la se ie mola in e io . Se han empleado como ejes los
componen s p incipales p ime o y segundo; escala de alo p opio; elipses del 95 % de con ianza de
cada g upo ep esen adas;
M. bly hii
en pun os g ises,
M. myo is
en pun os neg os, indi iduos
anómalos en cí culos blancos.
30
Figu e 5. Box-and-whiske plo s o he indices ound o exp ess he g ea es di e ences be ween he
wo species;
M. myo is
in da k g ey,
M. bly hii
in ligh g ey; he black do s ep esen he ou lie s.
Figu a 5. Diag amas de caja de los índices que exp esan las mayo es di e encias en e las dos especies;
M. myo is
en g is oscu o,
M. bly hii
in g is cla o; los pun os neg os ep esen an alo es a ípicos.
31
The PCA (ma ix: =9, nmyo is=57, nbly hii=48) showed ha he i s h ee p incipal
componen s accoun ed o 94.2 % o he o al a ia ion (Table 2, lowe mola ow PCA). In
he sca e plo ob ained, he wo g oups appea well sepa a ed. Two o he non- i ing
specimens appea ed wi hin he 95% con idence ellipse o M. myo is and one in he M. bly hii
ellipse (Figu e 4d). All he o iginal a iables show a s ong co ela ion o each o he , wi h high
posi i e loadings on PC1 excep o m3(w2), and he g ea es loadings a e gi en by m2(w1) and
m2(w2) (Table 2, lowe mola ow PCA). All i ems measu ing la e al wid hs ha e nega i e
coe icien s in PC2, whe e he la ges posi i e loadings a e gi en by m2(l) and m1(l), and he
la ges nega i e loading by m2(w1). Majo loadings on PC3 a e gi en by m3(w2) and m3(l)
(Table 2, lowe mola ow PCA). The alues ob ained o se e al indices we e analyzed as in
he p e ious cases (Fig 5, Table 3). The main di e ences be ween he species obse ed o m3
we e gi en by he ela ionships m3(w2)/m3(w1) and m3(w2)/m3(l), wi h lowe alues o M.
myo is (Figu e 5). The indices showing he main di e ences o m2 we e m2(w1)/m2(l) and
m2(w2)/m2(l), wi h lowe alues o M. bly hii (Figu e 5). The indices showing he main
di e ences o m1 we e m1(w1)/m1(l) and m1(w2)/m1(l), bo h wi h lowe alues o M. bly hii;
and m1(l)/m1m3, wi h lowe alues o M. myo is (Figu e 5).
F
p
p
ZB/CLB
1,032
0,908
-4,463
0,000*
IC/CLB
1,040
0,888
-9,077
0,000*
IC/ZB
1,345
0,318
-5,904
0,000*
IC/C B
1,345
0,318
-5,904
0,000*
aH/mdL
2,757
0,000
5,906
0,000*
conan/ aH
3,828
0,000
-3,993
0,000*
co an/ aH
3,539
0,000
-4,862
0,000*
conW/ aH
1,740
0,052
-3,525
0,000*
M3(L1)/M3(W)
1,289
0,361
-4,203
0,000*
M3(W)/M2(W)
1,285
0,383
-6,479
0,000*
M3(L1)/M1M3
1,008
0,988
-7,583
0,000*
M3(W)/M1M3
1,143
0,654
-4,695
0,000*
m1(w1)/m1(l)
1,309
0,347
5,360
0,000*
m1(w2)/m1(l)
1,337
0,312
-7,979
0,000*
m2(w1)/m2(l)
1,042
0,877
2,901
0,0045
m2(w2)/m2(l)
1,173
0,578
2,952
0,0039
m3(w2)/m3(l)
1,505
0,154
4,912
0,000*
m3(w1)/m1(l)
1,170
0,587
-10,641
0,000*
m1(l)/m1m3
1,352
0,293
-4,197
0,000*
Table 3. F and s a is ics o he indices ound o exp ess he g ea es di e ences be ween he wo
species.
Tabla 3. Es adís icos F y pa a los índices que exp esan las mayo es di e encias en e las dos especies.
38
Fossil chi op e an assemblages a e in e es ing palaeoen i onmen al indica o s in
Qua e na y si es mainly due o he speci ic habi a p e e ences o ba s. Ba s a e only
occasionally p eyed upon by owls and o he p eda o s such as ca ni o ous mammals, snakes
o liza ds, which means ha equen ly hey a e ha dly ep esen ed in ossil small- e eb a e
assemblages (Ga cía e al. 2005; Kowalski 1995; Rosina & Shokh in 2011; Somme e al.
2009). In some ci cums ances, howe e , he o ma ion o excep ionally abundan , well-
p ese ed ossil ba assemblages may occu wi hin ka s -ca i y illings as he hana ocoenosis
gene a ed when he indi iduals o a ba colony oos ing inside he ca e die and accumula e in
si u (López-Ga cía & Se illa 2012). Thus, as ba assemblages a e no necessa ily p oduced by
he same p ocesses as o he small- e eb a e assemblages, we hink ha hey may p o ide a
aluable independen sou ce o palaeoen i onmen al in o ma ion. This con e s g ea
impo ance upon he s udy o his g oup o lying mammals. The ossil ba assemblage om
he Lowe Red Uni o Sima del Ele an e (TELRU) in A apue ca (Bu gos, Spain) has been
exhaus i ely analysed he e o he i s ime. The Sima del Ele an e si e in he Sie a de
A apue ca (Figu e 1), also called T inche a Ele an e (TE), is an a chaeo-palaeon ological
locali y whe e some o he oldes Eu opean hominine emains ha e been ound. Mo e
speci ically, an incomple e jaw bone was eco e ed in le el TE9c, ca ∼1.22 Ma, which is he
oldes hominin ossil ound in wes e n Eu ope and was p o isionally a ibu ed o Homo
an ecesso (Ca bonell e al. 2008) al hough i is cu en ly unde e ision (Be múdez de Cas o e
al. 2011). The s udy o his le el oge he wi h he o he le els ha make up he Ea ly
Pleis ocene s a ig aphic sequence o TE, known as TELRU (T inche a Ele an e-Lowe Red
Uni ), is o g ea impo ance in unde s anding he physical and ecological ac o s ha led o
he apid occupa ion o Eu ope by hominins, as well as he e olu ion o hese hominins. The
analysis o he ossils o small e eb a es om TELRU such as insec i o es, oden s,
lagomo phs, amphibians and squama e ep iles has al eady been employed success- ully as pa
o a palaeoen i onmen al app oach o he si e (Blain e al. 2010; Cuenca-Bescós e al. 2013,
2015; Rod íguez e al. 2011; Cuenca-Bescós & Ro es, 2004; Ro es & Cuenca-Bescós, 2009b).
Howe e , he emains o chi op e s om he si e ha e emained poo ly s udied o da e. He e
we in eg a e ou new da a on he chi op e an auna o he si e wi h he da a p o ided by hese
p e ious wo ks. In addi ion, his s udy is o pa icula impo ance since he Ibe ian ossil ba
assemblages epo ed om his ime pe iod (such as hose om he Guadix-Baza si es o he
Almena a-Casablanca si e) a e a he sca ce (Agus í e al. 2011; Sesé & Se illa 1996; Se illa
1988).
The Sie a de A apue ca (Bu gos, Spain) ises abou 1080 m a.s.l. (me e s abo e sea
le el), domina ing he la landscape o he Cas ilian plains. I comp ises a se o Qua e na y
locali ies con aining a e y comple e s a ig aphic and palaeon ological eco d (Figu e 1). The
deposi s—which ha e been s udied and da ed in g ea de ail—a e de i ic sedimen s illing a
complex ka s sys em which was de eloped in he C e aceous limes one o he a ea du ing he
Pliocene and Ea ly Pleis ocene. The Sima del Ele an e s a ig aphic sec ion (Figu e 1)
comp ises 16 exca a ed le els ( om TE7 o TE21), g ouped in o h ee sedimen a y phases.

39
Figu e 1. Geog aphical and geological loca ion o he Sima del Ele an e si e; a: loca ion o he Sie a de
A apue ca (Bu gos) in he Ibe ian Peninsula; b: schema ic plan o he Sie a de A apue ca ka s ic
sys em (modi ied om O ega e al. 2013); c: Sima del Ele an e simpli ied s a ig aphic p o ile (modi ied
om Cuenca e al. 2013); d: TELRU s a ig aphic sequence (modi ied om Blain e al. 2010).
Figu a 1. Si uación geog á ica y geológica del yacimien o de la Sima del Ele an e; a: localización de la
Sie a de A apue ca (Bu gos) en la península ibé ica; b: esquema en plan a del sis ema ká s ico de la
Sie a de A apue ca (modi icado de O ega e al. 2013); c: pe il es a ig á ico simpli icado de la Sima
del Ele an e (modi icado de Cuenca e al. 2013); d: columna es a ig á ica de la secuencia de TELRU
(modi icado de Blain e al. 2010).
The lowe phase o TELRU s udied in he p esen pape anges om TE7 o TE14.
The si e was an old ou pu poin o g oundwa e low om he in e media e le el o he
Cue a Mayo Complex (O ega e al. 2013). By he ime ha TELRU was deposi ed he
40
opening o he pi was suspended on he moun ain slope due o he all o he base le el,
becoming a ca e en ance which connec ed his in e media e le el o Cue a Mayo —a adose
ka s -condui by hen—wi h he ou side. The TELRU le els a e o med by de i ic sedimen s
om he immedia e icini y, displaying a ma ked inclina ion o he s a a. Fu he mo e, hey
a e ex emely ich in aunal emains: amphibians, ep iles, bi ds and mammals (ba s, oden s,
insec i o es, lagomo phs, in addi ion o la ge he bi o es and ca ni o es).
In addi ion o he palaeomagne ic and cosmogenic da a, which gi e an Ea ly
Pleis ocene age o he TELRU le els, om a bios a ig aphic pe spec i e he e eb a es o
he TELRU le els ep esen A apue ca Faunal Uni 1 (FU 1) (Cuenca-Bescós & Ga cía 2007;
Cuenca-Bescós e al. 2010b, 2013, 2015), i.e. he oldes FU o he A apue ca eco d, which is
also Ea ly Pleis ocene in age. No u he bios a ig aphic subdi isions ha e been iden i ied so
a wi hin A apue ca FU 1 because TELRU has iden ical small-mammal assemblages om
le el TE7 o le el TE14 (Cuenca-Bescós e al. 2010b, 2013, 2015; Ro es & Cuenca-Bescós
2006, 2009b, 2011, 2013).
The s udied ma e ial consis s o disa icula ed c anial and pos c anial ba emains
collec ed by wa e -sc eening he ock ma ix ob ained du ing he exca a ion ield campaigns a
he A apue ca si es. A sys em o owe s o supe imposed sie es a anged in pa allel was used
o his end; he sie es we e p o ided wi h 10, 5 and 0.5 mm mesh. Each sample was bagged
by squa e, laye and exca a ion sub-le el (see a gene al explana ion o he me hod in Cuenca-
Bescós e al. 2015). The sedimen s we e exca a ed a he Sima del Ele an e si e om 1996 o
2007. The samples om each le el ha e been s udied as independen assemblages so we can
compa e he e olu ion o he ossil ba assemblages om he bo om o he op o he
TELRU s a ig aphic sequence. The assemblage o ossil ba ’s bones eco e ed and s udied
comp ise a o al o 353 emains co esponding o a minimum numbe o 56 indi iduals (Table
1). These we e mainly iden i ied ollowing he palaeon ological c i e ia (mo phological ea u es
and measu emen s) p oposed by he ollowing au ho s: o c anial emains Dupuis (1986),
Menu & Popela d (1987) and Se illa (1988); o hume i Dupuis (1986) and Fel en e al. (1973);
o he o he pos c anial elemen s he emains eco e ed we e compa ed wi h ex an
specimens belonging o he Doñana Biological S a ion-CSIC, he A agosau us G oup-IUCA
and he CIAMA-La Al anca (In e na ional Cen e o Wa e and En i onmen ); he
ana omical nomencla u e employed he e is ha p o ided by he abo e-men ioned au ho s
oge he wi h S ickle (1978). The de e mina ion o he specimens was pe o med o species
le el whene e possible. The minimum numbe o indi iduals (MNI) was calcula ed by
coun ing he mos abundan bone o oo h om ei he he le o igh side o a gi en axon.
All he ba ossil ma e ial men ioned in his pape is housed in he Uni e si y o Za agoza.
41
TE 7
TE 8
TE 9c
TE 9b
TE 9a
TE 9a+
TE 10
TE 11
TE 12
TE 13
TE 14
TOTAL
NISP
MNI
NISP
MNI
NISP
MNI
NISP
MNI
NISP
MNI
NISP
MNI
NISP
MNI
NISP
MNI
NISP
MNI
NISP
MNI
NISP
MNI
NISP
MNI
R e umequinum
1
1
1
1
2
2
R. mehelyi
2
1
2
1
M. myo is
44
8
6
1
118
10
50
7
4
2
15
2
40
4
1*
1*
2
1
280
35
c .
Ep esicus
1
1
1
1
2
2
Myo is
sp.
1
1
1
1
M. sch eibe sii
17
4
4
1
17
4
6
2
1
1
7
1
4
1
3
1
59
15
Chi op e a inde .
2
-
4
-
1
-
7
-
TOTAL
66
14
14
2
136
15
56
9
7
4
23
4
44
5
5
2
2
1
353
56
Table 1. P esence in e ms o NISP (numbe o iden i ied specimens) and MNI (minimum numbe s o indi iduals) o each iden i ied ba axon
h ough he TELRU le els.
Tabla 1. P esencia en é minos de NISP (núme o de especímenes iden i icados) y MNI (mínimo núme o de indi iduos) de cada axón de
qui óp e o iden i icado en los ni eles de TELRU.
Rega ding he o igin o ossil ba assemblages, he mos usual way o a ca e-
accumula ion o be p oduced is by he na u al dea h o he indi iduals o ming a colony,
al hough in some cases he accumula ion may be a esul o p eda ion upon ba s (Kowalski
1995; López-Ga cía & Se illa 2012). Fo he aphonomical analysis o he ossil ba
assemblage unde s udy, he s a e o p ese a ion o he emains (b eakage pa e n,
dissolu ion, p esence o mine al p ecipi a ion on he su ace) as well as he composi ion o he
assemblage in e ms o ana omical elemen s (absolu e p esence and ela i e abundance o he
di e en ana omical elemen s) ha e been conside ed, in acco dance wi h And ews (1990) and
Bennàsa (2010). The so ing o he assemblage by age on he basis o he oo h-wea pa e n
o he ossil ba s has been unde aken in acco dance wi h Se illa (1986).
To unde ake a palaeoen i onmen al in e p e a ion o he si e on he basis o ou ossil
ba assemblage, aspec s o he ex an ecology, habi a p e e ences and geog aphical
dis ibu ion o he iden i ied axa ha e been used (in acco dance wi h Palomo e al. 2007; de
Paz & Benzal 1991; Se illa 1988), as all he iden i ied species in he si e ha e ex an
ep esen a ion on mode n popula ions. The habi a weigh ing me hod (And ews 2006; E ans
e al. 1981) has been employed he e in an a emp o econs uc he habi a . The pe o mance
o he analysis in ol ed he ollowing s eps: i s ly, he habi a ypes o he s udied egion may
be de ined; he e we ollowed he i e habi a ypes es ablished by Blain e al. (2010) who
al eady applied his me hod o he analysis o he he pe o auna assemblage om he TELRU.
Secondly, o e e y iden i ied axon a habi a sco e o pe cen age was p o ided p opo ionally
o i s cu en li ing p e e ences. Then he assigned habi a sco es we e mul iplied by he
pe cen age ha each axon ep esen s wi hin he whole assemblage in e ms o MNI (minimal
numbe o indi iduals). Finally, he summa ion o he alues ob ained o e e y ype o habi a
p o ided an app oach o he composi ion o he palaeoen i onmen o he si e. Howe e , he
esul s ob ained he e ha e no been sa is ac o y; he p oblems associa ed wi h using his
me hod on ou assemblage a e discussed in he sec ion 7.
4.1.1.
Rhinolophus
Lacépède, 1799
•
Rhinolophus e umequinum
(Sch ebe , 1774) (G ea e Ho seshoe ba s)
Rhinolophus e umequinum (Figu e 2h) appea s spo adically as an acciden al species
(Table 1; lis o ma e ial in Table 2). The iden i ica ion o his axon is unequi ocal. I s den al
o mula (1.1.2.3/2.1.3.3), he mo phology o he mandible (pa icula ly he mandibula amus,
which is la and squa e) and he mo phology o he lowe mola s (which a e nyc alodon and
p esen a na ow and egula cingulum) allow his genus o be dis inguished om o he
nyc alodon ba s, while he la ge size o he specimens clea ly shows ha hey belong o his
species, which is by a he la ges ho seshoe ba in he Palaea c ic egion. The g ea e
ho seshoe ba cu en ly inhabi s he middle la i udes o Eu ope om England o he
Medi e anean peninsulas; i is a common species h oughou Spain—including he Balea ic
Islands, al hough i is sca ce he e— eaching al i udes o 1600 m a.s.l. In Spain i is a
ubiqui ous species al hough i mainly p e e s ansi ional woodland a eas; i oos s in ca es
o ming small colonies (Palomo e al. 2007).
Figu e 2. Fossil ba emains om Sima del Ele an e Lowe Red Uni .
M. myo is
, a: agmen o le
maxilla (TE9c); b: le M1 (TE9c); c: agmen ed le mandible (TE9c); d: dis al epiphysis o igh
hume us (TE9c); e: igh M2 (TE9c).
M. sch eibe sii
, : le mandible (TE9c); g: dis al epiphysis o le
hume us (TE9c).
R. e umequinum
, h: agmen ed le mandible (TE9c).
Figu a 2. Res os ósiles de qui óp e os de la Unidad Roja In e io de la Sima del Ele an e.
M. myo is
, a:
agmen o de maxila izquie da (TE9c); b: M1 izquie do (TE9c); c: mandíbula izquie da agmen ada
(TE9c); d: epí isis dis al de húme o izquie do (TE9c); e: M2 de echo (TE9c).
M. sch eibe sii
, :
mandibula izquie da (TE9c); g: epí isis dis al de húme o izquie do (TE9c).
R. e umequinum
, h:
mandíbula izquie da agmen ada (TE9c).

•
Rhinolophus mehelyi
Ma schie, 1901 (Melehy’s ho seshoe ba )
Rhinolophus mehelyi appea s spo adically as an acciden al species (Table 1; lis o ma e ial
in Table 2). The mo phology o he lowe mola s, which is qui e simila o he p e ious case,
allows he mandible o be assigned o his genus. The size o m2 and m3 is unde he lowe
limi o size a ia ion o R. e umequinum bu abo e he uppe limi o size a ia ion o he
medium-sized ho seshoe ba Rhinolophus eu yale, so we ha e assigned he mandible o R. mehelyi,
which is he o he medium-sized o m o his genus ha usually appea s in he Pleis ocene
si es o he Ibe ian Peninsula (Se illa 1988). The p oximal epiphysis o he hume us p esen s
g ea de elopmen o he ochin in his genus, and bo h he ochin and he ochi e ex end
p oximally o a simila le el beyond he hume al head, which is iangula a he han ounded
and dips owa ds he ochin. The size o he specimen (3.6 mm wide) and he mo phology o
he en al idge, which is la , ag ee wi h he ma e ial used o compa ison o his axon.
Mehely’s ho seshoe ba cu en ly inhabi s Medi e anean Eu ope, albei only
discon inuously; i occu s in he Medi e anean ma gin and he sou he n hal o Spain bu
does no usually each al i udes abo e 500 m a.s.l., al hough some isola ed ci a ions exis a
al i udes as g ea as 1200 m a.s.l. In Spain, i mainly p e e s ansi ional woodland a eas whe e
he ees a e mo e sca e ed; i oos s in ca es, o ming colonies o a iable size (Palomo e al.
2007). This is one o he ew species classi ied nowadays as Vulne able by he IUCN
(In e na ional Union o Conse a ion o Na u e) in Spain, wi h dec easing ends in
popula ions which has been es ima ed as 10%in he las 10 yea s in Andalucía while he da um
emains unquan i ied in o he egions o he coun y bu s ill appea s o ha e been
conside able (Hu son e al. 2008).
4.2.1.
Myo is
Kaup, 1829
•
Myo is myo is
(Bo khausen, 1797) (G ea e Mouse-ea ed ba )
Myo is myo is (Figu e 2a-e) appea s equen ly h oughou he TELRU sequence, being
p esen in all le els excep TE11, TE12 (whe e a agmen ed mandible was eco e ed hough
his seems mo e likely o be a ewo ked specimen om lowe le els) and TE13 (Table 1; lis
o ma e ial in Table 2). Iden i ica ion o he c anial emains as a la ge-sized o m o he genus
Myo is is s aigh o wa d on he basis o he den al o mula (2.1.2.3/3.1.3.3), he mo phology
o he mandible (pa icula ly he mandibula amus, which is wide and p esen s a conside ably
highe co onoid p ocess in ela ion o he a icula p ocess), he myo odon lowe mola s, he
hick and qui e i egula cingulum p esen on all ee h, and he la ge size o he specimens.
The p oximal epiphysis o he hume us p esen s a ounded head and a a he small ochin
idge bu lacks any ochi e idge; he ochin and he p oximal edges o he head each a
simila heigh while he p oximal edge o he ochi e ex ends abo e he o he wo. The dis al
epiphysis o he hume us lacks a s yloid p ocess and he epicondyla spine is a he educed; in
ex e nal iew, he p oximal edges o he ochlea and condyle each a simila heigh . The
emu (L=19.93 mm) p esen s ochan e s simila in size o each o he , he head is almos
sphe ical and he whole p oximal epiphysis is mo e la e omedially symme ical han i is in
o he gene a. The p oximal end o he adius p esen s a no e y poin ed p oximal p ocess;
he a icula su ace is somewha ilobed in shape bu lacks any c ossing idge, and he biceps
inse ion ossa is open. The dis al end o he adius p esen s wo knob-like an e io p ocesses
and a pos e io , longi udinal c es .
The wo la ge-sized Eu asian o ms o his genus, M. myo is and Myo is bly hii (which
a e accep ed as di e en species e en hough ecen gene ic s udies ha e demons a ed ha
hey may ha e e ile hyb id o sp ing; see Bogdanowicz e al. 2009), a e di icul o dis inguish
om each o he due o he ex eme simila i y o hei mo phology. The i s species is
gene ally la ge al hough bo h sha e an o e lapping ange o size a ia ion. The measu ed
mola s a e o a size abo e he uppe limi o M. bly hii (Figu e 3), excep o he specimens
om le el TE9, whe e he lowe mola s mos ly lie wi hin he ange o o e lap be ween he
wo axa while he uppe mola s a e abo e he uppe limi o size a ia ion o M. bly hii. As i
has p e iously been indica ed by some au ho s, he sympa ic p esence o he wo-sibling
species in Eu ope did no occu un il he Holocene; p e iously, he wes e n egion o Eu ope
had been occupied by he M. myo is g oup while M. bly hii was an Asian species (Be hie e al.
2006; Bogdanowicz e al. 2009). Howe e , he momen o sepa a ion o he wo axa is no
clea . Wo k based on molecula da a gi es a da e o abou 0.56 Ma o he spli , bu acco ding
o Se illa (1988) M. myo is has been iden i ied in he Ibe ian Lowe Pleis ocene si e o La
Unión. As no di e en cha ac e s ha e been obse ed allowing us o a ibu e ou emains o
any o he species, he e we ha e decided o assign hem o he axon M. myo is.
Figu e 3. Rep esen a ion o he mean, he s anda d de ia ion and he minimum and maximum alues
o he leng h (in mm) o he h ee uppe mola s, M1 (L), M2 (L) and M3 (L), and he h ee lowe
mola s, m1 (l), m2 (l) and m3 (l) o specimens o he
Myo is myo is/Myo is bly hii
complex; a: ossil
specimens om TELRU; b: ex an indi iduals o
M. myo is
(da a o Galán e al. 2018b); c: ex an
indi iduals o
M. bly hii
(da a om Galán e al. 2018b); n: numbe o measu emen s aken.
Figu a 3. Rep esen ación de la media, la des iación es ánda y los alo es mínimo y máximo pa a la
longi ud (en mm) de los es mola es supe io es, M1 (L), M2 (L) y M3 (L), y los es mola es in e io es,
m1 (l), m2 (l) y m3 (l) de especímenes del complejo
Myo is myo is/Myo is bly hii
; a: especímenes
ósiles de TD; b: indi iduos ac uales de
M. myo is
(da os de Galán e al. 2018b); c: indi iduos ac uales
de
M. bly hii
(da os de Galán e al. 2018b); n: núme o de medidas omadas.
The G ea e Mouse-ea ed ba cu en ly inhabi s wes e n, cen al and sou he n Eu ope.
I occu s h oughou Spain—whe e i eaches al i udes o 2060 m a.s.l.—including he Balea ic
Islands, hough i is sca ce in he cen al Eb o Valley and he Sou h Submese a. I s usual
o aging habi a s a e woodland, ansi ional woodland and woodland ma gins, and i oos s in
ca es, o ming massi e nu se y colonies and smalle hibe na ing colonies (Palomo e al. 2007).
Taxon
n
elemen
n
elemen
Rhinolophus e umequinum
1
md wi h p3 - m3
1
md ( ) wi h m1 and c
Rhinolophus mehelyii
1
md ( ) wi h m2 - m3
1
hu (p. e. + diap.)
Myo is myo is
1
max ( ) wi h M1
1
md ( ) wi h p4 - m3
2
max ( ) wi h M2
3
md ( ) wi h p4
1
max ( ) wi h M2 - M3
2
md ( ) wi h m1 - m2
1
max ( ) wi h P4 - M1
2
md ( ) wi h m1
1
max ( ) wi h P4 and M2
3
md ( ) wi h m2 - m3
1
max ( ) wi h M1 - M3
9
md ( ) wi h m2
2
max ( ) wi h P4
9
md ( ) wi h m3
3
max ( ) wi h P4 - M3
3
i3
3
I2
5
c
13
C
7
p2
8
P4
8
p3
17
M1
15
p4
11
M2
21
m1
5
M3
10
m2
7
M ( )
7
m3
1
md wi h p3 - m3
21
m ( g)
2
md wi h p4 - m3
3
hu (p. e.)
1
md wi h m1 - m3
9
hu (p. e. + diap.)
1
md wi h m1 - m2
6
hu (d. e.)
2
md wi h m2 - m3
16
hu (d. e. + diap.)
2
md wi h m2
2
hu (diap)
0
md wi h m3
1
ad (d. e. + diap.)
1
md
6
ad (p. e.)
7
md ( )
6
ad (p. e. + diap.)
1
md ( ) wi h c - p3
1
em
1
md ( ) wi h c-p2 and m1
6
em (p. e.)
1
md ( ) wi h p3
2
em (d. e. + diap.)
c . Ep esicus
1
md ( )
1
hu (d. e. + diap.)
Myo is sp.
1
hu (d. e. + diap.)
Miniop e us sch eibe sii
1
max ( ) wi h M2 - M3
4
C
3
md ( ) wi h m2 - m3
2
P4
1
c
2
M1
2
p4
2
M3
9
m1
1
M ( )
1
m3
1
md wi h i2 - m3
6
m ( )
2
md wi h m2 - m3
7
hu (d. e.)
1
md ( )
3
hu (d. e. + diap.)
2
md ( ) wi h p4 - m3
3
hu (p. e.)
1
md ( ) wi h p4 and m3
2
hu (p. e. + diap.)
1
md ( ) wi h m2
2
ad (p. e. + diap.)
Chi op e a inde .
4
md ( )
1
em (d. e.)
1
P4 ( )
1
diap
Table 2. Lis o he eco e ed ma e ial o each ba axon. I: uppe inciso ; C: uppe canine; P: uppe p emola ; M:
uppe mola ; i: lowe inciso ; c: lowe canine; p: lowe p emola ; m: lowe mola ; md: mandible; max: maxilla; hu:
hume us; ad: adius; em: emu ; : agmen ; p. e., p oximal epiphysis; d. e.: dis al epiphysis; diap.: diaphysis.
Tabla 2. Lis a del ma e ial ecupe ado pa a cada axón. I: incisi o supe io ; C: canino supe io ; P: p emola
supe io ; M: mola supe io ; i: incisi o in e io ; c: canino in e io ; p: p emola in e io ; m: mola in e io ; md:
mandíbula; max: maxila ; hu: húme o; ad: adio; em: ému ; : agmen o; p. e.: epí isis p oximal; d. e.:
epí isis dis al; diap.: diá isis.
