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2021 41 Julia Galán García Estudio de los quirópteros (Chiroptera, Mammalia) del Cuaternario de Aragón y el norte de la península ibérica Departamento Director/es Ciencias de la Tierra López García, Juan Manuel Cuenca Bescós, Gloria © Universidad de Zaragoza Servicio de Publicaciones ISSN 2254-7606 Julia Galán García ESTUDIO DE LOS QUIRÓPTEROS (CHIROPTERA, MAMMALIA) DEL CUATERNARIO DE ARAGÓN Y EL NORTE DE LA PENÍNSULA IBÉRICA Director/es Ciencias de la Tierra López García, Juan Manuel Cuenca Bescós, Gloria Tesis Doctoral Autor 2019 Repositorio de la Universidad de Zaragoza – Zaguan http://zaguan.unizar.es UNIVERSIDAD DE ZARAGOZA TESIS DOCTORAL Facultad de Ciencias Departamento de Ciencias de la Tierra Directores Gloria Cuenca Bescós Juan Manuel López García Zaragoza, 2018-2019 Portada: cráneo de Myotis blythii (autora: Julia Galán), dibujo Plecotus auritus (autor: Ernst Haeckel) Portadilla: restos fósiles de Myotis myotis de la Gran Dolina (autora: Carmen Núñez) Esta tesis se presenta en el formato mixto de memoria por compendio de publicaciones junto con capítulos inéditos. Para cumplir la normativa de la tesis por compendio de publicaciones, se han publicado cuatro trabajos en revistas incluidas en el Journal Citation Report (JCR). Las referencias de estos artículos que constituyen cuatro capítulos de la presente tesis son: Galán, J., Cuenca-Bescós, G. & López-García, J. M. (2016). The fossil bat assemblage of Sima del Elefante Lower Red Unit (Atapuerca, Spain): First results and contribution to the palaeoenvironmental approach to the site. Comptes Rendus Palevol, 15 (6), 647-657. Galán, J., Cuenca-Bescós, G., López-García, J. M., Sauqué, V. & Núnez-Lahuerta, C. (2016). Fossil bats from the Late Pleistocene site of the Aguilón P7 Cave (Zaragoza, Spain). Comptes Rendus Palevol, 15 (5), 501-514. Galán, J., Núñez-Lahuerta, C., Sauqué, V., Rabal-Garcés, R., Cuenca-Bescós, G. & López-García, J. M. (2018). Los Batanes (Biescas, Spain), a roost site for horseshoe bats in the Pyrenees during the late Pleistocene. Quaternary International, 481, 135-145. Galán, J., Núñez-Lahuerta, C., Sauqué, V., Cuenca-Bescós, G. & López-García, J. M. (2018). Cranial Biometrics of the Iberian Myotis myotis/Myotis blythii Complex: New Data for Studying the Fossil Record. Journal of Mammalian Evolution, 1-12. iv Bibliografía ................................................................................................................... 202 Índice de Tablas .......................................................................................................... 228 Índice de Figuras ......................................................................................................... 232 Anexo 1…………………………………………………………………………………...241 Anexo 2…………………………………………………………………………………...253 Anexo 3…………………………………………………………………………………...265 Anexo 4……………………………………………………………………….…………..279 v Esta tesis está compuesta por diez capítulos principales y cuatro apéndices. El primer capítulo corresponde a la introducción general de la tesis. Los Capítulos 2 a 8 son manuscritos de trabajos científicos; cuatro de estos manuscritos están publicados en revistas científicas indexadas (SCI); los tres restantes se encuentran en preparación y serán enviados en los próximos meses. Los Capítulos 9 y 10 corresponden a la discusión y las conclusiones generales de la tesis, respectivamente. Por último, en los Apéndices 1 a 4 se adjuntan los artículos publicados en las siguientes revistas científicas: Journal of Mammalian Evolution (Anexo 1) Comptes Rendus Palevol (Anexo 2 y 3) y Quaternary International (Anexo 4). Los capítulos correspondientes a artículos ya publicados se encuentran escritos en el idioma de publicación de los mismos (inglés). Los restantes capítulos están escritos en español. Se trata de una tesis de mención internacional, por lo que el resumen de cada capítulo, así como los pies de figuras y tablas, se encuentran escritos en ambos idiomas. Capítulo 1. Introducción En este capítulo se realiza una introducción general a la temática de la tesis, escrito en español. Se describen brevemente las principales características de los quirópteros o murciélagos como forma biológica, su historia evolutiva y las relaciones filogenéticas entre el orden Chiroptera y el resto de los mamíferos placentados, y entre las distintas familias que conforman este orden en la actualidad. Se presentan unos breves antecedentes del registro fósil de quirópteros en la península ibérica. Se especifican los objetivos de la tesis. Se describe la metodología general empleada en los posteriores capítulos. Capítulo 2. Biometría craneal del complejo Myotis myotis/Myotis blythii en la península ibérica: nuevos data para el estudio del registro fósil Este capítulo corresponde al manuscrito del artículo científico publicado en la revista Journal of Mammalian Evolution y está escrito en inglés. En él se presentan los resultados del estudio biométrico del esqueleto craneal de una muestra de poblaciones actuales ibéricas del complejo de especies crípticas Myotis myotis/Myotis blythii, y se discute la aplicabilidad de los datos obtenidos como herramienta para la identificación de material fósil fragmentario perteneciente a este complejo de especies. Capítulo 3. Los murciélagos fósiles del Pleistoceno Inferior de la Unidad Inferior Roja de Sima del Elefante (Atapuerca, España) Este capítulo corresponde al manuscrito de uno de los artículos científicos publicados en la revista Comptes Rendus Palevol y está escrito en inglés. En él se identifican los restos fósiles pertenecientes al orden Chiroptera de Unidad Inferior Roja (TELRU) del yacimiento de la Sima del Elefante. Se realiza una aproximación paleoambiental empleando los quirópteros como indicador indirecto y se comparan los resultados con los obtenidos mediante el empleo de otros proxis. Capítulo 4. Los quirópteros del Pleistoceno Inferior y Medio de la secuencia de la Gran Dolina Este capítulo corresponde a uno de los manuscritos no publicados y está escrito en español. En él se identifican los restos fósiles pertenecientes al orden Chiroptera del vi yacimiento de la Gran Dolina. Se realiza una aproximación paleoclimática y paleoambiental empleando los quirópteros como indicador indirecto y se comparan los resultados con los obtenidos mediante el empleo de otros proxis. Se discute la influencia del uso antrópico de la cavidad en la asociación de quirópteros coetáneos a lo largo del registro del Pleistoceno Inferior y Medio. Capítulo 5. Estudio preliminar de los quirópteros del Pleistoceno Medio de la Sima de los Huesos y el nivel GIIIa de Trinchera Galería (Complejo Galería-Zarpazos) Este capítulo corresponde a uno de los manuscritos no publicados y está escrito en español. En él se identifican los restos fósiles pertenecientes al orden Chiroptera de los yacimientos de la Sima de los Huesos y Trinchera Galería. Se realiza una aproximación paleoclimática y paleoambiental empleando los quirópteros como indicador indirecto y se comparan los resultados con los obtenidos mediante el empleo de otros proxis. Se discute la influencia del uso antrópico de ambas cavidades en la asociación de quirópteros coetáneos a lo largo del registro del Pleistoceno Medio. Capítulo 6. Los murciélagos fósiles del Pleistoceno Superior del yacimiento de la Cueva Aguilón P7 (Zaragoza, España) Este capítulo corresponde al manuscrito de uno de los artículos científicos publicados en la revista Comptes Rendus Palevol y está escrito en inglés. En él se identifican los restos fósiles pertenecientes al orden Chiroptera del yacimiento Aguilón P7. Se realiza una aproximación paleoambiental empleando los quirópteros como indicador indirecto y se comparan los resultados con los obtenidos mediante el empleo de otros proxis. Capítulo 7. Los Batanes (Biescas, España), un refugio para los murciélagos de herradura en los Pirineos durante el Pleistoceno final Este capítulo corresponde al manuscrito del artículo científico publicado en la revista Quaternary International y está escrito en inglés. En él se identifican los restos fósiles pertenecientes al orden Chiroptera del yacimiento de los Batanes. Se realiza una aproximación paleoambiental empleando los quirópteros como indicador indirecto y se discute la influencia de las fluctuaciones climáticas del Pleistoceno final sobre las poblaciones de quirópteros que habitaban la zona del Prepirineo aragonés. Capítulo 8. Nuevos hallazgos de restos de quirópteros fósiles y subfósiles en las sierras interiores del Pirineo aragonés Este capítulo corresponde a uno de los manuscritos no publicados y está escrito en español. En él se identifican los restos fósiles pertenecientes al orden Chiroptera recuperados en varias cuevas de alta montaña en los Pirineos de Aragón. Se compara la composición específica de las asociaciones fósiles recuperadas en el relleno sedimentario de tres de esas cuevas (cueva B-9, B-8 y D-2, Holoceno) con la de los especímenes subactuales o actuales recuperados en superficie y se discuten las implicaciones paleoambientales. Capítulo 9. Discusión general En este capítulo, escrito en español, se discuten cuatro aspectos fundamentales de las aportaciones de esta tesis y se plantean futuras vías de investigación para cada uno de ellos. Primero, las nuevas aportaciones al conocimiento global del registro de quirópteros en el Cuaternario de la mitad norte de la península ibérica. Segundo, el caso particular del complejo de especies Myotis myotis/Myotis blythii en el registro ibérico del Pleistoceno. Tercero, el uso de los quirópteros como indicadores paleoclimáticos y paleoambientales indirectos y su vii aplicabilidad. Cuarto, las evidencias en el registro fósil de la influencia de los homínidos del pasado en las poblaciones de quirópteros coetáneas. Capítulo 10. Conclusiones y perspectivas de futuro En este capítulo, escrito en español e inglés, se hace un compendio de las principales conclusiones de esta tesis, y se proponen futuras líneas de investigación relacionadas con ellas. Anexo 1. Artículo publicado en Journal of Mammalian Evolution, 2018, 1-12. Anexo 2. Artículo publicado en Comptes Rendus Palevol, 2016, 15(6), 647-657. Anexo 3. Artículo publicado en Comptes Rendus Palevol, 2016, 5(5), 501-514. Anexo 4. Artículo publicado en Quaternary International, 2018, 481, 135-145. viii This PhD dissertation is composed of ten main chapters and four appendices. The first chapter corresponds to the general introduction to the thesis. Chapters 2 to 8 are manuscripts of scientific works; four of these manuscripts are already published in indexed scientific journals (SCI), the remaining three are in preparation and will be submitted in the next few months. Chapters 9 and 10 correspond to the discussion and the general conclusions to the thesis, respectively. Finally, Appendices 1 to 4 include the papers published in the following scientific journals: Journal of Mammalian Evolution (Appendix 1) Comptes Rendus Palevol (Appendix 2 and 3), and Quaternary International (Appendix 4). The chapters corresponding to articles already published are written in the language of these publications (English). The remaining chapters are written in Spanish. The summary of each chapter, as well as the figures and tables captions, are written in both English and Spanish. Chapter 1. Introduction In this chapter a general introduction is made to the topic of the thesis. It is written in Spanish. The main characteristics of bats as biological form are briefly described, as well as their evolutionary history and the phylogenetic relationships between the order Chiroptera and the remaining placental mammals, and between the different families that make up this order today. A brief background on the Iberian bat fossil record is presented. The objectives of the thesis are specified. The general methodology used in the later chapters is described. Chapter 2. Cranial biometrics of the Iberian Myotis myotis/Myotis blythii complex: new data for studying the fossil record This chapter corresponds to the manuscript of the scientific article published in the Journal of Mammalian Evolution and is written in English. Here it is presented the results of a biometric study of the cranial skeleton of the complex of cryptic species Myotis tis myotis/Myotis blythii, performed ona sample of current Iberian populations. It discusses the applicability of the data obtained as tools for the identification of fragmentary fossil remains belonging to this species complex. Chapter 3. The fossil bat assemblage of Sima del Elefante Lower Red Unit (Atapuerca, Spain): first results and contribution to the palaeoenvironmental approach to the site This chapter corresponds to the manuscript of one of the scientific articles published in the journal Comptes Rendus Palevol and is written in English. The bat fossil remains recovered from the Lower Red Unit (TELRU) of the Sima del Elefante site are identified. A palaeoenvironmental approach is carried out using the fossil bat associations as indirect indicators and the results are compared with those obtained by other proxies. Chapter 4. Lower and Middle Pleistocene chiropters from the Gran Dolina This chapter corresponds to one of the unpublished manuscripts and is written in Spanish. The bat fossil remains recovered from the Gran Dolina site are identified. A paleaoclimatic and palaeoenvironmental approach is carried out using the fossil bat associations as indirect indicators and the results are compared with those obtained by other proxies. The influence of the anthropic use of the cavity on the contemporaneous bats associations roosting there and evidenced throughout the Lower and Middle Pleistocene record is discussed. ix Chapter 5. Preliminary study of the Chiroptera of the Middle Pleistocene of the Sima de los Huesos and the level GIIIa of Trinchera Galería (Complejo Galería-Zarpazos) This chapter corresponds to one of the unpublished manuscripts and is written in Spanish. The bat fossil remains recovered fromSima de los Huesos and Trinchera Galería sites are identified. A paleaeoclimatic and palaeoenvironmental approach is carried out using the fossil bat associations as indirect indicators and the results are compared with those obtained by other proxies. The influence of the anthropic use of both cavities on the bat populations roosting there andevidenced throughout the Middle Pleistocene record is discussed. Chapter 6. Fossil bats from the Late Pleistocene site of the Aguilón P7 Cave (Zaragoza, Spain) This chapter corresponds to the manuscript of the other scientific article published in the journal Comptes Rendus Palevol and is written in English. The bat fossil remains recovered from the Aguilón P7 site are identified. A paleoenvironmental approach is carried out using the bats associations as indirect indicators and the results are compared with those obtained by other proxies. Chapter 7. Los Batanes (Biescas, Spain), a roost site for horseshoe bats in the Pyrenees during the late Pleistocene This chapter corresponds to the manuscript of the scientific article published in the journal Quaternary International and is written in English. The bat fossil remains recovered from Los Batanes site are identified. A paleoenvironmental approach is carried out using the bats associations as indirect indicators. The influence of climatic fluctuations at the ending Late Pleistocene on the populations of bats inhabiting the area of the Aragonese pre-Pyrenees is discussed. Chapter 8. New findings of fossil and subfossil bat remains in the Internal Spanish, Aragonese Pyrenees This chapter corresponds to one of the unpublished manuscripts and is written in Spanish. The bat skeletal remains recovered in several high-mountain cave-localities in the Aragonese Pyrenees are identified. The specific composition of the fossil associations recovered in the sedimentary fill of three of these caves (cave B-9, B-8 and D-2, Holocene) is compared with that of the subactual or extant specimens recovered from the surfacesof the caves and the paleoenvironmental implications are discussed. Chapter 9. General discussion In this chapter, written in Spanish, four main aspects of this thesis contributions are discussed, and future research paths are proposed for each one. First, the new contributions to the global knowledge of the Quaternary bat fossil record in the northern half of the Iberian Peninsula. Second, the case of the Myotis myotis/Myotis blythii species complex in the Iberian Pleistocene record. Third, the use and suitability of fossil bats as palaeoclimatic and palaeoenvironmental indirect indicators. Fourth, the evidence in the fossil record of the influence of hominids on populations of contemporary chiroptera in the past. Chapter 10. General conclusions and future perspectives In this chapter, written in English, the main conclusions of this thesis are summarized. Annex 1. Scientific paper published on the Journal of Mammalian Evolution, 2018, 1-12. x Annex 2. Scientific paper published on the journal Comptes Rendus Palevol, 2016, 15(6), 647-657. Annex 3. Scientific paper published on the journal Comptes Rendus Palevol, 2016, 5(5), 501-514. Annex 4. Scientific paper published on the journal Quaternary International, 2018, 481, 135-145. xi Esta tesis doctoral ha sido financiada económicamente por una beca predoctoral otorgada por la Diputación General de Aragón. Además, el trabajo realizado en esta tesis forma parte de los proyectos MICINN CGL2009-12703-C03-03, CGL2012-38434-C03-01, CGL2012-38434-C03-03, CGL2012-38358, CGL2015-65387-C3-2-P (MINECO/ FEDER), Fundación Atapuerca, H54 Grupos consolidados del gobierno de Aragón y Fondo Social Europeo (Fondo Social Europeo). Parte del trabajo realizado ha sido subvencionado por el Instituto de Estudios Altoaragoneses mediante la concesión de la Beca “Ayudas a la investigación del IEA, 2014” a la Dr. Raquel Rabal y al Dr. Víctor Sauqué. Durante el desarrollo de esta tesis se ha asistido y participado en numerosos congresos internacionales, parte de los cuales han sido financiados por las ayudas de la Universidad de Zaragoza destinadas a este fin. Gracias a la Prof. Gloria Cuenca por darme la oportunidad de realizar la tesis doctoral, y guiarme en mi investigación científica a lo largo de este tiempo. Gracias también al Dr. Juan Manuel López García por aceptar codirigir esta tesis, por toda su ayuda a lo largo del proceso investigador y especialmente durante los meses en la Università degli Studi di Ferrara. Gracias al Prof. Carlo Peretto, al Prof. Benedetto Sala, a la Dr. Marta Arzarello y al Dr. Claudo Berto por aprobar la realización de una estancia de cuatro meses en la Università degli Studi di Ferrara, por recibirme y darme acceso a las colecciones del Dipartamento di Studi Umanistici, Sezione di Scienze Antropologiche e Preistoriche. Gracias a la Prof. Paloma Sevilla por permitirme realizar una estancia de una semana en la Universidad Complutense de Madrid, recibirme, darme acceso a las colecciones de la Facultad de Geología, y por la ayuda prestada. Agradecer al Dr. Francisco Javier Juste y al Dr. Carlos Ibáñez el recibirme y permitirme el acceso a la colección de quirópteros de la Estación Biológica de Doñana en Sevilla, gracias a la cual se ha podido llevar a cabo una parte importante de esta tesis. Además, quiero agradecer a las siguientes instituciones el permitirme el acceso a sus colecciones a lo largo de la realización de esta tesis: Centro Internacional del Agua y el Medioambiente (CIAMA) de La Alfranca en Zaragoza, Muséum national d'Histoire naturelle de Paris (y al Dr. Salvador Bailón por su ayuda), Smithsonian Institution de Washington D.C., Laboratório de Arqueociências de Lisboa (y al Dr. Carlos Pimenta por su recibimiento y ayuda). Gran parte de esta tesis se ha realizado con material procente de los yacimientos de la Sierra de Atapuerca; gracias a los tres codirectores de las excavaciones, Juan Luis Arsuaga, Jose María Bermúdez de Castro y Eudald Carbonell. Gracias a los revisores anónimos de los cuatro artículos que conforman esta tesis, a las tres revistas que han aceptado los trabajos y a los editores que se hicieron cargo de los mismos. Muchas gracias a Carmen, Edu, Ester, Goyo, Jara y Raquel por la revisión del texto y el formato, y a Carmen por su ayuda en la maquetación. Finalmente, agradecer a los miembros del tribunal, Prof. Ivan Horáček, Prof. Paloma Sevilla, Cat. José Ignacio Canudo, Prof. Beatriz Azanza y Dr. Hughes-Alexandre Blain su disposición a formar parte del mismo. xii Pero a una tesis no solo se contribuye con las aportaciones en el campo académico. Por eso aquí quiero agradecer a todas aquellas personas que me han acompañado a lo largo de este trayecto y que me han ayudado en otros muchos aspectos. En primer lugar, a mi familia. Al núcleo duro que forman mis padres y mi hermana, por todo el apoyo prestado, sobre todo en los momentos finales de máximo estrés. Ha sido especialmente reconfortante cuando la ayuda se ha expresado en forma de terraceo o de tuppers de comida (aquí incluyo también a mi tía Cruz, por hacer de segunda madre). Pero también a la familia amplia, compuesta por múltiples tíos, tías, primos (sobre todo primas), y por supuesto a mis abuelos. Siempre habéis valorado mi trabajo y os habéis interesado por él, aunque a priori esto de estudiar murciélagos muertos pareciese raro. En segundo lugar, quiero darles las gracias a Gloria y Juanma, más allá del aspecto académico o institucional. Gracias a Gloria por invitarme a participar en el equipo de Atapuerca en el lejano 2011, esa campaña fue el germen de esta tesis. Cuando entré a tu despacho aquellas Navidades del año 2010 a presentarme y pedirte acudir a excavar a Aguilón no podía imaginarme que la cosa acabaría así. Gracias a Juanma, que prácticamente sin conocerme en el aspecto académico (y poco en el aspecto personal) se ofreció a codirigir esta tesis y supo transmitirme todo su entusiasmo por el estudio de los murciélagos. Guardo un lugar especial para dar las gracias a todas aquellas personas con las que he compartido equipo de trabajo en las distintas campañas de campo en las que he participado en el marco de esta tesis. Al equipo de los Pirineos, a Raquel y al afamado Sauqué por animarme a participar en la campaña de Secús de 2015 y en la prospección de Lecherines del mismo año. Y por supuesto a Mario Gisbert (¡una tesis más que se te agradece, para tu colección!) y al resto de los espeleolocos del CEA sin los que la campaña paleontológica no habría sido posible. El otro gran equipo de campo al que quiero agradecer su ayuda es el EQUIPO RÍO de Atapuerca. Han sido muchos años, y mucha gente la que ha pasado por allí y con la que he tenido la suerte de coincidir y entablar amistad. Aunque es arriesgado hacer una lista (después de 8 años ¡seguro que me dejo a alguien!) voy a intentar enumerar a los imprescindibles del río y los fichajes estrella: Gloria (amada líder), Mila, Juanma, Juan, Hugo, Iván, Sandra, Carmen, Sulivan, Toni, Arvidas, Mónica, Mercedes, Raquel, Alicia, Ana, Cris, el trío Paleoymas (Jeilu, Javi, Cristóbal), Tania, María, Raxa, Elisa, Claudio, Guido, Marcel, Manu. Mención especial a mis queridas Atacerdas, menudas tías más pepinas. La Dr. Sandra Bañuls se ha ganado por mérito propio un apartado especial en estos agradecimientos. No sabría definir con propiedad la relación que nos une, en todo el tiempo que ha tenido que aguantarme ha sido madre, sorella, mentora, cucheta promiscua, illuminatti, atacerda, profesora de italiano, asesora científica y doctora de referencia. Por muchos años más haciendo el canelo dentro y fuera de España. Muchísimas gracias a los compañeros de tesis del departamento. Aragosaureros y no aragosaureros, ha sido una suerte compartir lugar de trabajo con vosotros. El buen rollo que tenemos por aquí es la envidia del resto de grupos de investigación (que yo lo sé). A los mentores: Víctor (creo que es el momento del traspaso de poderes), Diego y Colmenar, que fueron los primeros en hacerme sentir como en casa y que nos han tutorizado de noche y de día. Gracias al paleogineceo: Ester, Jara, Raquel, Lucía, Gabi, Alba, me encanta haber hecho xiii piña con vosotras, hay que retomar los jeviplanes, loquiplanes varios (té, pastas, kilts, etc.) y las citas musicales. Gracias a las figuras de referencia del departamento: Miguel, Gasca, Samuel, Peni, Esteve, ¡siempre es una suerte poder recurrir a vosotros! Gracias a los amos de la Zeta: Edu Suchus y Colás (auténticos generadores de anécdotas). A Toni y Carmen, que aparecen en esta sección de la tesis repetidas veces (por algo será). Y como no, a los pupilos: Edu y Mauel (el futuro está en vuestras manos), y a las nuevas incorporaciones Vicente y Cristian. Por último, gracias a todos aquellos amigos fuera del ámbito paleontológico que me han acompañado a lo largo de estos cinco años de forma incondicional. A mis cachorrillas de barrio: Vanessa, Andrea, María, Luzia, Lucy, nos hemos hecho viejas juntas, pero ahí seguimos, con la amistad inacta a través del tiempo y los kilómetros. Al equipo Josif: Carmen, Toni y Sulivan, en algunas temporadas os he visto las caras más que a mis propios padres, y aún así me seguís gustando. Al resto de colegas geólogos (y asociados): Arzer, Rafa, Chechu, siempre se agradecen unas cervecillas con vosotros. A mi pareja favorita Rafa y Vanessa; aunque en disciplinas diferentes, hemos avanzado en esto de la tesis más o menos a la par y los momentos terapéuticos basados en cervecear y despotricar de la investigación han sido de suma importancia para mí en estos últimos dos años. Y como punto final, agradecer a mi gemela científica, la Pili de mi Mili, la Thelma de mi Louis, la Jota de mi Gi(…)as, la Flying de mi Free, la otra rata del aire, la imprescindible Carmen. No podría haber tenido una compañera mejor, y aunque suene muy cursi nada me hace más feliz que haber construido una relación casi fraternal entre nosotras, cuando habría sido tan fácil que la competición hubiera terminado por deteriorar la amistad previa. Sabes que eres una parte muy importante de esta tesis, ¡un abrazo compañera! 