•
Myo is
sp.
Myo is sp. appea s spo adically as an acciden al species (Table 1; lis o ma e ial in
Table 2). The hume us is pa ially agmen ed, bu he ollowing dis inc i e ea u es o he
Myo is genus can be obse ed: he s yloid p ocess is educed, he p oximal edge o he ochlea
does no each he epiphyseal bo de ; i di e s om Pleco us in ha he p oximal edge o he
union be ween he ochlea and he condyle does no o m a bulge in ex e nal iew. The
specimen co esponds o a small-sized o m o Myo is such as Myo is dauben onii, Myo is
ema gina us o Myo is na e e i. As he en al edge o he ochlea does no each he edge o he
epiphysis, assigna ion o he axon Myo is capaccinii can be uled ou , bu a mo e p ecise
iden i ica ion is no possible due o i s agmen a ion.
4.2.2.
Ep esicus
Ra inesque, 1820
• c .
Ep esicus
c . Ep esicus
appea s spo adically as an acciden al species (Table 1; lis o ma e ial in
Table 2). The eco e ed mandible p esen s a den al o mula o 3.1.2.3 co esponding o 13
al eoli, which coincides wi h he gene a Ep esicus, Vespe ilio, Ba bas ella, Pipis ellus, Hypsugo and
Nyc alus. Howe e , i lacks any ee h, and he mandibula amus is also absen . The size
co esponds o a small-medium-sized ba sligh ly la ge han he ex an Hypsugo sa ii and
Pipis ellus. The men al o amen lies be ween he c and he p3 al eoli, app oxima ely a he mid
heigh o he mandible body, and i is ci cula and a he small. The mandibula body is qui e
obus and p esen s nei he a na owing owa ds he pos e io side no a ma ked men al bulge,
which poin s o i belonging o Ep esicus as opposed o he o he men ioned gene a. Due o he
lack o any o he dis inc i e ea u e, we ha e p e e ed o main ain he iden i ica ion as
indica ed. The dis al epiphysis o he hume us (2.5 mm wide) p esen s a ela i ely well-
de eloped s yloid p ocess and a a he long epicondyla spine, excluding he possibili y o i
being a small-sized Myo is o a Pleco us. The o me ea u e can be obse ed despi e he loss o
he ip o he s yloid p ocess. The olec anon ossa o ms a semici cle in in e nal iew, and he
union be ween he ochlea and he condyle is la e han in Pipis ellus, Hypsugo and Vespe ilio,
whe e he u ow be ween he wo s uc u es is deepe . The emnan co esponds o a o m o
se o ine ba ha is de ini ely smalle han he wo species o he genus ha cu en ly inhabi
Spain: Ep esicus se o inus and Ep esicus isabellinus (Palomo e al. 2007). Th ee o he species inhabi
Eu ope a p esen : Ep esicus bo ae (which is la ge han he Ibe ian ones), Ep esicus nilssonii and
Ep esicus ana olicus ( hese wo being small-sized o ms). One mo e ossil species has been
desc ibed in he Lowe Pleis ocene o Eu ope: Ep esicus p aeglacialis, which is also a la ge-sized
o m (Se illa 1988). Ou emains a e close o hose o he species Ep esicus nilssonii bu ou
specimen is sligh ly smalle , and gi en he lack o any o he dis inc i e ea u e we ha e
p e e ed o main ain he iden i ica ion as indica ed.
4.3.1.
Miniop e us
Bonapa e, 1837
•
Miniop e us sch eibe sii
Kuhl, 1817 (Sch eibe s’ Ben -winged ba )
Miniop e us sch eibe sii (Figu e 2 , g) appea s equen ly h oughou he TELRU
sequence, being p esen in all le els excep TE11, TE13 and TE14 (Table 1; lis o ma e ial in
Table 2). The assignmen o he i ems o his axon is unequi ocal: he species is cha ac e ized
by he den al o mula o 2.1.2.3/3.1.3.3 and he long, na ow and slende cusps o he ee h;
Los yacimien os de la Sie a de A apue ca (Bu gos, España) son in e nacionalmen e
conocidos po sus ósiles humanos, que e idencian la p esencia del géne o Homo en Eu opa
occiden al desde el Pleis oceno In e io , hace al menos 1,2 Ma (Ca bonell e al. 2008;
Be múdez de Cas o e al. 2011; en e o os). O o de los aspec os que con ie e g an
impo ancia a es e conjun o de yacimien os es que p opo cionan un egis o sedimen a io y
paleon ológico bas an e con inuo y comple o del Cua e na io con inen al ibé ico, consis en e
en depósi os de elleno de an iguas ca idades ká s icas aho a colma adas (O ega e al. 2014).
Los mu ciélagos o qui óp e os son p esas poco ecuen es de los dep edado es con
endencia a o ma acumulaciones de huesos po egu gi ación o exc eción (como apaces
noc u nas, o as a es y mamí e os ca ní o os; Ga cía e al. 2005; Kowalski 1995; Rosina &
Shokh in 2011; Somme e al. 2009), lo que hace que habi ualmen e apa ezcan
in a ep esen ados en las acumulaciones de pequeños e eb ados gene adas en los ni eles de
ocupación de es os dep edado es. Sin emba go, en cie as ci cuns ancias se o iginan depósi os
de qui óp e os excepcionalmen e abundan es y bien p ese ados: es el caso de las
acumulaciones gene adas po la mue e na u al de los in eg an es de una colonia en el in e io
de una cue a ocupada de o ma p olongada (López-Ga cía e al. 2011d). Dado que las
acumulaciones de qui óp e os ósiles no es án necesa iamen e o iginadas po los mismos
p ocesos que las de o os pequeños e eb ados, cons i uyen una uen e independien e y
aliosa de in o mación paleoambien al especialmen e ele an e en yacimien os gene ados en el
elleno de ca idades ká s icas, como es el caso de la G an Dolina
Si bien el egis o de la mayo ía de los g upos de pequeños e eb ados de la G an
Dolina (he pe o auna, a es, insec í o os y oedo es) ha sido ampliamen e es udiado po
di e sos au o es (Blain e al. 2009, 2012; Cuenca-Bescós e al. 1995, 1999b, 2005, 2011, 2016b,
2017; Núñez-Lahue a e al. 2016; Ro es & Cuenca-Bescós 2009a, 2009b; en e o os), no hay
has a la echa un es udio exhaus i o del o den Chi op e a.
Los obje i os del p esen e abajo son: (1) ealiza la ca ac e ización axonómica y
a onómica del conjun o de qui óp e os ósiles egis ados en el yacimien o de la G an Dolina,
(2) con ibui a la ap oximación paleoclimá ica y paleoambien al de es e yacimien o, y (3)
con ibui al conocimien o global del o den Chi op e a y su p esencia en la mi ad no e de la
península ibé ica du an e el Pleis oceno In e io y Medio.
El yacimien o de la G an Dolina es uno de los yacimien os del complejo de la
T inche a del Fe oca il de la Sie a de A apue ca si uada en la p o incia de Bu gos, en el
no e de España, en e las localidades de A apue ca e Ibe as de Jua os (Figu a 1a). La Sie a
de A apue ca es un conjun o mon añoso de escasa al i ud (co a máxima a 1080 m s. n. m.)
con o mado en calizas del C e ácico inal, que se ex iende de no oes e a su es e en e la
co dille a Can áb ica y el sis ema Ibé ico. La disolución de es as calizas dio luga du an e el
Mioceno Supe io (Vallesiense) al desa ollo de un complejo ká s ico que ecibe el nomb e de
Las To cas y comp ende dos sis emas p incipales: Cue a Mayo y T inche a del Fe oca il
(O ega e al. 2013) (Figu a 1b). Su descub imien o u o luga a inales del siglo XIX du an e
la cons ucción del azado de e oca il mine o que unía la sie a de la Demanda con Bu gos
y de ahí enlazaba con la línea de e oca il Bu gos-Bilbao. Cuando se dinami ó pa e de la
Sie a de A apue ca, una se ie de ca idades ellenas de sedimen o queda on expues as ( e
Be múdez de Cas o e al. 2004 y Ca bonell e al. 2008 pa a una isión comple a). Las cue as y
gale ías del sis ema con ienen sedimen o de al menos 1,4 Ma de an igüedad (Falguè es e al.
2001). El sis ema de la T inche a (Figu a 1b) posee es p incipales yacimien os consis en es
en ca idades colma adas: La Sima del Ele an e (TE), La G an Dolina (TD) y Gale ía (TG),
que se encuen an en un á ea in e io a los 1500 m2.

Figu a 1. Si uación geog á ica y geológica del yacimien o de la G an Dolina; a: localización de la Sie a
de A apue ca (Bu gos) en la península ibé ica; b: esquema en plan a del sis ema ká s ico de la Sie a de
A apue ca y emplazamien o de los p incipales yacimien os (modi icado de O ega e al. 2013); c: pe il
es a ig á ico simpli icado de la G an Dolina (modi icado de Rod íguez e al. 2011; Campaña e al. 2015);
d: columna es a ig á ica de la secuencia de la G an Dolina (modi icado de Campaña e al. 2015;
da ación TD4 de Ál a ez-Posada e al. 2018).
Figu e 1. Geog aphical and geological loca ion o he G an Dolina si e; a: loca ion o he Sie a de
A apue ca (Bu gos) in he Ibe ian Peninsula; b: plan scheme o he Sie a de A apue ca ka s ic sys em
and loca ion o he main palaeo-a chaeological si es (modi ied by O ega e al. 2013); c: G an Dolina
simpli ied s a ig aphic p o ile (modi ied om Rod íguez e al. 2011; Campaña e al. 2015); d: G an
Dolina s a ig aphic sequence (modi ied om Campaña e al. 2015, TD4 da ing by Ál a ez-Posada e al.
2018).
El yacimien o de TD (Figu a 1c) es una an igua ca idad que ac uó como ampa de
sedimen o en e el Pleis oceno In e io y el Pleis oceno Medio. El elleno sedimen a io
cons i uye la secuencia es a ig á ica más la ga de odos los yacimien os de A apue ca: 19 m de
po encia di ididos en 11 unidades li oes a ig á icas (Figu a 1d, Campaña e al. 2015; en e
o os). En es e abajo se es udian an o las unidades de la secuencia baja (Pleis oceno In e io
pos -Ja amillo) TD3-4, TD5, TD6 y TD7 in e io , como las unidades de la secuencia al a
(Pleis oceno Medio, pos Ma uyama-B unhes) TD7 supe io , TD8, TD8-9 y TD10. Se a a de
ma e iales clás icos alóc onos: una al e nancia de depósi os de lujo g a i acional y de
depósi os lu iales (Campaña e al. 2015). Es e yacimien o des aca po con ene es unidades
con impo an es acumulaciones a queo-paleon ológicas: la unidad TD4, con es os de
indus ia lí ica y auna cuyo lími e in e io ha sido da ado en 0,91 ± 0,25 Ma (Ál a ez-Posada
e al. 2018); la unidad TD6, con es os humanos, indus ia lí ica y auna (Ca bonell e al. 1995;
Ca bonell e al. 1999; Gómez-Oli encia e al. 2012; Pablos e al. 2012; Pa és e al. 2013;
Rod íguez-Gómez e al. 2013; Saladié e al. 2014; en e o os), de edad 0,73-0,85 Ma (A nold
e al. 2015; Be ge e al. 2008; Mo eno e al. 2015) y la unidad TD10, con dos capas icas en
indus ia lí ica y auna in e p e adas como un campamen o humano (Ollè e al. 2013), echo de
la unidad da ado en 0,34 Ma (Falguè es e al. 1999; Be ge e al. 2008; Mo eno e al. 2015).
En el caso de los qui óp e os, es udios p e ios ci an la p esencia de Rhinolophus sp. 1,
Rhinolophus sp. 2, Myo is myo is, Myo is sp., Pleco us c . aus iacus y Miniop e us sch eibe sii en los
ni eles de edad Pleis oceno In e io , y Rhinolophus sp. 1, Myo is myo is, Myo is sp. y Miniop e us
sch eibe sii en los ni eles de edad Pleis oceno Medio (Cuenca-Bescós e al. 2015; Galán e al.
2016c; López-An oñanzas & Cuenca-Bescós 2002).
Pa es ana ómicas: I (incisi o), C (canino), P (p emola ), M (mola ); los dien es de la
se ie supe io an nomb ados en mayúsculas y los de la se ie in e io en minúsculas (i.e. M1 es
el p ime mola supe io , p4 el cua o p emola in e io ); D (de echa), I (izquie da).
Medidas: L (longi ud an e opos e io de los mola es supe io es), A (anchu a
labiolingual de los mola es supe io es), l (longi ud an e opos e io de los mola es in e io es),
a g (anchu a labiolingual del igónido en mola es in e io es), a d (anchu a labiolingual del
alónido en mola es in e io es).
Yacimien os de A apue ca: SH (Sima de los Huesos), TG (T inche a-Gale ía), TD
(G an Dolina), TE (Sima del Ele an e).
Las mues as es udiadas p oceden de las unidades li oes a ig á icas TD3-4, TD5,
TD6, TD7, TD8, TD8-9 y TD10, y ue on ecupe adas du an e las campañas de exca ación
del yacimien o de la G an Dolina en e los años 1991 y 2016. La can idad de sedimen o
p ocesado y es udiado di ie e en e las dis in as unidades (Tabla 1) debido an o a las
di e encias de po encia en e unidades como a la ex ensión exca ada y p ocesadas po unidad
en el momen o de ealiza es e es udio. El ma e ial se encuen a deposi ado en el Á ea de
Paleon ología del Depa amen o de Ciencias de la Tie a de la uni e sidad de Za agoza.
Los es os de pequeños e eb ados se ecupe a on median e el mé odo del la ado-
amizado con agua a p esión de los sedimen os exca ados po el equipo de A apue ca. El
sedimen o iene o ganizado en mues as, donde cada mues a consis e en un olumen de
sedimen o bien delimi ado (po unidad li oes a ig á ica, po cuad o exca ado y po
p o undidad de sedimen o exca ado) que se la a de mane a independien e. La mues a debe
pe manece en emojo en e 5 y 24 ho as (dependiendo de la na u aleza del sedimen o) pa a
que la acción a cillosa se disg egue. Pa a el la ado de sedimen o se emplea una columna de
es amices supe pues os con luz de malla 10, 5 y 0,5 mm espec i amen e (de a iba abajo).
El sedimen o se uelca sob e el amiz supe io y se hace pasa a a és de la o e con la ayuda
de una co ien e de agua, en es e caso ex aída del ío A lanzón median e una bomba de agua
con mo o de gasolina. De es a o ma, el concen ado no a cilloso de la mues a queda
di idido en dos acciones en unción del amaño de g ano: g ueso ( ecogido en el amiz de
luz 5 mm) y ino ( ecogido en el amiz de luz 0,5 mm). Dicho concen ado se seca al ai e lib e
y se empaque a man eniendo siemp e la unidad de cada mues a. G an pa e de la acción
g uesa de las mues as se ía en el campo, sepa ando los es os ósiles de los can os de í icos
pa a educi así el olumen de ma e ial que debe se anspo ado al labo a o io.
NR
TD10
16,18
100
TD8-9
0,25
19
TD8
0,4
599
TD7
0,35
1
TD6
13,45
1315
TD5
22,83
336
TD3-4
5,35
341
To al
59,60
2711
Tabla 1. Ca ac e ís icas de las mues as de TD p ocesadas po unidad li oes a ig á ica; : oneladas
es imadas de sedimen o p ocesado; NR: núme o de es os asignados al o den Chi op e a.
Table 1. Cha ac e iza ion o he TD p ocessed samples by li hos a ig aphic uni ; : es ima ed ons o
p ocessed sedimen ; NR: numbe o emains assigned o O de Chi op e a.
Las mues as ob enidas del la ado- amizado de sedimen o, denominadas écnicamen e
le igados, han sido iadas pa a la sepa ación de los pequeños ósiles de qui óp e os en los
labo a o ios del Á ea de Paleon ología de la Uni e sidad de Za agoza. El iado de las
mues as se ha ealizado con la ayuda de un mic oscopio es e eoscópico olupa binocula
(modelo Olympus SZ61). Una ez sepa ados los es os iden i icables, i.e. los que es án mejo
conse ados y se pueden medi , se ha p ocedido a su desc ipción, medición y clasi icación a
ni el de géne o y especie siemp e que ha sido posible. Las medidas omadas sob e los es os
esquele ales se ealiza on con la ayuda de un calib e elec ónico (modelo Mi u uoyo Digima ic
Calipe CD-8^CX, Japan) con p ecisión eó ica de 0,01 mm. Los es os den ales se midie on
sob e imágenes digi ales de los mismos ob enidas median e la oma de o og a ías con una
cáma a digi al (modelo LC20) unida a la lupa binocula , a 1.5x aumen os. La iden i icación de
los es os de qui óp e os se basa en los c i e ios axonómicos p opues os po los siguien es
au o es: pa a es os c aneales Dupuis (1986), Menu & Popela d (1987), Se illa (1988), Jen ich
e al. (2012) y Galán e al. (2018b); pa a es os del esquele o pos c aneal Fel en e al. (1973),
Dupuis (1986), Dodelin (2002) y Răduleţ (2003). La nomencla u a ana ómica empleada aquí es
la p opo cionada po los au o es p e iamen e mencionados jun o con S ikle (1978). Además,
se ha lle ado a cabo la compa ación de los es os ecupe ados con especímenes ac uales
p oceden es de las colecciones de las siguien es ins i uciones: Museo de Ciencias Na u ales de
la Uni e sidad de Za agoza, Cen o In e nacional del Agua y el Medioambien e (CIAMA) de
La Al anca en Za agoza, Museo Nacional de Ciencias Na u ales de Mad id, Es ación
Biológica de Doñana-CSIC de Se ila, Muséum Na ional d'His oi e Na u elle de Pa is,
Labo a ó io de A queociências de Lisboa, Magya Te mésze udományi Múzeum de Budapes ,
y Smi hsonian Ins i u ion de Washing on.
En el es udio a onómico de los es os se han ealizado los siguien es análisis:
de e minación del NMI (núme o mínimo de indi iduos) empleando c i e ios de la e alidad y
edad de los indi iduos; la abundancia ela i a de cada elemen o esquelé ico ep esen ado en la
mues a (según la ó mula Ri=Ni·100/NMI·Ei donde pa a un elemen o dado i, Ni es el
núme o absolu o de elemen os esquelé icos en la mues a, NMI es el mínimo núme o de
indi iduos y Ei es el núme o de elemen os esquele ales po indi iduo; de acue do con
And ews 1990; Bennàssa 2010); de e minación de los g upos de edad ep esen ados en base
al desgas e den al siguiendo a Popo & I ano a (2002); de e minación de las al e aciones
supe iciales de los es os siguiendo a And ews (1990); Bennàssa (2010); Fe nández-Jal o &
And ews (2016).
Se han analizado cua o a iables como indicado es de paleodi e sidad sob e el
conjun o de qui óp e os ósiles a lo la go de la secuencia (adap ados de Medellín e al. 2000):
el núme o de especies p esen es po unidad, el índice H’ de Shannon-Wienne (Magu an
1988) po unidad, el po cen aje que ep esen a la especie dominan e sob e el o al de
indi iduos po unidad y el núme o de especies acciden ales po unidad (i.e. especies con
menos de 10 indi iduos en odas las unidades). Una quin a a iable se ha analizado como
indicado paleoclimá ico: el núme o de especies e mó ilas p esen es po unidad (de acue do
con las desc ipciones de Die z e al. 2009; Palomo e al. 2007; y pe enecien es al g upo de
especies medi e áneas es ic as de acue do con Ho áček e al. 2000). La ap oximación
paleoambien al se basa en los alo es ob enidos median e la aplicación del mé odo de
ponde ación de hábi a s (Habi a Weigh ing en And ews 2006; E ans e al. 1981).
3.1.1. Rhinolophidae G ay, 1825
3.1.1.1.
Rhinolophus
Lacépède, 1799
Se a a del único géne o en es a amilia. Es e géne o de qui óp e os pose den ición
nyc alodon a, con ó mula den al 1.1.2.3/2.1.3.3. El esquele o c aneal es ca ac e ís ico debido
a que el p emaxila solo es á unido al maxila a a és de una a iculación caudal es ingida;
es e hueso se desp ende en las mues as ósiles, po lo que el al eolo más an e io mos ado
po el maxila es el de C. Además, la cóclea p esen a una o ma espi al cónica diagnós ica
(Figu a 2d; Die z e al. 2009). C es obus o, apezoidal y la co ona p esen a un lado lingual
cónca o (Figu a 2a). P4 y M1 ienen alones bien desa ollados, M2 en meno medida (Figu a
2c). La ama mandibula es ec angula en is a ex e na, con la ba a mandibula en e los
p ocesos co onoides y condila p ác icamen e ho izon al. Los mola es in e io es p esen an un
cíngulo es echo y egula . El húme o p esen a una epí isis p oximal diagnós ica po ene un
oquín casi an g ande como el oquí e y una cabeza hume al pequeña y edonda (Dupuis
1986); la epí isis dis al p esen a un p oceso es iloides ala gado, una epi óclea amplia (Figu a
2d; Dupuis 1986; Fel en e al. 1973) y cóndilos p oyec ados do salmen e. El adio es obus o y,
en con as e con la mayo ía de los mu ciélagos espe iliónidos excep o Miniop e us, la
inse ción de la úlna es á en la zona media de la diá isis; la epí isis p oximal (Figu a 4e) di ie e
de la de Miniop e us en que iene una osa de inse ción del bíceps abie a y una pun a p oximal
edondeada (Dodelin 2002). El ému iene una cabeza aplanada y una c es a medial cu a y
p onunciada, bien di e enciada del ocán e meno (Figu a 4 ); la epí isis dis al p esen a
cóndilos dis ales pequeños, con una amplia osa sepa ando uno del o o.
Taxón
n
elem
n
elem
n
elem
Rhinolophus e umequinum
1
C
2
md ( )
1
m1
1
m3
5
mx ( )
17
C
2
M1
11
M2
3
M3
1
md (b)
Rhinolophus mehelyi
1
md ( a)
6
md ( )
8
c
2
p4
8
m1
1
m2
1
m3
14
co
13
hu ( )
2
a ( )
3
e ( )
87
mx ( )
3
I
202
C
3
P2
2
P3
79
P4
124
M1
96
M2
73
M3
37
M ( )
2
md
31
md (b)
10
md ( a)
347
md ( )
7
i
121
c
35
p2
17
p3
Myo is myo is
92
p4
160
m1
91
m2
62
m3
27
m ( )
9
co
2
cla
1
esc ( )
74
hu ( )
54
a ( )
8
m cp II ( )
22
m cp III ( )
5
m cp IV ( )
17
m cp V ( )
1
e
43
e ( )
1
i
18
i ( )
1
diap
3
mx ( )
2
C
3
P4
Myo is bechs einii
2
M1
1
md ( a)
5
md ( )
3
m1
1
m3
1
e ( )
Myo is capaccinii
2
md
2
md (b)
5
md ( )
2
hu ( )
5
a ( )
Myo is na e e i
1
M2
M. na e e i/ema gina us/
dauben onii
2
hu ( )
Myo is
sp.
1
md ( )
2
a ( )
1
i ( )
2
mx ( )
2
C
1
M1
Pleco us aus iacus
1
M2
1
md (b)
1
md ( a)
7
md ( )
1
p3
1
p4
2
m1
4
hu ( )
2
a ( )
Ba bas ella ba bas ellus
1
m1
5
hu ( )
6
mx ( )
37
C
8
P4
13
M1
18
M2
7
M3
2
M ( )
3
md
12
md (b)
Miniop e us sch eibe sii
15
md ( a)
102
md ( )
5
c
4
p2
2
p3
4
p4
20
m1
18
m2
5
m3
4
m ( )
103
hu ( )
20
a ( )
3
m cp V ( )
27
e ( )
1
i ( )
Tabla 2. Lis a de ma e ial es udiado, n: núme o de elemen os, elem: elemen o, c : c áneo, mx: maxila, I:
incisi o supe io , C: canino supe io , P: p emola supe io , M: mola supe io , md: mandíbula, md (b):
cue po mandibula ; md ( a): ama mandibula ; i: incisi o in e io , c: canino in e io , p: p emola
in e io , m: mola in e io , co: cóclea, esc: escápula, hu: húme o, a: adio, m cp: me aca po, e: ému ,
i: ibia, : agmen o, diap: diá isis.

Table 2. Lis o s udied ma e ial, n: numbe o elemen s, elem: elemen , c : c anium, mx: maxilla, I:
uppe incisi e, C: uppe canine, P: uppe p emola , M: uppe mola , md: mandible, md (b): mandibula
body; md ( a): mandibula amus; i: lowe incisi e, c: lowe canine, p: lowe p emola , m: lowe mola ,
co: cochlea, esc: scapula, hu: hume us, a: adius, m cp: me aca pal, e: emu , i: ibia, i: ibula, :
agmen , diap: diaphysis.
TD3-4
TD5
TD6
TD7
TD8
TD8-9
TD10
TOTAL
Especie
NR
NMI
NR
NMI
NR
NMI
NR
NMI
NR
NMI
NR
NMI
NR
NMI
NR
NMI
Rhinolophus mehelyi
19
5
14
3
44
5
25
4
1
1
103
18
Rhinolophus e umequinum
2
1
1
1
2
1
5
3
Myo is myo is
255
23
266
36
835
72
1
1
529
32
18
3
98
20
2002
187
Myo is bechs einii
3
2
7
5
11
3
21
10
Myo is capaccinii
1
1
15
7
16
8
Myo is na e e i
1
1
1
1
Myo is na e e i/ema gina us/dauben onii
2
1
2
1
Myo is sp.
1
1
2
1
1
1
4
3
Pleco us aus iacus
2
1
7
2
14
5
2
1
25
9
Ba bas ella ba bas ellus
1
1
2
1
3
3
6
5
Miniop e us sch eibe sii
41
6
31
9
332
46
34
13
438
74
Vespe ilionidae inde .
20
-
20
-
Chi op e a inde .
18
-
5
-
37
-
8
-
68
-
TOTAL
341
39
336
60
1315
143
1
1
599
51
19
4
100
21
2711
319
Tabla 3. P esencia en é minos de NR (núme o de es os) y NMI (mínimo núme o de indi iduos) de cada axón de mu ciélago iden i icado a lo la go de la secuencia
de TD.
Table 3. P esence in e ms o NR (numbe o emains) and NMI (minimum numbe s o indi iduals) o each ba axon iden i ied h ough he TD sequence.
62
•
Rhinolophus e umequinum
(Sch ebe , 1774) (mu ciélago g ande de
he adu a)
Es a especie es la de mayo amaño del géne o Rhinolophus en Eu opa (ma e ial en Tabla 2).
Apa ece de mane a pun ual a lo la go de la secuencia (Tabla 3). Los es os p esen an la mo ología
ípica de los mu ciélagos de he adu a (Figu a 2a, b). Su g an amaño (medidas de mola es en
Tabla 3) pe mi e asigna los a es a especie sin luga a duda dis inguiéndolos de los o os dos
miemb os del géne o p esen es en el yacimien o.
Dis ibución y hábi a ac ual: Rhinolophus e umequinum habi a oda la península ibé ica,
así como las zonas de in luencia medi e ánea de Eu opa (y ambién el su de G an B e aña),
del no e de Á ica y de O ien e p óximo (Die z e al. 2009; Palomo e al. 2007). Especie
ípicamen e ca e nícola, caza en hábi a s muy di e sos que incluyen bosques, p ade as
adehesadas y pas os (Die z e al. 2009; Palomo e al. 2007). De acue do con Palomo e al.
(2007) en España se dis ibuye desde el ni el del ma has a los 1600 m s. n. m. a lo la go de
odo el e i o io, incluida la ac ual p o incia de Bu gos.
•
Rhinolophus mehelyi
Ma schie, 1901 (mu ciélago mediano de
he adu a)
Los es os pe enecen a una especie de mu ciélago de he adu a de alla media (Figu a
2c, d; 4d, e, ; ma e ial en Tabla 2). Es ecuen e a lo la go de oda la secuencia de TD (excep o
en las unidades TD7 y TD10), aunque p esen a una abundancia ela i amen e baja (Tabla 3).