6 et al. 2007; http://secemu.org/). A continuación, se incluye un listado de las especies de murciélagos que habitan la península ibérica en la actualidad: Rhinolophus ferrumequinum (Schreber, 1774), murciélago grande de herradura Rhinolophus hipposideros (Bechstein, 1800), murciélago pequeño de herradura Rhinolophus euryale Blasius, 1853, murciélago mediterráneo de herradura Rhinolophus mehelyi Matschie, 1901, murciélago mediano de herradura Myotis myotis (Borkhausen, 1797), murciélago ratonero grande Myotis blythii (Tomes, 1857), murciélago ratonero mediano Myotis bechsteinii (Kuhl, 1817), murciélago ratonero forestal Myotis capaccinii (Bonaparte, 1837), murciélago ratonero patudo Myotis daubentonii (Kuhl, 1817), murciélago ratonero ribereño Myotis escalerai Cabrera, 1904, murciélago ratonero ibérico Myotis cf. nattereri (Kuhl, 1817), murciélago ratonero de Natterer Myotis emarginatus (E. Geoffroy, 1806), murciélago ratonero pardo Myotis alcathoe von Helversen & Heller, 2001, murciélago ratonero bigotudo de Alcathoe Myotis mystacinus (Kuhl, 1817), murciélago ratonero bigotudo Pipistrellus pipistrellus (Schreber, 1774), murciélago enano Pipistrellus pygmaeus (Leach, 1825), murciélago de Cabrera Pipistrellus kuhlii Kuhl, 1817, murciélago de borde claro Pipistrellus nathusii (Keyserling & Blasius, 1839), murciélago de Nathusius Hypsugo savii (Bonaparte, 1837), murciélago montañero Eptesicus serotinus (Schreber, 1774), murciélago hortelano Eptesicus isabellinus (Temminck, 1839), murciélago hortelano pardo Vespertilio murinus (Linnaeus, 1758), murciélago bicolor Nyctalus leisleri (Kuhl, 1817) nóctulo pequeño Nyctalus lasiopterus (Schreber, 1780) nóctulo grande Nyctalus noctula (Schreber, 1774) nóctulo mediano Barbastella barbastellus (Schreber, 1774), barbastela Plecotus auritus (Linnaeus, 1758), murciélago orejudo dorado Plecotus austriacus (J. Fischer, 1829), murciélago orejudo gris Plecotus macrobullaris Kuzyakin, 1965, murciélago orejudo alpino Miniopterus schreibersii (Kuhl, 1817), murciélago de cueva Tadarida teniotis, (Rafinesque, 1814) murciélago rabudo Desde el Oligoceno Superior, se citan los siguientes géneros en la península ibérica: Rhinolophus, Hipposideros y Megadema (Carrascosa del Campo, Cuenca, Sevilla 1990a), los dos últimos carecen de representantes actuales en este territorio. Desde el Mioceno Inferior se cita el género Myotis (Navarrete del Río, Teruel, Adrover 1972; Fuenmayor, La Rioja, Martínez Salanova 1987). Desde el Mioceno Medio los géneros Miniopterus (Salobreña, Granada, Aguilar et. al. 1984), Tadarida (Buñol, Valencia, Adrover 1968), Eptesicus (Casetón, Teruel, Sevilla 2002), y Asellia (Casetón, Teruel, Sevilla 2002), este último tampoco tiene representantes actuales en la península ibérica. Desde el Mioceno Superior los géneros Pipistrellus y Nyctalus 7 (Venta del Moro, Valencia, Crespo et al. 2017). Desde el Plioceno Medio el género Plecotus (Almenara-Casablanca 4, Castellón, Agustí et al. 2011). El género Barbastella tiene su primer registro fósil ya en el Cuaternario, en el Pleistoceno Medio (Prádena, Segovia, Sevilla 1988); del género Hypsugo no se han encontrado datos en el registro fósil por ahora. Los yacimientos fosilíferos con registro de quirópteros en la península ibérica de edad Cuaternario (Figura 4, 5, 6 y 7) son notablemente más numerosos en comparación con los yacimientos de edad Paleógeno y Neógeno. A continuación, se incluye la localización de los yacimientos cuaternarios ibéricos con registro de quirópteros, incluidas las nuevas localidades presentadas en esta tesis. Figura 4. Localización geográfica de los yacimientos ibéricos del Pleistoceno Inferior con registro fósil de quirópteros (círculos rojos: localidades previas; círculos blancos: aportaciones de esta tesis). 1: Atapuerca (Sima del Elefante, Galán et al. 2016a; Gran Dolina, Capítulo 4); 2: Pontón de la Oliva (Sesé & Ruiz-Bustos 1992); 3: Almenara-Casablanca (Agustí et al. 2011); 4: Quibas (Sevilla et al. 2014); 5: Cueva Victoria (Sevilla 2012); 6: El Chaparral (Giles-Pacheco et al. 2011). Figure 4. Geographical location of the Early Pleistocene Iberian sites with fossil bats record (red circles: previous localities, white circles: contributions of this thesis). 8 Figura 5. Localización geográfica de los yacimientos ibéricos del Pleistoceno Medio con registro de quirópteros (círculos rojos: localidades previas; círculos blancos: aportaciones de esta tesis). 1: El Guardo (Sevilla 1988); 2: Atapuerca (Sima del Elefante, López-García et al. 2011b; Gran Dolina, Capítulo 4; Galería-Zarpazos, Capítulo 5; Cuenca-Bescós & García, 2007; Galindo-Pellicena et al. 2011); Sima de los Huesos, Capítulo 5); 3: Mollet (López-García et al. 2014c; Maroto et al. 2012); 4: Prádena (Sevilla 1988); 5: Cova del Rinoceront (Daura et al. 2015); 6: El Congosto (Alberdi et al. 1977) y Áridos-1 (LópezMartínez 1980); 7: Son Bou (Reumer 1982); 8: La Salema (Marquina-Blasco et al. 2016); 9: Las Yedras (Sevilla 1988); 10: Las Grajas (Sevilla 1988); 11: El Higuerón (Sevilla 1988). Figure 5. Geographical location of the Middle Pleistocene Iberian sites with fossil bats record (red circles: previous localities, white circles: contributions of this thesis). 9 Figura 6. Localización geográfica de los yacimientos ibéricos del Pleistoceno Superior con registro de quirópteros (círculos rojos: localidades previas; círculos blancos: aportaciones de esta tesis). 1: Valdavara-1 y 3 (López-García et al. 2011a; Vaquero et al. 2018); 2: Las Caldas (Laplana et al. 2006); 3: Cueva de las Aguas (Sesé 2016); 4: Cueva de Covalejos (Sesé 2005); 5: El Castillo (Sesé 2017); 6: El Mirón (Cuenca-Bescós et al. 2009); 7: Ventalaperra (Murelaga et al. 2007); 8: Laminak (Pemán 1994); 9: Erralla (Pemán 1985); 10: Labeko Koba (Pemán 2000), Lezetxiki (Altuna 1972); 11: Aitzbitarte (Altuna 1972); 12: Amutxate (Sesé 2014); 13: Atapuerca (El Portalón, López-García et al. 2010b; El Mirador, BañulsCardona et al. 2017); 14: Cueva Millán (Álvarez et al. 1992); 15: Estebanvela (Sesé 2007); 16: Pinilla del Valle (Camino, Arsuaga et al. 2012; Cueva de la Buena Pinta, Baquedano & Laplana 2006); 17: Villacastín (Arribas 1994); 18: El Reguerillo (Sevilla 1988); 19: PRERESA (Sesé et al. 2011); 20: Los Casares (Mingo-Álvarez et al. 2014); 21: Aguilón P7 (Galán et al. 2016b); 22: Los Batanes (Galán et al. 2018a); 23: Cueva de los Moros de Gabasa (Blasco-Sáncho 1995); 24: Cova Colomera (López-García & Cuenca-Bescós 2010); 25: Xaragalls (López-García et al. 2012a), Gals Carboners (López-García et al. 2014a); 26: Olopte (López-García 2008); 27: Cova de l’Arbreda (Alcalde & Galobart 2002; López-García & Cuenca-Bescós 2010); 28: Teixoneres (López-García et al. 2012b, 2014b); 29: Abric Romaní (Burjachs et al. 2012); 30: macizo del Garraf (Villalta & Crusafont 1950), Cova del Rinoceront (Daura et al. 2015); 31: Cova del Gegant (López-García et al. 2014b), Cova del Muscle (López-García 2008); 32: MaltraviesoChimeneas (Bañuls-Cardona et al. 2012); 33: Cova Negra (Guillem 2009); 34: La Carihuela (Sevilla 1988); 35: Cueva del Agua (Sevilla 1988); 36: Zafarraya (Barroso-Ruiz et al. 2003; Barroso & Desclaux 2006); 37: Gorhams Cave (López-García et al. 2011c). Figure 6. Geographical location of the Late Pleistocene Iberian sites with fossil bats record (red circles: previous localities, white circles: contributions of this thesis). 10 Figura 7. Localización geográfica de los yacimientos ibéricos del Holoceno con registro de quirópteros (círculos rojos: localidades previas; círculos blancos: aportaciones de esta tesis). 1: Valdavara-1 (LópezGarcía et al. 2011a); 2: El Mirón (Cuenca-Bescós et al. 2009); 3: Ekain (Zabala 1984) y Urtiagako Leizea (Altuna 1972); 4: Marizulo (Altuna 1972); 5: El Mirador (Bañuls-Cardona et al. 2017); 6: Secús (cuevas B9 y B-8, Capítulo 8); 7: Lecherines (cueva D-2, Capítulo 8); 8: Cova Colomera (Oms et al. 2009); 9: Cova de la Guineu (Galobart et al. 1991); 10: Can Sadurní (Millán & Blanch 1989); 11: Cueva de la Buena Pinta (Baquedano & Laplana 2006); 12: cueva de la Ventana (Sánchez-Marco et al. 2005); 13: La Sarsa (Sevilla 1988) y Cova Bolumini (Guillem 1999); 14: Cova de les Cendres (Guillem 1999). Figure 7. Geographical location of the Holocene Iberian sites with fossil bats record (red circles: previous localities, white circles: contributions of this thesis). La presente tesis tiene dos principales metas. En primer lugar, la aportación de nuevos datos al registro fósil del orden Chiroptera en el Cuaternario de la mitad norte de la península ibérica, contribuyendo a llenar el vacío de registro especialmente marcado en el Pleistoceno Inferior y Medio. En segundo lugar, el análisis de la dinámica de las poblaciones de quirópteros del pasado a través del tiempo. Para ello, se han establecido los siguientes objetivos: 1. Caracterización sistemática de los taxones pertenecientes al orden Chiroptera representados en los nueve yacimientos estudiados en este trabajo: los yacimientos revisados del Pleistoceno Inferior y Medio de la Sierra de Atapuerca, i. e. la Sima del Elefante, la Gran Dolina, Trinchera Galería y la Sima de los Huesos; y los nuevos yacimientos del Pleistoceno Superior, tránsito Pleistoceno Superior-Holoceno y Holoceno de Aragón, i.e. Aguilón P7, los Batanes, las cuevas B-9 y B-8 de la Sierra de Secús y la cueva D-2 de Lecherines. 11 2. Recopilación de parámetros biométricos sobre poblaciones actuales para la identificación del complejo de especies crípticas Myotis myotis/blythii en el registro fósil. 3. Empleo de las asociaciones de quirópteros fósiles como indicadores indirectos de parámetros paleoclimáticos y paleoambientales y comparación de las señales obtenidas con las de otros proxis empleados en los mismos yacimientos (por ejemplo: análisis palinológicos, asociaciones de otros pequeños mamíferos o asociaciones de herpetofauna). 4. Análisis de la posible interacción entre las poblaciones humanas prehistóricas y las poblaciones de quirópteros en los casos de ocupación de un mismo refugio. Debido a que en esta tesis se abordan trabajos de distinto tipo en cada capítulo, la descripción de la metodología específica empleada en cada uno de estos trabajos se aborda en un apartado propio dentro de dichos capítulos. A continuación, sin embargo, se va a exponer de manera breve la metodología común empleada para el procesado de las muestras, en el trabajo de campo en primer lugar, y en el trabajo de gabinete en segundo lugar. Los restos de pequeños vertebrados se recuperan mediante el método del lavadotamizado de los sedimentos excavados con ayuda de una corriente de agua, con el objetivo de eliminar la matriz arcillosa. El sedimento extraído en la excavación arqueológica o paleontológica (Figura 8) que va a ser procesado debe siempre estar organizado en muestras, donde cada una de ellas consiste en un volumen de sedimento bien delimitado (por unidad litoestratigráfica, por cuadro excavado y por profundidad de sedimento excavado, Figura b,c,d) que se lava de manera independiente. En excavaciones donde se procesa una gran cantidad de sedimento, como es el caso de Atapuerca (Figura 8,Figura ), cuando las muestras llegan al centro de lavado-tamizado (Figura 9) se organizan de tal manera que quedan distribuidas en cuadrículas que replican las de cada yacimiento de origen (Figura 9a), para facilitar así su procesado y evitar la mezcla de distintas muestras. La muestra debe permanecer en remojo una cantidad de tiempo variable (que depende de la naturaleza litológica del sedimento) para que la fracción arcillosa se disgregue (Figura 9b). En el caso del material procesado en esta tesis el rango de tiempo empleado ha sido de entre 5 y 24 horas. Para el lavado-tamizado de sedimento se emplea una columna de tres tamices superpuestos con luz de malla 10, 5 y 0,5 mm respectivamente (de arriba abajo) y la ayuda de una corriente de agua. En los casos más sofisticados, como en la excavación en Atapuerca, el agua se extrae de un río (u otra masa de agua) mediante una bomba de agua con motor de gasolina y se hace caer sobre los tamices mediante un montaje de mangueras (Figura 9c). El sedimento se vuelca sobre el tamiz superior y se hace pasar a través de la columna de tamices junto con la corriente de agua (Figura 9d) hasta que la matriz arcillosa se elimina por completo (Figura 9e). En excavaciones donde no se dispone de este mecanismo, como es el caso de las realizadas en los yacimientos de los Pirineos, los tamices empleados eran de dimensiones menores y el proceso de lavado se realizó aprovechando la corriente de un pequeño arroyo de montaña, sumergiendo los tamices parcialmente en él. Tras el proceso de lavado-tamizado, el concentrado no arcilloso de la muestra (técnicamente denominado levigado) queda dividido en dos fracciones en función del tamaño de grano: grueso (recogido en el tamiz de luz 5 mm) y fino (recogido en el tamiz de 12 luz 0,5 mm). Dicho concentrado se seca al aire libre (Figura f) y se empaqueta manteniendo siempre la unidad de cada muestra. Figura 8. Proceso de transporte de las muestras desde la excavación arqueológica hasta el centro de lavado-tamizado en Atapuerca; a: excavación del yacimiento de la Gran Dolina; b: acumulación de las muestras de sedimento extraído en la excavación almacenadas en sacos; c: etiqueta de una muestra de sedimento correspondiente a la campaña de excavación del año 2014, procedente del yacimiento Trinchera-Dolina, unidad TD10.3, cuadro H13 y profundidad 240-250 cm; d: organización de los sacos de sedimento en el centro de lavado-tamizado, agrupados por yacimientos y distribuidos en cuadriculas. Autoría fotos: Julia Galán, Carmen Núñez, Mercedes Conde. Figure 8. Transporting the samples from the archaeological excavation to the washing-sieving centre in Atapuerca; a: excavation of the Gran Dolina site; b: accumulation of the samples of sediment extracted in the excavation, stored in sacks; c: organization of the sediment sacks at the washing-sieving centre, grouped by sites and distributed in squares; d: label of a sediment sample corresponding to the 2014 excavation campaign, at the Trinchera-Dolina site, unit TD10.3, square H13 and depth 240-250 cm. Pictures by: Julia Galán, Carmen Núñez, Mercedes Conde. 13 Figura 9. Procesado de las muestras de sedimento el centro de lavado-tamizado en Atapuerca; a: llenado de cubos; b: remojado de las muestras; c: estructura de andamios para sostener los puestos de lavado-tamizado, cada uno formado por una columna de tamices y dos mangueras ; d: volcado de cubos de muestra húmeda sobre la columna de tamices; e: eliminación de la matriz arcillosa con la ayuda de la corriente de agua para obtener el concentrado de sedimento formado por pequeños clastos y restos fósiles; f: secado de cada muestra de concentrado de sedimento. Autoría fotos: José Luis Barco, Mercedes Conde. Figure 9. Sediment samples processing at the washing-sieving centre in Atapuerca; a: cube filling; b: samples soaking; c: structure of scaffolds supporting the washing-sieving stations, each station 14 consisting of a column of sieves and two hoses; d: dumping of the cubes containing the wet sample on the columns of sieves; e: clay matrix removal with the water stream to obtain the concentrate of sediment formed by small clasts and fossil remains; f: concentrate samples drying. Pictures by: José Luis Barco, Mercedes Conde. El estudio de los restos esqueléticos de quirópteros, tanto de los restos fósiles separados mediante el triado de los levigados (Figura 10a, c), como de los especímenes actuales en el caso de toma de datos biométricos o del estudio de colecciones de referencia en anatomía comparada, se ha realizado siempre con la ayuda de un microscopio estereoscópico o lupa binocular modelo Olympus SZ61 (Figura 10b) debido al pequeño tamaño de los elementos estudiados. La manipulación de los restos esqueléticos requiere el empleo de pinzas (Figura 10b, c). La toma de medidas de las piezas dentales se ha realizado sobre fotografías digitales de los restos objeto de estudio, empleando para ello una cámara digital (modelo LC20) acoplada a la lupa binocular (Figura 10d) a 1,5x aumentos, así como software adecuado a la toma de medidas (en este caso, Photoshop). Para la toma de medidas sobre el esqueleto craneal (excepto dientes) y postcraneal, se ha empleado un calibre electrónico (modelo Mitutuoyo Digimatic Caliper CD-8^CX, Japan) con precisión teórica de 0,01 mm (Figura 10e). La identificación de los restos de quirópteros se ha basado en los criterios taxonómicos propuestos por los siguientes autores: para restos craneales Dupuis (1986), Menu & Popelard (1987), Sevilla (1988), Jenrich et al. (2012) y Galán et al. (2018b); para restos del esqueleto postcraneal Felten et al. (1973), Dupuis (1986), Dodelin (2002) y Răduleţ (2003). La nomenclatura anatómica empleada aquí es la proporcionada por los autores previamente mencionados junto con Strikler (1978) (Figura 11, 12). Además, se ha llevado a cabo la comparación de los restos recuperados con especímenes actuales procedentes de las colecciones de las siguientes instituciones: Museo de Ciencias Naturales de la Universidad de Zaragoza, Centro Internacional del Agua y el Medioambiente (CIAMA) de La Alfranca en Zaragoza, Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid, Estación Biológica de DoñanaCSIC de Sevila, Muséum National d'Histoire Naturelle de Paris, Laboratório de Arqueociências de Lisboa, Magyar Természettudományi Múzeum de Budapest, y Smithsonian Institution de Washington. 15 Figura 10. Procesado de las muestras en la Universidad de Zaragoza; a: muestra para triado, compuesta por pequeños clastos y fragmentos fósiles; b: triado de las muestras con lupa binocular; c: restos fósiles de quirópteros triados; d: toma de imágenes de los restos con cámara digital acoplada a la lupa binocular; e: toma de medidas de los restos con calibre electrónico. Figure 10. Processing samples at the University of Zaragoza; a: sample for picking up, composed of small clasts and fossil fragments; b: picking up the samples with binocular microscope; c: picked up fossil remains of bats; d: taking images of the remains with a digital camera attached to the binocular microscope; e: taking measurements of the remains with an electronic calliper. 