El amaño de los mola es supe io es e in e io es (Tabla 4) ha sido compa ado con especímenes
ac uales pe enecien es a las dos especies del géne o Rhinolophus de alla media p esen es en la
península ibé ica; los es os de TD p esen an amaños supe io es a los de Rhinolophus eu yale
pe o se encuen an den o del ango de a iabilidad de R. mehelyi. Los húme os p esen an una
epí isis dis al con el p oceso es iloides cuad angula ca ac e ís ico de R. mehelyi y di e en e a R.
eu yale (más esbel o con el ex emo edondeado) y R. blasii ( e minado en pun a) (Figu a d;
Dupuis 1986; Fel en e al. 1973)
Dis ibución y hábi a ac ual: es a especie de ma cado ca ác e e mó ilo es á p esen e
en la mi ad su de la península ibé ica con el lími e no e de su dis ibución ajus ado a la
iso e ma de media anual de 14ºC (Palomo e al. 2007), y p esen a una dis ibución discon inua
a lo la go de las zonas de in luencia medi e ánea del su de Eu opa, no e de Á ica y O ien e
p óximo (Die z e al. 2009; Palomo e al. 2007). Especie es ic amen e ogló ila, caza en
p ade as, pas os y campos (Die z e al. 2009) o zonas con cubie a a bó ea adehesada (Palomo
e al. 2007). De acue do con Palomo e al. (2007) en España exis en ci as has a a 1200 m s. n.
m. aunque a amen e supe a los 500 m y se a a de una especie muy poco ecuen e en la
zona de es udio.
3.1.2. Vespe ilionidae G ay, 1821
3.1.2.1.
Myo is
Kaup, 1829
Es e géne o de qui óp e os posee den ición myo odon a, con ó mula den al
2.1.3.3/3.1.3.3. Algunas di e encias c aneales básicas en e a o os myo odon os son: el os o
más elongado en p opo ción a la ca idad c aneal y la o ma iangula de la ama mandibula ,
con el p oceso co onoides al o y los p ocesos condila y angula menos desa ollados en
p opo ción con el p ime o. El húme o p esen a una epí isis p oximal de cabeza edondeada
con la c es a del oquín poco desa ollada y sin c es a del oquí e ; el oquín y los bo des
p oximales de la cabeza alcanzan una al u a simila , mien as que el bo de p oximal del
oquí e se ex iende po encima de los o os dos. El adio p esen a en la epí isis p oximal una
osa de inse ción del bíceps abie a, buen desa ollo del p oceso p oximal en o ma de pun a y
la supe icie a icula ilobulada sin c es a c uzada. La epí isis dis al del adio p esen a dos
63
Figu a 2. Ejemplo de es os c aneales del o den Chi op e a de TD; a: C (I),
Rhinolophus
e umequinum
(TD5); b: agmen o mandíbula (D) con p4,
R. e umequinum
(TD10); c: agmen o
maxila (I) con M2-M3,
Rhinolophus
mehelyi
(TD6); d: agmen o bulla impánica, cóclea (I),
R.
mehelyi
(TD3-4); e: agmen o maxila (D) con P4-M1,
Myo is
myo is
(TD6); : mandíbula (I) con m2-
m3,
M. myo is
(TD5); g: agmen o mandíbula (I) con m1-m3,
Myo is
bechs einii
(TD5); h: mandíbula
(I) con m1-m3,
Myo is
capaccinii
(TD6); i: M2 (I),
Myo is
na e e i
(TD5); j: agmen o maxila (D) con
M1-M2,
Pleco us
aus iacus
(TD8); k: C (D),
P.
aus iacus
(TD5); l: mandíbula (I) con m2-m3,
Miniop e us
sch eibe sii
(TD6); m: m1 (I)
Ba bas ella
ba bas ellus
(TD5). Escala=1 mm.
Figu e 2. Example o c anial emains o o de Chi op e a om TD; a: C (Le ),
Rhinolophus
e umequinum
(TD5); b: mandible agmen (Righ ) wi h p4,
R. e umequinum
(TD10); c: maxilla
agmen (L) wi h M2-M3,
Rhinolophus
mehelyi
(TD6); d: ympanic bulla agmen , cochlea (L),
R.
mehelyi
(TD3-4); e: maxilla agmen (R) wi h P4-M1,
Myo is
myo is
(TD6); : mandible (L) wi h m2-
m3,
M.
myo is
(TD5); g: mandible agmen (L) wi h m1-m3,
Myo is
bechs einii
(TD5); h: mandible (L)
wi h m1-m3,
Myo is
capaccinii
(TD6); i: M2 (L),
Myo is
na e e i
(TD5); j: maxilla agmen (R) wi h
M1-M2,
Pleco us
aus iacus
(TD8); k: C (R),
P.
aus iacus
(TD5); l: mandible (L) wi h m2-m3,
Miniop e us
sch eibe sii
(TD6); m: m1 (L)
Ba bas ella
ba bas ellus
(TD5). Scale=1 mm.
70
Figu a 4. Ejemplo de es os pos c aneales del o den Chi op e a de TD.
Myo is
myo is,
a: epí isis dis al
(I) de húme o (TD10); b: epí isis p oximal (D)de adio (TD10); c: epí isis p oximal (I) de ému (TD6).
Rhinolophus
mehelyi,
d: epí isis dis al (I)de húme o (TD5); e: epí isis p oximal (D) de adio (TD6); :
epí isis p oximal (D) de ému (TD6).
Miniop e us
sch eibe sii,
g: epí isis dis al (I) de húme o (TD3-4);
h: epí isis p oximal (I) de adio (TD6); i: epí isis p oximal (I) de ému (TD6).
Pleco us
aus iacus,
j:
epí isis dis al (D) de húme o (TD6).
Myo is
capaccinii,
k: epí isis dis al (D) de húme o (TD6).
Ba bas ella
ba bas ellus,
l: epí isis dis al (D) de húme o (TD6). Escala=1mm.
Figu e 4. Example o pos c anial emains o o de Chi op e a o TD.
Myo is
myo is,
a: (Le ) hume us
dis al epiphysis (TD10); b: (Righ ) adius p oximal epiphysis (TD10); c: (L) emu p oximal epiphysis
(TD6).
Rhinolophus
mehelyi,
d: (L) hume us dis al epiphysis (TD5); e: (R) adius p oximal epiphysis
(TD6); : (R) emu p oximal epiphysis (TD6).
Miniop e us
sch eibe sii,
g: (L) hume us dis al
epiphysis; h: (L) adius p oximal epiphysis (TD6); i: (L) emu p oximal epiphysis (TD6).
Pleco us
aus iacus,
j: (R) hume us dis al epiphysis (TD6).
Myo is
capaccinii,
k: (R) hume us dis al epiphysis
(TD6).
Ba bas ella
ba bas ellus,
l: (R) hume us dis al epiphysis, (TD6). Scale = 1mm.

71
•
Miniop e us sch eibe sii
Kuhl, 1817 (mu ciélago de cue a)
Es a es la única especie del géne o p esen e en Eu opa y la península ibé ica. Apa ece
de mane a ecuen e a lo la go de oda la secuencia de TD (excep o en las unidades TD7,
TD8-9 y TD10) y p esen a una abundancia ela i amen e al a (Tabla 3; ma e ial en Tabla 2). En
con o no oclusal de C es o alado, y la co ona p esen a su cos longi udinales p o undos an o
en la ca a lingual como en la labial. P4, M1 y M2 poseen alones bien desa ollados donde el
cíngulo se eng osa ela i amen e. En el caso de P4 el cíngulo lingual p esen a un apun amien o
en la zona de unión con la a is a en e las ca as an e io y pos e io , en o ma de cúspide ex a.
El con o no oclusal de p4 es iangula . Los mola es in e io es p esen an un igónido
ela i amen e ce ado con cíngulo lingual; en el alónido, la posición del en ocónido es
siemp e más hacia la pa e lingual que la del hypoconúlido. La ama mandibula iene o ma
cuad ada con los p ocesos co onoides y a icula a simila al u a; la unión con el cue po o ma
un ángulo bien ma cado. El húme o se ca ac e iza po p esen a una epí isis p oximal con el
oquín ancho en o ma de o eja, cuyo ex emo p oximal queda muy po debajo del ex emo
p oximal del oquí e , y una cabeza de o ma o al que se inclina hacia el oquí e , cuyo
ex emo p oximal sob epasa lige amen e el del oquín. La epí isis dis al del húme o es
diagnós ica debido al p oceso es iloides la go y aplanado en o ma de pala, la ma cada osa del
olec anon y el su co p o undo en e el cóndilo y el epicóndilo (Figu a 4g). El adio se
ca ac e iza po p esen a una epí isis p oximal con un p oceso la go y pun iagudo y una osa
de inse ción del bíceps p ác icamen e ce ada y a iñonada (Figu a 4h). El ému posee una
cabeza p oyec ada an e io men e, y lige amen e aplanada en el bo de dis al (Figu a 4i); la
epí isis dis al p esen a cóndilos dis ales casi simé icos, de con o no sub ec angula y más
educidos longi udinalmen e que o os espe ilionoideos.
Dis ibución y hábi a ac ual: es á p esen e en oda la península ibé ica, aunque es más
abundan e en la anja medi e ánea y la mi ad su peninsula , y se dis ibuye de o ma
con inua a lo la go de la Eu opa medi e ánea, el no e de Á ica y O ien e p óximo (Die z e
al. 2009; Palomo e al. 2007). Aunque ocupa oda la a iedad de hábi a s an o en el dominio
e momedi e áneo como sup amedi e áneo, en conjun o mues a en p e e encia po las
zonas boscosas (Die z e al. 2009). Es una especie ípicamen e ca e nícola, que en España ha
sido ci ada desde el ni el del ma has a los 1400 m de al i ud y de la que exis en nume osas
ci as de su p esencia en la ac ualidad en la zona de es udio (Palomo e al. 2007).
La abundancia de es os ósiles de mu ciélagos es a iable a lo la go de las dis in as
unidades de la secuencia de la G an Dolina (Figu a 5); la unidad TD8 es la más ica en es e
ipo de es os, mien as que la p esencia de es os es muy baja en la unidad TD10 y
p ác icamen e nula en las mues as p oceden es de la unidad TD7 (donde un único espécimen
ha sido ecupe ado). Al mismo iempo, la abundancia de qui óp e os ósiles a lo la go de dicha
secuencia es ela i amen e baja si se compa a con la de o os g upos de pequeños e eb ados,
como ep iles y an ibios, oedo es o insec í o os (Blain e al. 2008; Cuenca-Bescós e al. 2011;
López-An oñanzas & Cuenca-Bescós 2002).
72
Figu a 5. Abundancia de es os del o den Chi op e a a lo la go de la secuencia de TD; NMI/Kg:
mínimo núme o de indi iduos po Kg de mues a p ocesado; NR/Kg: núme o de es os de qui óp e os
po Kg de mues a p ocesado.
Figu e 5. O de Chi op e a emains abundance along he TD sequence; NMI / Kg: minimum numbe
o indi iduals pe Kg o p ocessed sample; NR/Kg: numbe o ba emains by Kg o p ocessed sample.
El conjun o de es os de qui óp e os ecupe ados e iden i icados se compone de
elemen os desa iculados pe enecien es an o al esquele o c aneal como al pos c aneal.
P esen an colo aciones que a ían desde el blanco has a el cas año oscu o y neg o y apa ecen
bas an e ac u ados (Figu a 2, 4), siendo muy escasos los es os comple os an o de huesos
la gos como de huesos del c áneo. Se obse a que en odas las unidades iene luga una
pé dida di e encial del esquele o pos c aneal. La pé dida de elemen os esquele ales mues a
lige as a iaciones a lo la go de la secuencia, pe o puede iden i ica se una pau a común a odas
las unidades donde el alo más al o de abundancia ela i a es siemp e pa a la mandíbula,
seguido en gene al po los mola es y los dos huesos la gos más obus os del esquele o de los
qui óp e os: el húme o y el adio (Figu a 6). Algunos es os pun uales p esen an ma cas de
disolución. La composición po g upos de edad en el egis o de TD es á apa en emen e más
elacionada con el axón ca ac e izado que con la unidad de egis o (Figu a 7). Así, en e las
especies más ecuen es a lo la go de la secuencia, se obse a que en Myo is myo is p edominan
gene almen e los indi iduos adul os mien as que en Miniop e us sch eibe sii y Rhinolophus mehelyi
se egis an sob e odo indi iduos subadul os; la excepción es el egis o en TD10 de Myo is
myo is, donde la p esencia de indi iduos adul os es in e io a la suma de subadul os y adul os
mayo es (Figu a 7). En e las especies acciden ales (con menos de 10 indi iduos en cualquie a
de las unidades) la composición es muy a iable. Myo is bechs einii p esen a un pa ón simila a
M. myo is (aunque la can idad de da os disponibles es meno ), mien as que en Pleco us aus iacus
no apa ecen egis ados indi iduos adul os mayo es y la p opo ción en e subadul os y adul os
es a iable; en el es o de las especies solo se ha podido de e mina el g upo de edad al que
pe enecen indi iduos pun uales po unidad: los da os egis ados son muy escasos, po lo que
no son signi ica i os.
73
Figu a 6. Composición del egis o de cada unidad li oes a ig á ica en é minos de abundancia ela i a
(Ri) de los p incipales elemen os esquele ales p esen es, núme o absolu o de elemen os sob e cada
ba a (la unidad TD7 ha sido excluida del análisis po la escasez de es os egis ados, un único
espécimen); mx: maxila ; md: mandíbula; m: mola ; co: cóclea; cla : cla ícula; hu: húme o; a: adio;
m cp (II-V): me aca pos 2º a 5º; e: ému ; i: ibia.
Figu e 6. Composi ion o he assemblage o each li hos a ig aphic uni in e ms o ela i e abundance
(Ri) o he main skele al elemen s p esen , he absolu e numbe o elemen s is indica ed o e each ba (
he TD7 uni has been excluded om he analysis due o he sca ci y o egis e ed emains, a single
specimen); mx: maxilla; md: mandible; m: mola ; co: cochlea; cla : cla icle; hu: hume us; a: adius;
m cp (II-V): me aca pals 2nd o 5 h; e: emu ; i: ibia.
Las especies egis adas habi an en la ac ualidad la península ibé ica y Eu opa; se a a
de una asociación inculada ac ualmen e a las á eas de in luencia medi e ánea y las especies
Rhinolophus mehelyi, Myo is capaccinii y Miniop e us sch eibe sii son cla amen e e mó ilas (Palomo e
al. 2007). La mayo ía de los qui óp e os egis ados son especies de hábi a s ca e nícolas
(es ic os algunos, como Rhinolophus mehelyi, Rhinolophus e umequinum, Myo s myo is o Miniop e us
sch eibe sii; ocasionales o os, como los Myo is de alla pequeña o Pleco us aus iacus, Die z e al.
2009; Palomo e al. 2007) y en el caso de las dos especies más ecuen es en la secuencia de
TD, Myo is myo is y M. sch eibe sii, ienden a o ma g andes colonias (Die z e al. 2009; Palomo
e al. 2007). El egis o mues a la p esencia de especies con p e e encia an o po las zonas
boscosas (R. e umquinum, M. myo is, Myo is bechs einii, Ba bas ella ba bas ellus, Tabla 5) como po
las zonas abie as (R. mehelyi, P. aus iacus, Tabla 5), o as de hábi os gene alis as (Myo is na e e ii,
M. sch eibe sii, Tabla 5) y la especie M. capaccinii que exclusi amen e caza sob e masas de agua
(Tabla 5; Palomo e al. 2007). Los mayo es ni eles de di e sidad, conside ando an o el
núme o o al de especies p esen es en la asociación, como la p obabilidad de que dos
indi iduos ecogidos al aza pe enezcan o no a la misma especie (índice de Shannon H’), se
dan en las unidades de la base de la secuencia (TD3-4, TD5 y TD6) co espondien es al
Pleis oceno In e io pos -Ja amillo (Figu a 8), mien as que la dominancia de la especie Myo is
myo is es especialmen e al a en los ni eles TD8-9 y TD10 a echo de secuencia (Figu a 8). Las
mencionadas unidades de base de la secuencia p esen an el mayo núme o de especies
acciden ales (especies ep esen adas po menos de 10 indi iduos en odas las unidades, Figu a
8). Las unidades TD5 y TD6 egis an el mayo núme o de especies e mó ilas, seguidas po
las unidades TD3-4 y TD8 (Figu a 8). En cuan o a la composición del ambien e de cada
unidad in e ida a pa i de la asociación de qui óp e os ósiles, el egis o indica un paisaje
mosaico con p edominio de las zonas boscosas y de ansición al e nadas con á eas más
74
abie as y zonas de oquedo, que se man iene ap oximadamen e cons an e a lo la go de la
secuencia de TD. Des aca la e idencia de p esencia de hábi a s acuá icos en las inmediaciones
en las unidades TD5 y TD6 (Figu a 8).
Figu a 7. Po cen aje (%) que ep esen a cada g upo de edad basado en el desgas e den al (subadul os,
adul os, adul o mayo es) en cada especie a lo la go de las sucesi as unidades li oes a ig á icas de TD.
La unidad TD7 ha sido excluida del análisis po la escasez de es os egis ados (un único espécimen).
Figu e 7. Pe cen age (%) ep esen ed by each age g oup based on den al wea (subadul s, adul s, old
adul s) in each species along he successi e li hos a ig aphic uni s o TD. The TD7 uni has been
excluded om he analysis due o he sca ci y o egis e ed emains (a single specimen).
Especie
AS
AH
Bo
Ac
Ro
Rhinolophus mehelyi
60
0
20
0
20
Rhinolophus e umequinum
0
0
80
0
20
Myo is myo is
0
0
80
0
20
Myo is bechs einii
0
0
90
0
10
Myo is capaccinii
0
0
0
80
20
Myo is na e e i
20
20
30
20
10
Pleco us aus iacus
0
90
0
0
10
Ba bas ella ba bas ellus
0
0
90
0
10
Miniop e us sch eibe sii
20
20
40
0
20
Tabla 5. Po cen ajes de p e e encia po cada ipo de hábi a a ibuidos a cada especie de acue do con
Die z e al. (2009); Palomo e al. (2007). AS: ambien e abie o y seco; AH: ambien e abie o y húmedo;
Bo: ambien e de bosque y de ansición; Ac: ambien e acuá ico y de bo de; Ro: ambien e de oquedal.
Table 5. Pe cen ages o habi a p e e ences a ibu ed o each species acco ding o Die z e al. (2009);
Palomo e al. (2007). AS: open and d y en i onmen ; AH: open and humid en i onmen ; Bo: o es and
ansi ional en i onmen ; Ac: aqua ic and edge en i onmen ; Ro: ocky en i onmen .
75
Figu a 8. Indicado es de paleodi e sidad y paleoambien e analizados sob e la asociación de qui óp e os
de TD. N: núme o de especies; H’: índice de Shannon-Wienne ; % espd: po cen aje que ep esen a los
indi iduos de la especie más abundan e sob e el o al; n espa: núme o de especies acciden ales (menos
de 10 indi iduos en odas las unidades); n esp : núme o de especies e mó ilas; h: po cen ajes a ibuidos
a cada ipo de hábi a median e la aplicación del mé odo de ponde ación de hábi a s; AS: ambien e
abie o y seco; AH: ambien e abie o y húmedo; Bo: ambien e de bosque y de ansición; Ac: ambien e
acuá ico y de bo de; Ro: ambien e de oquedal.
Figu e 8. Palaeodi e si y and palaeoen i onmen al indica o s analysed on he associa ion o ba s o TD.
N: numbe o species; H’: Shannon-Wienne index; % espd: pe cen age ep esen ed by he indi iduals
o mos abundan species on he o al; n espa: numbe o a e species (less han 10 indi iduals in all
uni s); n esp : numbe o he mophilic species; h: pe cen ages a ibu ed o each ype o habi a h ough
he applica ion o he habi a weigh ing me hod; AS: open and d y en i onmen ; AH: open and humid
en i onmen ; Bo: o es and ansi ion en i onmen ; Ac: aqua ic and edge en i onmen ; Ro: ocky
en i onmen .
Los elemen os esquelé icos de qui óp e os con mayo abundancia ela i a en el
egis o de la G an Dolina son en odos los casos aquellos con una du abilidad po encial al a
(López-Ga cía e al. 2011d): mola es (den ina ecubie a de esmal e, una ase mine al más du a
y c is alog á icamen e más densa que la del hueso) y mandíbulas, húme os y adios (los huesos
más obus os den o del esquele o de los qui óp e os). Las ca ac e ís icas del yacimien o,
o mado en una ca idad ká s ica, jun o con la al a dominancia de especies de qui óp e os
ca e nícolas ípicamen e o mado es de g andes colonias (Myo is myo is, menos abundan e
Miniop e us sch eibe sii) apun an a un o igen de la acumulación po mue e na u al de los
indi iduos en el in e io de la cue a (Galán e al. 2016a; 2018a; López-Ga cía e al. 2011d)
conco dan e con la ausencia p ác icamen e o al de ma cas de disolución en los es os; la
pé dida di e encial de elemen os esquele ales se ía debida al anspo e de los es os en el
in e io de la ca idad. La pequeña can idad de es os de qui óp e os egis ados en
compa ación con la de o os g upos de pequeños mamí e os, ep iles y an ibios (Blain e al.
2008; 2009; Cuenca-Bescós e al. 2011; López-An oñanzas & Cuenca-Bescós 2002) y el o igen
alóc ono del sedimen o en la mayo ía de las unidades (Campaña e al. 2015) indican sin
emba go un o igen mix o de la acumulación del conjun o de pequeños e eb ados (Kowalski

76
1995; López-Ga cía e al. 2011d) donde p edomina ían los apo es p oceden es del ex e io
(en el caso del egis o de pequeños e eb ados, animales que no habi an en cue as pe o han
sido dep edados y acumulados en la en ada de la ca idad, Blain e al. 2008; 2009; Cuenca-
Bescós e al. 2011). La p esencia mayo i a ia de indi iduos subadul os en dos de las es
especies más ecuen es a lo la go de la secuencia, Rhinolophus mehelyi y Miniop e us sch eibse sii,
apun a ía hacia el uso de la ca idad como luga de e ugio du an e la época de c ía (Se illa
1986) po pa e de dichas especies (es ación cálida, Die z e al. 2009; Palomo e al. 2007). Po
el con a io, en el caso de la especie dominan e Myo is myo is, la p esencia mayo i a ia de
indi iduos adul os (aunque odas las edades es án ep esen adas) pod ía in e p e a se como un
uso de la ca idad como e ugio a lo la go de odo el año; a echo de la secuencia (unidad
TD10) se obse a sin emba go un descenso ela i o de los indi iduos adul os egis ados en
a o de los subadul os y adul os mayo es, lo que se co esponde ía con la ana ocenosis de
una colonia de hibe nación, como p opone Se illa (1986) pa a o os yacimien os.
El conjun o de axones del o den Chi op e a iden i icados a lo la go de la secuencia
TD es cohe en e con los da os p oceden es de los o os yacimien os de edad Pleis oceno
In e io y Medio en A apue ca, en los que se egis a una auna de qui óp e os simila , aunque
menos di e sa (Tabla 6). En la Unidad In e io Roja, TELRU, de la Sima del Ele an e de
A apue ca (Rosas e al. 2001; 2004; 2006), de edad Pleis oceno In e io p e-Ja amillo (Cuenca-
Bescós e al. 2010b, 2017), se han iden i icado seis axones (Galán e al. 2016a; Tabla ), odos
ellos p esen es en las unidades del Pleis oceno In e io de TD excep o c . Ep esicus. La g an
di e sidad de qui óp e os de las unidades del Pleis oceno In e io de TD con as a con el
egis o mucho menos di e so de los mencionados ni eles de TELRU. Las asociaciones de
o os mic omamí e os egis adas en ambos yacimien os, p incipalmen e oedo es, ambién
mues an ue es di e encias, lo que se in e p e a como un sal o empo al en e ambas
secuencias (Cuenca-Bescós e al. 2015). En compa ación con los da os p oceden es de los
yacimien os de edad Pleis oceno Medio de A apue ca (Complejo Gale ía-Za pazos, la Sima de
los Huesos y los ni eles de la Unidad Supe io Roja, TEURU, de La Sima del Ele an e, e
Tabla ) des aca ambién la mayo di e sidad egis ada en las unidades de TD. En es os
yacimien os se ha cons a ado el egis o de a ios axones de qui óp e os (Tabla )
co espondien es con las especies más ecuen es de las unidades TD8 a TD10. La excepción
es la especie Myo is bly hii, iden i icada en la unidad LU-11 de la Sima de los Huesos (Capí ulo
5) y quizá p esen e en TEURU (donde se ha iden i icado ma e ial con asignación abie a
Myo is myo is/bly hii, López-Ga cía e al. 2011b), pe o cuya p esencia se desca a en TD y no se
ha ci ado en el complejo Gale ía-Za pazos (Tabla ; Cuenca-Bescós & Ga cía, 2007; Galindo-
Pellicena e al. 2011; Capí ulo 5).
Po o o lado, nues os esul ados mues an impo an es di e encias en e una p ime a
pa e de la secuencia de TD (unidades TD3-4 a TD8 excep o la unidad es é il TD7) de edad
Pleis oceno In e io inal a Pleis oceno Medio, y la pa e supe io (unidades TD8-9 y TD10)
de edad Pleis oceno Medio, siendo la di e sidad especí ica mucho mayo en el p ime amo
donde además apa ecen un mayo núme o de especies acciden ales (Tabla 3, Figu a 8). En
elación con es as especies acciden ales, cabe des aca que la unidad TD3-4 apo a el egis o
más an iguo en España de la especie Ba bas ella ba bas ellus. Las especies Myo is bechs einii, Myo is
na e e ii y Myo is capaccinii, ci adas en el Pleis oceno In e io del yacimien o de Quibas (Se illa
e al. 2014), y ambién en Cue a Vic o ia en el p ime caso (Se illa 2012) apa ecen po p ime a
ez en la mi ad no e de la península ibé ica en los ni eles TD3-4 y TD5. Los esul ados de
es e abajo e elan la p esencia con inua y siemp e dominan e de la especie Myo is myo is a lo
la go de la secuencia de TD (Tabla 3). Es o ambién se obse a en los ni eles de TELRU
(Galán e al. 2016a) en A apue ca, indicando una al a es abilidad de las poblaciones de es a
77
especie en la zona a lo la go de más de 1 millón de años. Si bien el egis o de M. myo is no es
muy ecuen e en el Pleis oceno In e io y Medio de España, donde sólo se ci a en unos pocos
yacimien os (Pleis oceno In e io : Quibas, Se illa e al. 2014; Cue a Vic o ia, Se illa 2012;
Sima del Ele an e TELRU, Galán e al. 2016a; Pleis oceno Medio: Las G ajas, Se illa 1988), la
g an es abilidad a la go plazo de es a especie ha sido obse ada en el egis o ósil cua e na io
de oda Eu opa (López-Ga cía e al. 2011d) y los da os ob enidos en TELRU y la G an
Dolina en A apue ca son buena p ueba de ello.
Yacimien o
Edad
(ka/MIS)
R. e umequinum
R. mehelyi
R. eu yale
R. mehelyi/eu yale
Rhinolophus
sp.
Myo is myo is
Myo is bly hii
M. myo is/bly hii
M. bechs einii
M. na e e ii
M. capaccinii
Myo is
sp.
P. aus iacus
Ep esicus
sp.
Pipis ellus
sp.
B. ba bas ellus
M. sch eibe sii
Co a del Rinoce on (VII)
159-226
x
El Congos o
Pleis . Medio
x
x
x
Molle I (5)
215
x
x
Sima del Ele an e (TE18-19)
250-300
x
x
x
x
Gale ía-Za pazos (GII-GIII)
250-500
x
x
x
x
G an Dolina (TD8-10)
337-610
x
x
x
x
x
x
P ádena
Pleis . Medio
x
x
x
Gua do
Pleis . Medio
x
x
x
x
x
Á idos-1
MIS 11
x
Sima de los Huesos (LU-6 y 11)
417-430
x
x
x
x
x
x
x
x
Pon ón de la Oli a
Pleis . In e io
c .
c .
c .