22 & Horáček (1995a, 1995b) addressed the issue of the geographical distribution and variation of the large Myotis complex through the Palearctic by, amongst other procedures, a cranial biometric approach. Arlettaz (1995) proposed two diagnostic relationships: the total length of the cranium versus the length of the upper tooth row, and the total length of the cranium versus the zygomatic breadth. Evin et al. (2008) employed a landmark-based, geometric morphometric method in order to analyze the skull variability within the species complex. Bachanek & Postawa (2010) performed a traditional morphometric study on a sample of M. myotis and M. blythii from the Carpathian Basin in order to find potential hybrid specimens, revealing intermediate specimens that the authors interpreted as hybrids. Regarding the assignation of isolated teeth, the relationship between the talonid width and the total length of the third lower molar was employed by Mein (1975) to assign middle Pleistocene bat remains from La Fague (France) to M. myotis. Sevilla (1988) also applied this criterion in assigning bat remains from several Quaternary Iberian sites. Dupuis (1986) and Menu & Popelard (1987) distinguished the two species using the length of the tooth row (from canine to third molar) and the molar row, both upper and lower. These authors also proposed the lengths of upper first and second molars as diagnostic criteria. Finally, Ghazali (2009) developed a new identification tool by obtaining canonical models of the lower molars and premolars based on tooth biometry from Eastern European populations of the two species. The first objective of this work is to characterize the cranial and dental biometrics of the Iberian M. myotis and M. blythii. The second is to provide further morphometric data that allow the determination of fragmentary skull remains and isolated teeth from Iberian populations. A final aim is to recognize and quantify specific trends in the shape and cranial proportions of each taxon which can be analysed in further studies on fragmentary fossil remains. The sample studied here comprises a total of 120 individuals belonging to extant Iberian populations and originally assigned to M. myotis (n=67) and M. blythii (n=53) (Appendix 1). The specimens belong to the collections of the Museo de Ciencias Naturales de Zaragoza, MCNZ (M. myotis, n=6, M. blythii, n=24); the Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid, MNCN-CSIC (M. myotis, n=10, M. blythii, n=6); and the Estación Biológica de Doñana, EBD-CSIC (M. myotis, n=51, M. blythii, n=23). The biometric analysis of the bat crania is based on nine parameters following Arlettaz (1995, 1997), Bachanek & Postawa (2010), Benda (1996), among others: CBL (condylo-basal length), CC (distance between the upper canines), CM3 (length of upper tooth row from canine to third molar), CrB (maximum width of the cranium base), CrL (total cranial length), IC (interorbital constriction width), M1M3 (length of upper molar row), MM (distance between the upper third molars), ZB (maximum width between the two zygomatic arches) (Figure 2a). The analysis of the mandibles is based on nine parameters following Bachanek & Postawa (2010) and Jenrich et al. (2012): cm3 (length of lower tooth row from canine to third molar), conan (distance between the condylar and the angular processes of the ramus), conW (width of the condylar process of the ramus), coran (distance between the coronoid and the angular processes of the ramus), m1m3 (length of lower molar row), mdL (total mandible length), raH (height of mandibular ramus) (Figure 2b). The analysis of the molars is based on 18 parameters 23 measured, following Sevilla (1988); for the upper molars M1, M2, and M3: L1 (greater length, distance from the parastyle to the metastyle), L2 (medium length, measuring the constriction of the protoconal basin) and W (width, distance from the parastyle to the base of the protocone) (Figure 2c); for the lower molars m1, m2, and m3: l (length, distance from the paraconid to the hypoconulid), w1 (trigonid width, distance from the metaconid to the protoconid) and w2 (talonid width, distance from the entoconid to the hypoconid) (Figure 2c). Figure 2. Scheme of the 34 parameters measured on the crania of genus Myotis (Chiroptera, Mammalia) in the present work (description of the abbreviations in the Material and Methods section); a: measurements taken on the cranium, in dorsal and ventral views; b: measurements taken on the mandible, in lateral and posterior views; c: measurements taken on the molars, in occlusal view, on the upper left tooth row (top) and lower left tooth row (bottom). Figura 2. Esquema de los 34 parámetros medidos en los cráneos del género Myotis (Chiroptera, Mammalia) en este trabajo (descripción de las abreviaturas en la sección “Material and Methods”); a: medidas tomadas en el cráneo, en vistas dorsal y ventral; b, medidas tomadas en la mandíbula, en vistas lateral y posterior; c: medidas tomadas en los molares, en vista oclusal, para la serie dental superior (arriba) y la serie dental inferior (abajo). The measurements of the crania and mandibles were taken using an electronic digital caliper (Mitutoyo Digimatic Caliper CD-8” CX, Japan) with 0.01 mm theoretical precision. The teeth were measured on photographs of the specimens taken by an Olympus SZ61 binocular stereo microscope with a LC20 camera at 1.5x magnification. All the measurements are provided in mm. A preliminary reassignment of all specimens was performed using the relation between CrL and CM3 (following Arlettaz 1995; Arlettaz et al. 1997). As hybrid specimens occur in the areas of sympatry and sometimes they have been reported to present cranial biometrics of one of the parental forms but dental biometrics of the other (Bachanek & Postawa 2010), we also employed the relation between M2(L1) and M1(L1) in order to observe whether the cranial and molar parameters yield congruent results. The free software PAST v.2.14 (Hammer et al. 2001) was employed for the statistical processing of the measured data. A multivariate test (HOTELLING’S T2, Bonferroni corrected) was applied in order to test the homogeneity of the sample. A principal component analysis (PCA) was performed in order to ascertain which of our selected variables exerted a 24 major influence in characterizing the two groups of the sample. As all our variables were taken in the same units (mm), we used variance-covariance matrices (non-standardized data). A discriminant analysis was applied in order to provide predictive models for identifying the individuals by their upper and lower molars, following Ghazali (2009). For each multivariate analysis performed, all the specimens with missing values for more than 25% of the variables were removed. The missing values of those specimens included in the analysis were imputed using the EM algorithm (Dempster et al. 1977). Finally, in order to establish possible trends in the cranial conformation of the two species leaving size out of account, several indices were obtained by pairing parameters, and their statistical significance tested with F and t tests. The box-and-whisker plots for the graphic visualization of the indices follow the convention of assigning the lower and upper edges of the boxes to the 25-75 percent quartiles, respectively, the line inside the boxes to the median, and the whiskers to the inner fence values (the largest data point less than 1.5 times the box height from the box in the case of the upper inner fences, and similarly below). The datasets generated during and/or analysed during the current study are available from the corresponding author on reasonable request. In the preliminary reassignment using the CrL-CM3 ratio, four in-collection specimens labeled as M. blythii appeared grouped with M. myotis (Figure 3a, dots in light grey within the black group), while nine in-collection specimens labelled as M. myotis appeared grouped with M. blythii (Figure 3a, dots in black within the light grey group). The M2(L1)-M1(L1) ratio yielded congruent results to the CrL-CM3 reassignment except for five specimens previously grouped in the M. blythii cluster that now appear within the M. myotis one (Figure 3b, white circles). Two were infant individuals still with deciduous teeth in some of the anterior alveoli (although the permanent dentition had already erupted). Their still incomplete growth would explain their small cranium size (similar to that of M. blythii) with a molar size large enough to be M. myotis. These specimens were excluded from further study. The other three showed different degrees of tooth wear, but plainly they were all already adults. These specimens with incongruent results between the two reassignment tests have been removed from the biometric characterization of the species but have been included in the PCA graphic representations in order to observe the affinities that they present. The specimens of known sex were analysed (nmyotis=38, nblythii=20) in order to detect possible sexual dimorphism within groups. No differences between males and females were found on analysing the samples of M. myotis (the statistics for cranial parameters were as follows: Hotelling’s t2: 31.76, F: 1.1803, p: 0.3527; for molar parameters, Hotelling’s t2: 31.501, F: 0.94897, p: 0.5415). No differences between males and females were found among the M. blythii sample either (the statistics for cranial parameters were as follows: Hotelling’s t2: 70.646, F: 0.51945, p: 0.8218; for molar parameters, Hotelling’s t2: 1087.1, F: 12.789, p: 0.02916). In the case of molars, the results pointed to a greater degree of difference than previously, but p is still not significant. 25 Figure 3. Reassignment of the sample specimens; a, scatter plot of the relationship between CrL (total cranial length, in mm) and CM3 (total length of upper tooth row, in mm), the specimens originally assigned to M. blythii in grey dots, those originally assigned to M. myotis in black dots; b, scatter plot of the relationship between M1(L1) (greater length of the first upper molar, in mm) and M2(L1) (greater length of the second upper molar, in mm), the specimens reassigned by cranial size to M. blythii in grey dots, those reassigned to M. myotis in black dots, specimens with cranial size as M. blythii but molar size as M. myotis in white circles. Figura 3. Reasignación de los especímenes de la muestra; a, gráfico de dispersión de puntos, relación entre CrL (longitud total del cráneo, en mm) y CM3 (longitud total de la serie dental superior, en mm), los especímenes originalmente asignados a M. blythii en puntos grises, los originalmente asignados a M. myotis en puntos negros; b, gráfico de dispersión de puntos, relación entre M1(L1) (longitud máxima del primer molar superior, en mm) and M2(L1) (longitud máxima del segundo molar superior, en mm), los especímenes reasignados mediante las medidas craneales a M. blythii en puntos grises, los reasignados a M. myotis en puntos negros, los especímenes con tamaño craneal dentro de la variación de M. blythii pero el tamaño de los molares dentro de la variación de M. myotis en círculos blancos. When testing the homogeneity of the whole sample, important differences were found between the two a priori distinguished groups (Hotelling’s t2: 1808.3, F: 34.108, p: 5.992x10-28), so they most likely represent two different species. 3.2.1. The cranium The items measuring antero-posterior cranial lengths (CrL, CBL, CM3, and M1M3) show small or non-existing overlapping values in the sample studied here, but the overlap is notable in lateral cranial breadths (CC, MM, IC, ZB and CrB) (Table 1). In the PCA performed (matrix: v=9, nmyotis=55, nblythii=46), the first three principal components accounted for 95.3 % of the total variation (Table 2, PCA cranium). The scatter plot obtained (Figure 4a) shows two well-separated groups. The three non-fitting specimens detected in the preliminary reassignment fall within the 95% confidence ellipse of M. blythii. And there are two outliers in the M. blythii cluster (Figure 4a). All the original variables have positive loadings on PC1; thus, it can be assumed that this component is an indicator of size. All the parameters show strong, positive correlations (the major loadings corresponding to antero-posterior lengths CrL, CBL, and CM3) except for IC (Table 2, cranium PCA). By contrast, antero-posterior lengths have negative values in PC2, where the major positive loading is given by ZB (a lateral breadth) and major negative loading by CrL; major loadings on PC3 are given by CC and MM (also lateral breadths) (Table 2, PCA cranium). Several indices connecting the antero-posterior length of the cranium to different lateral breadths, as well as indices connecting the parameter IC to other lateral breadths, were analyzed. The most marked differences between the two species 26 were exposed by the indices ZB/CBL, IC/CBL, IC/ZB and IC/CrB (Figure 5, Table 3). Myotis myotis presented lower values than M. blythii in all cases. However, the indices do not provide clear-cut differences between the two species. Myotis myotis Myotis blythii n min max M SE SD CV n min max M SE SD CV CrL 53 22.15 24.04 23.20 0.060 0.436 1.879 45 19.17 21.83 21.10 0.077 0.516 2.445 LCB 52 20.90 23.12 22.24 0.062 0.445 2.003 46 18.61 20.98 20.23 0.073 0.497 2.458 Cm3 55 9.43 10.37 9.88 0.025 0.182 1.842 46 7.89 9.14 8.75 0.038 0.259 2.966 M1M3 54 5.54 6.04 5.75 0.018 0.132 2.297 44 4.82 5.43 5.12 0.020 0.130 2.541 CC 54 5.46 6.49 6.09 0.032 0.232 3.813 46 4.83 6.00 5.62 0.038 0.256 4.554 MM 55 8.86 10.33 9.71 0.041 0.303 3.126 46 7.77 9.70 8.87 0.051 0.346 3.896 IC 55 5.01 5.77 5.37 0.021 0.156 2.896 46 4.79 5.56 5.23 0.024 0.164 3.144 ZB 52 13.70 15.54 14.79 0.054 0.386 2.608 41 11.59 14.27 13.79 0.067 0.430 3.116 CrB 54 9.78 11.39 10.70 0.046 0.335 3.134 46 9.37 10.55 10.01 0.041 0.281 2.803 mdL 53 17.45 18.98 18.19 0.046 0.333 1.829 46 14.81 17.06 16.60 0.064 0.432 2.602 cm3 53 10.02 11.00 10.61 0.028 0.207 1.956 47 8.39 9.99 9.36 0.042 0.286 3.060 m1m3 53 6.14 6.80 6.42 0.023 0.165 2.578 47 5.32 6.05 5.70 0.021 0.143 2.514 raH 54 5.24 6.43 5.91 0.041 0.300 5.080 47 4.02 5.75 5.00 0.061 0.417 8.341 conan 54 2.63 3.74 3.46 0.027 0.196 5.660 47 2.43 3.52 3.11 0.027 0.182 5.862 coran 53 5.61 7.23 6.71 0.040 0.289 4.300 47 5.07 6.38 6.05 0.041 0.280 4.634 conW 54 1.94 2.96 2.59 0.026 0.188 7.232 47 1.68 2.54 2.33 0.027 0.188 8.099 M1 (W) 56 2.20 2.67 2.45 0.013 0.100 4.088 46 1.97 2.41 2.17 0.014 0.095 4.394 M1 (L1) 56 2.28 2.75 2.50 0.014 0.103 4.105 46 1.91 2.35 2.14 0.015 0.100 4.662 M1 (L2) 56 1.43 1.74 1.60 0.009 0.069 4.294 46 1.24 1.49 1.37 0.010 0.069 5.016 M2 (W) 56 2.77 3.21 2.98 0.014 0.106 3.559 46 2.50 2.89 2.65 0.014 0.093 3.491 M2 (L1) 56 2.31 2.63 2.47 0.010 0.078 3.166 46 1.98 2.39 2.18 0.013 0.089 4.091 M2 (L2) 56 1.33 1.73 1.56 0.010 0.077 4.948 46 1.27 1.49 1.37 0.008 0.056 4.085 M3 (W) 56 2.53 2.90 2.70 0.012 0.089 3.303 46 2.26 2.78 2.51 0.015 0.104 4.144 M3 (L1) 56 1.84 2.21 2.01 0.010 0.077 3.846 46 1.57 2.19 1.95 0.015 0.104 5.369 M3 (L2) 56 0.77 1.04 0.90 0.009 0.065 7.182 46 0.72 1.00 0.85 0.009 0.064 7.556 m1 (w1) 55 1.37 1.69 1.53 0.011 0.082 5.365 48 1.19 1.51 1.30 0.010 0.072 5.502 m1 (w2) 56 1.56 1.88 1.72 0.011 0.083 4.844 48 1.37 1.65 1.49 0.008 0.058 3.879 m1 (l) 56 2.03 2.38 2.20 0.010 0.073 3.331 48 1.87 2.15 2.01 0.010 0.069 3.424 m2 (w1) 56 1.48 1.98 1.69 0.014 0.107 6.318 48 1.30 1.69 1.45 0.013 0.092 6.347 m2 (w2) 56 1.59 1.93 1.77 0.012 0.087 4.930 48 1.41 1.68 1.53 0.009 0.061 3.997 m2 (l) 56 2.20 2.47 2.33 0.008 0.062 2.675 48 1.92 2.21 2.07 0.010 0.070 3.359 m3 (w1) 56 1.33 1.74 1.53 0.012 0.089 5.827 48 1.17 1.49 1.31 0.010 0.070 5.296 m3 (w2) 56 0.67 1.10 0.89 0.010 0.078 8.708 48 0.75 1.02 0.89 0.009 0.062 7.011 m3 (l) 56 1.82 2.31 1.99 0.011 0.080 4.030 48 1.61 1.90 1.78 0.009 0.063 3.520 Table 1. Biometric characterization of the Iberian M. myotis and M. blythii ; n: number of measured specimens; min: minimum value of the sample (mm); max: maximum value of the sample (mm); M: mean value (mm); SE: standard error (mm); SD: standard deviation (mm); CV: coefficient of variation (%). Tabla 1. Caracterización biométrica de las poblaciones ibéricas de M. myotis y M. blythii ; n: número de especímenes medidos; min: valor mínimo de la muestra (mm); max: valor máximo de la muestra (mm); M: valor medio de la muestra (mm); SE: error estándar (mm); SD: desviación estándar (mm); CV: coeficiente de variación (%). 27 Cranium PCA Mandible PCA PC Eigenvalue % variance PC Eigenvalue % variance 1 3.707 90.627 1 1.835 88.255 2 0.128 3.127 2 0.105 5.051 3 0.065 1.579 3 0.062 2.980 4 0.061 1.486 4 0.040 1.912 5 0.046 1.117 5 0.019 0.897 6 0.031 0.757 6 0.011 0.549 7 0.025 0.609 7 0.007 0.357 8 0.017 0.424 9 0.0113 0.276 Jolliffe cut-off: 0.3181 Jolliffe cut-off: 0.2079 Variable Axis 1 (coef) Axis 2 (coef) Axis 2 (coef) Variable Axis 1 (coef) Axis 2 (coef) Axis 2 (coef) CrL 0.582 -0.355 0.451 mdL 0.657 -0.390 0.123 CBL 0.570 -0.268 -0.542 cm3 0.485 -0.132 -0.361 CM3 0.306 -0.112 -0.036 m1m3 0.265 -0.207 -0.404 M1M3 0.162 -0.095 0.084 raH 0.372 0.877 -0.221 CC 0.147 0.262 0.253 conan 0.157 0.061 0.382 MM 0.246 0.402 0.534 coran 0.292 0.118 0.644 IC 0.042 0.070 -0.038 conW 0.125 0.040 0.287 ZB 0.302 0.644 -0.378 CrB 0.202 0.363 -0.045 Upper molar row PCA Lower molar row PCA PC Eigenvalue % variance PC Eigenvalue % variance 1 0.159 78.871 1 0.130 82.397 2 0.0118 5.838 2 0.012 7.854 3 0.010 5.093 3 0.006 3.912 4 0.007 3.339 4 0.003 1.802 5 0.005 2.339 5 0.002 1.253 6 0.003 1.653 6 0.002 1.028 7 0.003 1.241 7 0.001 0.776 8 0.002 0.978 8 0.001 0.681 9 0.001 0.650 9 0.000* 0.299 Jolliffe cut-off: 0.01564 Jolliffe cut-off: 0.0123 Variable Axis 1 (coef) Axis 2 (coef) Axis 2 (coef) Variable Axis 1 (coef) Axis 2 (coef) Axis 2 (coef) M1 (W) 0.393 0.159 -0.489 m1 (w1) 0.356 -0.172 -0.209 M1 (L1) 0.479 -0.582 0.0442 m1 (w2) 0.360 -0.126 -0.167 M1 (L2) 0.303 0.139 0.109 m1 (l) 0.273 0.546 -0.169 M2 (W) 0.459 0.256 -0.369 m2 (w1) 0.413 -0.381 -0.173 M2 (L1) 0.384 -0.239 0.390 m2 (w2) 0.384 -0.201 0.027 M2 (L2) 0.263 0.068 0.217 m2 (l) 0.359 0.562 -0.037 M3 (W) 0.280 0.555 0.037 m3 (w1) 0.354 -0.229 0.110 M3 (L1) 0.126 0.413 0.596 m3 (w2) 0.048 -0.186 0.713 M3 (L2) 0.126 0.105 0.237 m3 (l) 0.309 0.261 0.589 Table 2. Summary of the four PCAs performed: the cranium analysis (top left), the mandible analysis (top right), the upper molar row analysis (bottom left), and the lower molar row analysis (bottom right). The amount of variance explained by each principal component (PC) expressed as Eigenvalues and percentages; the loadings of the items on each of the three first axes expressed as regression coefficients (coef). Tabla 2. Resumen de los cuatro PCAs realizados: el análisis del cráneo (arriba izquierda), el análisis de la mandíbula (arriba derecha), el análisis de la serie molar superior (abajo izquierda), y el análisis de la serie molar inferior (abajo derecha). La varianza explicada por cada componente principal (PC) se expresa en Valores propios y porcentajes, la carga de cada parámetro sobre cada uno de los tres primeros ejes se expresa en coeficientes de regresión (coef). 28 3.2.2. The mandible The items measuring the antero-posterior lengths of the mandible (mdL and cm3) show values with a low degree of overlap between the two species (Table 1). The overlap is greater for the items measured on the mandibular ramus. Particularly notable is the greater variation in raH values shown by M. blythii in comparison to M. myotis (Table 1). The PCA (matrix: v=7, nmyotis=55, nblythii=47) showed that the first three principal components accounted for 96.3 % of the total variation (Table 2, mandible PCA). The two groups appear well separated in the scatter plot. The non-fitting specimens fall within the 95% confidence ellipse of M. blythii (Figure 4b). There are two outliers in the M. blythii cluster that are the same specimens than in the cranium PCA (Figure 4b). As in the previous case, all the original variables have positive loadings on PC1. The mandible parameters generally show quite strong, positive correlations among one another, with the major loadings given by the anteroposterior lengths mdL and cm3, but they are somewhat smaller for the parameters related to the condylar process, with the lowest loading corresponding to conW, the only lateral breadth measured (Table 2, mandible PCA). The antero-posterior lengths have negative values in PC2, where the major positive loading corresponds to raH (a dorso-ventral height) and the major negative loading to mdL. In PC3, the items coran and conan present the greatest weights (Table 2, mandible PCA). Several indices connecting the parameters of the mandibular ramus to the anteroposterior length of the mandible, as well as indices connecting the parameters of the mandibular ramus to each other, were analyzed. The most marked differences between the two species were observed in raH/mdL, conan/raH, coran/raH, and conW/raH (Figure 5, Table 3). Myotis blythii shows lower values for raH/mdL, whereas M. myotis shows lower values for the other three indices. As previously, no clear-cut differences between the two species are shown, although coran/raH yields a reasonable degree of difference. 3.3.1. The upper molar row The lowest degree of overlap among measurements is observed in the antero-posterior lengths of M1 and M2; on the other hand, there is quite a wide range of overlapping values for the parameters relating to M3 (Table 1). The PCA (matrix: v=9, nmyotis=55, nblythii=46) showed that the first three principal components accounted for 89.8 % of the total variation (Table 2, upper molar row PCA). The scatter plot presents two well-separated groups, with the non-fitting specimens grouped within (or very close to) the 95% confidence ellipse of M. myotis (Figure 4c). All the original variables show positive loadings on the first component. The parameters relating to M1 and M2 show relatively strong correlations between one another, in descending order the major loadings are given by M1(L1), M2(W), M1(W), and M2(L1). M3(W) shows a notable correlation with the parameters of the other two molars, but not M3(L1) and M3(L2), which present the lowest loadings on PC1 (Table 2, upper molar row PCA). The variables measuring M3(W) and M3(L1) have the major positive loadings on PC2, and the greatest negative value is given by M1(L1). M3(L1) gives the greatest positive loading on PC3 (Table 2, upper molar row PCA). When analyzing the ratio of the parameters of length and width for the same molar, or for one molar with another molar, or for one molar with the total length of the molar row, the most marked differences between the two species were observed in M3(L1)/M3(W), 29 M3(W)/M2(W), M3(L1)/M1M3, and M3(W)/M1M3 (Figure 5, Table 3). These all showed lower values for M. myotis (Figure 5). Notable differences were also observed in the relationships M2(L1)/M1M3 and M1(L1)/M1M3, with lower values for M. blythii, but these were reporting the same phenomenon as the previous values, as the relative length of M3 was larger in this species. 3.3.2. The lower molar row The lowest degree of overlap among measurements is observed in the antero-posterior lengths (l) of both m1 and m2; by contrast, there is quite a wide range of overlapping values for the parameters relating to m3, as well as the labio-lingual widths of the trigonid (w1) and the talonid (w2) of m1 and m2 (Table 1). Figure 4. PCA scatter plots; a: analysis of the cranium; b: analysis of the mandible; c: analysis of the upper molar row; d: analysis of the lower molar row. The first and second principal components were employed as axes; eigenvalue scale; 95 % confidence ellipse of each group represented; M. blythii in grey dots, M. myotis in black dots, anomalous individuals in white circles. Figura 4. Gráficos de dispersion de los PCA; a: análisis del craneo; b: análisis de la mandíbula; c: análisis de la serie molar superior; d: análisis de la serie molar inferior. Se han empleado como ejes los components principales primero y segundo; escala de valor propio; elipses del 95 % de confianza de cada grupo representadas; M. blythii en puntos grises, M. myotis en puntos negros, individuos anómalos en círculos blancos. 30 Figure 5. Box-and-whisker plots of the indices found to express the greatest differences between the two species; M. myotis in dark grey, M. blythii in light grey; the black dots represent the outliers. Figura 5. Diagramas de caja de los índices que expresan las mayores diferencias entre las dos especies; M. myotis en gris oscuro, M. blythii in gris claro; los puntos negros representan valores atípicos. 31 The PCA (matrix: v=9, nmyotis=57, nblythii=48) showed that the first three principal components accounted for 94.2 % of the total variation (Table 2, lower molar row PCA). In the scatter plot obtained, the two groups appear well separated. Two of the non-fitting specimens appeared within the 95% confidence ellipse of M. myotis and one in the M. blythii ellipse (Figure 4d). All the original variables show a strong correlation to each other, with high positive loadings on PC1 except for m3(w2), and the greatest loadings are given by m2(w1) and m2(w2) (Table 2, lower molar row PCA). All items measuring lateral widths have negative coefficients in PC2, where the largest positive loadings are given by m2(l) and m1(l), and the largest negative loading by m2(w1). Major loadings on PC3 are given by m3(w2) and m3(l) (Table 2, lower molar row PCA). The values obtained for several indices were analyzed as in the previous cases (Fig 5, Table 3). The main differences between the species observed for m3 were given by the relationships m3(w2)/m3(w1) and m3(w2)/m3(l), with lower values for M. myotis (Figure 5). The indices showing the main differences for m2 were m2(w1)/m2(l) and m2(w2)/m2(l), with lower values for M. blythii (Figure 5). The indices showing the main differences for m1 were m1(w1)/m1(l) and m1(w2)/m1(l), both with lower values for M. blythii; and m1(l)/m1m3, with lower values for M. myotis (Figure 5). F p t p ZB/CLB 1,032 0,908 -4,463 0,000* IC/CLB 1,040 0,888 -9,077 0,000* IC/ZB 1,345 0,318 -5,904 0,000* IC/CrB 1,345 0,318 -5,904 0,000* raH/mdL 2,757 0,000 5,906 0,000* conan/raH 3,828 0,000 -3,993 0,000* coran/raH 3,539 0,000 -4,862 0,000* conW/raH 1,740 0,052 -3,525 0,000* M3(L1)/M3(W) 1,289 0,361 -4,203 0,000* M3(W)/M2(W) 1,285 0,383 -6,479 0,000* M3(L1)/M1M3 1,008 0,988 -7,583 0,000* M3(W)/M1M3 1,143 0,654 -4,695 0,000* m1(w1)/m1(l) 1,309 0,347 5,360 0,000* m1(w2)/m1(l) 1,337 0,312 -7,979 0,000* m2(w1)/m2(l) 1,042 0,877 2,901 0,0045 m2(w2)/m2(l) 1,173 0,578 2,952 0,0039 m3(w2)/m3(l) 1,505 0,154 4,912 0,000* m3(w1)/m1(l) 1,170 0,587 -10,641 0,000* m1(l)/m1m3 1,352 0,293 -4,197 0,000* Table 3. F and t statistics for the indices found to express the greatest differences between the two species. Tabla 3. Estadísticos F y t para los índices que expresan las mayores diferencias entre las dos especies. 