G an Dolina (TD3-6)
830-1070
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
Sima del Ele an e TE7-12
1200
x
x
x
x
c .
x
Tabla 6. Regis o de qui óp e os ósiles de edad Pleis oceno In e io y Medio en la mi ad no e de la
península ibé ica. Yacimien os: Co a del Rinoce on (VII) (Ba celona, Dau a e al. 2015); El Congos o
(Mad id, Albe di e al. 1977); Molle I (Gi ona, López-Ga cía e al. 2014c; Ma o o e al. 1987;); Gale ía-
Za pazos, A apue ca (Bu gos, Be ge e al. 2008; Falguè es e al. 2013; Cuenca-Bescós & Ga cía, 2007;
Galindo-Pellicena e al. 2011; Capí ulo 5); G an Dolina (TD8-10), A apue ca (Bu gos, Capí ulo 4); Sima
de los Huesos (LU-6 y 11), A apue ca (Bu gos, A nold e al. 2014; Capí ulo 5); Sima del Ele an e (TE18-
19), A apue ca (Bu gos, Lomb e a-He mida e al. 2011; López-Ga cía e al. 2011b); P ádena (Sego ia,
Se illa 1988); Gua do (Palencia, Se illa 1988); Á idos (Mad id, Blain e al. 2014; López-Ma ínez 1980);
Sima del Ele an e TELRU, A apue ca (Bu gos, Ca bonell e al. 2008; Galán e al. 2016a); Pon ón de la
Oli a (Mad id, Sesé & Ruiz-Bus os 1992).
Table 6. Lowe and Middle Pleis ocene chi op e s ossil eco d in he no he n hal o he Ibe ian
Peninsula. Si es: Co a del Rinoce on (VII) (Ba celona, Dau a e al. 2015); El Congos o (Mad id,
Albe di e al. 1977); Molle I (Gi ona, López-Ga cía e al. 2014c; Ma o o e al. 1987;); Gale ía-Za pazos,
A apue ca (Bu gos, Be ge e al. 2008; Falguè es e al. 2013; Cuenca-Bescós & Ga cía, 2007; Galindo-
Pellicena e al. 2011; Capí ulo 5); G an Dolina (TD8-10), A apue ca (Bu gos, Capí ulo 4); Sima de los
Huesos (LU-6 y 11), A apue ca (Bu gos, A nold e al. 2014; Capí ulo 5); Sima del Ele an e (TE18-19),
A apue ca (Bu gos, Lomb e a-He mida e al. 2011; López-Ga cía e al. 2011b); P ádena (Sego ia, Se illa
1988); Gua do (Palencia, Se illa 1988); Á idos (Mad id, Blain e al. 2014; López-Ma ínez 1980); Sima del
Ele an e TELRU, A apue ca (Bu gos, Ca bonell e al. 2008; Galán e al. 2016a); Pon ón de la Oli a
(Mad id, Sesé & Ruiz-Bus os 1992).
En cuan o al ma co paleogeog á ico en la mi ad no e de la península ibé ica, el
egis o de qui óp e os ósiles de edad Pleis oceno In e io y Medio es escaso y solo unos
pocos yacimien os han sido es udiados en es e sen ido (Tabla 6). En el Pleis oceno In e io de
Pon ón de la Oli a se han egis ados es axones ambién p esen es en los ni eles de es a
78
edad de los yacimien os de A apue ca (Tabla 6). De nue o des aca la di e sidad mucho mayo
egis ada en el Pleis oceno In e io de la G an Dolina, con un o al de 10 axones egis ados.
En el Pleis oceno Medio de Co a del Rinoce on (VII), el Congos o, Molle I (5), P ádena,
Gua do y Á idos se han egis ado di e sos axones, odos ellos p esen es en el conjun o de
los yacimien os del Pleis oceno Medio de A apue ca (Tabla 6) a excepción de Pipis ellus sp. En
el caso de Pipis ellus sp., su ausencia en TD así como en el es o de los yacimien os de
A apue ca se explica ya que las especies de es e géne o de mu ciélagos no son ca e nícolas
(Die z e al. 2009; Palomo e al. 2007) po lo que su p esencia es poco p obable en
acumulaciones o iginadas en el in e io de ca idades ká s icas (Kowalski 1995; López-Ga cía
e al. 2011d; López-Ga cía e al. 2012). Po úl imo, la asignación de es os de mu ciélagos
a one os de alla g ande a la especie M. bly hii en yacimien os de edad Pleis oceno In e io y
Medio de la península ibé ica e ie e cie a con o e sia debido a su g an simili ud con la
especie M. myo is (p oblemá ica desa ollada en Galán e al. 2018b) y a que abajos clásicos
basados en e idencias ósiles es ablecen una llegada más a día de es a especie al ex emo oes e
de Eu opa, en el Holoceno (Se illa 1989; Benda & Ho áček 1995; Topál & Ruedi 2001; e
esumen del es ado de la cues ión en Galán e al. 2018b). En es e sen ido, el egis o de la
secuencia de G an Dolina, donde un o al de 2002 especímenes pe enecien es a mu ciélagos
a one os de alla g ande (187 indi iduos) han sido analizados, no mues a e idencias de la
p esencia de M. bly hii mien as que odos los es os pe enecen a M. myo is.
Los indicado es paleoecológicos obse ados en la asociación de qui óp e os ósiles de
la secuencia de TD mues an un de e io o de la paleocomunidad en las unidades supe io es,
e idenciado po el descenso de la di e sidad y el aumen o de la dominancia de Myo is myo is
hacia echo de la secuencia (unidades TD8-9 y TD10), ci cuns ancias que ienen además
acompañadas de un descenso del núme o de especies e mó ilas egis adas (Tabla 3, Figu a
8). Es udios p e ios de ap oximación paleoambien al sob e la secuencia de TD empleando
dis in os p oxies (polen, palinomo os no polen, he pe o auna, pequeños mamí e os, e en
Tabla ) indican que a pa i de la unidad TD8 las condiciones climá icas expe imen an un
inc emen o de la a idez acompañado de dis in os pulsos íos que alcanzan su máxima
exp esión a echo de TD10 (Blain e al. 2008; 2009; Cueca-Bescós e al. 2005; 2011; Expósi o
e al. 2015; Ga cía-An ón 1989), lo que pod ía elaciona se con la desapa ición de aquellas
especies de qui óp e os más ulne ables an e es as condiciones en las unidades TD8-9 y
TD10. Sin emba go, es os p oxies ambién egis an momen os íos y de a idez en algunos
amos de la secuencia del Pleis oceno In e io (Tabla 7) que sin emba go no pa ecen a ec a
al conjun o de la comunidad de qui óp e os, que en es os ni eles mues a una máxima
di e sidad y la mayo p esencia de especies e mó ilas a de oda la secuencia (Figu a 8). Po
o o lado, es llama i a la p esencia de Ba bas ella ba bas ellus, una especie ca ac e izada po su
esis encia a las bajas empe a u as (Die z e al. 2009; Palomo e al. 2007) y que ha sido
empleada como indicado a de climas íos (de Paz, 1982; Kowalski & Rup e ch 1981; Se illa
1988; Topal 1981), en es as mismas unidades del Pleis oceno In e io de TD coincidiendo con
la máxima abundancia de axones e mó ilos (Figu a 8; Tabla 7). Fu u os análisis aumen ando
la esolución del es udio en es as unidades pod án a oja da os de in e és espec o a si la
p esencia de es a especie puede co elaciona se con la de o os indicado es indi ec os de
climas íos en cie os subni eles den o de las unidades TD3-4, TD5 y TD6, o si po el
con a io la p esencia de es a especie es poco signi ica i a desde el pun o de is a de la
econs ucción paleoclimá ica.
En cuan o a la ap oximación paleoambien al basada en la asociación de qui óp e os
ósiles de TD, la composición del paisaje en é minos de ipo de hábi a s no p esen a g andes
a iaciones: se a a ía de un paisaje p edominan emen e boscoso y de zonas de ansición
79
al e nando con algunas zonas más abie as y á eas de oquedo a ec adas po modelado
ká s ico (Figu a 8). Únicamen e se obse a en los ni eles TD5 y TD6 la p esencia de
indicado es de hábi a acuá ico (p esencia de la especie Myo is capaccini, Die z e al. 2009;
Palomo e al. 2007), que coincide con el máximo desa ollo de es e ipo de hábi a s exp esado
po o os g upos de pequeños mamí e os (Cuenca-Bescós e al. 2005, 2011) aunque no po la
he pe o auna (Blain e al. 2008). La cla a p edominancia de á eas boscosas indicada po la
asociación de qui óp e os con as a con la ap oximación basada en o os pequeños
e eb ados, de acue do con la cual p edomina ían las zonas abie as en di e sos momen os a
lo la go de oda la secuencia (Blain e al. 2008, 2009; Cuenca-Bescós e al. 2005, 2011); sin
emba go, los indicado es palinológicos indican una p edominancia del hábi a de bosque
(Ga cía-An ón 1989) que coincide con nues os esul ados.
Polen
Palinomo os
no polen
He pe o auna
Pequeños
mamí e os
Qui óp e os
(Ga cía-An ón
1989)
(Expósi o e al.
2015)
(Blain e al. 2008;
2009)
(Cuenca-Bescós
e al. 2005; 2011)
TD
10
seco y ío
bosque coní e as
mejo a de las
condiciones de
humedad
ío
bosque abie o
ío y seco
abie o
sin especies e mó ilas
baja di e sidad
bosque
¿ húmedo y emplado?
bosque
a idez
emplado a cálido y
seco
bosque abie o
emplado a cálido
abie o
TD
8-9
¿?
azas emp anas de
ases á idas
supe io es
¿?
ío y seco
abie o
especies e mó ilas
di e sidad media
bosque, bosque abie o
TD
8
húmedo y cálido
bosque
humedad al a
cálido y seco
abie o
emplado
bosque
especies e mó ilas
di e sidad al a
bosque, bosque abie o
TD
7
bosque
¿?
húmedo
abie o
¿seco?
¿?
TD
6
húmedo y cálido
bosque
descenso en la
humedad local
cálido y seco
abie o
cálido y húmedo
abie o
a ias especies e mó ilas
di e sidad muy al a
bosque, bosque abie o
seco y ío
condiciones húmedas,
suelos icos en ma e ia
o gánica
ío
bosque abie o
abie o
TD
5
seco y ío
bosque abie o
humedad al a, suelos
pob es en ma e ia
o gánica
húmedo y ío
abie o
seco
abie o
a ias especies e mó ilas
di e sidad muy al a
bosque
seco y ío
bosque abie o
húmedo y emplado
abie o
húmedo
abie o
Tabla 7. Resumen de las ap oximaciones paleoambien ales ealizadas sob e TD, basadas en empleo de
di e en es p oxies (modi icado de Expósi o e al. 2015).
Table 7. Summa y o he TD paleoen i onmen al app oaches ob ained by di e en p oxies: pollen,
he pe o auna, small mammals, non-pollen palynomo phs (modi ied om Expósi o e al. 2015).
Po úl imo, exis e un ac o no climá ico que pudo habe a ec ado ambién a las
paleocomunidades de qui óp e os que u iliza on la G an Dolina como e ugio. Se a a del uso
in ensi o de la cue a como campamen o humano du an e el momen o de depósi o de la
unidad TD10 e idenciado po el egis o a queológico (Falguè es e al. 1999, 2013; Ollé e al.
2013). Exis en p uebas en el egis o paleoa queológico del Pleis oceno Medio y supe io
eu opeo de como el uso humano de una ca idad a ec a a la asociación de qui óp e os que
habi an allí, e lejándose en un descenso en la can idad de es os de qui óp e os egis ados, así
como en su di e sidad (López-Ga cía e al. 2011d; Rosina 2006; Sala i 2010). La d ás ica
86
es é iles GIV y GV, y una úl ima ase edá ica elic a co espondien e con el ni el GVI (Pé ez-
González e al. 1999). La secuencia de Gale ía mues a la e olución ecnológica del achelense
du an e un pe íodo de 250 ka (Ga cía-Med ano e al. 2014; 2015; 2017), desde el egis o de
los conjun os lí icos achelenses más an iguos de A apue ca ecupe ados en la subunidad GIIa
( echa c. 503 ± 95 ka, Be ge e al. 2008) y a a és de las ca ac e ís icas de ansición
documen adas en los ma e iales sup ayacen es del subni el GIIb has a la pa e al a de la
unidad GIII ( echa 221-269 ka, Falguè es e al. 2013).
En el caso de los qui óp e os, es udios p e ios en TG an solo iden i ican la p esencia
de dos axones pe enecien e al o den Chi op e a con asignación abie a Rhinolophus sp. y
Myo is sp. en el ni el GII, y únicamen e Myo is sp. en GIII (Cuenca-Bescós & Ga cía 2007).
Figu a 3. Geología del yacimien o T inche a Gale ía (TG) (modi icado de Pé ez-González e al. 1999;
Falguè es e al. 2013); a: sección de la ca idad ká s ica colma ada; b: columna es a ig á ica del
yacimien o. 1: espeleo ema; 2: suelo (p oceso edá ico); 3: a cillas; 4: a cillas con guano de mu ciélago; 5:
ma gas; 6: a enas; 7: g a as; 8: can os.
Figu e 3. Geology o T inche a Gale ía (TG) si e (modi ied om Pé ez-González e al. 1999; Falguè es
e al. 2013); a: simpli ied s a ig aphic p o ile o he si e; b: s a ig aphic sequence o he T inche a
Gale ia si e. 1: speleo hem; 2: soil (edaphic p ocesses); 3: clays; 4: clays wi h ba guano; 5: ma ls; 6:
sands; 7: g a els; 8: clas s.
Pa es ana ómicas: I (incisi o), C (canino), P (p emola ), M (mola ); los dien es de la
se ie supe io an nomb ados en mayúsculas y los de la se ie in e io en minúsculas (i.e. M1 es
el p ime mola supe io , p4 el cua o p emola in e io ); D (de echa), I (izquie da).

87
Medidas: L (longi ud an e opos e io de los mola es supe io es), A (anchu a
labiolingual de los mola es supe io es), l (longi ud an e opos e io de los mola es in e io es),
a g (anchu a labiolingual del igónido en mola es in e io es), a d (anchu a labiolingual del
alónido en mola es in e io es).
Yacimien os de A apue ca: SH (Sima de los Huesos), TG (T inche a Gale ía), TD
(T inche a G an Dolina), TE (T inche a Sima del Ele an e).
Los ósiles del yacimien o SH analizadas en es e abajo ue on ecupe adas du an e las
campañas de exca ación ealizadas en e los años 1991 y 2005. Se han analizado la o alidad de
las mues as p oceden es de la unidad con es os de homininos LU-6 (Figu a 2c), así como
una mues a ep esen a i a del ma e ial p oceden e de la unidad de a cillas con guano de
mu ciélago a echo de secuencia LU-11 (Figu a 2c), mucho más ica en es os de pequeños
mamí e os, especialmen e qui óp e os. La pequeña colección de mues as del yacimien o TG
analizadas a modo de es udio p elimina co esponden a la acción g uesa del ma e ial
ecupe ado y la ado du an e los abajos de exca ación ealizados en la campaña de 2016 en el
ni el es a ig á ico GIIIa (Figu a 3b). Todo el ma e ial se encuen a deposi ado en el Á ea de
Paleon ología del Depa amen o de Ciencias de la Tie a de la Uni e sidad de Za agoza.
Ha consis ido en la ex acción de los es os ósiles de pequeños e eb ados
con enidos en el sedimen o ex aído en las exca aciones de los yacimien os SH y TG. La
me odología empleada ue el la ado- amizado de dicho sedimen o (desc ipción gene al de la
me odología del la ado- amizado de sedimen o en Capí ulo 1; pa a una desc ipción de allada
de es e p oceso en los yacimien os de A apue ca, e Capí ulo 4).
Los pequeños ósiles de qui óp e os han sido sepa ados en el labo a o io del Á ea de
Paleon ología de la Uni e sidad de Za agoza median e el iado de las mues as ob enidas del
la ado- amizado. A es as mues as se les conoce écnicamen e como le igados. La sepa ación,
écnicamen e el iado, se ealiza con la ayuda de un mic oscopio es e eoscópico o lupa
binocula . Una ez sepa ados los es os iden i icables, i.e. los que es án mejo conse ados y se
pueden medi , se ha p ocedido a su desc ipción, medición y clasi icación a ni el de géne o y
especie siemp e que ha sido posible. Pa a una desc ipción de allada de la me odología
empleada en el es udio axonómico, a onómico y paleoecológico, e Capí ulo 4. Al
con abiliza la p esencia de especies acciden ales, se ha enido en cuen a ambién los da os de
composición y abundancia de especies de qui óp e os de los ni eles del Pleis oceno Medio de
la G an Dolina (Capí ulo 4).
3.1.1. Rhinolophidae G ay, 1825
3.1.1.1.
Rhinolophus
Lacépède, 1799
88
Se a a del único géne o en es a amilia, la cual posee den ición nyc alodon a y
ó mula den al 1.1.2.3/2.1.3.3. El esquele o c aneal se ca ac e iza po su p emaxila mó il
(unido al maxila a a és de una a iculación caudal es ingida) que en los es os ósiles se
desp ende quedando el al eolo del C en el ex emo an e io del maxila . El C es obus o,
apezoidal y la co ona p esen a un lado lingual cónca o; P4 y M1 ienen alones bien
desa ollados, M2 en meno medida (Figu a 6 ). La ama mandibula es ec angula en is a
ex e na, con la ba a mandibula en e los p ocesos co onoides y condila p ác icamen e
ho izon al (Figu a 6b, g). Los mola es in e io es p esen an un cíngulo labial es echo y
Taxon
n
Elemen
n
Elemen
n
Elemen
2
o
2
mx
1
mx ( )
Rhinolophus mehelyi
1
M1
2
M3
9
md
1
md ( a)
2
m2
3
m3
1
m cp II ( )
1
e ( )
Rhinolophus eu yale
1
M1
7
md
1
md ( )
7
c
2
m1
2
m3
Rhinolophus mehelyii/eu yale
2
P4
1
md
1
hu ( )
5
m cp II ( )
1
e
5
e ( )
2
c
2
mx
2
mx ( )
6
C
2
P4
4
M1
2
M2
1
M3
5
md (b)
3
md ( a)
13
md ( )
1
i
Myo is myo is
2
c
6
p2
1
p4
8
m1
2
m2
3
m3
1
m ( d)
3
bu
1
cla
1
esc ( )
1
hu
13
hu ( )
2
m cp II ( )
1
m cp III ( )
2
m cp IV ( )
2
m cp V ( )
13
a ( )
8
e ( )
2
mx
5
C
1
M1
Myo is bly hii
4
M2
1
md
2
p4
6
m1
3
m2
1
m3
3
mx
1
M3
5
md
Myo is myo is/bly hii
2
md ( )
2
p2
1
p3
1
esc ( )
2
a ( )
Myo is bechs einii
1
P4
1
mx
4
C
1
M1
1
md
2
md ( )
2
m1,
Miniop e us sch eibe sii
1
m2
2
es
1
hu ( )
2
m cp III ( )
1
m cp V
2
e
4
e ( )
Tabla 1. Lis a de ma e ial es udiado, n: núme o de elemen os, elem: elemen o, c : c áneo, o: os o; mx:
maxila, I: incisi o supe io , C: canino supe io , P: p emola supe io , M: mola supe io , md:
mandíbula, md ( a): ama mandibula , i: incisi o in e io , c: canino in e io , p: p emola in e io , m:
mola in e io , esc: escápula, hu: húme o, a: adio, m cp: me aca po, e: ému , : agmen o, diap:
diá isis.
Table 1. Lis o s udied ma e ial, n: numbe o elemen s, elem: elemen , c : c anium, o: os um; mx:
maxilla, I: uppe incisi e, C: uppe canine, P: uppe p emola , M: uppe mola , md: mandible, md ( a):
mandibula amus, i: lowe incisi e, c: lowe canine, p: lowe p emola , m: lowe mola , esc: scapula,
hu: hume us, a: adio, m cp: me aca pal, e: emu , : agmen , diap: diaphysis.
egula (Figu a 6g). El húme o p esen a una epí isis p oximal diagnós ica po ene un oquín
casi an g ande como el oquí e y una cabeza hume al pequeña y edonda (Dupuis 1986); la
89
epí isis dis al p esen a un p oceso es iloides ala gado, una epi óclea amplia (Dupuis 1986;
Fel en e al. 1973) y cóndilos p oyec ados do salmen e. El ému iene una cabeza aplanada y
una c es a medial cu a y p onunciada, bien di e enciada del ocán e meno ; la epí isis dis al
p esen a cóndilos dis ales pequeños, con una amplia osa sepa ando uno del o o.
•
Rhinolophus mehelyi
Ma schie, 1901 (mu ciélago mediano de
he adu a)
Apa ece de mane a ecuen e en el yacimien o de SH (ma e ial en Tabla 1),
p esen ando una abundancia ela i amen e baja en LU-6 en con as e con una abundancia
mayo en los ma e iales a echo de secuencia de LU-11 (Tabla 2). Los es os (ejemplos en
Figu a 6a, b, ) pe enecen a una especie de mu ciélago de he adu a de alla media. El amaño
de las piezas den ales asignadas a es a especie ( amaño de mola es en Tabla 3) ha sido
compa ado con especímenes ac uales pe enecien es a las dos especies del géne o Rhinolophus
de alla media p esen es en la península ibé ica R. mehelyi y R. eu yale, encon ándose den o del
ango de a iabilidad de la p ime a y po encima del ango de a iabilidad de la segunda.
Dis ibución y hábi a ac ual: es a especie, de ma cado ca ác e e mó ilo, es á p esen e
en la mi ad su de la península ibé ica con el lími e no e de su dis ibución ajus ado a la
iso e ma de media anual de 14ºC (Palomo e al. 2007), y p esen a una dis ibución discon inua
a lo la go de las zonas de in luencia medi e ánea del su de Eu opa, no e de Á ica y O ien e
p óximo (Die z e al. 2009; Palomo e al. 2007). Especie es ic amen e ogló ila, caza en
p ade as, pas os y campos (Die z e al. 2009) o zonas con cubie a a bó ea adehesada (Palomo
e al. 2007). En España exis en ci as has a los 1200 m s. n. m. aunque a amen e supe a los
500 m. Es una especie muy poco ecuen e en la mi ad no e de la península ibé ica (Palomo
e al. 2007).
SH-LU6
SH-LU11
GIIIa
Especie
NR
NMI
NR
NMI
NR
NMI
Rhinolophus mehelyi
4
1
21
8
Rhinolophus eu yale
20
7
Rhinolophus mehelyi/eu yale
15
-
Myo is myo is
38
4
13
5
62
12
Myo is bly hii
25
7
Myo is myo is/bly hii
17
-
Miniop e us sch eibe sii
8
2
16
3
Chi op e a inde .
11
-
16
-
3
-
TOTAL
61
7
143
30
65
12
Tabla 2. P esencia en é minos de NR (núme o de es os) y MNI (núme o mínimo de indi iduos) de
cada axón de mu ciélago iden i icado en las dis in as unidades.
Table 2. P esence in e ms o NR (numbe o emains) and NMI (minimum numbe o indi iduals) o
each iden i ied ba axon in each uni .
90
•
Rhinolophus eu yale
Blasius, 1853 (mu ciélago medi e áneo de
he adu a)
Apa ece únicamen e en los ma e iales más ecien es del yacimien o de SH, unidad LU-
11 (ma e ial en Tabla 1), p esen ando una abundancia ela i amen e baja (Tabla 2). Como en
el caso an e io , los es os (ejemplo en Figu a 6g) pe enecen a una especie de mu ciélago de
he adu a de alla media. El amaño de las piezas den ales asignadas a es a especie ( amaño de
mola es en Tabla 3) ha sido compa ado con especímenes ac uales pe enecien es a las dos
especies del géne o Rhinolophus de alla media p esen es en la península ibé ica R. mehelyi y R.
eu yale, encon ándose den o del ango de a iabilidad de la segunda y po encima del ango
de a iabilidad de la p ime a.
Dis ibución y hábi a ac ual: es a especie es á p esen e de mane a discon inua y
agmen ada en oda la península ibé ica (Palomo e al. 2007), y se dis ibuye a lo la go de las
zonas de in luencia medi e ánea del su de Eu opa, no e de Á ica y O ien e p óximo (Die z
e al. 2009; Palomo e al. 2007). Especie ogló ila, apa ece ligada a zonas con p esencia de
calizas y caza p e e en emen e en bosques abie os y paisajes agmen ados, aunque ambién
en zonas de ege ación más densa (Palomo e al. 2007; Die z e al. 2009). En España exis en
ci as has a a 1360 m s. n. m. aunque las colonias de c ía no suelen si ua se po encima de los
600 m, y los da os que se ienen de su p esencia ac ual en la egión de la mese a no e (donde
se encuen a la Sie a de A apue ca) son escasos (Palomo e al. 2007).
•
Rhinolophus eu yale/mehelyi
Algunos de los es os pe enecien es a mu ciélagos de he adu a de alla media y
p oceden es de la unidad LU-11 del yacimien o de SH no han podido se asignados a una de
las dos especies debido a su es ado agmen a io de conse ación (en el caso de algunas piezas
den ales y el único húme o) o po ausencia de abajos desc ip i os p e ios (como en el caso
de los es os del esquele o pos c aneal excep o el húme o), po lo que se ha man enido una
asignación abie a (Tabla 2).
3.1.2. Vespe ilionidae G ay, 1821
3.1.2.1.
Myo is
Kaup, 1829
Es e géne o posee den ición myo odon a y ó mula den al 2.1.3.3/3.1.3.3. El c áneo se
dis ingue del de o os qui óp e os myo odon os po el os o más elongado (Figu a 7a) y la
o ma iangula de la ama mandibula , con el p oceso co onoides al o y los p ocesos condila
y angula menos desa ollados en p opo ción con el p ime o. El húme o p esen a una epí isis
p oximal de cabeza edondeada con la c es a del oquín poco desa ollada y sin c es a del
oqui e ; el oquín y los bo des p oximales de la cabeza alcanzan una al u a simila , mien as
que el bo de p oximal del oquí e se ex iende po encima de los o os dos (Figu a 7d). El
adio p esen a en la epí isis p oximal una osa de inse ción del bíceps con buen desa ollo del
p oceso p oximal en o ma de pun a y la supe icie a icula ilobulada sin c es a c uzada,
mien as que la epí isis dis al p esen a dos p ocesos an e io es ob i i o mes y la apó isis ulna
es ala gada (Figu a 7e). El ému p esen a una epí isis p oximal más simé ica
la e omedialmen e que en o os géne os de espe ilionoideos: los ocán e es son de amaño
simila en e sí y la cabeza es casi es é ica; la epí isis dis al posee cóndilos dis ales obus os y
de con o no o al, el cóndilo medial es á educido espec o al la e al.
91
M1
(L)
M1
(W)
M2
(L)
M2
(W)
M3
(L)
M3
(W)
m1
(l)
m1
(a g)
m1
(a d)
m2
(l)
m2
(a g)
m2
(a d)
m3
(l)
m3
(a g)
m3
(a d)
Rhinolophus
mehelyi
N
8
7
8
8
9
9
9
9
9
11
10
11
10
9
9
Min
1,63
1,10
1,52
1,08
1,20
0,94
1,80
0,94
1,06
1,60
0,96
0,08
1,49
0,83
0,75
Max
1,82
1,97
1,81
1,88
1,55
1,66
1,84
1,20
1,23
1,81
1,21
1,20
1,60
1,26
1,07
Mean
1,71
1,67
1,62
1,50
1,35
1,43
1,83
1,05
1,11
1,68
1,08
1,03
1,54
1,03
0,89
SE
0,02
0,13
0,04
0,13
0,05
0,11
0,00
0,03
0,02
0,02
0,03
0,10
0,01
0,05
0,04
SD
0,07
0,36
0,11
0,37
0,14
0,32
0,01
0,09
0,06
0,06
0,09
0,32
0,03
0,14
0,11
Rhinolophus
eu yale
N
1
1
7
7
5
6
6
6
7
6
6
Min
1,06
0,79
0,87
1,52
0,84
0,94
1,28
0,80
0,72
Max
1,55
1,80
1,73
0,99
1,01
1,61
0,98
1,01
1,54
0,90
0,78
Mean
1,58
0,87
0,93
1,55
0,91
0,97
1,40
0,85
0,74
SE
0,09
0,03
0,03
0,01
0,02
0,01
0,03
0,01
0,01
SD
0,24
0,09
0,06
0,03
0,05
0,03
0,08
0,04
0,03
Myo is
myo is
N
4
4
4
4
2
2
11
12
12
10
11
12
14
14
13
Min
2,25
2,32
2,39
3,03
1,94
2,72
2,13
1,23
1,47
2,27
1,50
1,48
1,95
1,29
0,72
Max
2,68
2,68
2,63
3,28
1,97
2,74
2,41
1,56
1,76
2,40
1,76
1,84
2,14
1,64
1,02
Mean
2,41
2,47
2,49
3,10
1,96
2,73
2,24
1,46
1,64
2,33
1,64
1,73
2,04
1,49
0,91
SE
0,10
0,09
0,05
0,06
0,02
0,01
0,03
0,03
0,03
0,02
0,03
0,03
0,02
0,03
0,02
SD
0,20
0,18
0,11
0,12
0,02
0,01
0,08
0,11
0,11
0,05
0,11
0,11
0,06
0,10
0,08
Myo is
bly hii
N
2
2
5
6
2
2
7
7
7
4
4
4
2
2
2
Min
2,05
2,21
2,06
2,59
1,90
2,46
1,88
1,10
1,32
1,91
1,25
1,28
1,67
1,20
0,87
Max
2,16
2,24
2,27
2,88
2,01
2,62
2,10
1,40
1,59
2,11
1,46
1,55
1,72
1,28
0,90
Mean
2,11
2,23
2,17
2,75
1,96
2,54
2,02
1,26
1,44
2,02
1,35
1,43
1,70
1,24
0,89
SE
0,06
0,02
0,04
0,04
0,06
0,08
0,03
0,04
0,03
0,05
0,04
0,06
0,03
0,04
0,02
SD
0,08
0,02
0,09
0,11
0,08
0,11
0,08
0,11
0,08
0,09
0,09
0,11
0,04
0,06
0,02
Miniop e us
sch eibe sii
N
2
2
1
1
2
3
2
2
2
2
Min
1,44
1,72
1,46
0,79
0,92
1,38
0,80
0,85
Max
1,59
1,66
1,46
1,09
1,07
1,55
0,92
0,93
Mean
1,52
1,69
1,41
1,77
1,46
0,91
1,00
1,47
0,86
0,89
SE
0,09
SD
0,16
Tabla 3. Medidas mola es (en mm) de las especies de mu ciélagos iden i icadas; N: núme o de
especímenes; Min: mínimo; Max: máximo; M: media; SE: e o es ánda ; SD: des iación es ánda .