38 Fossil chiropteran assemblages are interesting palaeoenvironmental indicators in Quaternary sites mainly due to the specific habitat preferences of bats. Bats are only occasionally preyed upon by owls and other predators such as carnivorous mammals, snakes or lizards, which means that frequently they are hardly represented in fossil small-vertebrate assemblages (García et al. 2005; Kowalski 1995; Rosina & Shokhrin 2011; Sommer et al. 2009). In some circumstances, however, the formation of exceptionally abundant, wellpreserved fossil bat assemblages may occur within karst-cavity fillings as the thanatocoenosis generated when the individuals of a bat colony roosting inside the cave die and accumulate in situ (López-García & Sevilla 2012). Thus, as bat assemblages are not necessarily produced by the same processes as other small-vertebrate assemblages, we think that they may provide a valuable independent source of palaeoenvironmental information. This confers great importance upon the study of this group of flying mammals. The fossil bat assemblage from the Lower Red Unit of Sima del Elefante (TELRU) in Atapuerca (Burgos, Spain) has been exhaustively analysed here for the first time. The Sima del Elefante site in the Sierra de Atapuerca (Figure 1), also called Trinchera Elefante (TE), is an archaeo-palaeontological locality where some of the oldest European hominine remains have been found. More specifically, an incomplete jaw bone was recovered in level TE9c, ca ∼1.22 Ma, which is the oldest hominin fossil found in western Europe and was provisionally attributed to Homo antecessor (Carbonell et al. 2008) although it is currently under revision (Bermúdez de Castro et al. 2011). The study of this level together with the other levels that make up the Early Pleistocene stratigraphic sequence of TE, known as TELRU (Trinchera Elefante-Lower Red Unit), is of great importance in understanding the physical and ecological factors that led to the rapid occupation of Europe by hominins, as well as the evolution of these hominins. The analysis of the fossils of small vertebrates from TELRU such as insectivores, rodents, lagomorphs, amphibians and squamate reptiles has already been employed success-fully as part of a palaeoenvironmental approach to the site (Blain et al. 2010; Cuenca-Bescós et al. 2013, 2015; Rodríguez et al. 2011; Cuenca-Bescós & Rofes, 2004; Rofes & Cuenca-Bescós, 2009b). However, the remains of chiropters from the site have remained poorly studied to date. Here we integrate our new data on the chiropteran fauna of the site with the data provided by these previous works. In addition, this study is of particular importance since the Iberian fossil bat assemblages reported from this time period (such as those from the Guadix-Baza sites or the Almenara-Casablanca site) are rather scarce (Agustí et al. 2011; Sesé & Sevilla 1996; Sevilla 1988). The Sierra de Atapuerca (Burgos, Spain) rises about 1080 m a.s.l. (meters above sea level), dominating the flat landscape of the Castilian plains. It comprises a set of Quaternary localities containing a very complete stratigraphic and palaeontological record (Figure 1). The deposits—which have been studied and dated in great detail—are detritic sediments filling a complex karst system which was developed in the Cretaceous limestone of the area during the Pliocene and Early Pleistocene. The Sima del Elefante stratigraphic section (Figure 1) comprises 16 excavated levels (from TE7 to TE21), grouped into three sedimentary phases. 39 Figure 1. Geographical and geological location of the Sima del Elefante site; a: location of the Sierra de Atapuerca (Burgos) in the Iberian Peninsula; b: schematic plan of the Sierra de Atapuerca karstic system (modified from Ortega et al. 2013); c: Sima del Elefante simplified stratigraphic profile (modified from Cuenca et al. 2013); d: TELRU stratigraphic sequence (modified from Blain et al. 2010). Figura 1. Situación geográfica y geológica del yacimiento de la Sima del Elefante; a: localización de la Sierra de Atapuerca (Burgos) en la península ibérica; b: esquema en planta del sistema kárstico de la Sierra de Atapuerca (modificado de Ortega et al. 2013); c: perfil estratigráfico simplificado de la Sima del Elefante (modificado de Cuenca et al. 2013); d: columna estratigráfica de la secuencia de TELRU (modificado de Blain et al. 2010). The lower phase of TELRU studied in the present paper ranges from TE7 to TE14. The site was an old output point for groundwater flow from the intermediate level of the Cueva Mayor Complex (Ortega et al. 2013). By the time that TELRU was deposited the 40 opening of the pit was suspended on the mountain slope due to the fall of the base level, becoming a cave entrance which connected this intermediate level of Cueva Mayor—a vadose karst-conduit by then—with the outside. The TELRU levels are formed by detritic sediments from the immediate vicinity, displaying a marked inclination of the strata. Furthermore, they are extremely rich in faunal remains: amphibians, reptiles, birds and mammals (bats, rodents, insectivores, lagomorphs, in addition to large herbivores and carnivores). In addition to the palaeomagnetic and cosmogenic data, which give an Early Pleistocene age for the TELRU levels, from a biostratigraphic perspective the vertebrates of the TELRU levels represent Atapuerca Faunal Unit 1 (FU 1) (Cuenca-Bescós & García 2007; Cuenca-Bescós et al. 2010b, 2013, 2015), i.e. the oldest FU of the Atapuerca record, which is also Early Pleistocene in age. No further biostratigraphic subdivisions have been identified so far within Atapuerca FU 1 because TELRU has identical small-mammal assemblages from level TE7 to level TE14 (Cuenca-Bescós et al. 2010b, 2013, 2015; Rofes & Cuenca-Bescós 2006, 2009b, 2011, 2013). The studied material consists of disarticulated cranial and postcranial bat remains collected by water-screening the rock matrix obtained during the excavation field campaigns at the Atapuerca sites. A system of towers of superimposed sieves arranged in parallel was used to this end; the sieves were provided with 10, 5 and 0.5 mm mesh. Each sample was bagged by square, layer and excavation sub-level (see a general explanation of the method in CuencaBescós et al. 2015). The sediments were excavated at the Sima del Elefante site from 1996 to 2007. The samples from each level have been studied as independent assemblages so we can compare the evolution of the fossil bat assemblages from the bottom to the top of the TELRU stratigraphic sequence. The assemblage of fossil bat’s bones recovered and studied comprise a total of 353 remains corresponding to a minimum number of 56 individuals (Table 1). These were mainly identified following the palaeontological criteria (morphological features and measurements) proposed by the following authors: for cranial remains Dupuis (1986), Menu & Popelard (1987) and Sevilla (1988); for humeri Dupuis (1986) and Felten et al. (1973); for the other postcranial elements the remains recovered were compared with extant specimens belonging to the Doñana Biological Station-CSIC, the Aragosaurus Group-IUCA and the CIAMA-La Alfranca (International Centre for Water and Environment); the anatomical nomenclature employed here is that provided by the above-mentioned authors together with Strickler (1978). The determination of the specimens was performed to species level whenever possible. The minimum number of individuals (MNI) was calculated by counting the most abundant bone or tooth from either the left or right side of a given taxon. All the bat fossil material mentioned in this paper is housed in the University of Zaragoza. 41 TE 7 TE 8 TE 9c TE 9b TE 9a TE 9a+ TE 10 TE 11 TE 12 TE 13 TE 14 TOTAL NISP MNI NISP MNI NISP MNI NISP MNI NISP MNI NISP MNI NISP MNI NISP MNI NISP MNI NISP MNI NISP MNI NISP MNI R ferrumequinum 1 1 1 1 2 2 R. mehelyi 2 1 2 1 M. myotis 44 8 6 1 118 10 50 7 4 2 15 2 40 4 1* 1* 2 1 280 35 cf. Eptesicus 1 1 1 1 2 2 Myotis sp. 1 1 1 1 M. schreibersii 17 4 4 1 17 4 6 2 1 1 7 1 4 1 3 1 59 15 Chiroptera indet. 2 - 4 - 1 - 7 - TOTAL 66 14 14 2 136 15 56 9 7 4 23 4 44 5 5 2 2 1 353 56 Table 1. Presence in terms of NISP (number of identified specimens) and MNI (minimum numbers of individuals) of each identified bat taxon through the TELRU levels. Tabla 1. Presencia en términos de NISP (número de especímenes identificados) y MNI (mínimo número de individuos) de cada taxón de quiróptero identificado en los niveles de TELRU. Regarding the origin of fossil bat assemblages, the most usual way for a caveaccumulation to be produced is by the natural death of the individuals forming a colony, although in some cases the accumulation may be a result of predation upon bats (Kowalski 1995; López-García & Sevilla 2012). For the taphonomical analysis of the fossil bat assemblage under study, the state of preservation of the remains (breakage pattern, dissolution, presence of mineral precipitation on the surface) as well as the composition of the assemblage in terms of anatomical elements (absolute presence and relative abundance of the different anatomical elements) have been considered, in accordance with Andrews (1990) and Bennàsar (2010). The sorting of the assemblage by age on the basis of the tooth-wear pattern of the fossil bats has been undertaken in accordance with Sevilla (1986). To undertake a palaeoenvironmental interpretation of the site on the basis of our fossil bat assemblage, aspects of the extant ecology, habitat preferences and geographical distribution of the identified taxa have been used (in accordance with Palomo et al. 2007; de Paz & Benzal 1991; Sevilla 1988), as all the identified species in the site have extant representation on modern populations. The habitat weighting method (Andrews 2006; Evans et al. 1981) has been employed here in an attempt to reconstruct the habitat. The performance of the analysis involved the following steps: firstly, the habitat types of the studied region may be defined; here we followed the five habitat types established by Blain et al. (2010) who already applied this method to the analysis of the herpetofauna assemblage from the TELRU. Secondly, for every identified taxon a habitat score or percentage was provided proportionally to its current living preferences. Then the assigned habitat scores were multiplied by the percentage that each taxon represents within the whole assemblage in terms of MNI (minimal number of individuals). Finally, the summation of the values obtained to every type of habitat provided an approach of the composition of the palaeoenvironment of the site. However, the results obtained here have not been satisfactory; the problems associated with using this method on our assemblage are discussed in the section 7. 4.1.1. Rhinolophus Lacépède, 1799 • Rhinolophus ferrumequinum (Schreber, 1774) (Greater Horseshoe bats) Rhinolophus ferrumequinum (Figure 2h) appears sporadically as an accidental species (Table 1; list of material in Table 2). The identification of this taxon is unequivocal. Its dental formula (1.1.2.3/2.1.3.3), the morphology of the mandible (particularly the mandibular ramus, which is flat and square) and the morphology of the lower molars (which are nyctalodont and present a narrow and regular cingulum) allow this genus to be distinguished from other nyctalodont bats, while the large size of the specimens clearly shows that they belong to this species, which is by far the largest horseshoe bat in the Palaearctic region. The greater horseshoe bat currently inhabits the middle latitudes of Europe from England to the Mediterranean peninsulas; it is a common species throughout Spain—including the Balearic Islands, although it is scarcer there—reaching altitudes of 1600 m a.s.l. In Spain it is a ubiquitous species although it mainly prefers transitional woodland areas; it roosts in caves forming small colonies (Palomo et al. 2007). Figure 2. Fossil bat remains from Sima del Elefante Lower Red Unit. M. myotis , a: fragment of left maxilla (TE9c); b: left M1 (TE9c); c: fragmented left mandible (TE9c); d: distal epiphysis of right humerus (TE9c); e: right M2 (TE9c). M. schreibersii , f: left mandible (TE9c); g: distal epiphysis of left humerus (TE9c). R. ferrumequinum , h: fragmented left mandible (TE9c). Figura 2. Restos fósiles de quirópteros de la Unidad Roja Inferior de la Sima del Elefante. M. myotis , a: fragmento de maxila izquierda (TE9c); b: M1 izquierdo (TE9c); c: mandíbula izquierda fragmentada (TE9c); d: epífisis distal de húmero izquierdo (TE9c); e: M2 derecho (TE9c). M. schreibersii , f: mandibula izquierda (TE9c); g: epífisis distal de húmero izquierdo (TE9c). R. ferrumequinum , h: mandíbula izquierda fragmentada (TE9c). • Rhinolophus mehelyi Matschie, 1901 (Melehy’s horseshoe bat) Rhinolophus mehelyi appears sporadically as an accidental species (Table 1; list of material in Table 2). The morphology of the lower molars, which is quite similar to the previous case, allows the mandible to be assigned to this genus. The size of m2 and m3 is under the lower limit of size variation for R. ferrumequinum but above the upper limit of size variation for the medium-sized horseshoe bat Rhinolophus euryale, so we have assigned the mandible to R. mehelyi, which is the other medium-sized form of this genus that usually appears in the Pleistocene sites of the Iberian Peninsula (Sevilla 1988). The proximal epiphysis of the humerus presents great development of the trochin in this genus, and both the trochin and the trochiter extend proximally to a similar level beyond the humeral head, which is triangular rather than rounded and dips towards the trochin. The size of the specimen (3.6 mm wide) and the morphology of the ventral ridge, which is flat, agree with the material used for comparison for this taxon. Mehely’s horseshoe bat currently inhabits Mediterranean Europe, albeit only discontinuously; it occurs in the Mediterranean margin and the southern half of Spain but does not usually reach altitudes above 500 m a.s.l., although some isolated citations exist at altitudes as great as 1200 m a.s.l. In Spain, it mainly prefers transitional woodland areas where the trees are more scattered; it roosts in caves, forming colonies of variable size (Palomo et al. 2007). This is one of the few species classified nowadays as Vulnerable by the IUCN (International Union for Conservation of Nature) in Spain, with decreasing trends in populations which has been estimated as 10%in the last 10 years in Andalucía while the datum remains unquantified in other regions of the country but still appears to have been considerable (Hutson et al. 2008). 4.2.1. Myotis Kaup, 1829 • Myotis myotis (Borkhausen, 1797) (Greater Mouse-eared bat) Myotis myotis (Figure 2a-e) appears frequently throughout the TELRU sequence, being present in all levels except TE11, TE12 (where a fragmented mandible was recovered though this seems more likely to be a reworked specimen from lower levels) and TE13 (Table 1; list of material in Table 2). Identification of the cranial remains as a large-sized form of the genus Myotis is straightforward on the basis of the dental formula (2.1.2.3/3.1.3.3), the morphology of the mandible (particularly the mandibular ramus, which is wide and presents a considerably higher coronoid process in relation to the articular process), the myotodont lower molars, the thick and quite irregular cingulum present on all teeth, and the large size of the specimens. The proximal epiphysis of the humerus presents a rounded head and a rather small trochin ridge but lacks any trochiter ridge; the trochin and the proximal edges of the head reach a similar height while the proximal edge of the trochiter extends above the other two. The distal epiphysis of the humerus lacks a styloid process and the epicondylar spine is rather reduced; in external view, the proximal edges of the trochlea and condyle reach a similar height. The femur (L=19.93 mm) presents trochanters similar in size to each other, the head is almost spherical and the whole proximal epiphysis is more lateromedially symmetrical than it is in other genera. The proximal end of the radius presents a not very pointed proximal process; the articular surface is somewhat trilobed in shape but lacks any crossing ridge, and the biceps insertion fossa is open. The distal end of the radius presents two knob-like anterior processes and a posterior, longitudinal crest. The two large-sized Eurasian forms of this genus, M. myotis and Myotis blythii (which are accepted as different species even though recent genetic studies have demonstrated that they may have fertile hybrid offspring; see Bogdanowicz et al. 2009), are difficult to distinguish from each other due to the extreme similarity of their morphology. The first species is generally larger although both share an overlapping range of size variation. The measured molars are of a size above the upper limit for M. blythii (Figure 3), except for the specimens from level TE9, where the lower molars mostly lie within the range of overlap between the two taxa while the upper molars are above the upper limit of size variation for M. blythii. As it has previously been indicated by some authors, the sympatric presence of the two-sibling species in Europe did not occur until the Holocene; previously, the western region of Europe had been occupied by the M. myotis group while M. blythii was an Asian species (Berthier et al. 2006; Bogdanowicz et al. 2009). However, the moment of separation of the two taxa is not clear. Work based on molecular data gives a date of about 0.56 Ma for the split, but according to Sevilla (1988) M. myotis has been identified in the Iberian Lower Pleistocene site of La Unión. As no different characters have been observed allowing us to attribute our remains to any other species, here we have decided to assign them to the taxon M. myotis. Figure 3. Representation of the mean, the standard deviation and the minimum and maximum values for the length (in mm) of the three upper molars, M1 (L), M2 (L) and M3 (L), and the three lower molars, m1 (l), m2 (l) and m3 (l) of specimens of the Myotis myotis/Myotis blythii complex; a: fossil specimens from TELRU; b: extant individuals of M. myotis (data of Galán et al. 2018b); c: extant individuals of M. blythii (data from Galán et al. 2018b); n: number of measurements taken. Figura 3. Representación de la media, la desviación estándar y los valores mínimo y máximo para la longitud (en mm) de los tres molares superiores, M1 (L), M2 (L) y M3 (L), y los tres molares inferiores, m1 (l), m2 (l) y m3 (l) de especímenes del complejo Myotis myotis/Myotis blythii ; a: especímenes fósiles de TD; b: individuos actuales de M. myotis (datos de Galán et al. 2018b); c: individuos actuales de M. blythii (datos de Galán et al. 2018b); n: número de medidas tomadas. The Greater Mouse-eared bat currently inhabits western, central and southern Europe. It occurs throughout Spain—where it reaches altitudes of 2060 m a.s.l.—including the Balearic Islands, though it is scarcer in the central Ebro Valley and the South Submeseta. Its usual foraging habitats are woodland, transitional woodland and woodland margins, and it roosts in caves, forming massive nursery colonies and smaller hibernating colonies (Palomo et al. 2007). Taxon n element n element Rhinolophus ferrumequinum 1 md with p3 - m3 1 md (fr) with m1 and c Rhinolophus mehelyii 1 md (fr) with m2 - m3 1 hu (p. e. + diap.) Myotis myotis 1 max (fr) with M1 1 md (fr) with p4 - m3 2 max (fr) with M2 3 md (fr) with p4 1 max (fr) with M2 - M3 2 md (fr) with m1 - m2 1 max (fr) with P4 - M1 2 md (fr) with m1 1 max (fr) with P4 and M2 3 md (fr) with m2 - m3 1 max (fr) with M1 - M3 9 md (fr) with m2 2 max (fr) with P4 9 md (fr) with m3 3 max (fr) with P4 - M3 3 i3 3 I2 5 c 13 C 7 p2 8 P4 8 p3 17 M1 15 p4 11 M2 21 m1 5 M3 10 m2 7 M (fr) 7 m3 1 md with p3 - m3 21 m (fg) 2 md with p4 - m3 3 hu (p. e.) 1 md with m1 - m3 9 hu (p. e. + diap.) 1 md with m1 - m2 6 hu (d. e.) 2 md with m2 - m3 16 hu (d. e. + diap.) 2 md with m2 2 hu (diap) 0 md with m3 1 rad (d. e. + diap.) 1 md 6 rad (p. e.) 7 md (fr) 6 rad (p. e. + diap.) 1 md (fr) with c - p3 1 fem 1 md (fr) with c-p2 and m1 6 fem (p. e.) 1 md (fr) with p3 2 fem (d. e. + diap.) cf. Eptesicus 1 md (fr) 1 hu (d. e. + diap.) Myotis sp. 1 hu (d. e. + diap.) Miniopterus schreibersii 1 max (fr) with M2 - M3 4 C 3 md (fr) with m2 - m3 2 P4 1 c 2 M1 2 p4 2 M3 9 m1 1 M (fr) 1 m3 1 md with i2 - m3 6 m (fr) 2 md with m2 - m3 7 hu (d. e.) 1 md (fr) 3 hu (d. e. + diap.) 2 md (fr) with p4 - m3 3 hu (p. e.) 1 md (fr) with p4 and m3 2 hu (p. e. + diap.) 1 md (fr) with m2 2 rad (p. e. + diap.) Chiroptera indet. 4 md (fr) 1 fem (d. e.) 1 P4 (fr) 1 diap Table 2. List of the recovered material for each bat taxon. I: upper incisor; C: upper canine; P: upper premolar; M: upper molar; i: lower incisor; c: lower canine; p: lower premolar; m: lower molar; md: mandible; max: maxilla; hu: humerus; rad: radius; fem: femur; fr: fragment; p. e., proximal epiphysis; d. e.: distal epiphysis; diap.: diaphysis. Tabla 2. Lista del material recuperado para cada taxón. I: incisivo superior; C: canino superior; P: premolar superior; M: molar superior; i: incisivo inferior; c: canino inferior; p: premolar inferior; m: molar inferior; md: mandíbula; max: maxilar; hu: húmero; rad: radio; fem: fémur; fr: fragmento; p. e.: epífisis proximal; d. e.: epífisis distal; diap.: diáfisis. • Myotis sp. Myotis sp. appears sporadically as an accidental species (Table 1; list of material in Table 2). The humerus is partially fragmented, but the following distinctive features of the Myotis genus can be observed: the styloid process is reduced, the proximal edge of the trochlea does not reach the epiphyseal border; it differs from Plecotus in that the proximal edge of the union between the trochlea and the condyle does not form a bulge in external view. The specimen corresponds to a small-sized form of Myotis such as Myotis daubentonii, Myotis emarginatus or Myotis nattereri. As the ventral edge of the trochlea does not reach the edge of the epiphysis, assignation to the taxon Myotis capaccinii can be ruled out, but a more precise identification is not possible due to its fragmentation. 