Table 3. Mola measu emen s (in mm) o he iden i ied ba species; N: numbe o specimens; Min:
minimum; Max: maximum; M: media; SE: s anda d e o ; SD: s anda d de ia ion.
•
Myo is myo is
(Bo khausen, 1797) (mu ciélago a one o g ande)
Se a a de la única especie que apa ece en odos los ni eles es udiados en es e capí ulo
(ma e ial en Tabla 1), an o en el yacimien o TG como en el SH, p esen ando además una
abundancia ela i amen e al a (Tabla 2). Jun o con Myo is bly hii, es a especie o ma el complejo
de mu ciélagos a one os de g an amaño que habi an Eu opa y la península ibé ica y su alla
las hace ácilmen e dis inguibles de o as especies del géne o. La dis inción en e las dos
especies he manas M. myo is y M. bly hii se basa p incipalmen e en el amaño ya que
mo ológicamen e son muy simila es, siendo M. myo is lige amen e mayo . El ma e ial asignado

92
a es a especie (ejemplos en Figu a 7 y Figu a 6c) se ha iden i icado en base al amaño del
esquele o c aneal ( e medidas de mola es en Tabla 3). El esquele o pos c aneal asignado a M.
myo is p ocede de los ni eles GIIIa y LU-6, donde és a es la única especie de mu ciélago
a one o de alla g ande ep esen ada en e los es os c aneales.
Dis ibución y hábi a ac ual: es a especie es á p esen e en oda la península ibé ica, así
como en el á ea con inen al de Eu opa occiden al y cen al. En gene al, es ablece sus colonias
en ca idades ká s icas si uadas en á eas boscosas, aunque caza en p ade as, pas os y campos
(Die z e al. 2009; Palomo e al. 2007). Es a especie ha sido egis ada en España a una al i ud
máxima de 2060 m s. n. m. (Sie a de Almija a, Málaga), y ac ualmen e es una especie muy
ecuen e en la mese a no e, donde se encuen a la Sie a de A apue ca (Palomo e al. 2007).
Figu a 4. Rep esen ación de la media, la des iación es ánda y los alo es mínimo y máximo pa a la
longi ud (en mm) de los es mola es supe io es, M1 (L), M2 (L) y M3 (L), y los es mola es in e io es,
m1 (l), m2 (l) y m3 (l) de especímenes del complejo
Myo is myo is/Myo is bly hii
; a:
M. myo is
ósiles
de SH; b:
M. bly hii
ósiles de SH; c: indi iduos ac uales de
M. myo is
(da os de Galán e al. 2018b); d:
indi iduos ac uales de
M. bly hii
(da os de Galán e al. 2018b); n: núme o de medidas omadas.
Figu e 4. Rep esen a ion o he mean, he s anda d de ia ion and he minimum and maximum alues
o he leng h (in mm) o he h ee uppe mola s, M1 (L), M2 (L) and M3 (L), and he h ee lowe
mola s, m1 (l), m2 (l) and m3 (l) o specimens o he
Myo is myo is/Myo is bly hii
complex; a: ossil
M.
myo is
om SH; b: ossil
M. bly hii
om SH; c: ex an indi iduals o
M. myo is
(da a o Galán e al.,
2018b); d: ex an indi iduals o
M. bly hii
(da a om Galán e al., 2018b); n: numbe o measu emen s
aken.
•
Myo is bly hii
Tomes, 1857 (mu ciélago a one o mediano)
Es a especie es simila en mo ología a Myo is myo is, aunque p esen a amaños
lige amen e in e io es. El ma e ial asignado a M. bly hii (Tabla 1) p ocede únicamen e de la
unidad LU-11, a echo de la secuencia de SH (Tabla 2). Los es os asignados a es a especie
93
(ejemplo en Figu a 6h) se han iden i icado en base al amaño de los es os c aneales ( e
amaños de mola es en Tabla 3).
Dis ibución y hábi a ac ual: es a especie es á p esen e en casi oda la península
ibé ica, así como en el á ea de in luencia medi e ánea de Eu opa y Asia. En gene al, es ablece
sus colonias en ca idades ká s icas localizadas en en o nos de p ade a, es epa y hábi a s
abie os en gene al ( ambién á eas ag ícolas), y e i a las g andes masas o es ales donde
domina M. myo is (Die z e al. 2009; Palomo e al. 2007). La p esencia a mayo al i ud
egis ada en España es 2100 m s. n. m. en Sie a Ne ada, y la colonia de c ía a mayo al i ud
conocida en el país se si úa a 1380 m s. n. m., en el Sis ema Cen al (Palomo e al. 2007). Al
igual que M. myo is, M. bly hii ambién apa ece en oda la mese a no e, aunque con meno
ecuencia (Palomo e al. 2007).
Figu a 5. Rep esen ación de la media, la des iación es ánda y los alo es mínimo y máximo pa a la
longi ud (en mm) de los es mola es supe io es, M1 (L), M2 (L) y M3 (L), y los es mola es in e io es,
m1 (l), m2 (l) y m3 (l) de especímenes del complejo
Myo is myo is/Myo is bly hii
; a: especímenes
ósiles de TG; b: indi iduos ac uales de
M. myo is
(da os de Galán e al. 2018b); c: indi iduos ac uales
de
M. bly hii
(da os de Galán e al. 2018b); n: núme o de medidas omadas.
Figu e 5. Rep esen a ion o he mean, he s anda d de ia ion and he minimum and maximum alues
o he leng h (in mm) o he h ee uppe mola s, M1 (L), M2 (L) and M3 (L), and he h ee lowe
mola s, m1 (l), m2 (l) and m3 (l) o specimens o he
Myo is myo is/Myo is bly hii
complex; a: ossil
specimens om TG; b: ex an indi iduals o
M. myo is
(da a o Galán e al., 2018b); c: ex an indi iduals
o
M. bly hii
(da a om Galán e al., 2018b); n: numbe o measu emen s aken.
•
Myo is myo is/bly hii
Algunos es os pe enecien es a mu ciélagos a one os de alla g ande (Tabla 1) y p oceden es
de la unidad LU-11 de la secuencia de SH (donde se han iden i icado es os c aneales
pe enecien es an o a M. myo is como a M. bly hii) no han podido se asignados de o ma
94
inequí oca a una de las dos especies debido a su es ado de conse ación agmen a io (en el
caso de algunas piezas den ales), po pe enece a indi iduos in an iles (como en el caso de
cinco mandíbulas con den ición decidua o den ición pe manen e en e upción) o po ausencia
de abajos desc ip i os p e ios (como en el caso de los es os del esquele o pos c aneal). Así,
se han man enido la asignación abie a pa a es os especímenes (Tabla 2).
Figu a 6. Ejemplo de es os c aneales y pos c aneales del o den Chi op e a de SH; a: M3 (I),
Rhinolophus mehelyi
(LU6-6); b: ama mandibula (D),
R. mehelyi
(LU6-6); c: M1 (D),
Myo is myo is
(LU6-6); d: m2 (D),
Miniop e us sch eibe sii
(LU6-6); e: ému (D),
M. sch eibe sii
(LU-6); : maxila
(I),
R. mehelyi
(LU-11); g: mandíbula (D) con m1, m2 y m3,
Rhinolophus eu yale
(LU-11); h: maxila
(I),
Myo is bly hii
(LU-11); i: agmen o mandíbula in an il (D) con den ición decidua,
M.
myo is/bly hii
(LU-11); j: maxila (I) con P3, P4, M1 y M2,
M. sch eibe sii
(LU-11). Escala=1 mm.
Figu e 6. Example o c anial and pos c anial emains o o de Chi op e a om SH; a: M3 (Le ),
Rhinolophus mehelyi
(LU6-6); b: mandibula b anch (Righ ),
R. mehelyi
(LU6-6); c: M1 (R),
Myo is
myo is
(LU6-6); d: m2 (R),
Miniop e us sch eibe sii
(LU6-6); e: emu (R),
M. sch eibe sii
(LU-6); :
maxilla (L),
R. mehelyi
(LU-11); g: mandible (R) wi h m1, m2 and m3,
Rhinolophus eu yale
(LU-11); h:
maxilla (L),
Myo is bly hii
(LU-11); i: agmen o in an mandible (R) wi h deciduous den i ion,
M.
myo is/bly hii
(LU-11); j: maxilla (L) wi h P3, P4, M1 and M2,
M. sch eibe sii
(LU-11). Scale = 1 mm.
95
Figu a 7. Ejemplo de es os c aneales y pos c aneales del o den Chi op e a de TG (GIIIa), especie
Myo is myo is
; a: agmen o de c áneo; b: agmen o maxilla (D) con M2 y M3; c: mandíbula (D) con
p4, m1, m2 y m3; d: epí isis p oximal de húme o (D); e: epí isis dis al de adio (I). Escala=1 mm.
Figu e 7. Example o c anial and pos c anial emains o o de Chi op e a om TG (GIIIa), species
Myo is myo is
; a: skull agmen ; b: maxilla y agmen (Righ ) wi h M2 and M3; c: mandible (R) wi h
p4, m1, m2 and m3; d: hume us p oximal epiphysis (R); e: adius dis al epiphysis (Le ). Scale = 1 mm.
3.1.3. Miniop e idae Dobson, 1875
3.1.3.1.
Miniop e us
Bonapa e, 1837
Es e géne o pose den ición nyc alodon a y ó mula den al 2.1.2.3/3.1.3.3. Su c áneo se
dis ingue de o os nyc alodon os de alla media po el os o acha ado y la ca idad c aneal al a
con el á ea on al sub e ical. Los mola es supe io es p esen an alón sin hipocono. P3 y p3
poseen es y dos aíces espec i amen e, en e a los de las o as especies de qui óp e os
iden i icadas en es e es udio, con una sola aíz. Los mola es in e io es p esen an un cíngulo
i egula , g ueso en el igónido y ino en el alónido (Figu a 7a).
•
Miniop e us sch eibe sii
Kuhl, 1817 (mu ciélago de cue a)
Es a es la única especie del géne o p esen e en Eu opa y la península ibé ica. Apa ece
de mane a ecuen e en las unidades analizadas del yacimien o SH, con una abundancia
102
composición del paisaje homogénea y p edominan emen e boscosa (Capí ulo 4) y donde, sin
emba go, o os indicado es indi ec os (he pe o auna y pequeños mamí e os) indican una
composición del paisaje más a iada y con más p esencia de zonas abie as (Blain e al. 2008;
2009; Cuenca-Bescós e al. 2005; 2011; e sín esis en Capí ulo 4, Tabla 5). Las asociaciones de
qui óp e os de los dos yacimien os aquí es udiados (SH y TG) mues an un de e io o de la
paleocomunidad en la unidad más ecien e, GIIIa, donde an solo Myo is myo is apa ece
egis ado (Figu a 10). Si conside amos en conjun o es os esul ados con los ob enidos pa a la
pa e al a de la secuencia de TD (unidades TD8 a TD10), se puede ap ecia un descenso
paula ino de la di e sidad de los qui óp e os de la Sie a de A apue ca desde el comienzo del
Pleis oceno Medio hacia épocas más ecien es, con los alo es más al os en TD8 (Capí ulo 4),
seguidos po SH, una ue e educción en la unidad TD8-9, di e sidad baja y cambio del ipo
de auna egis ada en TD10 (Capí ulo 4) y mínima di e sidad en la unidad GIII de TG. Po
o o lado, en SH es án p esen es las p incipales especies e mó ilas del Pleis oceno In e io y
Medio de A apue ca (R. mehelyi y M. sch eibe sii) mien as que es as especies es án ausen es
an o en la unidad TD10 de TD (Capí ulo 4) como en la unidad GIIIa de TG. Así pues, se
puede econoce en los yacimien os de A apue ca un p oceso común de disminución en la
paleodi e sidad de los qui óp e os y desapa ición de las especies e mó ilas, que se inicia a
comienzos del Pleis oceno Medio y se in ensi ica a lo la go de es e pe iodo. Es e decli e en las
comunidades de qui óp e os se ha pues o, en el caso de la G an Dolina, en elación con un
aumen o de las condiciones de a idez, así como con la p esencia de pulsos íos (Capí ulo 4).
El de e io o climá ico en es e momen o pod ía se ambién el causan e de la baja di e sidad
obse ada en GIIIa, de c onología más ecien e.
Po úl imo, exis en e idencias en el egis o ósil eu opeo de la in luencia del se
humano sob e las comunidades de qui óp e os que compa ían e ugio en una misma cue a
(López-Ga cía e al. 2011d; Rossina 2006; Sala i 2010; en e o os). En el caso de A apue ca,
se ha obse ado una elación en e la explo ación humana in ensi a de la G an Dolina en
TD10 y un descenso en la di e sidad y p esencia de qui óp e os, así como un cambio en el
ipo de uso de la cue a po pa e de es os, de e ugio anual a e ugio es acional de hibe nación
(Capí ulo 4). En la unidad GIIIa, donde se ha cons a ado la ocupación humana espo ádica de
la cue a (Ga cía-Med ano e al. 2014, 2015, 2017), se egis a así mismo una escasa di e sidad
de qui óp e os, con solo una especie ep esen ada, pe o las ca ac e ís icas de la acumulación
apun an a un uso di e en e de la cue a, como e ugio ue a de la empo ada de c ía e
hibe nación.
En es e abajo se es udian los qui óp e os ósiles de los yacimien os Sima de los
Huesos y T inche a-Gale ía del Pleis oceno Medio de A apue ca. Es e es udio ha pe mi ido
apo a nue os da os comple ando las lis as aunís icas de ambos yacimien os. En la Sima de
los Huesos se han iden i icado cinco especies: Rhinolophus mehelyi, Rhinolophus eu yale, Myo is
myo is, Myo is bly hii y Miniop e us sch eibe sii. En el ni el GIIIa de T inche a-Gale ía se ha
iden i icado una única especie: M. myo is. Los especímenes acumulados p oceden de indi iduos
que mu ie on en el in e io de la ca idad po causas na u ales du an e el uso de dichas
ca idades como e ugio. Los esul ados ob enidos en es e abajo e ue zan po un lado la idea
de una asociación aunís ica de qui óp e os en el Pleis oceno In e io y Medio de la Sie a de
A apue ca basada en la íada de especies M. myo is, R. mehelyi y M. sch eibe sii; po o o, la g an

103
es abilidad de la población de M. myo is en la zona a lo la go de es e pe iodo. La ele ada
ecuencia de R. Mehelyi y M. myo is en A apue ca con as a con la escasez de ci as de es as
especies en el egis o del Pleis oceno In e io y Medio de la mi ad no e peninsula . Así
mismo, o as dos especies poco ecuen es en egis os de es a c onología en España han sido
iden i icadas en la unidad LU-11 de la Sima de los Huesos: R. eu yale y M. bly hii. En el p ime
caso, la p esencia de R. eu yale en la localidad de A apue ca cub i ía el acío de egis o de es a
especie en España desde el inicio del Pleis oceno In e io has a el Pleis oceno Supe io
conocido has a aho a. En el segundo, la p esencia de M. bly hii sugie e un p oceso más
complejo en la his o ia e olu i a de es a especie y su especie he mana M. myo is, con di e sos
episodios de apa ición y desapa ición de M. bly hii en la península ibé ica a lo la go del
Pleis oceno. De ca a a esol e el puzle de la his o ia e olu i a de es e complejo de especies se
hace necesa ia la ealización de u u os es udios de ampliación de mues a, así como de
e isión del ma e ial pleis oceno ibé ico con asignación abie a o dudosa.
Po o o lado, los indicado es paleoambien ales basados en las asociaciones de
qui óp e os analizados en es e abajo co obo an la exis encia de un p oceso de disminución
en la paleodi e sidad de los qui óp e os y desapa ición de las especies e mó ilas a pa i del
inicio del Pleis oceno Medio, común a los yacimien os de la Sie a de A apue ca, que se
in ensi ica a lo la go de es e pe iodo y que puede elaciona se con un p oceso de de e io o
climá ico (aumen o de la a idez y pulsos íos). Po úl imo, aunque algunas semejanzas en el
ipo de asociación de qui óp e os en e la unidad TD10 de la G an Dolina y la subunidad
GIIIa de T inche a-Gale ía apun an a una posible in luencia an ópica en las
paleocomunidades de qui óp e os de es e úl imo yacimien o, es necesa io ealiza es udios
u u os ampliando la can idad de mues as analizadas a lo la go de oda la secuencia pa a
ob ene a esul ados concluyen es.
104
Los mu ciélagos (Chi op e a, Mammalia) son una uen e aliosa e independien e de in o mación
paleoambien al en los yacimien os cua e na ios, ya que las acumulaciones de mu ciélagos ósiles no ienen
necesa iamen e el mismo o igen que las de o os pequeños mamí e os. En es e abajo se p esen a una
pequeña colección de mu ciélagos (NMI 15) del elleno sedimen a io de la cue a P7 de Aguilón o AGP-7
(Za agoza, España) de edad Pleis oceno Supe io (MIS 3). És a es una de las a as localidades al su del ío
Eb o (ma gen de echa) con pis as de neande ales; po lo que los da os paleoambien ales p opo cionados en
es e abajo son de g an in e és. Se han iden i icado nue e axones de mu ciélagos. Rhinolophus e umequinum,
Rhinolophus hipposide os, Myo is myo is, Myo is c . bechs einii, Myo is ema gina us, Myo is dauben onii, Pleco us g .
au i us/aus iacus, Hipsugo sa ii el. Pipis ellus kuhlii/na husii, y Miniop e us sch eibe sii. La p esencia de un al o
núme o de especímenes subadul os de las p ime as cua o especies sugie e la p esencia de colonias
ep oduc o as. La di e sidad so p enden emen e al a de la mues a indica una cobe u a ege al a iada y una
humedad ela i amen e al a pa a la e apa MIS 3 en la egión.
Ba s (Chi op e a, Mammalia) a e a aluable and independen sou ce o palaeoen i onmen al in o ma ion in
Qua e na y si es because ba assemblages a e no necessa ily p oduced by he same p ocesses as hose o
o he small mammals. He e, we epo a small collec ion o ba s (MNI 15) om a ca e in ill o he Aguilón
P7 (AGP-7) si e (Za agoza, Spain) da ed La e Pleis ocene (MIS 3). This is one o he a e locali ies sou h o
he Eb o Ri e ( igh bank) wi h Neande hal acks; he e o e, he palaeoen i onmen al da a p o ided he e
may help us o unde s and Neande hal his o y. Nine ba axa we e iden i ied, iz. Rhinolophus e umequinum,
Rhinolophus hipposide os, Myo is myo is, Myo is c . bechs einii, Myo is ema gina us, Myo is dauben onii, Pleco us g .
au i us/aus iacus, Hipsugo sa ii el. Pipis ellus kuhlii/na husii, and Miniop e us sch eibe sii. The p esence o a high
numbe o subadul s indi iduals o he i s ou species sugges s he p esence o b eeding colonies. The
su p isingly high di e si y o he sample indica es a a iega ed ege a ion co e and ela i ely high humidi y
o he MIS 3 s age in he egion.
105
Ba ossil emains (Chi op e a, Mammalia) a e in e es ing palaeoen i onmen al
indica o s in Qua e na y si es mainly due o hei speci ic habi a p e e ences. Ba s a e only
occasionally p eyed upon by owls and o he p eda o s, such as ca ni o ous mammals, snakes
o liza ds (Ga cía e al. 2005; Kowalski 1995; Rosina & Shokh in 2011; Somme e al. 2009),
bu hei habi o o ming oos ing colonies in ca es some imes allows he o ma ion o
excep ionally well-p ese ed assemblages (López-Ga cía & Se illa 2012). Because ba
assemblages a e no necessa ily p oduced by he same p ocesses as o he small mammal
assemblages, hey p o ide a aluable independen sou ce o palaeoen i onmen al in o ma ion.
He e, we desc ibe o he i s ime a ela i ely di e se associa ion o ba s ound in Aguilón P7
Ca e (AGP-7), a new locali y da ing o he La e Pleis ocene (MIS 3) in he cen al Eb o Valley.
AGP-7 is one o he a e locali ies o he sou h o he Eb o Ri e wi h Neande hal acks,
and palaeoen i onmen al da a p o ided by his si e may help unde s anding Neande hal
his o y (Cuenca-Bescós e al. 2010a; Sauqué e al. 2014a). We ocus on he axonomic
iden i ica ion o he ba emains, he o igin o he accumula ion, he palaeoen i onmen , and
he compa ison wi h o he chi op e an associa ions om he Ibe ian La e Pleis ocene.
AGP-7 is a palaeon ological ca e-si e loca ed in he no h ace o he Ibe ian Range o
he sou h o he Ri e Eb o. I is si ua ed on a small hill named Ce o Pezón; he mou h o
he ca e is open a 683 m abo e sea le el (m a. s. l.) on he le bank o he Valdeaguilón
a ine, close o he own o Aguilón and 55 km om he main ci y o Za agoza (Figu e 1)
(Gisbe & Pas o 2009). The P7 ca e is pa o a ka s sys em in Uppe Ju assic (Malm)
ma ine limes ones ha opens a he con ac be ween he wo main o ma ions om his age in
he Ibe ian Range: he ma ls and clays o Lo iguilla (Kimme idgian) and he hick limes ones
o Higue uelas (Ti honian) (Cuenca-Bescós e al. 2010a). As wi h o he cases o speleogenesis
in he Ibe ian Peninsula, he ka s sys em is expec ed o ha e de eloped du ing he Pliocene-
Ea ly Pleis ocene (O ega e al. 2013). I s geome y, o ien a ion and ka s -ca i y illing we e
condi ioned by he incision o he main i e s, such as he Ri e Eb o, and he de elopmen
and incision o hei hyd ological basins. In he ligh o a p elimina y geological su ey made
in he a ea in May 2010, he d ainage o he ka s sys em p esumably changed om an o iginal
exi owa ds he Ri e Hue a, he main i e in he a ea, o he cu en discha ge owa ds he
Valdeaguilón Ra ine, a seconda y incision in he hyd ological sys em o he a ea. The P7 ca e
is a he shallow and consis s o an ou e en ance hall and an inne galle y (Figu e 2). The
ca i y illing sedimen o he ou e en ance hall, whe e he main palaeon ological exca a ion
ook place, consis s o a single sedimen a y le el, 85 cm hick, comp ising he e ome ic
limes one idges in a eddish clay ma ix, p obably co esponding o a single deposi ion e en ,
while sedimen s in he inne galle y we e likely deposi ed du ing a p e ious s age (Cuenca-
Bescós e al. 2010a).
106
Figu e 1. Geog aphical and geological loca ion o he Aguilón P7 si e, modi ied om Co és-G acia &
Casas-Sainz (1996).
Figu a 1. Localización geog á ica y geológica del yacimien o Aguilón P7, modi icado de Co és-G acia
& Casas-Sainz (1996).
A bone agmen ha came ou o a sample o ossil emains om he su ace
cleaning, almos ce ainly om he op o he sec ion, was da ed by adioca bon esul ing in
34,760 ± 360 BP-34,860 ± 360 BP (Be a – 222732), p o iding a minimum age o he ese oi
in he a ea’s known slope (P in Figu e 2). In ecen yea s, a second adioca bon da e was
p o ided by a bone om a oe dee Cap eolus cap eolus exhumed om he base o he sec ion.
This ga e an age o jus unde 46.3 ka BP (OxA-27902; o he me hodology employed see
B onk Ramsey e al. 2004). Thus, he aunal and li hic assemblages poin o a La e Pleis ocene
bios a ig aphic age, likely om he beginning o Ma ine Iso ope S age 3 (MIS3). MIS 3 was a
pe iod cha ac e ized by apid clima e changes (Sánchez-Goñi & D’E ico 2005), suppo ing
he exis ence o Pleis ocene communi ies wi h no p esen -day analogy, and ha sha ed
dis ibu ions ha a e cu en ly disjunc (López-Ga cía e al. 2010a; Sauqué e al. 2014b;
Somme & Nadachowski 2006).
E en hough only a small pa o AGP-7 ca e has been exca a ed, he species ichness
and he numbe o emains a e no able. The aunal lis is as ollows (Cuenca-Bescós e al.
2010a; Galán 2013; Núñez-Lahue a e al. 2016): small mammals—C ocidu a sp., Lagomo pha
inde ., Apodemus sp., Mic o us sp., Mic o us (Te icola) sp., Ibe omys cab e ae and Chionomys ni alis;
la ge mammals—Cuon alpinus, Canis lupus, C ocu a c ocu a, Pan he a pa dus, Vulpes ulpes, U sus
a c os, Lynx pa dinus, Felis sil es is, Meles meles, Ce us elaphus, Cap a py enaica, Cap eolus cap eolus,
107
Rupicap a py enaica and Equus e us; bi ds—Galli o mes inde ., Lagopus sp., Aquila ch ysae os, Gyps
ul us, Passe idae inde ., An hus i ialis, P unella modula is, S u nus c . unicolo , and Co us
monedula. The ca e may ha e been used as a den by la ge ca ni o es, ye some Mous e ian
ools ha e been eco e ed, including a sc ape , and ool ma ks in some ossils ha e been
obse ed, sugges ing ha he ca e was isi ed by Neande hals, e en hough no human
emains ha e been ound.
Figu e 2. Plan iew o he Aguilón P7 ca e and he exca a ion g id. The ollowing sec o s we e
dis inguished: E: en ada, P: pendien e, C: cen o and H: hied a in he ou e en ance hall; and sec o s
G: gale ía and F: ondo in he inne galle y. Modi ied om Gisbe & Pas o (2009); Cuenca-Bescós e
al. (2010a).
Figu a 2. Topog a ía ( is a en plan a) de la cue a P7 de Aguilón y la cuad icula de exca ación. Los
siguien es sec o es ue on dis inguidos: E: en ada, P: pendien e, C: cen o y H: hied a en la zona
ex e io de la sala de en ada; y sec o es G: gale ía y F: ondo en la gale ía in e na. Modi icado de
Gisbe & Pas o (2009); Cuenca-Bescós e al. (2010a).

108
Figu e 3. Ana omy o ba c anial skele on. A. La e al iew o skull and hemi-mandible, and en al iew
o skull, modi ied om Benzal & de Paz (1990); B. Occlusal iew o uppe mola (le ) and lowe mola
( igh ), modi ied om Se illa (1988); ana omical abb e ia ions in pa ag aph 3.1. Abb e ia ions.
Figu a 3. Ana omía del esquele o c anial de los qui óp e os. A. Vis a la e al del c áneo y la
hemimandíbula, y is a en al del c áneo, modi icado de Benzal & de Paz (1990); B. Vis a oclusal de
un mola supe io (izquie da) y un mola in e io (de echa), modi icado de Se illa (1988); ab e ia u as
ana ómicas en apa ado 3.1. Abb e ia ions.