4.2.2. Eptesicus Rafinesque, 1820 • cf. Eptesicus cf. Eptesicus appears sporadically as an accidental species (Table 1; list of material in Table 2). The recovered mandible presents a dental formula of 3.1.2.3 corresponding to 13 alveoli, which coincides with the genera Eptesicus, Vespertilio, Barbastella, Pipistrellus, Hypsugo and Nyctalus. However, it lacks any teeth, and the mandibular ramus is also absent. The size corresponds to a small-medium-sized bat slightly larger than the extant Hypsugo savii and Pipistrellus. The mental foramen lies between the c and the p3 alveoli, approximately at the mid height of the mandible body, and it is circular and rather small. The mandibular body is quite robust and presents neither a narrowing towards the posterior side nor a marked mental bulge, which points to it belonging to Eptesicus as opposed to the other mentioned genera. Due to the lack of any other distinctive feature, we have preferred to maintain the identification as indicated. The distal epiphysis of the humerus (2.5 mm wide) presents a relatively welldeveloped styloid process and a rather long epicondylar spine, excluding the possibility of it being a small-sized Myotis or a Plecotus. The former feature can be observed despite the loss of the tip of the styloid process. The olecranon fossa forms a semicircle in internal view, and the union between the trochlea and the condyle is flatter than in Pipistrellus, Hypsugo and Vespertilio, where the furrow between the two structures is deeper. The remnant corresponds to a form of serotine bat that is definitely smaller than the two species of the genus that currently inhabit Spain: Eptesicus serotinus and Eptesicus isabellinus (Palomo et al. 2007). Three other species inhabit Europe at present: Eptesicus bottae (which is larger than the Iberian ones), Eptesicus nilssonii and Eptesicus anatolicus (these two being small-sized forms). One more fossil species has been described in the Lower Pleistocene of Europe: Eptesicus praeglacialis, which is also a large-sized form (Sevilla 1988). Our remains are close to those of the species Eptesicus nilssonii but our specimen is slightly smaller, and given the lack of any other distinctive feature we have preferred to maintain the identification as indicated. 4.3.1. Miniopterus Bonaparte, 1837 • Miniopterus schreibersii Kuhl, 1817 (Schreibers’ Bent-winged bat) Miniopterus schreibersii (Figure 2f, g) appears frequently throughout the TELRU sequence, being present in all levels except TE11, TE13 and TE14 (Table 1; list of material in Table 2). The assignment of the items to this taxon is unequivocal: the species is characterized by the dental formula of 2.1.2.3/3.1.3.3 and the long, narrow and slender cusps of the teeth; Los yacimientos de la Sierra de Atapuerca (Burgos, España) son internacionalmente conocidos por sus fósiles humanos, que evidencian la presencia del género Homo en Europa occidental desde el Pleistoceno Inferior, hace al menos 1,2 Ma (Carbonell et al. 2008; Bermúdez de Castro et al. 2011; entre otros). Otro de los aspectos que confiere gran importancia a este conjunto de yacimientos es que proporcionan un registro sedimentario y paleontológico bastante continuo y completo del Cuaternario continental ibérico, consistente en depósitos de relleno de antiguas cavidades kársticas ahora colmatadas (Ortega et al. 2014). Los murciélagos o quirópteros son presas poco frecuentes de los depredadores con tendencia a formar acumulaciones de huesos por regurgitación o excreción (como rapaces nocturnas, otras aves y mamíferos carnívoros; García et al. 2005; Kowalski 1995; Rosina & Shokhrin 2011; Sommer et al. 2009), lo que hace que habitualmente aparezcan infrarrepresentados en las acumulaciones de pequeños vertebrados generadas en los niveles de ocupación de estos depredadores. Sin embargo, en ciertas circunstancias se originan depósitos de quirópteros excepcionalmente abundantes y bien preservados: es el caso de las acumulaciones generadas por la muerte natural de los integrantes de una colonia en el interior de una cueva ocupada de forma prolongada (López-García et al. 2011d). Dado que las acumulaciones de quirópteros fósiles no están necesariamente originadas por los mismos procesos que las de otros pequeños vertebrados, constituyen una fuente independiente y valiosa de información paleoambiental especialmente relevante en yacimientos generados en el relleno de cavidades kársticas, como es el caso de la Gran Dolina Si bien el registro de la mayoría de los grupos de pequeños vertebrados de la Gran Dolina (herpetofauna, aves, insectívoros y roedores) ha sido ampliamente estudiado por diversos autores (Blain et al. 2009, 2012; Cuenca-Bescós et al. 1995, 1999b, 2005, 2011, 2016b, 2017; Núñez-Lahuerta et al. 2016; Rofes & Cuenca-Bescós 2009a, 2009b; entre otros), no hay hasta la fecha un estudio exhaustivo del orden Chiroptera. Los objetivos del presente trabajo son: (1) realizar la caracterización taxonómica y tafonómica del conjunto de quirópteros fósiles registrados en el yacimiento de la Gran Dolina, (2) contribuir a la aproximación paleoclimática y paleoambiental de este yacimiento, y (3) contribuir al conocimiento global del orden Chiroptera y su presencia en la mitad norte de la península ibérica durante el Pleistoceno Inferior y Medio. El yacimiento de la Gran Dolina es uno de los yacimientos del complejo de la Trinchera del Ferrocarril de la Sierra de Atapuerca situada en la provincia de Burgos, en el norte de España, entre las localidades de Atapuerca e Iberas de Juarros (Figura 1a). La Sierra de Atapuerca es un conjunto montañoso de escasa altitud (cota máxima a 1080 m s. n. m.) conformado en calizas del Cretácico final, que se extiende de noroeste a sureste entre la cordillera Cantábrica y el sistema Ibérico. La disolución de estas calizas dio lugar durante el Mioceno Superior (Vallesiense) al desarrollo de un complejo kárstico que recibe el nombre de Las Torcas y comprende dos sistemas principales: Cueva Mayor y Trinchera del Ferrocarril (Ortega et al. 2013) (Figura 1b). Su descubrimiento tuvo lugar a finales del siglo XIX durante la construcción del trazado de ferrocarril minero que unía la sierra de la Demanda con Burgos y de ahí enlazaba con la línea de ferrocarril Burgos-Bilbao. Cuando se dinamitó parte de la Sierra de Atapuerca, una serie de cavidades rellenas de sedimento quedaron expuestas (ver Bermúdez de Castro et al. 2004 y Carbonell et al. 2008 para una visión completa). Las cuevas y galerías del sistema contienen sedimento de al menos 1,4 Ma de antigüedad (Falguères et al. 2001). El sistema de la Trinchera (Figura 1b) posee tres principales yacimientos consistentes en cavidades colmatadas: La Sima del Elefante (TE), La Gran Dolina (TD) y Galería (TG), que se encuentran en un área inferior a los 1500 m2. Figura 1. Situación geográfica y geológica del yacimiento de la Gran Dolina; a: localización de la Sierra de Atapuerca (Burgos) en la península ibérica; b: esquema en planta del sistema kárstico de la Sierra de Atapuerca y emplazamiento de los principales yacimientos (modificado de Ortega et al. 2013); c: perfil estratigráfico simplificado de la Gran Dolina (modificado de Rodríguez et al. 2011; Campaña et al. 2015); d: columna estratigráfica de la secuencia de la Gran Dolina (modificado de Campaña et al. 2015; datación TD4 de Álvarez-Posada et al. 2018). Figure 1. Geographical and geological location of the Gran Dolina site; a: location of the Sierra de Atapuerca (Burgos) in the Iberian Peninsula; b: plan scheme of the Sierra de Atapuerca karstic system and location of the main palaeo-archaeological sites (modified by Ortega et al. 2013); c: Gran Dolina simplified stratigraphic profile (modified from Rodríguez et al. 2011; Campaña et al. 2015); d: Gran Dolina stratigraphic sequence (modified from Campaña et al. 2015, TD4 dating by Álvarez-Posada et al. 2018). El yacimiento de TD (Figura 1c) es una antigua cavidad que actuó como trampa de sedimento entre el Pleistoceno Inferior y el Pleistoceno Medio. El relleno sedimentario constituye la secuencia estratigráfica más larga de todos los yacimientos de Atapuerca: 19 m de potencia divididos en 11 unidades litoestratigráficas (Figura 1d, Campaña et al. 2015; entre otros). En este trabajo se estudian tanto las unidades de la secuencia baja (Pleistoceno Inferior post-Jaramillo) TD3-4, TD5, TD6 y TD7 inferior, como las unidades de la secuencia alta (Pleistoceno Medio, post Matuyama-Brunhes) TD7 superior, TD8, TD8-9 y TD10. Se trata de materiales clásticos alóctonos: una alternancia de depósitos de flujo gravitacional y de depósitos fluviales (Campaña et al. 2015). Este yacimiento destaca por contener tres unidades con importantes acumulaciones arqueo-paleontológicas: la unidad TD4, con restos de industria lítica y fauna cuyo límite inferior ha sido datado en 0,91 ± 0,25 Ma (Álvarez-Posada et al. 2018); la unidad TD6, con restos humanos, industria lítica y fauna (Carbonell et al. 1995; Carbonell et al. 1999; Gómez-Olivencia et al. 2012; Pablos et al. 2012; Parés et al. 2013; Rodríguez-Gómez et al. 2013; Saladié et al. 2014; entre otros), de edad 0,73-0,85 Ma (Arnold et al. 2015; Berger et al. 2008; Moreno et al. 2015) y la unidad TD10, con dos capas ricas en industria lítica y fauna interpretadas como un campamento humano (Ollè et al. 2013), techo de la unidad datado en 0,34 Ma (Falguères et al. 1999; Berger et al. 2008; Moreno et al. 2015). En el caso de los quirópteros, estudios previos citan la presencia de Rhinolophus sp. 1, Rhinolophus sp. 2, Myotis myotis, Myotis sp., Plecotus cf. austriacus y Miniopterus schreibersii en los niveles de edad Pleistoceno Inferior, y Rhinolophus sp. 1, Myotis myotis, Myotis sp. y Miniopterus schreibersii en los niveles de edad Pleistoceno Medio (Cuenca-Bescós et al. 2015; Galán et al. 2016c; López-Antoñanzas & Cuenca-Bescós 2002). Partes anatómicas: I (incisivo), C (canino), P (premolar), M (molar); los dientes de la serie superior van nombrados en mayúsculas y los de la serie inferior en minúsculas (i.e. M1 es el primer molar superior, p4 el cuarto premolar inferior); D (derecha), I (izquierda). Medidas: L (longitud anteroposterior de los molares superiores), A (anchura labiolingual de los molares superiores), l (longitud anteroposterior de los molares inferiores), atg (anchura labiolingual del trigónido en molares inferiores), atd (anchura labiolingual del talónido en molares inferiores). Yacimientos de Atapuerca: SH (Sima de los Huesos), TG (Trinchera-Galería), TD (Gran Dolina), TE (Sima del Elefante). Las muestras estudiadas proceden de las unidades litoestratigráficas TD3-4, TD5, TD6, TD7, TD8, TD8-9 y TD10, y fueron recuperadas durante las campañas de excavación del yacimiento de la Gran Dolina entre los años 1991 y 2016. La cantidad de sedimento procesado y estudiado difiere entre las distintas unidades (Tabla 1) debido tanto a las diferencias de potencia entre unidades como a la extensión excavada y procesadas por unidad en el momento de realizar este estudio. El material se encuentra depositado en el Área de Paleontología del Departamento de Ciencias de la Tierra de la universidad de Zaragoza. Los restos de pequeños vertebrados se recuperaron mediante el método del lavadotamizado con agua a presión de los sedimentos excavados por el equipo de Atapuerca. El sedimento viene organizado en muestras, donde cada muestra consiste en un volumen de sedimento bien delimitado (por unidad litoestratigráfica, por cuadro excavado y por profundidad de sedimento excavado) que se lava de manera independiente. La muestra debe permanecer en remojo entre 5 y 24 horas (dependiendo de la naturaleza del sedimento) para que la fracción arcillosa se disgregue. Para el lavado de sedimento se emplea una columna de tres tamices superpuestos con luz de malla 10, 5 y 0,5 mm respectivamente (de arriba abajo). El sedimento se vuelca sobre el tamiz superior y se hace pasar a través de la torre con la ayuda de una corriente de agua, en este caso extraída del río Arlanzón mediante una bomba de agua con motor de gasolina. De esta forma, el concentrado no arcilloso de la muestra queda dividido en dos fracciones en función del tamaño de grano: grueso (recogido en el tamiz de luz 5 mm) y fino (recogido en el tamiz de luz 0,5 mm). Dicho concentrado se seca al aire libre y se empaqueta manteniendo siempre la unidad de cada muestra. Gran parte de la fracción gruesa de las muestras se tría en el campo, separando los restos fósiles de los cantos detríticos para reducir así el volumen de material que debe ser transportado al laboratorio. t NR TD10 16,18 100 TD8-9 0,25 19 TD8 0,4 599 TD7 0,35 1 TD6 13,45 1315 TD5 22,83 336 TD3-4 5,35 341 Total 59,60 2711 Tabla 1. Características de las muestras de TD procesadas por unidad litoestratigráfica; t: toneladas estimadas de sedimento procesado; NR: número de restos asignados al orden Chiroptera. Table 1. Characterization of the TD processed samples by lithostratigraphic unit; t: estimated tons of processed sediment; NR: number of remains assigned to Order Chiroptera. Las muestras obtenidas del lavado-tamizado de sedimento, denominadas técnicamente levigados, han sido triadas para la separación de los pequeños fósiles de quirópteros en los laboratorios del Área de Paleontología de la Universidad de Zaragoza. El triado de las muestras se ha realizado con la ayuda de un microscopio estereoscópico olupa binocular (modelo Olympus SZ61). Una vez separados los restos identificables, i.e. los que están mejor conservados y se pueden medir, se ha procedido a su descripción, medición y clasificación a nivel de género y especie siempre que ha sido posible. Las medidas tomadas sobre los restos esqueletales se realizaron con la ayuda de un calibre electrónico (modelo Mitutuoyo Digimatic Caliper CD-8^CX, Japan) con precisión teórica de 0,01 mm. Los restos dentales se midieron sobre imágenes digitales de los mismos obtenidas mediante la toma de fotografías con una cámara digital (modelo LC20) unida a la lupa binocular, a 1.5x aumentos. La identificación de los restos de quirópteros se basa en los criterios taxonómicos propuestos por los siguientes autores: para restos craneales Dupuis (1986), Menu & Popelard (1987), Sevilla (1988), Jenrich et al. (2012) y Galán et al. (2018b); para restos del esqueleto postcraneal Felten et al. (1973), Dupuis (1986), Dodelin (2002) y Răduleţ (2003). La nomenclatura anatómica empleada aquí es la proporcionada por los autores previamente mencionados junto con Strikler (1978). Además, se ha llevado a cabo la comparación de los restos recuperados con especímenes actuales procedentes de las colecciones de las siguientes instituciones: Museo de Ciencias Naturales de la Universidad de Zaragoza, Centro Internacional del Agua y el Medioambiente (CIAMA) de La Alfranca en Zaragoza, Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid, Estación Biológica de Doñana-CSIC de Sevila, Muséum National d'Histoire Naturelle de Paris, Laboratório de Arqueociências de Lisboa, Magyar Természettudományi Múzeum de Budapest, y Smithsonian Institution de Washington. En el estudio tafonómico de los restos se han realizado los siguientes análisis: determinación del NMI (número mínimo de individuos) empleando criterios de lateralidad y edad de los individuos; la abundancia relativa de cada elemento esquelético representado en la muestra (según la fórmula Ri=Ni·100/NMI·Ei donde para un elemento dado i, Ni es el número absoluto de elementos esqueléticos en la muestra, NMI es el mínimo número de individuos y Ei es el número de elementos esqueletales por individuo; de acuerdo con Andrews 1990; Bennàssar 2010); determinación de los grupos de edad representados en base al desgaste dental siguiendo a Popov & Ivanova (2002); determinación de las alteraciones superficiales de los restos siguiendo a Andrews (1990); Bennàssar (2010); Fernández-Jalvo & Andrews (2016). Se han analizado cuatro variables como indicadores de paleodiversidad sobre el conjunto de quirópteros fósiles a lo largo de la secuencia (adaptados de Medellín et al. 2000): el número de especies presentes por unidad, el índice H’ de Shannon-Wienner (Magurran 1988) por unidad, el porcentaje que representa la especie dominante sobre el total de individuos por unidad y el número de especies accidentales por unidad (i.e. especies con menos de 10 individuos en todas las unidades). Una quinta variable se ha analizado como indicador paleoclimático: el número de especies termófilas presentes por unidad (de acuerdo con las descripciones de Dietz et al. 2009; Palomo et al. 2007; y pertenecientes al grupo de especies mediterráneas estrictas de acuerdo con Horáček et al. 2000). La aproximación paleoambiental se basa en los valores obtenidos mediante la aplicación del método de ponderación de hábitats (Habitat Weighting en Andrews 2006; Evans et al. 1981). 3.1.1. Rhinolophidae Gray, 1825 3.1.1.1. Rhinolophus Lacépède, 1799 Se trata del único género en esta familia. Este género de quirópteros pose dentición nyctalodonta, con fórmula dental 1.1.2.3/2.1.3.3. El esqueleto craneal es característico debido a que el premaxilar solo está unido al maxilar a través de una articulación caudal restringida; este hueso se desprende en las muestras fósiles, por lo que el alveolo más anterior mostrado por el maxilar es el de C. Además, la cóclea presenta una forma espiral cónica diagnóstica (Figura 2d; Dietz et al. 2009). C es robusto, trapezoidal y la corona presenta un lado lingual cóncavo (Figura 2a). P4 y M1 tienen talones bien desarrollados, M2 en menor medida (Figura 2c). La rama mandibular es rectangular en vista externa, con la barra mandibular entre los procesos coronoides y condilar prácticamente horizontal. Los molares inferiores presentan un cíngulo estrecho y regular. El húmero presenta una epífisis proximal diagnóstica por tener un troquín casi tan grande como el troquíter y una cabeza humeral pequeña y redonda (Dupuis 1986); la epífisis distal presenta un proceso estiloides alargado, una epitróclea amplia (Figura 2d; Dupuis 1986; Felten et al. 1973) y cóndilos proyectados dorsalmente. El radio es robusto y, en contraste con la mayoría de los murciélagos vespertiliónidos excepto Miniopterus, la inserción de la úlna está en la zona media de la diáfisis; la epífisis proximal (Figura 4e) difiere de la de Miniopterus en que tiene una fosa de inserción del bíceps abierta y una punta proximal redondeada (Dodelin 2002). El fémur tiene una cabeza aplanada y una cresta medial curva y pronunciada, bien diferenciada del trocánter menor (Figura 4f); la epífisis distal presenta cóndilos distales pequeños, con una amplia fosa separando uno del otro. Taxón n elem n elem n elem Rhinolophus ferrumequinum 1 C 2 md (fr) 1 m1 1 m3 5 mx (fr) 17 C 2 M1 11 M2 3 M3 1 md (b) Rhinolophus mehelyi 1 md (ra) 6 md (fr) 8 c 2 p4 8 m1 1 m2 1 m3 14 co 13 hu (fr) 2 ra (fr) 3 fe (fr) 87 mx (fr) 3 I 202 C 3 P2 2 P3 79 P4 124 M1 96 M2 73 M3 37 M (fr) 2 md 31 md (b) 10 md (ra) 347 md (fr) 7 i 121 c 35 p2 17 p3 Myotis myotis 92 p4 160 m1 91 m2 62 m3 27 m (fr) 9 co 2 clav 1 esc (fr) 74 hu (fr) 54 ra (fr) 8 mtcp II (fr) 22 mtcp III (fr) 5 mtcp IV (fr) 17 mtcp V (fr) 1 fe 43 fe (fr) 1 ti 18 ti (fr) 1 diap 3 mx (fr) 2 C 3 P4 Myotis bechsteinii 2 M1 1 md (ra) 5 md (fr) 3 m1 1 m3 1 fe (fr) Myotis capaccinii 2 md 2 md (b) 5 md (fr) 2 hu (fr) 5 ra (fr) Myotis nattereri 1 M2 M. nattereri/emarginatus/ daubentonii 2 hu (fr) Myotis sp. 1 md (fr) 2 ra (fr) 1 ti (fr) 2 mx (fr) 2 C 1 M1 Plecotus austriacus 1 M2 1 md (b) 1 md (ra) 7 md (fr) 1 p3 1 p4 2 m1 4 hu (fr) 2 ra (fr) Barbastella barbastellus 1 m1 5 hu (fr) 6 mx (fr) 37 C 8 P4 13 M1 18 M2 7 M3 2 M (fr) 3 md 12 md (b) Miniopterus schreibersii 15 md (ra) 102 md (fr) 5 c 4 p2 2 p3 4 p4 20 m1 18 m2 5 m3 4 m (fr) 103 hu (fr) 20 ra (fr) 3 mtcp V (fr) 27 fe (fr) 1 ti (fr) Tabla 2. Lista de material estudiado, n: número de elementos, elem: elemento, cr: cráneo, mx: maxila, I: incisivo superior, C: canino superior, P: premolar superior, M: molar superior, md: mandíbula, md (b): cuerpo mandibular; md (ra): rama mandibular; i: incisivo inferior, c: canino inferior, p: premolar inferior, m: molar inferior, co: cóclea, esc: escápula, hu: húmero, ra: radio, mtcp: metacarpo, fe: fémur, ti: tibia, fr: fragmento, diap: diáfisis. Table 2. List of studied material, n: number of elements, elem: element, cr: cranium, mx: maxilla, I: upper incisive, C: upper canine, P: upper premolar, M: upper molar, md: mandible, md (b): mandibular body; md (ra): mandibular ramus; i: lower incisive, c: lower canine, p: lower premolar, m: lower molar, co: cochlea, esc: scapula, hu: humerus, ra: radius, mtcp: metacarpal, fe: femur, ti: tibia, fi: fibula, fr: fragment, diap: diaphysis. TD3-4 TD5 TD6 TD7 TD8 TD8-9 TD10 TOTAL Especie NR NMI NR NMI NR NMI NR NMI NR NMI NR NMI NR NMI NR NMI Rhinolophus mehelyi 19 5 14 3 44 5 25 4 1 1 103 18 Rhinolophus ferrumequinum 2 1 1 1 2 1 5 3 Myotis myotis 255 23 266 36 835 72 1 1 529 32 18 3 98 20 2002 187 Myotis bechsteinii 3 2 7 5 11 3 21 10 Myotis capaccinii 1 1 15 7 16 8 Myotis nattereri 1 1 1 1 Myotis nattereri/emarginatus/daubentonii 2 1 2 1 Myotis sp. 1 1 2 1 1 1 4 3 Plecotus austriacus 2 1 7 2 14 5 2 1 25 9 Barbastella barbastellus 1 1 2 1 3 3 6 5 Miniopterus schreibersii 41 6 31 9 332 46 34 13 438 74 Vespertilionidae indet. 20 - 20 - Chiroptera indet. 18 - 5 - 37 - 8 - 68 - TOTAL 341 39 336 60 1315 143 1 1 599 51 19 4 100 21 2711 319 Tabla 3. Presencia en términos de NR (número de restos) y NMI (mínimo número de individuos) de cada taxón de murciélago identificado a lo largo de la secuencia de TD. Table 3. Presence in terms of NR (number of remains) and NMI (minimum numbers of individuals) of each bat taxon identified through the TD sequence. 62 • Rhinolophus ferrumequinum (Schreber, 1774) (murciélago grande de herradura) Esta especie es la de mayor tamaño del género Rhinolophus en Europa (material en Tabla 2). Aparece de manera puntual a lo largo de la secuencia (Tabla 3). Los restos presentan la morfología típica de los murciélagos de herradura (Figura 2a, b). Su gran tamaño (medidas de molares en Tabla 3) permite asignarlos a esta especie sin lugar a duda distinguiéndolos de los otros dos miembros del género presentes en el yacimiento. Distribución y hábitat actual: Rhinolophus ferrumequinum habita toda la península ibérica, así como las zonas de influencia mediterránea de Europa (y también el sur de Gran Bretaña), del norte de África y de Oriente próximo (Dietz et al. 2009; Palomo et al. 2007). Especie típicamente cavernícola, caza en hábitats muy diversos que incluyen bosques, praderas adehesadas y pastos (Dietz et al. 2009; Palomo et al. 2007). De acuerdo con Palomo et al. (2007) en España se distribuye desde el nivel del mar hasta los 1600 m s. n. m. a lo largo de todo el territorio, incluida la actual provincia de Burgos. • Rhinolophus mehelyi Matschie, 1901 (murciélago mediano de herradura) Los restos pertenecen a una especie de murciélago de herradura de talla media (Figura 2c, d; 4d, e, f; material en Tabla 2). Es frecuente a lo largo de toda la secuencia de TD (excepto en las unidades TD7 y TD10), aunque presenta una abundancia relativamente baja (Tabla 3). El tamaño de los molares superiores e inferiores (Tabla 4) ha sido comparado con especímenes actuales pertenecientes a las dos especies del género Rhinolophus de talla media presentes en la península ibérica; los restos de TD presentan tamaños superiores a los de Rhinolophus euryale pero se encuentran dentro del rango de variabilidad de R. mehelyi. Los húmeros presentan una epífisis distal con el proceso estiloides cuadrangular característico de R. mehelyi y diferente a R. euryale (más esbelto con el extremo redondeado) y R. blasii (terminado en punta) (Figura d; Dupuis 1986; Felten et al. 1973) Distribución y hábitat actual: esta especie de marcado carácter termófilo está presente en la mitad sur de la península ibérica con el límite norte de su distribución ajustado a la isoterma de media anual de 14ºC (Palomo et al. 2007), y presenta una distribución discontinua a lo largo de las zonas de influencia mediterránea del sur de Europa, norte de África y Oriente próximo (Dietz et al. 2009; Palomo et al. 2007). Especie estrictamente troglófila, caza en praderas, pastos y campos (Dietz et al. 2009) o zonas con cubierta arbórea adehesada (Palomo et al. 2007). De acuerdo con Palomo et al. (2007) en España existen citas hasta a 1200 m s. n. m. aunque raramente supera los 500 m y se trata de una especie muy poco frecuente en la zona de estudio. 