Ins i u ional – MPZ: Palaeon ological Museum o Za agoza; EBD: Doñana Biological
S a ion-CSIC; MNCN: Na ional Museum o Na u al Science-CSIC, Mad id; GA: A agosau us
G oup-IUCA, Za agoza; CIAMA: In e na ional Cen e o Wa e and En i onmen -La
Al anca, Za agoza.
109
Den al e minology (Figu e 3) – I: uppe inciso ; C: uppe canine; P: uppe p emola s;
M: uppe mola s; he ee h om he lowe den al se ies a e indica ed in he same way bu
using lowe case le e s. The ana omical pa s o mola s a e abb e ia ed as ollows, PA:
pa acone; ME: me acone; PR: p o ocone; PAC: pa ac is a; MEC: me ac is a; PRC: p o-
oc is a; PAS: pa as yle; MSS: mesos yle; MES: me as yle; HY: hypocone; PL: pa aconule; ML:
me aconule; PAD: pa aconid; MED: me aconid; PRD: p o oconid; END: en oconid; HYD:
hypoconid; HLD: hypoconulid; ENCD: en oc is id; PALD: pa alophid; g: igonid; d:
alonid.
Ana omical elemen s – max: maxilla; md: mandible; hu: hume us; d. e.: dis al epiphysis;
diap.: diaphysis; : agmen .
The ba ossil emains s udied he e consis o dis-a icula ed bone agmen s collec ed
by wa e -sc eening he sedimen exca a ed a he Ca e P7 du ing he yea s 2005, 2009 and
2010. Supe imposed sc eens o 0.2 cm and 0.05 cm mesh we e used. The palaeon ological
exca a ion was di ided in o six di e en sec o s (Figu e 2): En ada (E), Pendien e (P), Cen o
(C), Gale ía (G), Fondo (F) and Hied a (H); in si u ma e ial was ex ac ed om sec o F and
om sec o s E, P, C and H. The ossils we e picked ou om he esidues, and hen he ba
emains we e sepa a ed and iden i ied. They a e all kep in he MPZ. To e alua e he ba
ep esen a ion, he numbe o iden i ied specimens (NISP) and he minimum numbe o
indi iduals (MNI) we e calcula ed o each axon in acco dance wi h Lyman (1994). Fo
axonomic iden i ica ion hese au ho s ha e been ollowed: Dupuis (1986); Fel en e al. (1973);
Menu & Popela d (1987); Se illa (1988). The e e ence collec ions o he EBD, MNCN, GA
and CIAMA we e used.
We used he habi a weigh ing me hod (see And ews 2006; E ans e al. 1981) o in e
palaeoen i onmen al cha ac e is ics. Fi e ypes o habi a a e de ined acco ding o conc e e
en i onmen al ea u es: “open d y (OD)”, meadows unde seasonal clima e change; “open
humid (OH)”, e e g een meadows wi h dense pas u es and sui able opsoil; “woodland
(Wo)”, ma u e o es including woodland ma gins and o es pa ches wi h mode a e g ound
co e ; “ ocky (Ro)”, a eas wi h a sui able ocky o s ony subs a um; and “wa e (Wa)”, a eas
along s eams, lakes and ponds. Ba emains om sec o F (Figu e 2) we e no aken in o
accoun o he palaeoen i onmen al app oach as hey co espond o a p e ious accumula ion
e en (Cuenca-Bescós e al. 2010a), bu hey we e iden i ied and measu ed.
4.1.1.
Rhinolophus
Lacépède, 1799
•
Rhinolophus
e umequinum
(Sch ebe , 1774), G ea e ho seshoe ba
(p esen habi a and dis ibu ion in Table 2).
MATERIAL (Figu e 4A, H; Table 1): 1 max ( ) wi h M1, M2; 1 max ( ) wi h M3; 3C;
1 P4; 1 md wi h p4, m1; 1 mdwi h p3, p4, m1, m2, m3; 1 md ( ) wi h p4; 1 c; 2 m1; 2m2; 2
m3; 1 m1 ( ).
110
DESCRIPTION: R. e umequinum is he mos abundan species in AGP-7 and one o
he la ges . The C has a apezoidal occlusal ou line wi h a s ong c own wi h h ee sides and a
dis ally ben apex. The lingual side is he wides ; i is la and p esen s a small heel. The
cingulum hickness is a iable and has a zigzag mo phology, in lexions poin ing al e na ely o
apex and oo . The P4 has a ec angula occlusal ou line, a wide, well-de eloped heel and a
na ow cingulum, which disappea s dis ally. The uppe mola s p esen a pa as yle o ming an
angle, hough only he M1 has a (s aigh ) me as yle. The M1 and M2 ha e a ec angula
occlusal ou line and a well-de eloped pa as yle and heel. The p o ocone is on he mesial
ma gin and i s base lacks a cingulum. The M3 has a sub iangula occlusal ou line and p esen s
a small pa as yle. The me acone is smalle han he p o ocone, and he e is a sligh ly de eloped
me aconule on he pos p o oc is a. The maxilla agmen s p esen he in a-o bi al o amen
loca ed o e he al eolus o he M2, and he al eolus o he M3 is loca ed on he zygoma ic
a ch oo . The c has a semici cula occlusal ou line in he base bu he cusp has wo sides, i s
apex and oo a e aligned and he cingulum is na ow and o ms a small p ojec ion a pos e io
side. The p3 is e y small – some imes e en absen – and appea s ou o he den al se ies. The
p4 has a apezoidal occlusal ou line wi h h ee sides and a na ow cingulum, which is sligh ly
hicke a he dis al ma gin. The lowe mola s a e o he nyc alodon ype and p esen a
na ow and egula labial cingulum. The m1 and m2 ha e an open igonid, which is na owe
in m2, and hei lingual cusple s a e no aligned, he hypoconulid ha ing a labial posi ion. The
m3 p esen s a na ow igonid and a educed alonid due o he labial mig a ion o he
en oconid. The mandibles ha e a long and la ho izon al body and an almos ec angula
mandibula amus wi h la and low co onoid p ocess. The men al p o ube ance appea s well-
de eloped; he men al o amen is ci cula and loca ed unde he p2 al eolus, o unde he
junc ion o he al eoli o c and p2.
DISCUSSION: The mo phological ea u es and he size (Table 1) o he ee h and
bones o his ossil ma e ial con o m o he specimens o R. e umequinum desc ibed in Se illa
(1988).
•
Rhinolophus hipposide os
(Bechs ein, 1800)
,
Lesse ho seshoe ba
(p esen habi a and dis ibu ion in Table 2).
MATERIAL (Figu e 4E; Table 1): 1 max ( ) wi h P4, M1, M2.
DESCRIPTION: This is he smalles species o his genus in he Palaea c ic egion.
The P4 has a ec angula occlusal ou line and a wide, well-de eloped heel. The hickness o
he cingulum is cons an along he heel. The uppe mola s p esen a pa as yle o ming an
angle, a s aigh me as yle and a compa a i ely wide heel. The M1 has a squa e occlusal
ou line, while he M2 is na owe . The base o he p o ocone lacks a cingulum and in he M1,
i ad ances beyond he heel. Al hough he s udied maxilla is agmen ed, he bulging-ou nasal
egion can be app ecia ed, and also he huge pala ine incision caused by he disa icula ion o
he p emaxilla, ypical in his genus. The pos e io im o he ho izon al pla e o he pala ine
p esen s a squa e ou line, a well-de eloped pos e io nasal spine and a choanal line an e io ly
displaced in compa ison wi h o he membe s o he genus.
DISCUSSION: The wide heel o he uppe ee h and he size o he emains (Table 1)
indica e ha he emains belong o R. hipposide os acco ding o Se illa (1988). The ea u es o
he pala ine pos e io im ha e been also obse ed in he R. hipposide os specimens om he
EBD collec ion.
111
Figu e 4. Fossil c anial ba emains om he Aguilón P7 si e. A: (Righ ) C o
Rhinolophus
e umequinum
(MPZ 2014/257); B: (Le ) C o
Myo is ema gina us
(MPZ2014/278); C: (L) C o
Pleco us
g .
au i us/aus iacus
(MPZ 2014/286); D: (R) C o
Miniop e us sch eibe sii
(MPZ 2014/290);
E: agmen o (R) maxilla o
Rhinolophus hipposide os
(MPZ 2014/240); F: agmen o (L) maxilla o
Myo is
myo is
(MPZ 2014/271); G: (R) M2 o
Pleco us
g .
au i us/aus iacus
(MPZ 2014/285); H: (L)
mandible o
R. e umequinum
(MPZ 2014/241); I: (L) p4 o
M.
g
. myo is/bly hii
(MPZ 2014/265); J:
agmen o (L) mandible o
Myo is dauben onii
(MPZ 2014/279).
Figu a 4. Res os c aneales ósiles de qui óp e os del yacimien o Aguilón P7. A: C (De echo) de
Rhinolophus e umequinum
(MPZ 2014/257); B: C (Izquie do) de
Myo is ema gina us
(MPZ2014/278); C: C (I) de
Pleco us
g .
au i us/aus iacus
(MPZ 2014/286); D: C (D) de
Miniop e us
sch eibe sii
(MPZ 2014/290); E: agmen o de maxila (D) de
Rhinolophus hipposide os
(MPZ
2014/240); F: agmen o de maxila (D) de
Myo is
myo is
(MPZ 2014/271); G: M2 (D) de
Pleco us
g .
au i us/aus iacus
(MPZ 2014/285); H: mandíbula (I) de
R. e umequinum
(MPZ 2014/241); I: p4 (I)
de
M.
g
. myo is/bly hii
(MPZ 2014/265); J: agmen o de mandíbula (I) de
Myo is dauben onii
(MPZ
2014/279).
118
Taxon
Geog aphic ange
in Eu ope
Dis ibu ion (Spain)
Al .
ange
(Spain)
Habi a
p e e ences
(Spain)
Roos ing
habi s (Spain)
Rhinolophus
e umequinum
F om England o he
Medi e anean
peninsulas.
All Spain (wi h he
Balea es); sca ce in
he in e nal a eas.
0-1600
m a.s.l.
Ubiqui ous;
mainly p e e
ansi ional
woodland a eas.
Mainly ca es.
Small colonies.
Rhinolophus
hipposide os
F om he sou he n
Ge many and Poland
o he Medi .
peninsulas.
All Spain (wi h he
Balea es); sca ce in
he in e nal a eas.
0-2000
m a.s.l.
Woodland and
ansi ional
woodland; wa e
bodies.
Ca es. Nu se y
colonies; soli a y
hibe na ion.
Myo is myo is
Wes e n, cen al and
sou he n Eu ope.
All Spain (wi h he
Balea es); sca ce in
he cen al Eb o
Valley and he Sou h
Submese a.
0-2060
m a.s.l.
Woodland,
ansi ional
woodland and
woodland
ma gins.
Ca es. Massi e
nu se y colonies;
smalle
hibe na ing
colonies.
Myo is bechs einii
Ac oss cen al and
sou he n Eu ope
(including islands).
Mainly in he
Can ab ian ma gen
and he Cen al
Range; e y sca ce.
0-1500
m a.s.l.
Woodland.
Mainly ca es.
Small nu se y
colonies; soli a y
hibe na ion.
Myo is
ema gina us
F om he Sou h o
he Ne he lands and
Ge many ac oss
sou he n Eu ope.
All Spain (wi h he
Balea es); e y sca ce,
especially in he mos
in e nal a eas.
0-1700
m a.s.l.
Woodlands;
equen ly
a oiding he
mos closed
a eas.
Ca es. Nu se y
colonies.
Myo is
dauben onii
Almos all Eu pe;
sca ce a he
sou he n ma gins o
he Medi . peninsulas.
Ac oss he no h-
wes e n Peninsula,
spo adically in he
Medi . ma gin.
0-1600
m a.s.l.
Always linked o
wa e bodies.
Ca es, ee-
holes. Small
nu se y colonies;
soli a y
hibe na ion.
Pleco us au i us
All he palaea c ic
egion.
Moun ain anges o
he no he n
Peninsula.
0-1600
m a.s.l.
Ma u e
woodlands.
Ca es, ee-
holes. Nu se y
colonies; soli a y
hibe na ion.
Pleco us
aus iacus
Middle la i udes, om
England o sou he n
Eu ope.
All Spain (wi h he
Balea es); no e y
abundan bu
equen .
0-2100
m a.s.l.
Woodland,
ansi ional
woodland and
d y, seasonal
meadows.
Ca es, ee-
holes. Nu se y
colonies; soli a y
hibe na ion.
Pipis ellus kuhlii
Ac oss sou he n
Eu ope.
All Spain (wi h he
Balea es and he
Cana ies); excep
no h-wes e n ma gin.
0-1500
m a.s.l.
Mainly open
woodland; bu
high
synan h opy.
T ee-holes and
c e ices. Small
o medium
nu se y colonies.
Pipis ellus
na husii
All Eu ope om
Scandina ia o he
Medi . peninsulas.
Mainly limi ed o
no he n Peninsula;
e y sca ce.
0-900 m
a.s.l.
Woodland.
T ee-holes,
c e ices. Small
o medium
nu se y colonies.
Hypsugo sa ii
Ac oss he Medi .
Eu ope.
Almos all Spain (wi h
he Cana ies); sca ce.
0-3300
m a.s.l.
All ype o
habi a s.
T ee-holes,
c e ices. Small
o medium
nu se y colonies.
Miniop e us
sch eibe sii
Ac oss he sou he n
Eu ope.
All Spain (wi h he
Balea es).
0-1400
m a.s.l.
Open and
woodland a eas;
ocky habi a s
whe e ca es o
c e ices occu .
Ca es, c e ices.
Massi e nu se y
and hibe na ion
colonies.
Table 2. Syn he ic no es on cu en dis ibu ion, habi a p e e ences and oos ing habi s o he ba
species conside ed in his wo k; m a.s.l.: me e s abo e sea le el. Da a ob ained om Palomo e al.
(2007).
Tabla 2. No as sin é icas sob e la dis ibución ac ual, las p e e encias de hábi a y los ipos de e ugio
habi uales pa a las especies de mu ciélagos conside adas en es e abajo; m a.s.l.: me os sob e el ni el
del ma . Da os ob enidos de Palomo e al. (2007).

119
4.3.1.
Miniop e us
Bonapa e, 1837
•
Miniop e us sch eibe sii
(Kuhl, 1817), Sch eibe s’ ba (p esen habi a and
dis ibu ion in Table 3).
MATERIAL (Figu e 4D; 5D; Table 1): 1 hu. (d. e. +diap.); 1 C; 1 m2.
DESCRIPTION: This is a medium-sized ba in ela ion o o he ca e-dwelling ba s.
The C has a nea ly o al occlusal ou line. The apex and he oo a e aligned. The cingulum is
con inuous, sligh ly i egula and no e y hick. The c own has ou deep longi udinal
u ows, one o hem in he dis olabial ma gin, he o he s on he lingual side. The lowe
mola s a e o he nyc alodon ype and p esen a hin and egula cingulum. The m2 igonid is
open and shows a small lingual cingulum. The lingual cusple s a e almos aligned excep o
he hypoconulid, which has a labial posi ion. The me aconid is he highes lingual cusp; he
unions be ween he cusple s a e deep dep essions. The en oc is id o ms a ma ked angle wi h
he en oconid. The pa alophid is conca e. The dis al hume al epiphysis p esen s a long,
la ened blade-shaped s yloid p ocess. The an ecubi al ossa is well-de eloped. In ex e nal
iew, he condyle dips sligh ly o he ochlea. The u ows sepa a ing he condyle, ochlea
and epicondyle a e a he deep, he u ow be ween he la e wo being he deepes .
Taxon
NISP
MNI
%
Habi a
OD
OH
Wo
Ro
Wa
Rhinolophus e umequinum
17
5
33.3
0.8
0.2
Rhinolophus hipposide os
1
1
6.7
0.6
0.2
0.2
Myo is myo is
16
2
13.3
0.8
0.2
Myo is
c .
bechs einii
1
1
6.7
0.9
0.1
Myo is dauben onii
3
1
6.7
0.2
0.2
0.6
Myo is ema gina us
4
1
6.7
0.4
0.4
0.2
M. ema gina us/dauben onii
1
-
-
-
-
-
-
-
Pleco us
g .
au i us/aus iacus
4
2
13.3
0.2
0.7
0.1
Hypsugo sa ii
el
Pipis ellus
g .
kuhlii/na husii
1
1
6.7
0.2
0.2
0.5
0.1
M. sch eibe sii
3
1
6.7
0.2
0.2
0.4
0.2
TOTAL
51
15
100
Table 3. Quan i a i e p esence indices o he axa making up he o al ba assemblage o Aguilón P7,
and dis ibu ion by habi a (acco ding o Palomo e al. 2007). NISP: numbe o iden i ied specimens;
MNI: minimum numbe o indi iduals; OD: open d y; OH: open humid; Wo: woodland/woodland
ma gins; Ro: ocky; Wa: wa e .
Tabla 3. Índices de p esencia cuan i a i os pa a los axones que componen el conjun o de qui óp e os
ósiles de Aguilón P7, y dis ibución po hábi a s (de acue do con Palomo e al. 2007). NISP: núme o de
especímenes iden i icados; MNI: núme o mínimo de indi iduos; OD: abie o y seco; OH: abie o y
húmedo; Wo: bosque/má genes de bosque; Ro: oquedal; Wa: agua.
DISCUSSION: Acco ding o Se illa (1988), he deep longi udinal u ows o he C
and he mo phology and disposi ion o he m2 cusple s desc ibed abo e a e diagnos ic o he
species Miniop e us sch eibe sii, as is he dis al hume al epiphysis, which p esen s a blade-shaped
s yloid p ocess and deep ex e nal u ows.
120
All chi op e an ossil emains we e eco e ed om he AGP-7 assemblage o alling 51
specimens. E e y specimen has been desc ibed and assigned o a axon. Nine axa o he o de
Chi op e a ha e been iden i ied (Table 3).
The pos -c anial emains in he ba ossil assemblage o AGP-7 ep esen less han 8%
o he o al, he dominan elemen s a e isola ed ee h while comple e bones a e sca ce (Table
4). Tee h show di e en colou s om whi e o da k b own (e.g., Figu e 4C, I). Clea e idence
o diges ion is only obse ed in one hume us a ec ing i s olec anon ossa (Figu e 5C).
A ound 25% o he emains a e pa ially a ec ed by manganese oxide mine aliza ion (e.g.,
Figu e 4A, F; 5D), which is a common pos -bu ial al e a ion inca e-sedimen s (Bennàsa -Se a
2010); only one isola ed oo h is a ec ed by ca bona e conc e ion. No ably, 85% o den al
emains belonged o subadul s showing no ee h-wea ; only a ew den al specimens o
Rhinolophus e umequinum (e.g., Figu e 4H) and Myo is myo is belonged adul indi iduals. The
abundance o such ypical ca e-dwelling ba s as R. e umequinum and M. myo is sugges s ha
bo h axa we e accumula ed by in si u dea h wi hin he ca e. Howe e , he sca ce comple e
bones, he di e en ial loss o pos -c anial emains and he dominance o isola ed ee h
indica e some g ade o anspo . We p opose a p ocess o d agging-ou o he emains om
an inne hall o he ca e whe e he in si u accumula ion ac ually ook place. Bo h axa show a
mixed age composi ion wi h subadul s and old adul s, which is he ypical pa e n o
hibe na ing colonies hana ocenosis (López-Ga cía & Se illa 2012).
Elemen
N
%
max ( )
3
5.9
M
4
7.8
C
6
11.8
P2
1
2
P4
3
5.9
md
2
3.9
md ( )
2
3.9
c
3
5.9
p4
3
5.9
m
12
23.5
m ( )
8
15.7
hu (d. e. + diap.)
4
7.8
TOTAL
51
100
Table 4. Quan i a i e da a o he os eological composi ion o he o al ba assemblage o Aguilón P7. n:
numbe o elemen s; %: pe cen age o he whole ba assemblage cons i u ed by each elemen .
Tabla 4. Da os cuan i a i os pa a la composición os eológica del conjun o o al de qui óp e os ósiles de
Aguilón P7; n: núme o de elemen os; %: po cen aje que ep esen a cada elemen o sob e el o al de la
mues a.
Some mino i y axa in AGP-7 assemblage a e also ypical ca e-dwelling species, such
as Rhinolophus hipposide os, Myo is bechs einii, Myo is ema gina us o Miniop e us sch eibe sii. On he
o he hand, some o he s a ely oos in Ibe ian ca es: Myo is dauben onii, Pleco us g .
au i us/aus iacus, Hypsugo sa ii and Pipis ellus g . kuhlii/na husii (Palomo e al. 2007), om which
a leas one specimen shows ma ks o diges ion. A ela i ely high di e si y o he ba
assemblage oge he wi h a low p opo ion o ba ossils in he en i e small e eb a e sample
(ba emains ep esen less o he 5% o he o al eco e ed emains o small e eb a es) is
121
he cha ac e is ic pa e n o an owl-accumula ed assemblage (Kowalski 1995; López-Ga cía &
Se illa 2012). Ou p oposal o his g oup is ha p obably bo h p ocesses (owl-p eda ion and
dea h wi hin he ca e) con ibu ed o he accumula ion. The nea -exclusi e p esence o
subadul s could be explained as he ypical pa e n o nu se y colonies hana ocenosis (López-
Ga cía & Se illa 2012) o as a highe ulne abili y o p eda ion o young ba s (Pe želko á e
al. 2004; Rosina & Shokh in 2011).
The esul s o ou habi a weigh ing analysis sugges a pa ched landscape whe e
woodland and ansi ional woodland a eas would domina e, al e na ing wi h seasonal
meadows (Figu e 6). The occu ence o he ypical ca e-ba s Rhinolophus e umequinum,
Rhinolophus hipposide os, Myo is myo is and Miniop e us sch eibe sii indica es he p esence o exposed
ock a eas wi h ca i ies and/o issu es whe e hey would oos . The exis ence o some
su ace wa e bodies is a limi ing ac o o he axa Myo is dauben onii and Rhinolophus
hipposide os. Al hough all he species iden i ied in he ba assemblage om AGP-7cu en ly
inhabi he Ibe ian Peninsula, no simila communi y has been epo ed in he cen al Eb o
Valley. Howe e , simila communi ies a e known in o he Ibe ian egions: he eas e n
Can ab ian ma gin, he Sie a de Guada ama (cen al Ibe ia) and he Sie a de F ancia
(cen al-wes e n Ibe ia) (Palomo e al. 2007); all hese locali ies a e unde he in luence o an
oceanic clima e. Howe e , he lack o s udies o p esen -day ba communi ies in he a ea o
he cen al Eb o Valley mus also be aken in o accoun . Ou p oposal, based on he analysis
o he ba assemblage om AGP-7, is ha he a ea su ounding he locali y was cha ac e ized
by a mosaic o o es and meadows habi a s wi h ansi ional a eas, whe e he wa e supply
was g ea enough o suppo a ich ege a ion co e and o main ain a gene ally we e , mo e
oceanic-in luenced clima e han nowadays in he a ea. The o he ossil mammals om AGP-7
consis o axa wi h highly di e se habi a p e e ences, which is consis en wi h he pa ched
landscape ob ained wi h ba s. The dominan small mammal a AGP-7 is Ibe omys cab e ae, an
endemic Ibe ian species adap ed o a Medi e anean clima e and e e g een meadows (Cuenca-
Bescós e al. 2010a; López-Ga cía & Cuenca-Bescós 2012); o he small mammals wi h a lowe
p esence show p e e ences o woodland (Apodemus sp.) o ocky, snow a eas, such as
Chionomys ni alis. The la ge mammals a e eu y he mal species wi h p e e ence o empe a e
clima e. The he bi o ous mammals o he associa ion, o which Ce us elaphus is he dominan
axon, poin s o a landscape cha ac e ized by a mosaic o o es and open habi a s wi h
ansi ional a eas as he chi op e an associa ion does.
122
Figu e 6. Habi a composi ion pe cen ages in e ed om he ba ossil assemblage o Aguilón P7
(excluding he ma e ial om sec o F). OD: open d y; OH: open humid; Wo: woodland/woodland
ma gins; Ro: ocky; Wa: wa e . The mos abundan axa in he assemblage a e A:
Rhinolophus
e umequinum
; B:
Myo is
myo is
; C:
Pleco us
g .
au i us
/
aus iacus
.
Figu a 6. Composición del paisaje po po cen ajes ep esen ados po cada hábi a , in e ido a pa i del
conjun o de qui óp e os ósiles de Aguilón P7 (excluyendo el ma e ial del sec o F). OD: abie o seco;
OH: abie o húmedo; Wo: bosque/má genes de bosque; Ro: oquedal; Wa: agua. Los axones más
abundan es en la asociación son A:
Rhinolophus
e umequinum
; B:
Myo is
myo is
; C:
Pleco us
g .
au i us
/
aus iacus
.
Se e al La e Pleis ocene ba assemblages ha e been s udied all along Spain (Table 5)
al hough his is he i s epo om he Eb o Valley egion. The dominan axon in AGP-7
si e is R. e umequinum, which is a common species in Pleis ocene Ibe ian si es; ega ding he
wo ollowing axa in e ms o abundance, Myo is myo is is also a common species, bu Pleco us
g . au i us/aus iacus is a he uncommon (López-Ga cía 2008; Se illa 1988). Besides, o he
common species in Qua e na y si es, such as Rhinolophus g . eu yale/mehelyi and Miniop e us
sch eibe sii a e espec i ely absen o poo ly ep esen ed in AGP-7; bo h o hem a e ma kedly
he mophilic (Se illa 1988). The assemblage includes a a e species in he Ibe ian Pleis ocene:
Myo is dauben onii, which has only been epo ed in one o he Ibe ian locali y: Quibas (Lowe
Pleis ocene, Mu cia, Spain), a cool-pe iod si e (Agus í e al. 2009). Finally, a ema kable
cha ac e is ic o he AGP-7 si e is i s high ba di e si y despi e o he small amoun o emains
eco e ed. Conside ing o he Ibe ian si es aged MIS 3 (Table 5), only La Ca ihuela (G anada)
has a mo e di e se ba associa ion han AGP-7, ha ing been iden i ied 14 axa in he e (Se illa
1988) among which a e all he axa iden i ied in AGP-7. Ano he ela i ely di e se si e is El
Regue illo (Mad id) whe e se en ba axa ha e been iden i ied al hough his assemblage a he
di e s om he one in Aguilón in e ms o axonomic composi ion (Se illa 1988; Table 5).
123
Rhinolophus e eumequinum
Rhinolophus mehelyi
Rhinolophus eu yale
Rhinolophus eu yale/mehelyi
Rhinolophus hipposide os
Rhinolophus
sp.
Myo is myo is
Myo is by hii
Myo is myo is/bly hii
Myo is bechs eini
Myo is na e e i
Myo is ema gina us
Myo is dauben onii
Myo is capaccinii
Myo is
sp.
Ep esicus se o inus
Ep esicus
sp.
Pleco us au i us
Pleco us aus iacus
Pleco us au i us/aus iacus
Ba bas ella ba bas ellus
Nyc alus lasiop e us
Nyca lus leisle i
Pipis ellus pipis ellus
Pipis ellus sp.
H. sa ii - P. kuhlii/na husii
Miniop e us sch eibe sii
Miniop e us
sp.
Tada ida enio is
Aguilón P7
x
x
x
c .
x
x
x
x
x
No h
Cue a de Co alejos
x
Leze xiki
x
Labeko Koba
x
Cen e
Cue a Millán
x
El Regue illo
x
x
x
x
x
x
x
Cue a de la Buena Pin a (U2)
x
x
x
x
x
No h- eas
Gabasa
x
x
x
x
Co a de l'A b eda (G-H)
x
x
x
Co a de l'A b eda (I)
x
x
Co a de Teixone es (II-III)
x
x
x
x
x
Olop e B
x
x
x
x
x
Galls Ca bone s
x
x
x
x
x
Ab ic Romaní (E-O)
x
x
x
x
Co a dels Xa agalls (C3-C8)
x
x
x
x
x
E.
Co a Neg a
x
x
Sou h
La Ca ihuela
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
Ibex Ca e
c .
x
Za a aya
x
x
x
Table 5. Ibe ian La e Pleis ocene (MIS 3) ba assemblages. Da a ob ained om Bu jachs e al. (2012), López-Ga cía (2008), López-Ga cía e al. (2012a, b, 2014a),
Se illa (1988).
Tabla 5. Asociaciones ósiles del Pleis oceno Supe io ibé ico (MIS 3). Da os ob enidos de Bu jachs e al. (2012), López-Ga cía (2008), López-Ga cía e al. (2012a, b,
2014a); Se illa (1988).

124
The ollowing species we e iden i ied in a small se o ba emains ob ained om AGP-7
(MNI = 15): Rhinolophus e umequinum, Rhinolophus hipposide os, Myo is myo is, Myo is c . bechs einii,
Myo is ema gina us, Myo is dauben onii, Pleco us g . au i us/aus iacus, Hypsugo sa ii el. Pipis ellus g .
kuhlii/na husii and Miniop e us sch eibe sii. All he iden i ied ba axa om AGP-7 p esen ly
inhabi he Ibe ian Peninsula, bu he associa ion is mo e ypical o egions wi h an oceanic
clima e and woodland en i onmen s han he ex an condi ions in he Aguilón su ounding
a ea. Ou conclusion is ha he a ea su ounding he AGP-7 locali y p esen ed a
he e ogeneous ege a ion s uc u e composed o an al e na ion o o es and meadow zones,
whe e he wa e supply was g ea enough o suppo a ich ege a ion co e and o main ain
gene ally we e , a he mo e oceanic-in luenced clima e condi ions han nowadays. Fu he
s udies on La e Pleis ocene si es in he egion o he Eb o Valley will be o in e es in o de o
ob ain a comple e o e iew o he s a e o chi op e s in his a ea and pe iod; o he momen
only one Ibe ian si e wi h his age, La Ca ihuela, is compa able wi h AGP-7 in e ms o
di e si y and axonomic composi ion.
125
126
Los Ba anes C4 es un yacimien o de cue a en los Pi ineos españoles. La edad mínima del sedimen o se
de e minó en 15234 ± 223 BP median e da ación po adioca bono. La cue a se ab e en el ma gen no e de
un a luen e o ien al del ío Gállego, a una al i ud de 1025 m. Los pequeños e eb ados egis ados son
p incipalmen e mu ciélagos, en o den de abundancia Rhinolophus eu yale, Rhinolophus e umequinum, Myo is sp. y
Miniop e us sch eibe sii. La asociación sugie e que en el momen o de la acumulación el clima e a
ap oximadamen e simila al clima ac ual, po lo que se ubica ía den o de un pe íodo de e oceso local de la
capa de hielo en el Valle de Gállego du an e el Máximo Ta diglacia . Se a a del egis o ósil de es as
especies de Rhinolophus a mayo al i ud en el Cua e na io ibé ico, y demues a que el ango al i udinal de R.
eu yale ue simila al ac ual du an e los pe íodos a o ables del Máximo Ta diglacia . Es o pod ía indica la
g an apidez de es e axón en ex ende se hacia egiones más al as en el momen o en el que las condiciones
climá icas lo pe mi ían.
Los Ba anes C4 is a ca e-si e in he Spanish Py enees, he minimum sedimen calenda age was de e mined o
be 15234 ± 223 BP by adioca bon da ing. The ca e opens on he no he n bank o an eas e n ibu a y o
he Ri e Gállego, a an al i ude o 1025 m. The small e eb a es eco ded a e mainly ba s, in o de o
abundance Rhinolophus eu yale, R. e umequinum, Myo is sp. and Miniop e us sch eibe sii. The associa ion sugges s
ha a he ime o he accumula ion he clima e was easonably simila o he cu en clima e; we si ua e i
wi hin a pe iod o local e ea o he ice-co e in he Gállego Valley du ing he La eglacial. This is he highes
eco d o hese species o Rhinolophus in he Ibe ian Qua e na y, showing ha he R. eu yale al i udinal ange
was simila o i s ex an ange du ing he a ou able pe iods o he La eglacial. This could indica e ha his
axon was ela i ely quick in sp eading in o highe egions whene e clima e condi ions allowed i .
127
Los Ba anes Ca e C4 (Biescas, no he n Spain, Figu e 1a) is a small ka s ic ca i y
(Figu e 1b) loca ed in he Tendeñe a Range, on he sou he n side o he Py enees, a an
al i ude sligh ly abo e 1,000 m a.s.l. (me es abo e sea le el). This is one o he Py enean ca e-
locali ies wi h la e Pleis ocene sedimen a y ill ha ha e been p ospec ed by he A agosau us
G oup ― a esea ch g oup on Mesozoic and Qua e na y e eb a e palaeon ology om he
Uni e si y o Za agoza (UNIZAR) ― in ecen yea s. The ield-wo k a his locali y o ms pa
o an o e all p ospec ion plan whose main goal is o expand wha is known o he Pleis ocene
aunas on he Spanish side o he Py enees, which is s ill e y sca ce when compa ed o he
F ench side (Clo & E in 1986; Núñez-Lahue a e al. 2018; Sauqué e al. 2015, 2017; among
o he s). The esea ch is pa o he p ojec 'Reco e y o palaeon ological emains, ca aloguing
and da ing o he Pleis ocene-Holocene deposi s o Huesca Py enees ca es', which is headed
by D . Raquel Rabal-Ga cés and D . Vic o Sauqué-La as (Sauqué e al. 2015) and ocuses
mainly on comple ing he Qua e na y ka s - illing eco d.
A palaeon ological exca a ion was pe o med a Los Ba anes a e he disco e y o
se e al la ge-mammal ossil emains belonging o he ex inc Py enean wild goa Cap a
py enaica py enaica (commonly named “buca do”) wi hin he ca e (Sauqué e al. 2017). A mixed
eam wi h pa icipan s om he A agosau us G oup oge he wi h he Speleological Cen e o
A agón (CEA) and he Py enean Ins i u e o Ecology (IPE) ook pa in a ield campaign a
he si e in Augus 2015 (Sauqué e al. 2015). When he sedimen ex ac ed had been adequa ely
p ocessed (washed and sie ed), a no able assemblage o small- e eb a e emains was ound,
wi h a p edominance o ba s. Subsequen ly, he chi op e an assemblage om Los Ba anes was
s udied in o de o iden i y he species eco ded and o p o ide new da a on he la e
Pleis ocene ba dis ibu ion in he egion o he Spanish Py enees.
Ho seshoe ba s belong o he amily Rhinolophidae, o med by a single genus, Rhinolophus, o
which ou species cu en ly inhabi he Ibe ian Peninsula: Rhinolophus e umequinum,
Rhinolophus eu yale, Rhinolophus mehelyi and Rhinolophus hipposide os. These a e small- o medium-
sized ba s ha eed mainly on insec s, and he g oup is cha ac e ized by a complex ho seshoe-
shaped nasal appendage which gi es hem hei common name. This ex e nal s uc u e
cons i u es an adap a ion o a e y de i ed sys em o echoloca ion, which consis s o he
emission o calls h ough he nose; hese calls a e di ec ed and ocused by he mul iple skin
olds o ming he nasal appendage (Die z e al. 2009; Palomo e al. 2007; among o he s).
Despi e he g ea a ie y o habi a s and oos s a ailable o ba s in A agonese e i o y, la gely
consis ing o Mesozoic and Te ia y limes one e ains, he s udies o ba s in his a ea a e no
e y abundan when compa ed o o he egions in Spain (wo k on ex an popula ions om
he las wo decades: Alcalde e al. 2008; Ba aluy-Zo iguel 1997, 1999, 2000; Ga in e al. 2003;
Wou e sen & Ba aluy-Zo iguel 2001; among o he s). Th ee Rhinolophus species a e cu en ly
p esen in he A agonese Py enees, wi h a discon inuous pa e n o dis ibu ion: he g ea e
ho seshoe ba R. e umequinum, he Medi e anean ho seshoe ba R. eu yale and he lesse
ho seshoe ba R. hipposide os (Alcalde e al. 2008). The s udied eco d o ossil and sub ossil
ho seshoe ba s in he Ibe ian Py enees, he p e-Py enees and nea by a eas is no e y
abundan ei he . In he uppe Pleis ocene and p io o he LGM (Las Glacial Maximum), all
230
Tabla 1. Medidas de los especímenes de qui óp e os ósiles del yacimien o Aguilón P7. Las medidas es án
exp esadas en milíme os; elem: elemen o; n: núme o de elemen os medidos; min: alo mínimo; max: alo
máximo; M: media; SD: des iación es ánda .…………………..……………………….………………115
Tabla 2. No as sin é icas sob e la dis ibución ac ual, las p e e encias de hábi a y los ipos de e ugio habi uales
pa a las especies de mu ciélagos conside adas en es e abajo; m a.s.l.: me os sob e el ni el del ma . Da os
ob enidos de Palomo e al. (2007)…………………………………………………………………………117
Tabla 3. Índices de p esencia cuan i a i os pa a los axones que componen el conjun o de qui óp e os ósiles de
Aguilón P7, y dis ibución po hábi a s (de acue do con Palomo e al. 2007). NISP: núme o de especímenes
iden i icados; MNI: núme o mínimo de indi iduos; OD: abie o y seco; OH: abie o y húmedo; Wo:
bosque/má genes de bosque; Ro: oquedal; Wa: agua……………………………………………………..118
Tabla 4. Da os cuan i a i os pa a la composición os eológica del conjun o o al de qui óp e os ósiles de Aguilón P7; n:
núme o de elemen os; %: po cen aje que ep esen a cada elemen o sob e el o al de la mues a…………….119
Tabla 5. Asociaciones ósiles del Pleis oceno Supe io ibé ico (MIS 3). Da os ob enidos de Bu jachs e al. (2012),
López-Ga cía (2008), López-Ga cía e al. (2012a, b, 2014a); Se illa (1988)…………………………122
Capí ulo 7. Los Ba anes (Biescas, España), un e ugio pa a los mu ciélagos de he adu a en los
Pi ineos du an e el Pleis oceno inal…………………………………………………125
Tabla 1. P esencia en é minos de NISP (núme o de especímenes iden i icados) y MNI (núme o mínimo de
indi iduos de cada axón iden i icado……………………………………………………………………...131
Tabla 2. Lis a de ma e ial ecupe ado de cada axón de qui óp e o; Elem: elemen o; La (la e alidad); n: núme o
de especímenes; ab e ia u as ana ómicas en apa ado 3.3. Abb e ia ions………………………………….135
Tabla 3. Ca ac e ización biomé ica de los dien es y hume os de los qui óp e os ósiles de la Cue a de Los
Ba anes; Elem: elemen o; Meas: medida; n: núme o de especímenes medidos; min: alo mínimum de la mues a
(mm); max: alo máximo de la mues a (mm); M: alo medio (mm); SE: e o es ánda (mm); SD: des iación
es ánda (mm). Ab e ia u as ana ómicas en apa ado 3.3. Abb e ia ions…………………………………..138
Tabla 4. Abundancia ela i a de los p incipales elemen os esquelé icos ecupe ados en los Ba anes y asignados al
géne o Rhinolophus; Elem: elemen o; Ri: abundancia ela i a de elemen os en la mues a; Ni: mínimo núme o de
elemen os en la mues a; Ei: núme o de elemen os en un indi iduo. Ab e ia u as ana ómicas en apa ado 3.3.
Abb e ia ions………………………………………………………………………………..………………..140
Capí ulo 8. Nue os hallazgos de es os de qui óp e os ósiles y sub ósiles en las sie as
in e io es del Pi ineo a agonés………………………………………………………….143
Tabla 1. Lis a de ma e ial es udiado, n: núme o de elemen os, elem: elemen o, c : c áneo, mx: maxila , I: incisi o
supe io , C: canino supe io , P: p emola supe io , M: mola supe io , md: mandíbula, i: incisi o in e io , c:
canino in e io , p: p emola in e io , m: mola in e io , co: cóclea, a : a las, ax: axis, cla : cla ícula, esc: escápula,
es (ma): manub io es e nón, es (b): cue po es e nón, hu: húme o, a: adio, m cp: me aca po, m pd: me apodial,
pel : pel is, sac: sac o, e: ému , i: ibia, i: íbula, e : é eb a, cos : cos illa, : agmen o…158
Tabla 2. Mola measu emen s (in mm) o he iden i ied ba species; n: numbe o specimens; min: minimum;
max: maximum; M: media; SE: s anda d e o ; SD: s anda d de ia ion…………………………………….159
Tabla 3. Mínimo núme o de indi iduos po axón y yacimien o: sin pa én esis, indi iduos ecupe ados del elleno
sedimen a io; en e pa én esis, indi iduos hallados en supe icie……………………………………162

231
Tabla 4. Núme o de indi iduos que pueden asigna se a un g upo de edad en base al desgas e den al mos ado; a:
subadul o (sin desgas e den al); b: adul o (desgas e den al mode ado); c: adul o mayo (desgas e den al in enso);
sedim.: sedimen o; supe .: supe icie…………………….……………………………………………………164
PARTE 4. Discusión y conclusiones gene ales de la esis
Capí ulo 9. Discusión gene al…………………………………………………………...167
Tabla 1. P esencia de qui óp e os ósiles en el egis o del Pleis oceno In e io de la mi ad no e de la península
ibé ica……………………………………………..…………………………………..………………………174
Tabla 2. P esencia de qui óp e os ósiles en el egis o del Pleis oceno Medio de la mi ad no e de la península
ibé ica………………………………………………………………………………………………..….…….175
Tabla 3. P esencia de qui óp e os ósiles en el egis o del Pleis oceno Supe io de la mi ad no e de la península
ibé ica……………………………………………………………………………………………………..…..177
Tabla 4. P esencia de qui óp e os ósiles en el egis o del Holoceno de la mi ad no e de la península ibé ica….178
Tabla 5. P esencia del complejo de especies Myo is myo is/Myo is bly hii en el egis o del Cua e na io de la
península ibé ica……………………………………………………………………………………………..182
Tabla 6. Sín esis de los p incipales mé odos de ap oximación paleoclimá ica y paleoambien al empleados en
asociaciones ósiles de pequeños e eb ados, y adecuación de su uso a las asociaciones ósiles de qui óp e os….….184
Tabla 7. Relación en e di e sidad en la asociación de qui óp e os y ipo de ocupación humana en los yacimien os
de la Sie a de A apue ca; p esencia de las especies de qui óp e os más ecuen es en los yacimien os (Rhinolophus
e umequinum, Rhinolophus mehelyi, Rhinolophus mehelyi/eu yale, Myo is myo is, Myo is myo is/bly hii, Miniop e us sch eibe sii);
N sp: núme o de especies de qui óp e os; sp : núme o de especies de qui óp e os e mó ilas; ocup M. myo is: ipo
de uso de la cue a de la especie M. myo is; ocup. humana: ipo de uso de la cue a po pa e de la población
humana; ind: indus ia lí ica……………………………………………………………………..…………….188
232
Capí ulo 1. In oducción……………….…………………………………………………….1
Figu a 1. Ana omía básica de los qui óp e os; 1: c áneo; 2: mandíbula; 3: escápula; 4: húme o; 5: adio; 6: ulna; 7:
me aca po II; 8: alanges; 9: pel is; 10; ému ; 11: ibia; 12: íbula; 13: espolón; 14: dedo I; 15: dedo II; 16: dedo
III; 17: dedo IV; 18: dedo V; 19: dac ilopa agio; 20: plagiopa agio; 21: u opa agio; 22: cola. Modi icado de de Paz
& Benzal (1990)……………………………………………………………………………………………….2
Figu a 2. Á bol ilogené ico de los mamí e os, con los cua o clados p incipales de mamí e os placen ados
(A o he ia, Xena h a, Lau asia he ia y Eua chon ogli es) y la posición del o den Chi op e a (modi icado de
Foley e al. 2016)……………………………………………………….…………………………………….4
Figu a 3. Relaciones ilogené icas e his o ia e olu i a del o den Chi op e a. Subó denes adicionales; 1:
Megachi op e a; 2: Mic ochi op e a; subó denes según Teeling e al. (2005); 3: Yinp e ochi op e a; 4:
Yangochi op e a. Modi icado de Simmons (2005) y Teeling e al. (2005)……………………………………5
Figu a 4. Localización geog á ica de los yacimien os ibé icos del Pleis oceno In e io con egis o ósil de
qui óp e os (cí culos ojos: localidades p e ias; cí culos blancos: apo aciones de es a esis). 1: A apue ca (Sima
del Ele an e, Galán e al. 2016a; G an Dolina, Capí ulo 4); 2: Pon ón de la Oli a (Sesé & Ruiz-Bus os 1992); 3:
Almena a-Casablanca (Agus í e al. 2011); 4: Quibas (Se illa e al. 2014); 5: Cue a Vic o ia (Se illa 2012); 6: El
Chapa al (Giles-Pacheco e al. 2011)………………………………………………………………………...7
Figu a 5. Localización geog á ica de los yacimien os ibé icos del Pleis oceno Medio con egis o de qui óp e os
(cí culos ojos: localidades p e ias; cí culos blancos: apo aciones de es a esis). 1: El Gua do (Se illa 1988); 2:
A apue ca (Sima del Ele an e, López-Ga cía e al. 2011b; G an Dolina, Capí ulo 4; Gale ía-Za pazos, Capí ulo 5;
Cuenca-Bescós & Ga cía, 2007; Galindo-Pellicena e al. 2011); Sima de los Huesos, Capí ulo 5); 3: Molle (López-
Ga cía e al. 2014c; Ma o o e al. 2012); 4: P ádena (Se illa 1988); 5: Co a del Rinoce on (Dau a e al. 2015); 6:
El Congos o (Albe di e al. 1977) y Á idos-1 (López-Ma ínez 1980); 7: Son Bou (Reume 1982); 8: La Salema
(Ma quina-Blasco e al. 2016); 9: Las Yed as (Se illa 1988); 10: Las G ajas (Se illa 1988); 11: El Higue ón (Se illa
1988)……………………………………………………………………………………………….……………8
Figu a 6. Localización geog á ica de los yacimien os ibé icos del Pleis oceno Supe io con egis o de qui óp e os
(cí culos ojos: localidades p e ias; cí culos blancos: apo aciones de es a esis). 1: Valda a a-1 y 3 (López-Ga cía
e al. 2011a; Vaque o e al. 2018); 2: Las Caldas (Laplana e al. 2006); 3: Cue a de las Aguas (Sesé 2016); 4: Cue a
de Co alejos (Sesé 2005); 5: El Cas illo (Sesé 2017); 6: El Mi ón (Cuenca-Bescós e al. 2009); 7: Ven alape a
(Mu elaga e al. 2007); 8: Laminak (Pemán 1994); 9: E alla (Pemán 1985); 10: Labeko Koba (Pemán 2000),
Leze xiki (Al una 1972); 11: Ai zbi a e (Al una 1972); 12: Amu xa e (Sesé 2014); 13: A apue ca (El Po alón,
López-Ga cía e al. 2010b; El Mi ado , Bañuls-Ca dona e al. 2017); 14: Cue a Millán (Ál a ez e al. 1992); 15:
Es eban ela (Sesé 2007); 16: Pinilla del Valle (Camino, A suaga e al. 2012; Cue a de la Buena Pin a, Baquedano
& Laplana 2006); 17: Villacas ín (A ibas 1994); 18: El Regue illo (Se illa 1988); 19: PRERESA (Sesé e al. 2011);
20: Los Casa es (Mingo-Ál a ez e al. 2014); 21: Aguilón P7 (Galán e al. 2016b); 22: Los Ba anes (Galán e al.
2018a); 23: Cue a de los Mo os de Gabasa (Blasco-Sáncho 1995); 24: Co a Colome a (López-Ga cía & Cuenca-
Bescós 2010); 25: Xa agalls (López-Ga cía e al. 2012a), Gals Ca bone s (López-Ga cía e al. 2014a); 26: Olop e
(López-Ga cía 2008); 27: Co a de l’A b eda (Alcalde & Galoba 2002; López-Ga cía & Cuenca-Bescós 2010);
28: Teixone es (López-Ga cía e al. 2012b, 2014b); 29: Ab ic Romaní (Bu jachs e al. 2012); 30: macizo del
Ga a (Villal a & C usa on 1950), Co a del Rinoce on (Dau a e al. 2015); 31: Co a del Gegan (López-Ga cía
e al. 2014b), Co a del Muscle (López-Ga cía 2008); 32: Mal a ieso-Chimeneas (Bañuls-Ca dona e al. 2012); 33:
Co a Neg a (Guillem 2009); 34: La Ca ihuela (Se illa 1988); 35: Cue a del Agua (Se illa 1988); 36: Za a aya
(Ba oso-Ruiz e al. 2003; Ba oso & Desclaux 2006); 37: Go hams Ca e (López-Ga cía e al.
2011c)………………………………………………………………………………………………..………….9
233
Figu a 7. Localización geog á ica de los yacimien os ibé icos del Holoceno con egis o de qui óp e os (cí culos
ojos: localidades p e ias; cí culos blancos: apo aciones de es a esis). 1: Valda a a-1 (López-Ga cía e al.
2011a); 2: El Mi ón (Cuenca-Bescós e al. 2009); 3: Ekain (Zabala 1984) y U iagako Leizea (Al una 1972); 4:
Ma izulo (Al una 1972); 5: El Mi ado (Bañuls-Ca dona e al. 2017); 6: Secús (cue as B-9 y B-8, Capí ulo 8); 7:
Leche ines (cue a D-2, Capí ulo 8); 8: Co a Colome a (Oms e al. 2009); 9: Co a de la Guineu (Galoba e al.
1991); 10: Can Sadu ní (Millán & Blanch 1989); 11: Cue a de la Buena Pin a (Baquedano & Laplana 2006); 12:
cue a de la Ven ana (Sánchez-Ma co e al. 2005); 13: La Sa sa (Se illa 1988) y Co a Bolumini (Guillem 1999); 14:
Co a de les Cend es (Guillem 1999)……………………………………………………………………..10
Figu a 8. P oceso de anspo e de las mues as desde la exca ación a queológica has a el cen o de la ado-
amizado en A apue ca; a: exca ación del yacimien o de la G an Dolina; b: acumulación de las mues as de
sedimen o ex aído en la exca ación almacenadas en sacos; c: e ique a de una mues a de sedimen o
co espondien e a la campaña de exca ación del año 2014, p oceden e del yacimien o T inche a-Dolina, unidad
TD10.3, cuad o H13 y p o undidad 240-250 cm; d: o ganización de los sacos de sedimen o en el cen o de
la ado- amizado, ag upados po yacimien os y dis ibuidos en cuad iculas. Au o ía o os: Julia Galán, Ca men
Núñez, Me cedes Conde……………………………………………………………………………………12
Figu a 9. P ocesado de las mues as de sedimen o el cen o de la ado- amizado en A apue ca; a: llenado de
cubos; b: emojado de las mues as; c: es uc u a de andamios pa a sos ene los pues os de la ado- amizado, cada
uno o mado po una columna de amices y dos mangue as ; d: olcado de cubos de mues a húmeda sob e la
columna de amices; e: eliminación de la ma iz a cillosa con la ayuda de la co ien e de agua pa a ob ene el
concen ado de sedimen o o mado po pequeños clas os y es os ósiles; : secado de cada mues a de
concen ado de sedimen o. Au o ía o os: José Luis Ba co, Me cedes Conde…………………………….13
Figu a 10. P ocesado de las mues as en la Uni e sidad de Za agoza; a: mues a pa a iado, compues a po
pequeños clas os y agmen os ósiles; b: iado de las mues as con lupa binocula ; c: es os ósiles de
qui óp e os iados; d: oma de imágenes de los es os con cáma a digi al acoplada a la lupa binocula ; e: oma de
medidas de los es os con calib e elec ónico………………..…………………………………………….15
Figu a 11. Esquele o c aneal; a: se ie den al supe io de echa en is a oclusal; 1, me as ilo; 2, pa as ilo; 3,
me ac es a; 4, pa ac es a; 5, me acono; 6, pa acono; 7, p o ocono; 8, cíngulo; b: se ie den al in e io de echa en
is a oclusal; 1, alónido; 2, igónido; 3, hipoconúlido; 4, en ocónido; 5, en oc és ida; 6, me acónido; 7,
pa acónido; 8, hipocónido; 9, pa acónido; 10, cíngulo; c: c áneo en is a en al y do sal; 1, p emaxila ; 2, maxila ;
3, a co cigomá ico; 4, lámina ho izonal del pala ino; 5, coana; 6, cóclea; 7, o ámen magnum; 8, esco adu a nasal;
9, os o; 10, ca idad c aneal; d: mandíbula de echa en is a pos e io y labial; 1, p oceso co onoides; 2, p oceso
a icula ; 3, p oceso angula ; 4, ama mandibula ; 5, c es a mase é ica; 6, cue po mandibula ; 7, o ámen
men oniano. Escala=1 mm…………………………………………………………..………………………16
Figu a 12. Esquele o pos c aneal, p incipales huesos desc i os; a: cla ícula de echa, is a supe io e in e io ; 1,
ex emo es e nal; 2, ex emo ac omial; b: escápula de echa, is a do sal y en al; 1, bo de supe io ; 2, ángulo
supe io ; 3, espina; 4, osa sup aespinal; 5, osa in aespinal; 6, bo de medial; 7, ángulo in e io ; 8, bo de la e al; 9,
ca idad glenoidea; 10, p oceso co acoide; 11, ac omion; 12, muesca sup aescapula ; c: es e nón; 1, manub io; 2,
cue po es e nón; d: húme o de echo en is a ex e na e in e na; 1, oquí e ; 2, c es a pec o al; 3, diá isis; 4, osa
adial; 5, epicóndilo; 6, cóndilo; 7, óclea; 8, p oceso es iloide; 9, epi óclea; 10, osa an ecubi al; 11, osa la e al;
12, c es a en al; 13, c es a do sal; 14, oquín, 15, cabeza; e: adio de echo en is a en al y do sal; 1, ba a
longi udinal; 2, supe icie a icula ; 3, osa de inse ción del bíceps; 4, ba a ans e sal; 5; eng osamien o de la
ba a longi udinal; 6, p oceso p oximal; 7, diá isis; 8, apó isis ulna ; : epí isis p oximal del segundo me aca po
de echo; g: epí isis p oximal del e ce me aca po de echo; h: epí isis p oximal del cua o me aca po de echo; i:
epí isis p oximal del quin o me aca po de echo; j: pel is de echa en is a la e al y mesial; 1, ilio; 2, espina púbica;
3, púbis; 4, isquio; 5, ace ábulo; 6, o amen ob u ado ; k: ému de echo en is a en al y do sal; 1, cabeza; 2,
ocán e meno ; 3, ocán e mayo ; 4, c es a medial; 5, c es a la e al; 6, diá isis; 7, cóndilo medial; 8, cóndilo
la e al; l: ibia de echa en is a do sal y en al; 1, cóndilo la e al; 2, ube osidad; 3, cóndilo medial; 4, diá isis; 5,
maléolo medial. Escala=2 mm…………………………………………….……………………………………17
234
PARTE 1. Biome ía de poblaciones ac uales de
Myo is myo is/Moy is bly hii
Capí ulo 2. Biome ía c aneal del complejo Myo is myo is/Myo is bly hii en la península ibé ica:
nue os da a pa a el es udio del egis o ósil……………………………………………..19
Figu a 1. Dis ibución geog á ica ac ual de las dos especies de mu célagos a one os es udiadas en es e abajo.