3.1.2. Vespertilionidae Gray, 1821 3.1.2.1. Myotis Kaup, 1829 Este género de quirópteros posee dentición myotodonta, con fórmula dental 2.1.3.3/3.1.3.3. Algunas diferencias craneales básicas frente a otros myotodontos son: el rostro más elongado en proporción a la cavidad craneal y la forma triangular de la rama mandibular, con el proceso coronoides alto y los procesos condilar y angular menos desarrollados en proporción con el primero. El húmero presenta una epífisis proximal de cabeza redondeada con la cresta del troquín poco desarrollada y sin cresta del troquíter; el troquín y los bordes proximales de la cabeza alcanzan una altura similar, mientras que el borde proximal del troquíter se extiende por encima de los otros dos. El radio presenta en la epífisis proximal una fosa de inserción del bíceps abierta, buen desarrollo del proceso proximal en forma de punta y la superficie articular trilobulada sin cresta cruzada. La epífisis distal del radio presenta dos 63 Figura 2. Ejemplo de restos craneales del orden Chiroptera de TD; a: C (I), Rhinolophus ferrumequinum (TD5); b: fragmento mandíbula (D) con p4, R. ferrumequinum (TD10); c: fragmento maxila (I) con M2-M3, Rhinolophus mehelyi (TD6); d: fragmento bulla timpánica, cóclea (I), R. mehelyi (TD3-4); e: fragmento maxila (D) con P4-M1, Myotis myotis (TD6); f: mandíbula (I) con m2m3, M. myotis (TD5); g: fragmento mandíbula (I) con m1-m3, Myotis bechsteinii (TD5); h: mandíbula (I) con m1-m3, Myotis capaccinii (TD6); i: M2 (I), Myotis nattereri (TD5); j: fragmento maxila (D) con M1-M2, Plecotus austriacus (TD8); k: C (D), P. austriacus (TD5); l: mandíbula (I) con m2-m3, Miniopterus schreibersii (TD6); m: m1 (I) Barbastella barbastellus (TD5). Escala=1 mm. Figure 2. Example of cranial remains of order Chiroptera from TD; a: C (Left), Rhinolophus ferrumequinum (TD5); b: mandible fragment (Right) with p4, R. ferrumequinum (TD10); c: maxilla fragment (L) with M2-M3, Rhinolophus mehelyi (TD6); d: tympanic bulla fragment, cochlea (L), R. mehelyi (TD3-4); e: maxilla fragment (R) with P4-M1, Myotis myotis (TD6); f: mandible (L) with m2m3, M. myotis (TD5); g: mandible fragment (L) with m1-m3, Myotis bechsteinii (TD5); h: mandible (L) with m1-m3, Myotis capaccinii (TD6); i: M2 (L), Myotis nattereri (TD5); j: maxilla fragment (R) with M1-M2, Plecotus austriacus (TD8); k: C (R), P. austriacus (TD5); l: mandible (L) with m2-m3, Miniopterus schreibersii (TD6); m: m1 (L) Barbastella barbastellus (TD5). Scale=1 mm. 70 Figura 4. Ejemplo de restos postcraneales del orden Chiroptera de TD. Myotis myotis, a: epífisis distal (I) de húmero (TD10); b: epífisis proximal (D)de radio (TD10); c: epífisis proximal (I) de fémur (TD6). Rhinolophus mehelyi, d: epífisis distal (I)de húmero (TD5); e: epífisis proximal (D) de radio (TD6); f: epífisis proximal (D) de fémur (TD6). Miniopterus schreibersii, g: epífisis distal (I) de húmero (TD3-4); h: epífisis proximal (I) de radio (TD6); i: epífisis proximal (I) de fémur (TD6). Plecotus austriacus, j: epífisis distal (D) de húmero (TD6). Myotis capaccinii, k: epífisis distal (D) de húmero (TD6). Barbastella barbastellus, l: epífisis distal (D) de húmero (TD6). Escala=1mm. Figure 4. Example of postcranial remains of order Chiroptera of TD. Myotis myotis, a: (Left) humerus distal epiphysis (TD10); b: (Right) radius proximal epiphysis (TD10); c: (L) femur proximal epiphysis (TD6). Rhinolophus mehelyi, d: (L) humerus distal epiphysis (TD5); e: (R) radius proximal epiphysis (TD6); f: (R) femur proximal epiphysis (TD6). Miniopterus schreibersii, g: (L) humerus distal epiphysis; h: (L) radius proximal epiphysis (TD6); i: (L) femur proximal epiphysis (TD6). Plecotus austriacus, j: (R) humerus distal epiphysis (TD6). Myotis capaccinii, k: (R) humerus distal epiphysis (TD6). Barbastella barbastellus, l: (R) humerus distal epiphysis, (TD6). Scale = 1mm. 71 • Miniopterus schreibersii Kuhl, 1817 (murciélago de cueva) Esta es la única especie del género presente en Europa y la península ibérica. Aparece de manera frecuente a lo largo de toda la secuencia de TD (excepto en las unidades TD7, TD8-9 y TD10) y presenta una abundancia relativamente alta (Tabla 3; material en Tabla 2). En contorno oclusal de C es ovalado, y la corona presenta surcos longitudinales profundos tanto en la cara lingual como en la labial. P4, M1 y M2 poseen talones bien desarrollados donde el cíngulo se engrosa relativamente. En el caso de P4 el cíngulo lingual presenta un apuntamiento en la zona de unión con la arista entre las caras anterior y posterior, en forma de cúspide extra. El contorno oclusal de p4 es triangular. Los molares inferiores presentan un trigónido relativamente cerrado con cíngulo lingual; en el talónido, la posición del entocónido es siempre más hacia la parte lingual que la del hypoconúlido. La rama mandibular tiene forma cuadrada con los procesos coronoides y articular a similar altura; la unión con el cuerpo forma un ángulo bien marcado. El húmero se caracteriza por presentar una epífisis proximal con el troquín ancho en forma de oreja, cuyo extremo proximal queda muy por debajo del extremo proximal del troquíter, y una cabeza de forma oval que se inclina hacia el troquíter, cuyo extremo proximal sobrepasa ligeramente el del troquín. La epífisis distal del húmero es diagnóstica debido al proceso estiloides largo y aplanado en forma de pala, la marcada fosa del olecranon y el surco profundo entre el cóndilo y el epicóndilo (Figura 4g). El radio se caracteriza por presentar una epífisis proximal con un proceso largo y puntiagudo y una fosa de inserción del bíceps prácticamente cerrada y arriñonada (Figura 4h). El fémur posee una cabeza proyectada anteriormente, y ligeramente aplanada en el borde distal (Figura 4i); la epífisis distal presenta cóndilos distales casi simétricos, de contorno subrectangular y más reducidos longitudinalmente que otros vespertilionoideos. Distribución y hábitat actual: está presente en toda la península ibérica, aunque es más abundante en la franja mediterránea y la mitad sur peninsular, y se distribuye de forma continua a lo largo de la Europa mediterránea, el norte de África y Oriente próximo (Dietz et al. 2009; Palomo et al. 2007). Aunque ocupa toda la variedad de hábitats tanto en el dominio termomediterráneo como supramediterráneo, en conjunto muestra en preferencia por las zonas boscosas (Dietz et al. 2009). Es una especie típicamente cavernícola, que en España ha sido citada desde el nivel del mar hasta los 1400 m de altitud y de la que existen numerosas citas de su presencia en la actualidad en la zona de estudio (Palomo et al. 2007). La abundancia de restos fósiles de murciélagos es variable a lo largo de las distintas unidades de la secuencia de la Gran Dolina (Figura 5); la unidad TD8 es la más rica en este tipo de restos, mientras que la presencia de restos es muy baja en la unidad TD10 y prácticamente nula en las muestras procedentes de la unidad TD7 (donde un único espécimen ha sido recuperado). Al mismo tiempo, la abundancia de quirópteros fósiles a lo largo de dicha secuencia es relativamente baja si se compara con la de otros grupos de pequeños vertebrados, como reptiles y anfibios, roedores o insectívoros (Blain et al. 2008; Cuenca-Bescós et al. 2011; López-Antoñanzas & Cuenca-Bescós 2002). 72 Figura 5. Abundancia de restos del orden Chiroptera a lo largo de la secuencia de TD; NMI/Kg: mínimo número de individuos por Kg de muestra procesado; NR/Kg: número de restos de quirópteros por Kg de muestra procesado. Figure 5. Order Chiroptera remains abundance along the TD sequence; NMI / Kg: minimum number of individuals per Kg of processed sample; NR/Kg: number of bat remains by Kg of processed sample. El conjunto de restos de quirópteros recuperados e identificados se compone de elementos desarticulados pertenecientes tanto al esqueleto craneal como al postcraneal. Presentan coloraciones que varían desde el blanco hasta el castaño oscuro y negro y aparecen bastante fracturados (Figura 2, 4), siendo muy escasos los restos completos tanto de huesos largos como de huesos del cráneo. Se observa que en todas las unidades tiene lugar una pérdida diferencial del esqueleto postcraneal. La pérdida de elementos esqueletales muestra ligeras variaciones a lo largo de la secuencia, pero puede identificarse una pauta común a todas las unidades donde el valor más alto de abundancia relativa es siempre para la mandíbula, seguido en general por los molares y los dos huesos largos más robustos del esqueleto de los quirópteros: el húmero y el radio (Figura 6). Algunos restos puntuales presentan marcas de disolución. La composición por grupos de edad en el registro de TD está aparentemente más relacionada con el taxón caracterizado que con la unidad de registro (Figura 7). Así, entre las especies más frecuentes a lo largo de la secuencia, se observa que en Myotis myotis predominan generalmente los individuos adultos mientras que en Miniopterus schreibersii y Rhinolophus mehelyi se registran sobre todo individuos subadultos; la excepción es el registro en TD10 de Myotis myotis, donde la presencia de individuos adultos es inferior a la suma de subadultos y adultos mayores (Figura 7). Entre las especies accidentales (con menos de 10 individuos en cualquiera de las unidades) la composición es muy variable. Myotis bechsteinii presenta un patrón similar a M. myotis (aunque la cantidad de datos disponibles es menor), mientras que en Plecotus austriacus no aparecen registrados individuos adultos mayores y la proporción entre subadultos y adultos es variable; en el resto de las especies solo se ha podido determinar el grupo de edad al que pertenecen individuos puntuales por unidad: los datos registrados son muy escasos, por lo que no son significativos. 73 Figura 6. Composición del registro de cada unidad litoestratigráfica en términos de abundancia relativa (Ri) de los principales elementos esqueletales presentes, número absoluto de elementos sobre cada barra (la unidad TD7 ha sido excluida del análisis por la escasez de restos registrados, un único espécimen); mx: maxilar; md: mandíbula; m: molar; co: cóclea; clav: clavícula; hu: húmero; ra: radio; mtcp (II-V): metacarpos 2º a 5º; fe: fémur; ti: tibia. Figure 6. Composition of the assemblage of each lithostratigraphic unit in terms of relative abundance (Ri) of the main skeletal elements present, the absolute number of elements is indicated over each bar ( he TD7 unit has been excluded from the analysis due to the scarcity of registered remains, a single specimen); mx: maxilla; md: mandible; m: molar; co: cochlea; clav: clavicle; hu: humerus; ra: radius; mtcp (II-V): metacarpals 2nd to 5th; fe: femur; ti: tibia. Las especies registradas habitan en la actualidad la península ibérica y Europa; se trata de una asociación vinculada actualmente a las áreas de influencia mediterránea y las especies Rhinolophus mehelyi, Myotis capaccinii y Miniopterus schreibersii son claramente termófilas (Palomo et al. 2007). La mayoría de los quirópteros registrados son especies de hábitats cavernícolas (estrictos algunos, como Rhinolophus mehelyi, Rhinolophus ferrumequinum, Myots myotis o Miniopterus schreibersii; ocasionales otros, como los Myotis de talla pequeña o Plecotus austriacus, Dietz et al. 2009; Palomo et al. 2007) y en el caso de las dos especies más frecuentes en la secuencia de TD, Myotis myotis y M. schreibersii, tienden a formar grandes colonias (Dietz et al. 2009; Palomo et al. 2007). El registro muestra la presencia de especies con preferencia tanto por las zonas boscosas (R. ferrumquinum, M. myotis, Myotis bechsteinii, Barbastella barbastellus, Tabla 5) como por las zonas abiertas (R. mehelyi, P. austriacus, Tabla 5), otras de hábitos generalistas (Myotis nattererii, M. schreibersii, Tabla 5) y la especie M. capaccinii que exclusivamente caza sobre masas de agua (Tabla 5; Palomo et al. 2007). Los mayores niveles de diversidad, considerando tanto el número total de especies presentes en la asociación, como la probabilidad de que dos individuos recogidos al azar pertenezcan o no a la misma especie (índice de Shannon H’), se dan en las unidades de la base de la secuencia (TD3-4, TD5 y TD6) correspondientes al Pleistoceno Inferior post-Jaramillo (Figura 8), mientras que la dominancia de la especie Myotis myotis es especialmente alta en los niveles TD8-9 y TD10 a techo de secuencia (Figura 8). Las mencionadas unidades de base de la secuencia presentan el mayor número de especies accidentales (especies representadas por menos de 10 individuos en todas las unidades, Figura 8). Las unidades TD5 y TD6 registran el mayor número de especies termófilas, seguidas por las unidades TD3-4 y TD8 (Figura 8). En cuanto a la composición del ambiente de cada unidad inferida a partir de la asociación de quirópteros fósiles, el registro indica un paisaje mosaico con predominio de las zonas boscosas y de transición alternadas con áreas más 74 abiertas y zonas de roquedo, que se mantiene aproximadamente constante a lo largo de la secuencia de TD. Destaca la evidencia de presencia de hábitats acuáticos en las inmediaciones en las unidades TD5 y TD6 (Figura 8). Figura 7. Porcentaje (%) que representa cada grupo de edad basado en el desgaste dental (subadultos, adultos, adulto mayores) en cada especie a lo largo de las sucesivas unidades litoestratigráficas de TD. La unidad TD7 ha sido excluida del análisis por la escasez de restos registrados (un único espécimen). Figure 7. Percentage (%) represented by each age group based on dental wear (subadults, adults, old adults) in each species along the successive lithostratigraphic units of TD. The TD7 unit has been excluded from the analysis due to the scarcity of registered remains (a single specimen). Especie AS AH Bo Ac Ro Rhinolophus mehelyi 60 0 20 0 20 Rhinolophus ferrumequinum 0 0 80 0 20 Myotis myotis 0 0 80 0 20 Myotis bechsteinii 0 0 90 0 10 Myotis capaccinii 0 0 0 80 20 Myotis nattereri 20 20 30 20 10 Plecotus austriacus 0 90 0 0 10 Barbastella barbastellus 0 0 90 0 10 Miniopterus schreibersii 20 20 40 0 20 Tabla 5. Porcentajes de preferencia por cada tipo de hábitat atribuidos a cada especie de acuerdo con Dietz et al. (2009); Palomo et al. (2007). AS: ambiente abierto y seco; AH: ambiente abierto y húmedo; Bo: ambiente de bosque y de transición; Ac: ambiente acuático y de borde; Ro: ambiente de roquedal. Table 5. Percentages of habitat preferences attributed to each species according to Dietz et al. (2009); Palomo et al. (2007). AS: open and dry environment; AH: open and humid environment; Bo: forest and transitional environment; Ac: aquatic and edge environment; Ro: rocky environment. 75 Figura 8. Indicadores de paleodiversidad y paleoambiente analizados sobre la asociación de quirópteros de TD. N: número de especies; H’: índice de Shannon-Wienner; % espd: porcentaje que representa los individuos de la especie más abundante sobre el total; n espa: número de especies accidentales (menos de 10 individuos en todas las unidades); n espt: número de especies termófilas; h: porcentajes atribuidos a cada tipo de hábitat mediante la aplicación del método de ponderación de hábitats; AS: ambiente abierto y seco; AH: ambiente abierto y húmedo; Bo: ambiente de bosque y de transición; Ac: ambiente acuático y de borde; Ro: ambiente de roquedal. Figure 8. Palaeodiversity and palaeoenvironmental indicators analysed on the association of bats of TD. N: number of species; H’: Shannon-Wienner index; % espd: percentage represented by the individuals of most abundant species on the total; n espa: number of rare species (less than 10 individuals in all units); n espt: number of thermophilic species; h: percentages attributed to each type of habitat through the application of the habitat weighting method; AS: open and dry environment; AH: open and humid environment; Bo: forest and transition environment; Ac: aquatic and edge environment; Ro: rocky environment. Los elementos esqueléticos de quirópteros con mayor abundancia relativa en el registro de la Gran Dolina son en todos los casos aquellos con una durabilidad potencial alta (López-García et al. 2011d): molares (dentina recubierta de esmalte, una fase mineral más dura y cristalográficamente más densa que la del hueso) y mandíbulas, húmeros y radios (los huesos más robustos dentro del esqueleto de los quirópteros). Las características del yacimiento, formado en una cavidad kárstica, junto con la alta dominancia de especies de quirópteros cavernícolas típicamente formadores de grandes colonias (Myotis myotis, menos abundante Miniopterus schreibersii) apuntan a un origen de la acumulación por muerte natural de los individuos en el interior de la cueva (Galán et al. 2016a; 2018a; López-García et al. 2011d) concordante con la ausencia prácticamente total de marcas de disolución en los restos; la pérdida diferencial de elementos esqueletales sería debida al transporte de los restos en el interior de la cavidad. La pequeña cantidad de restos de quirópteros registrados en comparación con la de otros grupos de pequeños mamíferos, reptiles y anfibios (Blain et al. 2008; 2009; Cuenca-Bescós et al. 2011; López-Antoñanzas & Cuenca-Bescós 2002) y el origen alóctono del sedimento en la mayoría de las unidades (Campaña et al. 2015) indican sin embargo un origen mixto de la acumulación del conjunto de pequeños vertebrados (Kowalski 76 1995; López-García et al. 2011d) donde predominarían los aportes procedentes del exterior (en el caso del registro de pequeños vertebrados, animales que no habitan en cuevas pero han sido depredados y acumulados en la entrada de la cavidad, Blain et al. 2008; 2009; CuencaBescós et al. 2011). La presencia mayoritaria de individuos subadultos en dos de las tres especies más frecuentes a lo largo de la secuencia, Rhinolophus mehelyi y Miniopterus schreibsersii, apuntaría hacia el uso de la cavidad como lugar de refugio durante la época de cría (Sevilla 1986) por parte de dichas especies (estación cálida, Dietz et al. 2009; Palomo et al. 2007). Por el contrario, en el caso de la especie dominante Myotis myotis, la presencia mayoritaria de individuos adultos (aunque todas las edades están representadas) podría interpretarse como un uso de la cavidad como refugio a lo largo de todo el año; a techo de la secuencia (unidad TD10) se observa sin embargo un descenso relativo de los individuos adultos registrados en favor de los subadultos y adultos mayores, lo que se correspondería con la tanatocenosis de una colonia de hibernación, como propone Sevilla (1986) para otros yacimientos. El conjunto de taxones del orden Chiroptera identificados a lo largo de la secuencia TD es coherente con los datos procedentes de los otros yacimientos de edad Pleistoceno Inferior y Medio en Atapuerca, en los que se registra una fauna de quirópteros similar, aunque menos diversa (Tabla 6). En la Unidad Inferior Roja, TELRU, de la Sima del Elefante de Atapuerca (Rosas et al. 2001; 2004; 2006), de edad Pleistoceno Inferior pre-Jaramillo (CuencaBescós et al. 2010b, 2017), se han identificado seis taxones (Galán et al. 2016a; Tabla ), todos ellos presentes en las unidades del Pleistoceno Inferior de TD excepto cf. Eptesicus. La gran diversidad de quirópteros de las unidades del Pleistoceno Inferior de TD contrasta con el registro mucho menos diverso de los mencionados niveles de TELRU. Las asociaciones de otros micromamíferos registradas en ambos yacimientos, principalmente roedores, también muestran fuertes diferencias, lo que se interpreta como un salto temporal entre ambas secuencias (Cuenca-Bescós et al. 2015). En comparación con los datos procedentes de los yacimientos de edad Pleistoceno Medio de Atapuerca (Complejo Galería-Zarpazos, la Sima de los Huesos y los niveles de la Unidad Superior Roja, TEURU, de La Sima del Elefante, ver Tabla ) destaca también la mayor diversidad registrada en las unidades de TD. En estos yacimientos se ha constatado el registro de varios taxones de quirópteros (Tabla ) correspondientes con las especies más frecuentes de las unidades TD8 a TD10. La excepción es la especie Myotis blythii, identificada en la unidad LU-11 de la Sima de los Huesos (Capítulo 5) y quizá presente en TEURU (donde se ha identificado material con asignación abierta Myotis myotis/blythii, López-García et al. 2011b), pero cuya presencia se descarta en TD y no se ha citado en el complejo Galería-Zarpazos (Tabla ; Cuenca-Bescós & García, 2007; GalindoPellicena et al. 2011; Capítulo 5). Por otro lado, nuestros resultados muestran importantes diferencias entre una primera parte de la secuencia de TD (unidades TD3-4 a TD8 excepto la unidad estéril TD7) de edad Pleistoceno Inferior final a Pleistoceno Medio, y la parte superior (unidades TD8-9 y TD10) de edad Pleistoceno Medio, siendo la diversidad específica mucho mayor en el primer tramo donde además aparecen un mayor número de especies accidentales (Tabla 3, Figura 8). En relación con estas especies accidentales, cabe destacar que la unidad TD3-4 aporta el registro más antiguo en España de la especie Barbastella barbastellus. Las especies Myotis bechsteinii, Myotis nattererii y Myotis capaccinii, citadas en el Pleistoceno Inferior del yacimiento de Quibas (Sevilla et al. 2014), y también en Cueva Victoria en el primer caso (Sevilla 2012) aparecen por primera vez en la mitad norte de la península ibérica en los niveles TD3-4 y TD5. Los resultados de este trabajo revelan la presencia continua y siempre dominante de la especie Myotis myotis a lo largo de la secuencia de TD (Tabla 3). Esto también se observa en los niveles de TELRU (Galán et al. 2016a) en Atapuerca, indicando una alta estabilidad de las poblaciones de esta 77 especie en la zona a lo largo de más de 1 millón de años. Si bien el registro de M. myotis no es muy frecuente en el Pleistoceno Inferior y Medio de España, donde sólo se cita en unos pocos yacimientos (Pleistoceno Inferior: Quibas, Sevilla et al. 2014; Cueva Victoria, Sevilla 2012; Sima del Elefante TELRU, Galán et al. 2016a; Pleistoceno Medio: Las Grajas, Sevilla 1988), la gran estabilidad a largo plazo de esta especie ha sido observada en el registro fósil cuaternario de toda Europa (López-García et al. 2011d) y los datos obtenidos en TELRU y la Gran Dolina en Atapuerca son buena prueba de ello. Yacimiento Edad (ka/MIS) R. ferrumequinum R. mehelyi R. euryale R. mehelyi/euryale Rhinolophus sp. Myotis myotis Myotis blythii M. myotis/blythii M. bechsteinii M. nattererii M. capaccinii Myotis sp. P. austriacus Eptesicus