Basado en Die z e al. (2009) y la EMMA Da abase de la Socie as Eu opaea Mammalogica (Eu opean-mammals
2017, www.eu opean-mammals.o g) …………………..……………………………………………………..20
Figu a 2. Esquema de los 34 pa áme os medidos en los c áneos del géne o Myo is (Chi op e a, Mammalia) en
es e abajo (desc ipción de las ab e ia u as en la sección “Ma e ial and Me hods”); a: medidas omadas en el
c áneo, en is as do sal y en al; b, medidas omadas en la mandíbula, en is as la e al y pos e io ; c: medidas
omadas en los mola es, en is a oclusal, pa a la se ie den al supe io (a iba) y la se ie den al in e io (abajo).23
Figu a 3. Reasignación de los especímenes de la mues a; a, g á ico de dispe sión de pun os, elación en e C L
(longi ud o al del c áneo, en mm) y CM3 (longi ud o al de la se ie den al supe io , en mm), los especímenes
o iginalmen e asignados a M. bly hii en pun os g ises, los o iginalmen e asignados a M. myo is en pun os neg os; b,
g á ico de dispe sión de pun os, elación en e M1(L1) (longi ud máxima del p ime mola supe io , en mm) and
M2(L1) (longi ud máxima del segundo mola supe io , en mm), los especímenes easignados median e las
medidas c aneales a M. bly hii en pun os g ises, los easignados a M. myo is en pun os neg os, los especímenes con
amaño c aneal den o de la a iación de M. bly hii pe o el amaño de los mola es den o de la a iación de M.
myo is en cí culos blancos………………………………………………………………………………………25
Figu a 4. G á icos de dispe sion de los PCA; a: análisis del c aneo; b: análisis de la mandíbula; c: análisis de la
se ie mola supe io ; d: análisis de la se ie mola in e io . Se han empleado como ejes los componen s p incipales
p ime o y segundo; escala de alo p opio; elipses del 95 % de con ianza de cada g upo ep esen adas; M. bly hii
en pun os g ises, M. myo is en pun os neg os, indi iduos anómalos en cí culos blancos…………………….29
Figu a 5. Diag amas de caja de los índices que exp esan las mayo es di e encias en e las dos especies; M. myo is
en g is oscu o, M. bly hii in g is cla o; los pun os neg os ep esen an alo es a ípicos……………………….30
PARTE 2. Los yacimien os de la Sie a de A apue ca
Capí ulo 3. Los mu ciélagos ósiles del Pleis oceno In e io de la Unidad In e io Roja de Sima
del Ele an e (A apue ca, España)…………………………………………………...37
Figu a 1. Si uación geog á ica y geológica del yacimien o de la Sima del Ele an e; a: localización de la Sie a de
A apue ca (Bu gos) en la península ibé ica; b: esquema en plan a del sis ema ká s ico de la Sie a de A apue ca
(modi icado de O ega e al. 2013); c: pe il es a ig á ico simpli icado de la Sima del Ele an e (modi icado de
Cuenca e al. 2013); d: columna es a ig á ica de la secuencia de TELRU (modi icado de Blain e al. 2010).…39
Figu a 2. Res os ósiles de qui óp e os de la Unidad Roja In e io de la Sima del Ele an e. M. myo is, a:
agmen o de maxila izquie da (TE9c); b: M1 izquie do (TE9c); c: mandíbula izquie da agmen ada (TE9c); d:
epí isis dis al de húme o izquie do (TE9c); e: M2 de echo (TE9c). M. sch eibe sii, : mandibula izquie da (TE9c);
g: epí isis dis al de húme o izquie do (TE9c). R. e umequinum, h: mandíbula izquie da agmen ada
(TE9c)………………………………………………………………………………………………..………...43
Figu a 3. Rep esen ación de la media, la des iación es ánda y los alo es mínimo y máximo pa a la longi ud (en
mm) de los es mola es supe io es, M1 (L), M2 (L) y M3 (L), y los es mola es in e io es, m1 (l), m2 (l) y m3 (l)
de especímenes del complejo Myo is myo is/Myo is bly hii; a: especímenes ósiles de TD; b: indi iduos ac uales
de M. myo is (da os de Galán e al. 2018b); c: indi iduos ac uales de M. bly hii (da os de Galán e al. 2018b); n:
núme o de medidas omadas………………………………………………………………….……………….45
235
Figu a 4. Resul ados de la ponde ación de hábi a s. OD: hábi a abie o y seco; OH: hábi a abie o y húmedo;
Wo: hábi a de bosque/ma gen de bosque; Ro: oquedal……………………………………………………50
Capí ulo 4. Los qui óp e os del Pleis oceno In e io y Medio de la secuencia de la G an
Dolina……………………………………………………………………………………...53
Figu a 1. Si uación geog á ica y geológica del yacimien o de la G an Dolina; a: localización de la Sie a de
A apue ca (Bu gos) en la península ibé ica; b: esquema en plan a del sis ema ká s ico de la Sie a de A apue ca y
emplazamien o de los p incipales yacimien os (modi icado de O ega e al. 2013); c: pe il es a ig á ico
simpli icado de la G an Dolina (modi icado de Rod íguez e al. 2011; Campaña e al. 2015); d: columna
es a ig á ica de la secuencia de la G an Dolina (modi icado de Campaña e al. 2015; da ación TD4 de Ál a ez-
Posada e al. 2018)………………………………………………………………………………………….55
Figu a 2. Ejemplo de es os c aneales del o den Chi op e a de TD; a: C (I), Rhinolophus e umequinum (TD5);
b: agmen o mandíbula (D) con p4, R. e umequinum (TD10); c: agmen o maxila (I) con M2-M3,
Rhinolophus mehelyi (TD6); d: agmen o bulla impánica, cóclea (I), R. mehelyi (TD3-4); e: agmen o maxila
(D) con P4-M1, Myo is myo is (TD6); : mandíbula (I) con m2-m3, M. myo is (TD5); g: agmen o mandíbula (I)
con m1-m3, Myo is bechs einii (TD5); h: mandíbula (I) con m1-m3, Myo is capaccinii (TD6); i: M2 (I), Myo is
na e e i (TD5); j: agmen o maxila (D) con M1-M2, Pleco us aus iacus (TD8); k: C (D), P. aus iacus (TD5); l:
mandíbula (I) con m2-m3, Miniop e us sch eibe sii (TD6); m: m1 (I) Ba bas ella ba bas ellus (TD5). Escala=1
mm………………………………………………………………………………………………………..……62
Figu a 3. Rep esen a ion o he mean, he s anda d de ia ion and he minimum and maximum alues o he
leng h (in mm) o he h ee uppe mola s, M1 (L), M2 (L) and M3 (L), and he h ee lowe mola s, m1 (l), m2 (l)
and m3 (l) o specimens o he Myo is myo is/Myo is bly hii complex; a: ossil specimens om TD; b: ex an
indi iduals o M. myo is (da a o Galán e al. 2018b); c: ex an indi iduals o Myo is bly hii (da a om Galán e al.
2018b); n: numbe o measu emen s aken………………………………………………………………64
Figu a 4. Ejemplo de es os pos c aneales del o den Chi op e a de TD. Myo is myo is, a: epí isis dis al (I) de
húme o (TD10); b: epí isis p oximal (D)de adio (TD10); c: epí isis p oximal (I) de ému (TD6). Rhinolophus
mehelyi, d: epí isis dis al (I)de húme o (TD5); e: epí isis p oximal (D) de adio (TD6); : epí isis p oximal (D) de
ému (TD6). Miniop e us sch eibe sii, g: epí isis dis al (I) de húme o (TD3-4); h: epí isis p oximal (I) de adio
(TD6); i: epí isis p oximal (I) de ému (TD6). Pleco us aus iacus, j: epí isis dis al (D) de húme o (TD6). Myo is
capaccinii, k: epí isis dis al (D) de húme o (TD6). Ba bas ella ba bas ellus, l: epí isis dis al (D) de húme o (TD6).
Escala=1mm……………………………………………………………………………………………..…….69
Figu a 5. Abundancia de es os del o den Chi op e a a lo la go de la secuencia de TD; NMI/Kg: mínimo núme o
de indi iduos po Kg de mues a p ocesado; NR/Kg: núme o de es os de qui óp e os po Kg de mues a
p ocesado………………………………………………………………………………………………...…….71
Figu a 6. Composición del egis o de cada unidad li oes a ig á ica en é minos de abundancia ela i a (Ri) de los
p incipales elemen os esquele ales p esen es, núme o absolu o de elemen os sob e cada ba a (la unidad TD7 ha
sido excluida del análisis po la escasez de es os egis ados, un único espécimen); mx: maxila ; md: mandíbula;
m: mola ; co: cóclea; cla : cla ícula; hu: húme o; a: adio; m cp (II-V): me aca pos 2º a 5º; e: ému ; i:
ibia………………………………………………………………………………………………………….…72
Figu a 7. Po cen aje (%) que ep esen a cada g upo de edad basado en el desgas e den al (subadul os, adul os,
adul o mayo es) en cada especie a lo la go de las sucesi as unidades li oes a ig á icas de TD. La unidad TD7 ha
sido excluida del análisis po la escasez de es os egis ados (un único espécimen)………………………..73
Figu a 8. Indicado es de paleodi e sidad y paleoambien e analizados sob e la asociación de qui óp e os de TD.
N: núme o de especies; H’: índice de Shannon-Wienne ; % espd: po cen aje que ep esen a los indi iduos de la
especie más abundan e sob e el o al; n espa: núme o de especies acciden ales (menos de 10 indi iduos en odas
las unidades); n esp : núme o de especies e mó ilas; h: po cen ajes a ibuidos a cada ipo de hábi a median e la

236
aplicación del mé odo de ponde ación de hábi a s; AS: ambien e abie o y seco; AH: ambien e abie o y húmedo;
Bo: ambien e de bosque y de ansición; Ac: ambien e acuá ico y de bo de; Ro: ambien e de
oquedal………………………………………………………………………………..………………………74
Capí ulo 5. Los mu ciélagos ósiles del Pleis oceno Medio de la Sima de los Huesos y el ni el
GIIIa de T inche a Gale ía………………………………………………………………81
Figu a 1. Si uación geog á ica de los yacimien os de la Sima de los Huesos y T inche a Gale ía; a: localización de
la Sie a de A apue ca (Bu gos) en la península ibé ica; b: esquema en plan a del sis ema ká s ico de la Sie a de
A apue ca y emplazamien o de los p incipales yacimien os (modi icado de O ega e al. 2013)…………..82
Figu a 2. Geología del yacimien o de la Sima de los Huesos (SH); a: opog a ía (alzado) de la ca idad; b:
esquemas de la li oes a ig a ía desc i a en sucesi os pe iles; c: columna es a ig á ica de sín esis del yacimien o
de la Sima de los Huesos. 1: espeleo ema; 2: a cillas; 3: a cillas con guano de mu ciélago; 4: ma gas; 5: a enas; 6:
bloques desp endidos de la pa ed calcá ea. Modi icado de A suaga e al. (2014)…………………..……..84
Figu a 3. Geología del yacimien o T inche a Gale ía (TG) (modi icado de Pé ez-González e al. 1999; Falguè es
e al. 2013); a: sección de la ca idad ká s ica colma ada; b: columna es a ig á ica del yacimien o. 1: espeleo ema;
2: suelo (p oceso edá ico); 3: a cillas; 4: a cillas con guano de mu ciélago; 5: ma gas; 6: a enas; 7: g a as; 8:
can os……………………………………………………………………………………………………..……85
Figu a 4. Rep esen ación de la media, la des iación es ánda y los alo es mínimo y máximo pa a la longi ud (en
mm) de los es mola es supe io es, M1 (L), M2 (L) y M3 (L), y los es mola es in e io es, m1 (l), m2 (l) y m3 (l)
de especímenes del complejo Myo is myo is/Myo is bly hii; a: M. myo is ósiles de SH; b: M. bly hii ósiles de SH; c:
indi iduos ac uales de M. myo is (da os de Galán e al. 2018b); d: indi iduos ac uales de M. bly hii (da os de Galán
e al. 2018b); n: núme o de medidas omadas……………………………………….91
Figu a 5. Rep esen ación de la media, la des iación es ánda y los alo es mínimo y máximo pa a la longi ud (en
mm) de los es mola es supe io es, M1 (L), M2 (L) y M3 (L), y los es mola es in e io es, m1 (l), m2 (l) y m3 (l)
de especímenes del complejo Myo is myo is/Myo is bly hii; a: especímenes ósiles de TG; b: indi iduos ac uales de
M. myo is (da os de Galán e al. 2018b); c: indi iduos ac uales de M. bly hii (da os de Galán e al. 2018b); n:
núme o de medidas omadas…………………………………………………………………….92
Figu a 6. Ejemplo de es os c aneales y pos c aneales del o den Chi op e a de SH; a: M3 (I), Rhinolophus mehelyi
(LU6-6); b: ama mandibula (D), R. mehelyi (LU6-6); c: M1 (D), Myo is myo is (LU6-6); d: m2 (D), Miniop e us
sch eibe sii (LU6-6); e: ému (D), M. sch eibe sii (LU-6); : maxila (I), R. mehelyi (LU-11); g: mandíbula (D) con
m1, m2 y m3, Rhinolophus eu yale (LU-11); h: maxila (I), Myo is bly hii (LU-11); i: agmen o mandíbula in an il (D)
con den ición decidua, M. myo is/bly hii (LU-11); j: maxila (I) con P3, P4, M1 y M2, M. sch eibe sii (LU-11).
Escala=1 mm……………………………………….……………………………………………..93
Figu a 7. Ejemplo de es os c aneales y pos c aneales del o den Chi op e a de TG (GIIIa), especie Myo is myo is; a:
agmen o de c áneo; b: agmen o maxilla (D) con M2 y M3; c: mandíbula (D) con p4, m1, m2 y m3; d: epí isis
p oximal de húme o (D); e: epí isis dis al de adio (I). Escala=1 mm………………………..94
Figu a 8. Composición del egis o de cada unidad li oes a ig á ica en é minos de abundancia ela i a (Ri) de los
p incipales elemen os esquele ales p esen es, núme o absolu o de elemen os sob e cada ba a; c : c áneo; mx:
maxila ; md: mandíbula; m: mola ; bu: bulla impánica; es : es e nón; cla : cla ícula; esc: escápula; hu: húme o; a:
adio; m cp (II-V): me aca pos 2º a 5º; e: ému ; i: ibia………………………………………96
Figu a 9. Po cen aje (%) que ep esen a cada g upo de edad basado en el desgas e den al (subadul o, adul o,
adul o mayo ) en cada especie en las es unidades es udiadas……………………………………………96
Figu a 10. Indicado es de paleodi e sidad y paleoambien e analizados sob e la asociación de qui óp e os de cada
unidad. N: núme o de especies; H’: índice de Shannon-Wienne ; % espd: po cen aje que ep esen a los
237
indi iduos de la especie más abundan e sob e el o al; n espa: núme o de especies acciden ales (menos de 10
indi iduos en odas las unidades); n esp : núme o de especies e mó ilas; h: po cen ajes a ibuidos a cada ipo de
hábi a median e la aplicación del mé odo de ponde ación de hábi a s; AS: ambien e abie o y seco; AH: ambien e
abie o y húmedo; Bo: ambien e de bosque y de ansición; Ac: ambien e acuá ico y de bo de; Ro: ambien e de
oquedal……………………………………………………………………………………………………..…97
PARTE 3. Los yacimien os de A agón
Capí ulo 6. Los mu ciélagos ósiles del Pleis oceno Supe io del yacimien o de la Cue a
Aguilón P7 (Za agoza, España)…………………………………………………………103
Figu a 1. Localización geog á ica y geológica del yacimien o Aguilón P7, modi icado de Co és-G acia & Casas-
Sainz (1996)……………………………………………..…………………………………………………….105
Figu a 2. Topog a ía ( is a en plan a) de la cue a P7 de Aguilón y la cuad icula de exca ación. Los siguien es
sec o es ue on dis inguidos: E: en ada, P: pendien e, C: cen o y H: hied a en la zona ex e io de la sala de
en ada; y sec o es G: gale ía y F: ondo en la gale ía in e na. Modi icado de Gisbe & Pas o (2009); Cuenca-
Bescós e al. (2010a)……………………………………………………..…………………………………….106
Figu a 3. Ana omía del esquele o c anial de los qui óp e os. A. Vis a la e al del c áneo y la hemimandíbula, y is a
en al del c áneo, modi icado de Benzal & de Paz (1990); B. Vis a oclusal de un mola supe io (izquie da) y un
mola in e io (de echa), modi icado de Se illa (1988); ab e ia u as ana ómicas en apa ado 3.1.
Abb e ia ions………………………………………………..…………………………..……………………107
Figu a 4. Res os c aneales ósiles de qui óp e os del yacimien o Aguilón P7. A: C (De echo) de Rhinolophus
e umequinum (MPZ 2014/257); B: C (Izquie do) de Myo is ema gina us (MPZ2014/278); C: C (I) de Pleco us g .
au i us/aus iacus (MPZ 2014/286); D: C (D) de Miniop e us sch eibe sii (MPZ 2014/290); E: agmen o de maxila
(D) de Rhinolophus hipposide os (MPZ 2014/240); F: agmen o de maxila (D) de Myo is myo is (MPZ 2014/271); G:
M2 (D) de Pleco us g . au i us/aus iacus (MPZ 2014/285); H: mandíbula (I) de R. e umequinum (MPZ 2014/241);
I: p4 (I) de M. g . myo is/bly hii (MPZ 2014/265); J: agmen o de mandíbula (I) de Myo is dauben onii (MPZ
2014/279)………………………………………………………………………………………….………….110
Figu a 5. Epí isis dis ales de húme os de qui óp e os ósiles del yacimien o Aguilón P7. A: epí isis dis al de
húme os (Izquie do) de Myo is c . bechs einii (MPZ 2014/282); B: epí isis dis al de húme os (I) de Myo is
ema gina us/dauben onii (MPZ 2014/281); C: epí isis dis al de húme os (I) de Hypsugo sa ii el. Pipis ellus g .
kuhlii/na husii (MPZ 2014/287); D: epí isis dis al de húme os (I) de Miniop e us sch eibe sii (MPZ 2014/288)…..111
Figu a 6. Composición del paisaje po po cen ajes ep esen ados po cada hábi a , in e ido a pa i del conjun o
de qui óp e os ósiles de Aguilón P7 (excluyendo el ma e ial del sec o F). OD: abie o seco; OH: abie o
húmedo; Wo: bosque/má genes de bosque; Ro: oquedal; Wa: agua. Los axones más abundan es en la
asociación son A: Rhinolophus e umequinum; B: Myo is myo is; C: Pleco us g . au i us/aus iacus…………………121
Capí ulo 7. Los Ba anes (Biescas, España), un e ugio pa a los mu ciélagos de he adu a en los
Pi ineos du an e el Pleis oceno inal…………………………………………………125
Figu a 1. Yacimien o de los Ba anes; a: localización geog á ica de la cue a; b: opog a ía de la Cue a de los
Ba anes (pe il), con la localización de los es os ósiles (mapa opog á ico p opo cionado po el CEA, ealizado
po M. Gisbe )……………………………………………………………………………………………127
Figu a 2. Mapa geológico del alle del Gállego; 1: g ani os; 2: De ónico; 3: C e ácico; 4: Paleógeno; 5:
Cua e na io; MIE: máxima ex ensión glacial local (p e io al LGM global); es ella: Cue a de los Ba anes.
Modi icado de Ríos-A agües e al. (1987); Gil-Peña e al. (1996); Palacios e al. (2015)…………………….129
238
Figu a 3. Especímenes ósiles de Rhinolophus eu yale de la Cue a de los Ba anes; a: mx con P4-M3 (Izquie do)
2017/1144 en is a oclusal (a iba) y labial (abajo); b: C (I) 2017/1145 en is a labial (a iba a la izquie da), lingual
(a iba a la de echa) y oclusal (abajo), c: md con p4-m3 (I) 2017/1146 en is a oclusal (a la izquie da) y labial (a la
de echa); d: p ing 2017/1147 en is a an e io (a iba) y pos e io (abajo); e: hu (I) 2017/1149 en is a ex e na
(a iba) e in e na (abajo); : sca (I) 2017/1148 en is a ex e na (a iba), do sal (segunda a iba), in e na (segunda
abajo) y en al (abajo); g: e (De echo) 2017/1150 en is a pos e io (a iba) y an e io (abajo); e ab e ia u as
ana ómicas en apa ado 3.3. Abb e ia ions…………………………………………………….……………132
Figu a 4. Especímenes ósiles de Rhinolophus e umequinum de la Cue a de los Ba anes; a: md con m2 (De echa)
2017/1151 en is a oclusal (a la izquie da) y labial (a la de echa); b: dep hu (Izquie do) 2017/ 1152 en is a
ex e nal (a la izquie da) e in e na (a la de echa). Especímenes ósiles de c . Miniop e us sch eibe sii de la cue a de los
Ba anes; c: sca (I) 2017/1153 en is a en al (a la izquie da), in e na (segundo izquie da), do sal (segundo
de echa), y ex e na (a la de echa). Especímenes ósiles de Myo is sp. ossil de la cue a de los Ba anes Ca e; d: dep
hu (D) 2017/1154 en is a ex e na (a la izquie da) e in e na (a la de echa)……………………..……………134
Figu a 5. G á icos de pun os de compa ación de las longi udes an e opos e io es (L) de los mola es supe io es e
in e io es de los especímenes de Rhinolophus de la Cue a de Los Ba anes y especímenes ac uales en las colecciones
de e e encia ( éase pá a o 3.2. Iden i ica ion and desc ip ion o he ba emains). Los cí culos y cuad ados
ep esen an el alo medio pa a cada g upo, las líneas ep esen an la des iación es ánda , en mm. Ab e ia u as
ana ómicas en pá a o 3.3. Abb e ia ions…………………………………………………………………....136
Figu a 6. P incipales ano aciones a onómicas. Colo ación de los huesos; a: mandíbula ma ón ana anjada de
Rhinolophus eu yale; b: mandíbula beige de R. eu yale; c: mandíbula blanca de R. eu yale. Al e ación supe icial de los
huesos; d: mandíbula de R. eu yale con hueso y esmal e sin al e a ; e: mandíbula de R. eu yale con hueso a ec ado
po descamación supe icial, pe o no el esmal e; : descamación supe icial y ma cas de disolución en una epí isis
dis al de húme o de R. eu yale. Desgas e den al; g: espécimen subadul o de R. eu yale, el m2 no mues a desgas e; h:
espécimen adul o de R. eu yale, el m2 mues a un desgas e no able de la supe icie oclusal; i: espécimen adul o de
Rhinolophus e umequinum, el m2 mues a un desgas e no able de la supe icie oclusal……………………..139
Capí ulo 8. Nue os hallazgos de es os de qui óp e os ósiles y sub ósiles en las sie as
in e io es del Pi ineo a agonés………………………………………………………….143
Figu a 1. Localización de los yacimien os cua e na ios en los Pi ineos y á eas p óximas con egis o de
qui óp e os ósiles y/o sub ósiles. 1: Laminak II; 2: Leze xiki; 3: Ekain; 4: U iaga; 5: Cue a de E alla; 6: Cue a
de Amu xa e; 7: Ma izulo; 8: Ai zbi a e IV; 9: Los Ba anes; 10: Cue a de los Mo os de Gabasa; 11: Co a
Colome a; 12: Olop e B; 13: Molle I; 14: G o e Bou ouilla; 15: Pui s Scha zi; 16: Gou e TP 11 des
Toupie es; 17: G o e d'Eséluges; 18: Ge de; 19: G o e d'Espèche; 20: G o e de Ga gas; 21: Pui s de
Pey eignes; 22: G o e de Vida T ipa; 23: Caune de l'A ago; 24: B-9; 25: B-8; 26: A-99 Cue a de los Osos; 27: D-
2; 28: A-113 Sima del Bas e; 29: C-11 Cue a de los Buca dos………………………………………….145
Figu a 2. Localización en de alle de las ca idades p ospec adas y p esen adas en es e abajo. Sis ema de
coo denadas UTM, cuad ícula 30T………………………………………………………………………..146
Figu a 3. Yacimien os de la Sie a de Secús; a: camino de ascenso a los yacimien os desde el campamen o base; b:
Campamen o base donde se ealizó pa e del abajo de p ocesado de sedimen o: la ado- amizado, secado y
iado; c: ape u a de la cue a B-9 (Cue a de la B echa del Rincón); d: ape u a de la cue a B-8 is a desde la
en ada de la cue a B-9…………………………………………………………………………………….147
Figu a 4. Topog a ía de la cue a B-9 (B echa del Rincón); a: localización de la sala p óxima a la en ada donde se
ex ajo sedimen o; b: á ea de ecolección de qui óp e os hallados en supe icie. Mapa opog á ico ealizado po
M. Gisbe …………………………………………………………………………………………………….148
239
Figu a 5. Topog a ía de la cue a B-8, con la localización de los pun os donde se ex ajo sedimen o. Mapa
opog á ico ealizado po M. Gisbe ……………………………………………………………………...148
Figu a 6. Yacimien os del sis ema ká s ico de Leche ines; a: pano ámica del á ea de Leche ines; b: ape u a de la
cue a C-11 (Cue a de los Buca dos); c: ape u a de la cue a A-99 (Cue a de los Osos); d: ape u a de la cue a D-
2………………………………………………………………………………………………………..……..149
Figu a 7. Topog a ía de la cue a C-11 (Cue a de los Buca dos), con la localización del á ea de ecolección de los
qui óp e os hallados en supe icie. Mapa opog á ico ealizado po M. Gisbe ………………………..150
Figu a 8. Topog a ía de la cue a A-99/A-31 (Cue a de los Osos), con la localización del á ea de ecolección del
qui óp e o hallado en supe icie. Mapa opog á ico ealizado po M. Gisbe ………………………….151
Figu a 9. Topog a ía de la cue a A-113 (Sima del Bas e), con la localización de las á eas de ecolección de los
qui óp e os hallados en supe icie. Mapa opog á ico ealizado po M. Gisbe ……………………………151
Figu a 10. Topog a ía de la cue a D-2, con la localización del á ea donde se ex ajo sedimen o y los es os de
qui óp e os en supe icie ue on ecogidos. Mapa opog á ico ealizado po M. Gisbe …………………..152
Figu a 11. Ejemplo de es os esquelé icos del o den Chi op e a de las cue as p ospec adas; a: agmen o maxila
(D) con M2, Myo is mys acinus (sedimen o cue a B-9); b: mandíbula (D) con m2-m3, Myo is bly hii (sedimen o
cue a B-9); c: mandíbula (D), Pleco us sp. (sedimen o cue a B-8); d: mandíbula (D) con p3-m3, M. bly hii
(supe icie cue a A-99); e: c áneo, M. mys acinus (supe icie cue a A-113); : mandíbula (D), Myo is myo is
(supe icie cue a C-11); g: epí isis dis al húme o (I), Pleco us sp. (sedimen o cue a B-9); h: epí isis dis al húme o
(D), M. mys acinus (sedimen o cue a D-2); i: epí isis p oximal adio (I), Pleco us sp. (sedimen o cue a B-8); j: epí isis
p oximal adio (D), Myo is bechs einii (supe icie cue a D-2). Escala=1mm…………………………155
Figu a 12. G á ico bi a ian e pa a las medidas M1 (L), longi ud del p ime mola supe io , y M2 (A), anchu a del
segundo mola supe io ; las zonas somb eadas ep esen an las elipses de con ianza del 95% pa a cada axón
según el se de da os ecopilados en el abajo Galán e al. (2018b), n: núme o de especímenes medido, medidas
en mm. Pun os 1 y 2: indi iduos ecupe ados en supe icie en cue a B-9; 3: indi iduo ecupe ado en supe icie en
cue a C-11; 4: indi iduo ecupe ado en supe icie en cue a A-99; 5, 6, 7 y 8: indi iduos ecupe ados en supe icie
en cue a A-113………………………………………………………………………………………………..156
Figu a 13. G á ico bi a ian e pa a las medidas m1 (l), longi ud del p ime mola in e io , y m1 (a d), anchu a del
segundo mola in e io ; las zonas somb eadas ep esen an las elipses de con ianza del 95% pa a cada axón según
el se de da os ecopilados en el abajo Galán e al. (2018b), n: núme o de especímenes medido, medidas en mm.
Pun os 1, 2, 3 y 4: indi iduos ecupe ados en supe icie en cue a B-9; 5: indi iduo ecupe ado en sedimen o de
cue a B-9; 6: indi iduo ecupe ado en supe icie en cue a C-11; 7: indi iduo ecupe ado en supe icie en cue a
A-99; 8, 9, 10, 11 y 12: indi iduos ecupe ados en supe icie en cue a A-113…………………………………157
Figu a 14. G á icos uni a ian es de compa ación de cua o medidas c aneales (en mm) del complejo Pleco us. C-
M3: dis ancia en e el canino y el e ce mola supe io es; LCB: longi ud condilobasal; c-m3: dis ancia en e el
canino y el e ce mola in e io ; Lmd: longi ud o al de la mandíbula. 1: ango de alo es de e e encia pa a
Pleco us au i us ( omados de Menu & Popela d 1987); 2: ango de alo es de e e encia pa a Pleco us aus iacus
( omados de Menu & Popela d 1987); 3, 4 y 5: indi iduos ecupe ados en supe icie en cue a B-9 (cí culos
blancos); 6, 7, 8 y 9: indi iduos ecupe ados en el sedimen o de cue a B-8 (cí culos g ises)……………….161
Figu a 15. Composición del conjun o de qui óp e os ósiles ecupe ados en el elleno sedimen a io de cada
yacimien o (cue as B-9, B-8 y D-2) en é minos de abundancia ela i a (Ri) de los p incipales elemen os
esquelé icos p esen es, núme o absolu o de elemen os sob e cada ba a; c : c áneo; mx: maxila ; md: mandíbula;
m: mola ; cla : cla ícula; esc: escápula; hu: húme o; a: adio; m cp (II-V): me aca pos 2º a 5º; pel : pel is; e:
ému ; i: ibia……………………………………………………………………………………………….163
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