sp. Pipistrellus sp. B. barbastellus M. schreibersii Cova del Rinoceront (VII) 159-226 x El Congosto Pleist. Medio x x x Mollet I (5) 215 x x Sima del Elefante (TE18-19) 250-300 x x x x Galería-Zarpazos (GII-GIII) 250-500 x x x x Gran Dolina (TD8-10) 337-610 x x x x x x Prádena Pleist. Medio x x x Guardo Pleist. Medio x x x x x Áridos-1 MIS 11 x Sima de los Huesos (LU-6 y 11) 417-430 x x x x x x x x Pontón de la Oliva Pleist. Inferior cf. cf. cf. Gran Dolina (TD3-6) 830-1070 x x x x x x x x x x Sima del Elefante TE7-12 1200 x x x x cf. x Tabla 6. Registro de quirópteros fósiles de edad Pleistoceno Inferior y Medio en la mitad norte de la península ibérica. Yacimientos: Cova del Rinoceront (VII) (Barcelona, Daura et al. 2015); El Congosto (Madrid, Alberdi et al. 1977); Mollet I (Girona, López-García et al. 2014c; Maroto et al. 1987;); GaleríaZarpazos, Atapuerca (Burgos, Berger et al. 2008; Falguères et al. 2013; Cuenca-Bescós & García, 2007; Galindo-Pellicena et al. 2011; Capítulo 5); Gran Dolina (TD8-10), Atapuerca (Burgos, Capítulo 4); Sima de los Huesos (LU-6 y 11), Atapuerca (Burgos, Arnold et al. 2014; Capítulo 5); Sima del Elefante (TE1819), Atapuerca (Burgos, Lombrera-Hermida et al. 2011; López-García et al. 2011b); Prádena (Segovia, Sevilla 1988); Guardo (Palencia, Sevilla 1988); Áridos (Madrid, Blain et al. 2014; López-Martínez 1980); Sima del Elefante TELRU, Atapuerca (Burgos, Carbonell et al. 2008; Galán et al. 2016a); Pontón de la Oliva (Madrid, Sesé & Ruiz-Bustos 1992). Table 6. Lower and Middle Pleistocene chiropters fossil record in the northern half of the Iberian Peninsula. Sites: Cova del Rinoceront (VII) (Barcelona, Daura et al. 2015); El Congosto (Madrid, Alberdi et al. 1977); Mollet I (Girona, López-García et al. 2014c; Maroto et al. 1987;); Galería-Zarpazos, Atapuerca (Burgos, Berger et al. 2008; Falguères et al. 2013; Cuenca-Bescós & García, 2007; GalindoPellicena et al. 2011; Capítulo 5); Gran Dolina (TD8-10), Atapuerca (Burgos, Capítulo 4); Sima de los Huesos (LU-6 y 11), Atapuerca (Burgos, Arnold et al. 2014; Capítulo 5); Sima del Elefante (TE18-19), Atapuerca (Burgos, Lombrera-Hermida et al. 2011; López-García et al. 2011b); Prádena (Segovia, Sevilla 1988); Guardo (Palencia, Sevilla 1988); Áridos (Madrid, Blain et al. 2014; López-Martínez 1980); Sima del Elefante TELRU, Atapuerca (Burgos, Carbonell et al. 2008; Galán et al. 2016a); Pontón de la Oliva (Madrid, Sesé & Ruiz-Bustos 1992). En cuanto al marco paleogeográfico en la mitad norte de la península ibérica, el registro de quirópteros fósiles de edad Pleistoceno Inferior y Medio es escaso y solo unos pocos yacimientos han sido estudiados en este sentido (Tabla 6). En el Pleistoceno Inferior de Pontón de la Oliva se han registrados tres taxones también presentes en los niveles de esta 78 edad de los yacimientos de Atapuerca (Tabla 6). De nuevo destaca la diversidad mucho mayor registrada en el Pleistoceno Inferior de la Gran Dolina, con un total de 10 taxones registrados. En el Pleistoceno Medio de Cova del Rinoceront (VII), el Congosto, Mollet I (5), Prádena, Guardo y Áridos se han registrado diversos taxones, todos ellos presentes en el conjunto de los yacimientos del Pleistoceno Medio de Atapuerca (Tabla 6) a excepción de Pipistrellus sp. En el caso de Pipistrellus sp., su ausencia en TD así como en el resto de los yacimientos de Atapuerca se explica ya que las especies de este género de murciélagos no son cavernícolas (Dietz et al. 2009; Palomo et al. 2007) por lo que su presencia es poco probable en acumulaciones originadas en el interior de cavidades kársticas (Kowalski 1995; López-García et al. 2011d; López-García et al. 2012). Por último, la asignación de restos de murciélagos ratoneros de talla grande a la especie M. blythii en yacimientos de edad Pleistoceno Inferior y Medio de la península ibérica revierte cierta controversia debido a su gran similitud con la especie M. myotis (problemática desarrollada en Galán et al. 2018b) y a que trabajos clásicos basados en evidencias fósiles establecen una llegada más tardía de esta especie al extremo oeste de Europa, en el Holoceno (Sevilla 1989; Benda & Horáček 1995; Topál & Ruedi 2001; ver resumen del estado de la cuestión en Galán et al. 2018b). En este sentido, el registro de la secuencia de Gran Dolina, donde un total de 2002 especímenes pertenecientes a murciélagos ratoneros de talla grande (187 individuos) han sido analizados, no muestra evidencias de la presencia de M. blythii mientras que todos los restos pertenecen a M. myotis. Los indicadores paleoecológicos observados en la asociación de quirópteros fósiles de la secuencia de TD muestran un deterioro de la paleocomunidad en las unidades superiores, evidenciado por el descenso de la diversidad y el aumento de la dominancia de Myotis myotis hacia techo de la secuencia (unidades TD8-9 y TD10), circunstancias que vienen además acompañadas de un descenso del número de especies termófilas registradas (Tabla 3, Figura 8). Estudios previos de aproximación paleoambiental sobre la secuencia de TD empleando distintos proxies (polen, palinomorfos no polen, herpetofauna, pequeños mamíferos, ver en Tabla ) indican que a partir de la unidad TD8 las condiciones climáticas experimentan un incremento de la aridez acompañado de distintos pulsos fríos que alcanzan su máxima expresión a techo de TD10 (Blain et al. 2008; 2009; Cueca-Bescós et al. 2005; 2011; Expósito et al. 2015; García-Antón 1989), lo que podría relacionarse con la desaparición de aquellas especies de quirópteros más vulnerables ante estas condiciones en las unidades TD8-9 y TD10. Sin embargo, estos proxies también registran momentos fríos y de aridez en algunos tramos de la secuencia del Pleistoceno Inferior (Tabla 7) que sin embargo no parecen afectar al conjunto de la comunidad de quirópteros, que en estos niveles muestra una máxima diversidad y la mayor presencia de especies termófilas a de toda la secuencia (Figura 8). Por otro lado, es llamativa la presencia de Barbastella barbastellus, una especie caracterizada por su resistencia a las bajas temperaturas (Dietz et al. 2009; Palomo et al. 2007) y que ha sido empleada como indicadora de climas fríos (de Paz, 1982; Kowalski & Rupretch 1981; Sevilla 1988; Topal 1981), en estas mismas unidades del Pleistoceno Inferior de TD coincidiendo con la máxima abundancia de taxones termófilos (Figura 8; Tabla 7). Futuros análisis aumentando la resolución del estudio en estas unidades podrán arrojar datos de interés respecto a si la presencia de esta especie puede correlacionarse con la de otros indicadores indirectos de climas fríos en ciertos subniveles dentro de las unidades TD3-4, TD5 y TD6, o si por el contrario la presencia de esta especie es poco significativa desde el punto de vista de la reconstrucción paleoclimática. En cuanto a la aproximación paleoambiental basada en la asociación de quirópteros fósiles de TD, la composición del paisaje en términos de tipo de hábitats no presenta grandes variaciones: se trataría de un paisaje predominantemente boscoso y de zonas de transición 79 alternando con algunas zonas más abiertas y áreas de roquedo afectadas por modelado kárstico (Figura 8). Únicamente se observa en los niveles TD5 y TD6 la presencia de indicadores de hábitat acuático (presencia de la especie Myotis capaccini, Dietz et al. 2009; Palomo et al. 2007), que coincide con el máximo desarrollo de este tipo de hábitats expresado por otros grupos de pequeños mamíferos (Cuenca-Bescós et al. 2005, 2011) aunque no por la herpetofauna (Blain et al. 2008). La clara predominancia de áreas boscosas indicada por la asociación de quirópteros contrasta con la aproximación basada en otros pequeños vertebrados, de acuerdo con la cual predominarían las zonas abiertas en diversos momentos a lo largo de toda la secuencia (Blain et al. 2008, 2009; Cuenca-Bescós et al. 2005, 2011); sin embargo, los indicadores palinológicos indican una predominancia del hábitat de bosque (García-Antón 1989) que coincide con nuestros resultados. Polen Palinomorfos no polen Herpetofauna Pequeños mamíferos Quirópteros (García-Antón 1989) (Expósito et al. 2015) (Blain et al. 2008; 2009) (Cuenca-Bescós et al. 2005; 2011) TD 10 seco y frío bosque coníferas mejora de las condiciones de humedad frío bosque abierto frío y seco abierto sin especies termófilas baja diversidad bosque ¿ húmedo y templado? bosque aridez templado a cálido y seco bosque abierto templado a cálido abierto TD 8-9 ¿? trazas tempranas de fases áridas superiores ¿? frío y seco abierto especies termófilas diversidad media bosque, bosque abierto TD 8 húmedo y cálido bosque humedad alta cálido y seco abierto templado bosque especies termófilas diversidad alta bosque, bosque abierto TD 7 bosque ¿? húmedo abierto ¿seco? ¿? TD 6 húmedo y cálido bosque descenso en la humedad local cálido y seco abierto cálido y húmedo abierto varias especies termófilas diversidad muy alta bosque, bosque abierto seco y frío condiciones húmedas, suelos ricos en materia orgánica frío bosque abierto abierto TD 5 seco y frío bosque abierto humedad alta, suelos pobres en materia orgánica húmedo y frío abierto seco abierto varias especies termófilas diversidad muy alta bosque seco y frío bosque abierto húmedo y templado abierto húmedo abierto Tabla 7. Resumen de las aproximaciones paleoambientales realizadas sobre TD, basadas en empleo de diferentes proxies (modificado de Expósito et al. 2015). Table 7. Summary of the TD paleoenvironmental approaches obtained by different proxies: pollen, herpetofauna, small mammals, non-pollen palynomorphs (modified from Expósito et al. 2015). Por último, existe un factor no climático que pudo haber afectado también a las paleocomunidades de quirópteros que utilizaron la Gran Dolina como refugio. Se trata del uso intensivo de la cueva como campamento humano durante el momento de depósito de la unidad TD10 evidenciado por el registro arqueológico (Falguères et al. 1999, 2013; Ollé et al. 2013). Existen pruebas en el registro paleoarqueológico del Pleistoceno Medio y superior europeo de como el uso humano de una cavidad afecta a la asociación de quirópteros que habitan allí, reflejándose en un descenso en la cantidad de restos de quirópteros registrados, así como en su diversidad (López-García et al. 2011d; Rosina 2006; Salari 2010). La drástica 86 estériles GIV y GV, y una última fase edáfica relicta correspondiente con el nivel GVI (PérezGonzález et al. 1999). La secuencia de Galería muestra la evolución tecnológica del achelense durante un período de 250 ka (García-Medrano et al. 2014; 2015; 2017), desde el registro de los conjuntos líticos achelenses más antiguos de Atapuerca recuperados en la subunidad GIIa (fecha c. 503 ± 95 ka, Berger et al. 2008) y a través de las características de transición documentadas en los materiales suprayacentes del subnivel GIIb hasta la parte alta de la unidad GIII (fecha 221-269 ka, Falguères et al. 2013). En el caso de los quirópteros, estudios previos en TG tan solo identifican la presencia de dos taxones perteneciente al orden Chiroptera con asignación abierta Rhinolophus sp. y Myotis sp. en el nivel GII, y únicamente Myotis sp. en GIII (Cuenca-Bescós & García 2007). Figura 3. Geología del yacimiento Trinchera Galería (TG) (modificado de Pérez-González et al. 1999; Falguères et al. 2013); a: sección de la cavidad kárstica colmatada; b: columna estratigráfica del yacimiento. 1: espeleotema; 2: suelo (proceso edáfico); 3: arcillas; 4: arcillas con guano de murciélago; 5: margas; 6: arenas; 7: gravas; 8: cantos. Figure 3. Geology of Trinchera Galería (TG) site (modified from Pérez-González et al. 1999; Falguères et al. 2013); a: simplified stratigraphic profile of the site; b: stratigraphic sequence of the Trinchera Galeria site. 1: speleothem; 2: soil (edaphic processes); 3: clays; 4: clays with bat guano; 5: marls; 6: sands; 7: gravels; 8: clasts. Partes anatómicas: I (incisivo), C (canino), P (premolar), M (molar); los dientes de la serie superior van nombrados en mayúsculas y los de la serie inferior en minúsculas (i.e. M1 es el primer molar superior, p4 el cuarto premolar inferior); D (derecha), I (izquierda). 87 Medidas: L (longitud anteroposterior de los molares superiores), A (anchura labiolingual de los molares superiores), l (longitud anteroposterior de los molares inferiores), atg (anchura labiolingual del trigónido en molares inferiores), atd (anchura labiolingual del talónido en molares inferiores). Yacimientos de Atapuerca: SH (Sima de los Huesos), TG (Trinchera Galería), TD (Trinchera Gran Dolina), TE (Trinchera Sima del Elefante). Los fósiles del yacimiento SH analizadas en este trabajo fueron recuperadas durante las campañas de excavación realizadas entre los años 1991 y 2005. Se han analizado la totalidad de las muestras procedentes de la unidad con restos de homininos LU-6 (Figura 2c), así como una muestra representativa del material procedente de la unidad de arcillas con guano de murciélago a techo de secuencia LU-11 (Figura 2c), mucho más rica en restos de pequeños mamíferos, especialmente quirópteros. La pequeña colección de muestras del yacimiento TG analizadas a modo de estudio preliminar corresponden a la fracción gruesa del material recuperado y lavado durante los trabajos de excavación realizados en la campaña de 2016 en el nivel estratigráfico GIIIa (Figura 3b). Todo el material se encuentra depositado en el Área de Paleontología del Departamento de Ciencias de la Tierra de la Universidad de Zaragoza. Ha consistido en la extracción de los restos fósiles de pequeños vertebrados contenidos en el sedimento extraído en las excavaciones de los yacimientos SH y TG. La metodología empleada fue el lavado-tamizado de dicho sedimento (descripción general de la metodología del lavado-tamizado de sedimento en Capítulo 1; para una descripción detallada de este proceso en los yacimientos de Atapuerca, ver Capítulo 4). Los pequeños fósiles de quirópteros han sido separados en el laboratorio del Área de Paleontología de la Universidad de Zaragoza mediante el triado de las muestras obtenidas del lavado-tamizado. A estas muestras se les conoce técnicamente como levigados. La separación, técnicamente el triado, se realiza con la ayuda de un microscopio estereoscópico o lupa binocular. Una vez separados los restos identificables, i.e. los que están mejor conservados y se pueden medir, se ha procedido a su descripción, medición y clasificación a nivel de género y especie siempre que ha sido posible. Para una descripción detallada de la metodología empleada en el estudio taxonómico, tafonómico y paleoecológico, ver Capítulo 4. Al contabilizar la presencia de especies accidentales, se ha tenido en cuenta también los datos de composición y abundancia de especies de quirópteros de los niveles del Pleistoceno Medio de la Gran Dolina (Capítulo 4). 3.1.1. Rhinolophidae Gray, 1825 3.1.1.1. Rhinolophus Lacépède, 1799 88 Se trata del único género en esta familia, la cual posee dentición nyctalodonta y fórmula dental 1.1.2.3/2.1.3.3. El esqueleto craneal se caracteriza por su premaxilar móvil (unido al maxilar a través de una articulación caudal restringida) que en los restos fósiles se desprende quedando el alveolo del C en el extremo anterior del maxilar. El C es robusto, trapezoidal y la corona presenta un lado lingual cóncavo; P4 y M1 tienen talones bien desarrollados, M2 en menor medida (Figura 6f). La rama mandibular es rectangular en vista externa, con la barra mandibular entre los procesos coronoides y condilar prácticamente horizontal (Figura 6b, g). Los molares inferiores presentan un cíngulo labial estrecho y Taxon n Element n Element n Element 2 ro 2 mx 1 mx (fr) Rhinolophus mehelyi 1 M1 2 M3 9 md 1 md (ra) 2 m2 3 m3 1 mtcp II (fr) 1 fe (fr) Rhinolophus euryale 1 M1 7 md 1 md (fr) 7 c 2 m1 2 m3 Rhinolophus mehelyii/euryale 2 P4 1 md 1 hu (fr) 5 mtcp II (fr) 1 fe 5 fe (fr) 2 cr 2 mx 2 mx (fr) 6 C 2 P4 4 M1 2 M2 1 M3 5 md (b) 3 md (ra) 13 md (fr) 1 i Myotis myotis 2 c 6 p2 1 p4 8 m1 2 m2 3 m3 1 m (td) 3 bu 1 clav 1 esc (fr) 1 hu 13 hu (fr) 2 mtcp II (fr) 1 mtcp III (fr) 2 mtcp IV (fr) 2 mtcp V (fr) 13 ra (fr) 8 fe (fr) 2 mx 5 C 1 M1 Myotis blythii 4 M2 1 md 2 p4 6 m1 3 m2 1 m3 3 mx 1 M3 5 md Myotis myotis/blythii 2 md (fr) 2 p2 1 p3 1 esc (fr) 2 ra (fr) Myotis bechsteinii 1 P4 1 mx 4 C 1 M1 1 md 2 md (fr) 2 m1, Miniopterus schreibersii 1 m2 2 est 1 hu (fr) 2 mtcp III (fr) 1 mtcp V 2 fe 4 fe (fr) Tabla 1. Lista de material estudiado, n: número de elementos, elem: elemento, cr: cráneo, ro: rostro; mx: maxila, I: incisivo superior, C: canino superior, P: premolar superior, M: molar superior, md: mandíbula, md (ra): rama mandibular, i: incisivo inferior, c: canino inferior, p: premolar inferior, m: molar inferior, esc: escápula, hu: húmero, ra: radio, mtcp: metacarpo, fe: fémur, fr: fragmento, diap: diáfisis. Table 1. List of studied material, n: number of elements, elem: element, cr: cranium, ro: rostrum; mx: maxilla, I: upper incisive, C: upper canine, P: upper premolar, M: upper molar, md: mandible, md (ra): mandibular ramus, i: lower incisive, c: lower canine, p: lower premolar, m: lower molar, esc: scapula, hu: humerus, ra: radio, mtcp: metacarpal, fe: femur, fr: fragment, diap: diaphysis. regular (Figura 6g). El húmero presenta una epífisis proximal diagnóstica por tener un troquín casi tan grande como el troquíter y una cabeza humeral pequeña y redonda (Dupuis 1986); la 89 epífisis distal presenta un proceso estiloides alargado, una epitróclea amplia (Dupuis 1986; Felten et al. 1973) y cóndilos proyectados dorsalmente. El fémur tiene una cabeza aplanada y una cresta medial curva y pronunciada, bien diferenciada del trocánter menor; la epífisis distal presenta cóndilos distales pequeños, con una amplia fosa separando uno del otro. • Rhinolophus mehelyi Matschie, 1901 (murciélago mediano de herradura) Aparece de manera frecuente en el yacimiento de SH (material en Tabla 1), presentando una abundancia relativamente baja en LU-6 en contraste con una abundancia mayor en los materiales a techo de secuencia de LU-11 (Tabla 2). Los restos (ejemplos en Figura 6a, b, f) pertenecen a una especie de murciélago de herradura de talla media. El tamaño de las piezas dentales asignadas a esta especie (tamaño de molares en Tabla 3) ha sido comparado con especímenes actuales pertenecientes a las dos especies del género Rhinolophus de talla media presentes en la península ibérica R. mehelyi y R. euryale, encontrándose dentro del rango de variabilidad de la primera y por encima del rango de variabilidad de la segunda. Distribución y hábitat actual: esta especie, de marcado carácter termófilo, está presente en la mitad sur de la península ibérica con el límite norte de su distribución ajustado a la isoterma de media anual de 14ºC (Palomo et al. 2007), y presenta una distribución discontinua a lo largo de las zonas de influencia mediterránea del sur de Europa, norte de África y Oriente próximo (Dietz et al. 2009; Palomo et al. 2007). Especie estrictamente troglófila, caza en praderas, pastos y campos (Dietz et al. 2009) o zonas con cubierta arbórea adehesada (Palomo et al. 2007). En España existen citas hasta los 1200 m s. n. m. aunque raramente supera los 500 m. Es una especie muy poco frecuente en la mitad norte de la península ibérica (Palomo et al. 2007). SH-LU6 SH-LU11 GIIIa Especie NR NMI NR NMI NR NMI Rhinolophus mehelyi 4 1 21 8 Rhinolophus euryale 20 7 Rhinolophus mehelyi/euryale 15 - Myotis myotis 38 4 13 5 62 12 Myotis blythii 25 7 Myotis myotis/blythii 17 - Miniopterus schreibersii 8 2 16 3 Chiroptera indet. 11 - 16 - 3 - TOTAL 61 7 143 30 65 12 Tabla 2. Presencia en términos de NR (número de restos) y MNI (número mínimo de individuos) de cada taxón de murciélago identificado en las distintas unidades. Table 2. Presence in terms of NR (number of remains) and NMI (minimum number of individuals) of each identified bat taxon in each unit. 90 • Rhinolophus euryale Blasius, 1853 (murciélago mediterráneo de herradura) Aparece únicamente en los materiales más recientes del yacimiento de SH, unidad LU11 (material en Tabla 1), presentando una abundancia relativamente baja (Tabla 2). Como en el caso anterior, los restos (ejemplo en Figura 6g) pertenecen a una especie de murciélago de herradura de talla media. El tamaño de las piezas dentales asignadas a esta especie (tamaño de molares en Tabla 3) ha sido comparado con especímenes actuales pertenecientes a las dos especies del género Rhinolophus de talla media presentes en la península ibérica R. mehelyi y R. euryale, encontrándose dentro del rango de variabilidad de la segunda y por encima del rango de variabilidad de la primera. Distribución y hábitat actual: esta especie está presente de manera discontinua y fragmentada en toda la península ibérica (Palomo et al. 2007), y se distribuye a lo largo de las zonas de influencia mediterránea del sur de Europa, norte de África y Oriente próximo (Dietz et al. 2009; Palomo et al. 2007). Especie troglófila, aparece ligada a zonas con presencia de calizas y caza preferentemente en bosques abiertos y paisajes fragmentados, aunque también en zonas de vegetación más densa (Palomo et al. 2007; Dietz et al. 2009). En España existen citas hasta a 1360 m s. n. m. aunque las colonias de cría no suelen situarse por encima de los 600 m, y los datos que se tienen de su presencia actual en la región de la meseta norte (donde se encuentra la Sierra de Atapuerca) son escasos (Palomo et al. 2007). • Rhinolophus euryale/mehelyi Algunos de los restos pertenecientes a murciélagos de herradura de talla media y procedentes de la unidad LU-11 del yacimiento de SH no han podido ser asignados a una de las dos especies debido a su estado fragmentario de conservación (en el caso de algunas piezas dentales y el único húmero) o por ausencia de trabajos descriptivos previos (como en el caso de los restos del esqueleto postcraneal excepto el húmero), por lo que se ha mantenido una asignación abierta (Tabla 2). 3.1.2. Vespertilionidae Gray, 1821 3.1.2.1. Myotis Kaup, 1829 Este género posee dentición myotodonta y fórmula dental 2.1.3.3/3.1.3.3. El cráneo se distingue del de otros quirópteros myotodontos por el rostro más elongado (Figura 7a) y la forma triangular de la rama mandibular, con el proceso coronoides alto y los procesos condilar y angular menos desarrollados en proporción con el primero. El húmero presenta una epífisis proximal de cabeza redondeada con la cresta del troquín poco desarrollada y sin cresta del troquiter; el troquín y los bordes proximales de la cabeza alcanzan una altura similar, mientras que el borde proximal del troquíter se extiende por encima de los otros dos (Figura 7d). El radio presenta en la epífisis proximal una fosa de inserción del bíceps con buen desarrollo del proceso proximal en forma de punta y la superficie articular trilobulada sin cresta cruzada, mientras que la epífisis distal presenta dos procesos anteriores obtiriformes y la apófisis ulnar es alargada (Figura 7e). El fémur presenta una epífisis proximal más simétrica lateromedialmente que en otros géneros de vespertilionoideos: los trocánteres son de tamaño similar entre sí y la cabeza es casi esférica; la epífisis distal posee cóndilos distales robustos y de contorno oval, el cóndilo medial está reducido respecto al lateral. 91 M1 (L) M1 (W) M2 (L) M2 (W) M3 (L) M3 (W) m1 (l) m1 (atg) m1 (atd) m2 (l) m2 (atg) m2 (atd) m3 (l) m3 (atg) m3 (atd) Rhinolophus mehelyi N 8 7 8 8 9 9 9 9 9 11 10 11 10 9 9 Min 1,63 1,10 1,52 1,08 1,20 0,94 1,80 0,94 1,06 1,60 0,96 0,08 1,49 0,83 0,75 Max 1,82 1,97 1,81 1,88 1,55 1,66 1,84 1,20 1,23 1,81 1,21 1,20 1,60 1,26 1,07 Mean 1,71 1,67 1,62 1,50 1,35 1,43 1,83 1,05 1,11 1,68 1,08 1,03 1,54 1,03 0,89 SE 0,02 0,13 0,04 0,13 0,05 0,11 0,00 0,03 0,02 0,02 0,03 0,10 0,01 0,05 0,04 SD 0,07 0,36 0,11 0,37 0,14 0,32 0,01 0,09 0,06 0,06 0,09 0,32 0,03 0,14 0,11 Rhinolophus euryale N 1 1 7 7 5 6 6 6 7 6 6 Min 1,06 0,79 0,87 1,52 0,84 0,94 1,28 0,80 0,72 Max 1,55 1,80 1,73 0,99 1,01 1,61 0,98 1,01 1,54 0,90 0,78 Mean 1,58 0,87 0,93 1,55 0,91 0,97 1,40 0,85 0,74 SE 0,09 0,03 0,03 0,01 0,02 0,01 0,03 0,01 0,01 SD 0,24 0,09 0,06 0,03 0,05 0,03 0,08 0,04 0,03 Myotis myotis N 4 4 4 4 2 2 11 12 12 10 11 12 14 14 13 Min 2,25 2,32 2,39 3,03 1,94 2,72 2,13 1,23 1,47 2,27 1,50 1,48 1,95 1,29 0,72 Max 2,68 2,68 2,63 3,28 1,97 2,74 2,41 1,56 1,76 2,40 1,76 1,84 2,14 1,64 1,02 Mean 2,41 2,47 2,49 3,10 1,96 2,73 2,24 1,46 1,64 2,33 1,64 1,73 2,04 1,49 0,91 SE 0,10 0,09 0,05 0,06 0,02 0,01 0,03 0,03 0,03 0,02 0,03 0,03 0,02 0,03 0,02 SD 0,20 0,18 0,11 0,12 0,02 0,01 0,08 0,11 0,11 0,05 0,11 0,11 0,06 0,10 0,08 Myotis blythii N 2 2 5 6 2 2 7 7 7 4 4 4 2 2 2 Min 2,05 2,21 2,06 2,59 1,90 2,46 1,88 1,10 1,32 1,91 1,25 1,28 1,67 1,20 0,87 Max 2,16 2,24 2,27 2,88 2,01 2,62 2,10 1,40 1,59 2,11 1,46 1,55 1,72 1,28 0,90 Mean 2,11 2,23 2,17 2,75 1,96 2,54 2,02 1,26 1,44 2,02 1,35 1,43 1,70 1,24 0,89 SE 0,06 0,02 0,04 0,04 0,06 0,08 0,03 0,04 0,03 0,05 0,04 0,06 0,03 0,04 0,02 SD 0,08 0,02 0,09 0,11 0,08 0,11 0,08 0,11 0,08 0,09 0,09 0,11 0,04 0,06 0,02 Miniopterus schreibersii N 2 2 1 1 2 3 2 2 2 2 Min 1,44 1,72 1,46 0,79 0,92 1,38 0,80 0,85 Max 1,59 1,66 1,46 1,09 1,07 1,55 0,92 0,93 Mean 1,52 1,69 1,41 1,77 1,46 0,91 1,00 1,47 0,86 0,89 SE 0,09 SD 0,16 Tabla 3. Medidas molares (en mm) de las especies de murciélagos identificadas; N: número de especímenes; Min: mínimo; Max: máximo; M: media; SE: error estándar; SD: desviación estándar. Table 3. Molar measurements (in mm) of the identified bat species; N: number of specimens; Min: minimum; Max: maximum; M: media; SE: standard error; SD: standard deviation. • Myotis myotis (Borkhausen, 1797) (murciélago ratonero grande) Se trata de la única especie que aparece en todos los niveles estudiados en este capítulo (material en Tabla 1), tanto en el yacimiento TG como en el SH, presentando además una abundancia relativamente alta (Tabla 2). Junto con Myotis blythii, esta especie forma el complejo de murciélagos ratoneros de gran tamaño que habitan Europa y la península ibérica y su talla las hace fácilmente distinguibles de otras especies del género. La distinción entre las dos especies hermanas M. myotis y M. blythii se basa principalmente en el tamaño ya que morfológicamente son muy similares, siendo M. myotis ligeramente mayor. El material asignado 92 a esta especie (ejemplos en Figura 7 y Figura 6c) se ha identificado en base al tamaño del esqueleto craneal (ver medidas de molares en Tabla 3). El esqueleto postcraneal asignado a M. myotis procede de los niveles GIIIa y LU-6, donde ésta es la única especie de murciélago ratonero de talla grande representada entre los restos craneales. Distribución y hábitat actual: esta especie está presente en toda la península ibérica, así como en el área continental de Europa occidental y central. En general, establece sus colonias en cavidades kársticas situadas en áreas boscosas, aunque caza en praderas, pastos y campos (Dietz et al. 2009; Palomo et al. 2007). Esta especie ha sido registrada en España a una altitud máxima de 2060 m s. n. m. (Sierra de Almijara, Málaga), y actualmente es una especie muy frecuente en la meseta norte, donde se encuentra la Sierra de Atapuerca (Palomo et al. 2007). Figura 4. Representación de la media, la desviación estándar y los valores mínimo y máximo para la longitud (en mm) de los tres molares superiores, M1 (L), M2 (L) y M3 (L), y los tres molares inferiores, m1 (l), m2 (l) y m3 (l) de especímenes del complejo Myotis myotis/Myotis blythii ; a: M. myotis fósiles de SH; b: M. blythii fósiles de SH; c: individuos actuales de M. myotis (datos de Galán et al. 2018b); d: individuos actuales de M. blythii (datos de Galán et al. 2018b); n: número de medidas tomadas. Figure 4. Representation of the mean, the standard deviation and the minimum and maximum values for the length (in mm) of the three upper molars, M1 (L), M2 (L) and M3 (L), and the three lower molars, m1 (l), m2 (l) and m3 (l) of specimens of the Myotis myotis/Myotis blythii complex; a: fossil M. myotis from SH; b: fossil M. blythii from SH; c: extant individuals of M. myotis (data of Galán et al., 2018b); d: extant individuals of M. blythii (data from Galán et al., 2018b); n: number of measurements taken. • Myotis blythii Tomes, 1857 (murciélago ratonero mediano) Esta especie es similar en morfología a Myotis myotis, aunque presenta tamaños ligeramente inferiores. El material asignado a M. blythii (Tabla 1) procede únicamente de la unidad LU-11, a techo de la secuencia de SH (Tabla 2). Los restos asignados a esta especie 93 (ejemplo en Figura 6h) se han identificado en base al tamaño de los restos craneales (ver tamaños de molares en Tabla 3). Distribución y hábitat actual: esta especie está presente en casi toda la península ibérica, así como en el área de influencia mediterránea de Europa y Asia. En general, establece sus colonias en cavidades kársticas localizadas en entornos de pradera, estepa y hábitats abiertos en general (también áreas agrícolas), y evita las grandes masas forestales donde domina M. myotis (Dietz et al. 2009; Palomo et al. 2007). La presencia a mayor altitud registrada en España es 2100 m s. n. m. en Sierra Nevada, y la colonia de cría a mayor altitud conocida en el país se sitúa a 1380 m s. n. m., en el Sistema Central (Palomo et al. 2007). Al igual que M. myotis, M. blythii también aparece en toda la meseta norte, aunque con menor frecuencia (Palomo et al. 2007). Figura 5. Representación de la media, la desviación estándar y los valores mínimo y máximo para la longitud (en mm) de los tres molares superiores, M1 (L), M2 (L) y M3 (L), y los tres molares inferiores, m1 (l), m2 (l) y m3 (l) de especímenes del complejo Myotis myotis/Myotis blythii ; a: especímenes fósiles de TG; b: individuos actuales de M. myotis (datos de Galán et al. 2018b); c: individuos actuales de M. blythii (datos de Galán et al. 2018b); n: número de medidas tomadas. Figure 5. Representation of the mean, the standard deviation and the minimum and maximum values for the length (in mm) of the three upper molars, M1 (L), M2 (L) and M3 (L), and the three lower molars, m1 (l), m2 (l) and m3 (l) of specimens of the Myotis myotis/Myotis blythii complex; a: fossil specimens from TG; b: extant individuals of M. myotis (data of Galán et al., 2018b); c: extant individuals of M. blythii (data from Galán et al., 2018b); n: number of measurements taken. • Myotis myotis/blythii Algunos restos pertenecientes a murciélagos ratoneros de talla grande (Tabla 1) y procedentes de la unidad LU-11 de la secuencia de SH (donde se han identificado restos craneales pertenecientes tanto a M. myotis como a M. blythii) no han podido ser asignados de forma 94 inequívoca a una de las dos especies debido a su estado de conservación fragmentario (en el caso de algunas piezas dentales), por pertenecer a individuos infantiles (como en el caso de cinco mandíbulas con dentición decidua o dentición permanente en erupción) o por ausencia de trabajos descriptivos previos (como en el caso de los restos del esqueleto postcraneal). Así, se han mantenido la asignación abierta para estos especímenes (Tabla 2). Figura 6. Ejemplo de restos craneales y postcraneales del orden Chiroptera de SH; a: M3 (I), Rhinolophus mehelyi (LU6-6); b: rama mandibular (D), R. mehelyi (LU6-6); c: M1 (D), Myotis myotis (LU6-6); d: m2 (D), Miniopterus schreibersii (LU6-6); e: fémur (D), M. schreibersii (LU-6); f: maxilar (I), R. mehelyi (LU-11); g: mandíbula (D) con m1, m2 y m3, Rhinolophus euryale (LU-11); h: maxilar (I), Myotis blythii (LU-11); i: fragmento mandíbula infantil (D) con dentición decidua, M. myotis/blythii (LU-11); j: maxilar (I) con P3, P4, M1 y M2, M. schreibersii (LU-11). Escala=1 mm. Figure 6. Example of cranial and postcranial remains of order Chiroptera from SH; a: M3 (Left), Rhinolophus mehelyi (LU6-6); b: mandibular branch (Right), R. mehelyi (LU6-6); c: M1 (R), Myotis myotis (LU6-6); d: m2 (R), Miniopterus schreibersii (LU6-6); e: femur (R), M. schreibersii (LU-6); f: maxilla (L), R. mehelyi (LU-11); g: mandible (R) with m1, m2 and m3, Rhinolophus euryale (LU-11); h: maxilla (L), Myotis blythii (LU-11); i: fragment of infant mandible (R) with deciduous dentition, M. myotis/blythii (LU-11); j: maxilla (L) with P3, P4, M1 and M2, M. schreibersii (LU-11). Scale = 1 mm. 95 Figura 7. Ejemplo de restos craneales y postcraneales del orden Chiroptera de TG (GIIIa), especie Myotis myotis ; a: fragmento de cráneo; b: fragmento maxillar (D) con M2 y M3; c: mandíbula (D) con p4, m1, m2 y m3; d: epífisis proximal de húmero (D); e: epífisis distal de radio (I). Escala=1 mm. Figure 7. Example of cranial and postcranial remains of order Chiroptera from TG (GIIIa), species Myotis myotis ; a: skull fragment; b: maxillary fragment (Right) with M2 and M3; c: mandible (R) with p4, m1, m2 and m3; d: humerus proximal epiphysis (R); e: radius distal epiphysis (Left). Scale = 1 mm. 3.1.3. Miniopteridae Dobson, 1875 3.1.3.1. Miniopterus Bonaparte, 1837 Este género pose dentición nyctalodonta y fórmula dental 2.1.2.3/3.1.3.3. Su cráneo se distingue de otros nyctalodontos de talla media por el rostro achatado y la cavidad craneal alta con el área frontal subvertical. Los molares superiores presentan talón sin hipocono. P3 y p3 poseen tres y dos raíces respectivamente, frente a los de las otras especies de quirópteros identificadas en este estudio, con una sola raíz. Los molares inferiores presentan un cíngulo irregular, grueso en el trigónido y fino en el talónido (Figura 7a). • Miniopterus schreibersii Kuhl, 1817 (murciélago de cueva) Esta es la única especie del género presente en Europa y la península ibérica. Aparece de manera frecuente en las unidades analizadas del yacimiento SH, con una abundancia 102 composición del paisaje homogénea y predominantemente boscosa (Capítulo 4) y donde, sin embargo, otros indicadores indirectos (herpetofauna y pequeños mamíferos) indican una composición del paisaje más variada y con más presencia de zonas abiertas (Blain et al. 2008; 2009; Cuenca-Bescós et al. 2005; 2011; ver síntesis en Capítulo 4, Tabla 5). Las asociaciones de quirópteros de los dos yacimientos aquí estudiados (SH y TG) muestran un deterioro de la paleocomunidad en la unidad más reciente, GIIIa, donde tan solo Myotis myotis aparece registrado (Figura 10). Si consideramos en conjunto estos resultados con los obtenidos para la parte alta de la secuencia de TD (unidades TD8 a TD10), se puede apreciar un descenso paulatino de la diversidad de los quirópteros de la Sierra de Atapuerca desde el comienzo del Pleistoceno Medio hacia épocas más recientes, con los valores más altos en TD8 (Capítulo 4), seguidos por SH, una fuerte reducción en la unidad TD8-9, diversidad baja y cambio del tipo de fauna registrada en TD10 (Capítulo 4) y mínima diversidad en la unidad GIII de TG. Por otro lado, en SH están presentes las principales especies termófilas del Pleistoceno Inferior y Medio de Atapuerca (R. mehelyi y M. schreibersii) mientras que estas especies están ausentes tanto en la unidad TD10 de TD (Capítulo 4) como en la unidad GIIIa de TG. Así pues, se puede reconocer en los yacimientos de Atapuerca un proceso común de disminución en la paleodiversidad de los quirópteros y desaparición de las especies termófilas, que se inicia a comienzos del Pleistoceno Medio y se intensifica a lo largo de este periodo. Este declive en las comunidades de quirópteros se ha puesto, en el caso de la Gran Dolina, en relación con un aumento de las condiciones de aridez, así como con la presencia de pulsos fríos (Capítulo 4). El deterioro climático en este momento podría ser también el causante de la baja diversidad observada en GIIIa, de cronología más reciente. Por último, existen evidencias en el registro fósil europeo de la influencia del ser humano sobre las comunidades de quirópteros que compartían refugio en una misma cueva (López-García et al. 2011d; Rossina 2006; Salari 2010; entre otros). En el caso de Atapuerca, se ha observado una relación entre la explotación humana intensiva de la Gran Dolina en TD10 y un descenso en la diversidad y presencia de quirópteros, así como un cambio en el tipo de uso de la cueva por parte de estos, de refugio anual a refugio estacional de hibernación (Capítulo 4). En la unidad GIIIa, donde se ha constatado la ocupación humana esporádica de la cueva (García-Medrano et al. 2014, 2015, 2017), se registra así mismo una escasa diversidad de quirópteros, con solo una especie representada, pero las características de la acumulación apuntan a un uso diferente de la cueva, como refugio fuera de la temporada de cría e hibernación. En este trabajo se estudian los quirópteros fósiles de los yacimientos Sima de los Huesos y Trinchera-Galería del Pleistoceno Medio de Atapuerca. Este estudio ha permitido aportar nuevos datos completando las listas faunísticas de ambos yacimientos. En la Sima de los Huesos se han identificado cinco especies: Rhinolophus mehelyi, Rhinolophus euryale, Myotis myotis, Myotis blythii y Miniopterus schreibersii. En el nivel GIIIa de Trinchera-Galería se ha identificado una única especie: M. myotis. Los especímenes acumulados proceden de individuos que murieron en el interior de la cavidad por causas naturales durante el uso de dichas cavidades como refugio. Los resultados obtenidos en este trabajo refuerzan por un lado la idea de una asociación faunística de quirópteros en el Pleistoceno Inferior y Medio de la Sierra de Atapuerca basada en la tríada de especies M. myotis, R. mehelyi y M. schreibersii; por otro, la gran 103 estabilidad de la población de M. myotis en la zona a lo largo de este periodo. La elevada frecuencia de R. Mehelyi y M. myotis en Atapuerca contrasta con la escasez de citas de estas especies en el registro del Pleistoceno Inferior y Medio de la mitad norte peninsular. Así mismo, otras dos especies poco frecuentes en registros de esta cronología en España han sido identificadas en la unidad LU-11 de la Sima de los Huesos: R. euryale y M. blythii. En el primer caso, la presencia de R. euryale en la localidad de Atapuerca cubriría el vacío de registro de esta especie en España desde el inicio del Pleistoceno Inferior hasta el Pleistoceno Superior conocido hasta ahora. En el segundo, la presencia de M. blythii sugiere un proceso más complejo en la historia evolutiva de esta especie y su especie hermana M. myotis, con diversos episodios de aparición y desaparición de M. blythii en la península ibérica a lo largo del Pleistoceno. De cara a resolver el puzle de la historia evolutiva de este complejo de especies se hace necesaria la realización de futuros estudios de ampliación de muestra, así como de revisión del material pleistoceno ibérico con asignación abierta o dudosa. Por otro lado, los indicadores paleoambientales basados en las asociaciones de quirópteros analizados en este trabajo corroboran la existencia de un proceso de disminución en la paleodiversidad de los quirópteros y desaparición de las especies termófilas a partir del inicio del Pleistoceno Medio, común a los yacimientos de la Sierra de Atapuerca, que se intensifica a lo largo de este periodo y que puede relacionarse con un proceso de deterioro climático (aumento de la aridez y pulsos fríos). Por último, aunque algunas semejanzas en el tipo de asociación de quirópteros entre la unidad TD10 de la Gran Dolina y la subunidad GIIIa de Trinchera-Galería apuntan a una posible influencia antrópica en las paleocomunidades de quirópteros de este último yacimiento, es necesario realizar estudios futuros ampliando la cantidad de muestras analizadas a lo largo de toda la secuencia para obtener a resultados concluyentes. 104 Los murciélagos (Chiroptera, Mammalia) son una fuente valiosa e independiente de información paleoambiental en los yacimientos cuaternarios, ya que las acumulaciones de murciélagos fósiles no tienen necesariamente el mismo origen que las de otros pequeños mamíferos. En este trabajo se presenta una pequeña colección de murciélagos (NMI 15) del relleno sedimentario de la cueva P7 de Aguilón o AGP-7 (Zaragoza, España) de edad Pleistoceno Superior (MIS 3). Ésta es una de las raras localidades al sur del río Ebro (margen derecha) con pistas de neandertales; por lo que los datos paleoambientales proporcionados en este trabajo son de gran interés. Se han identificado nueve taxones de murciélagos. Rhinolophus ferumequinum, Rhinolophus hipposideros, Myotis myotis, Myotis cf. bechsteinii, Myotis emarginatus, Myotis daubentonii, Plecotus gr. auritus/austriacus, Hipsugo savii vel. Pipistrellus kuhlii/nathusii, y Miniopterus schreibersii. La presencia de un alto número de especímenes subadultos de las primeras cuatro especies sugiere la presencia de colonias reproductoras. La diversidad sorprendentemente alta de la muestra indica una cobertura vegetal variada y una humedad relativamente alta para la etapa MIS 3 en la región. Bats (Chiroptera, Mammalia) are a valuable and independent source of palaeoenvironmental information in Quaternary sites because bat assemblages are not necessarily produced by the same processes as those of other small mammals. Here, we report a small collection of bats (MNI 15) from a cave infill of the Aguilón P7 (AGP-7) site (Zaragoza, Spain) dated Late Pleistocene (MIS 3). This is one of the rare localities south of the Ebro River (right bank) with Neanderthal tracks; therefore, the palaeoenvironmental data provided here may help us to understand Neanderthal history. Nine bat taxa were identified, viz. Rhinolophus ferumequinum, Rhinolophus hipposideros, Myotis myotis, Myotis cf. bechsteinii, Myotis emarginatus, Myotis daubentonii, Plecotus gr. auritus/austriacus, Hipsugo savii vel. Pipistrellus kuhlii/nathusii, and Miniopterus schreibersii. The presence of a high number of subadults individuals of the first four species suggests the presence of breeding colonies. The surprisingly high diversity of the sample indicates a variegated vegetation cover and relatively high humidity for the MIS 3 stage in the region. 105 Bat fossil remains (Chiroptera, Mammalia) are interesting palaeoenvironmental indicators in Quaternary sites mainly due to their specific habitat preferences. Bats are only occasionally preyed upon by owls and other predators, such as carnivorous mammals, snakes or lizards (García et al. 2005; Kowalski 1995; Rosina & Shokhrin 2011; Sommer et al. 2009), but their habit of forming roosting colonies in caves sometimes allows the formation of exceptionally well-preserved assemblages (López-García & Sevilla 2012). Because bat assemblages are not necessarily produced by the same processes as other small mammal assemblages, they provide a valuable independent source of palaeoenvironmental information. Here, we describe for the first time a relatively diverse association of bats found in Aguilón P7 Cave (AGP-7), a new locality dating to the Late Pleistocene (MIS 3) in the central Ebro Valley. AGP-7 is one of the rare localities of the south of the Ebro River with Neanderthal tracks, and palaeoenvironmental data provided by this site may help understanding Neanderthal history (Cuenca-Bescós et al. 2010a; Sauqué et al. 2014a). We focus on the taxonomic identification of the bat remains, the origin of the accumulation, the palaeoenvironment, and the comparison with other chiropteran associations from the Iberian Late Pleistocene. AGP-7 is a palaeontological cave-site located in the north face of the Iberian Range to the south of the River Ebro. It is situated on a small hill named Cerro Pezón; the mouth of the cave is open at 683 m above sea level (m a. s. l.) on the left bank of the Valdeaguilón ravine, close to the town of Aguilón and 55 km from the main city of Zaragoza (Figure 1) (Gisbert & Pastor 2009). The P7 cave is part of a karst system in Upper Jurassic (Malm) marine limestones that opens at the contact between the two main formations from this age in the Iberian Range: the marls and clays of Loriguilla (Kimmeridgian) and the thick limestones of Higueruelas (Tithonian) (Cuenca-Bescós et al. 2010a). As with other cases of speleogenesis in the Iberian Peninsula, the karst system is expected to have developed during the PlioceneEarly Pleistocene (Ortega et al. 2013). Its geometry, orientation and karst-cavity filling were conditioned by the incision of the main rivers, such as the River Ebro, and the development and incision of their hydrological basins. In the light of a preliminary geological survey made in the area in May 2010, the drainage of the karst system presumably changed from an original exit towards the River Huerva, the main river in the area, to the current discharge towards the Valdeaguilón Ravine, a secondary incision in the hydrological system of the area. The P7 cave is rather shallow and consists of an outer entrance hall and an inner gallery (Figure 2). The cavity filling sediment of the outer entrance hall, where the main palaeontological excavation took place, consists of a single sedimentary level, 85 cm thick, comprising heterometric limestone ridges in a reddish clay matrix, probably corresponding to a single deposition event, while sediments in the inner gallery were likely deposited during a previous stage (CuencaBescós et al. 2010a). 106 Figure 1. Geographical and geological location of the Aguilón P7 site, modified from Cortés-Gracia & Casas-Sainz (1996). Figura 1. Localización geográfica y geológica del yacimiento Aguilón P7, modificado de Cortés-Gracia & Casas-Sainz (1996). A bone fragment that came out of a sample of fossil remains from the surface cleaning, almost certainly from the top of the section, was dated by radiocarbon resulting in 34,760 ± 360 BP-34,860 ± 360 BP (Beta – 222732), providing a minimum age of the reservoir in the area’s known slope (P in Figure 2). In recent years, a second radiocarbon date was provided by a bone from a roe deer Capreolus capreolus exhumed from the base of the section. This gave an age of just under 46.3 ka BP (OxA-27902; for the methodology employed see Bronk Ramsey et al. 2004). Thus, the faunal and lithic assemblages point to a Late Pleistocene biostratigraphic age, likely from the beginning of Marine Isotope Stage 3 (MIS3). MIS 3 was a period characterized by rapid climate changes (Sánchez-Goñi & D’Errico 2005), supporting the existence of Pleistocene communities with no present-day analogy, and that shared distributions that are currently disjunct (López-García et al. 2010a; Sauqué et al. 2014b; Sommer & Nadachowski 2006). Even though only a small part of AGP-7 cave has been excavated, the species richness and the number of remains are notable. The faunal list is as follows (Cuenca-Bescós et al. 2010a; Galán 2013; Núñez-Lahuerta et al. 2016): small mammals—Crocidura sp., Lagomorpha indet., Apodemus sp., Microtus sp., Microtus (Terricola) sp., Iberomys cabrerae and Chionomys nivalis; large mammals—Cuon alpinus, Canis lupus, Crocuta crocuta, Panthera pardus, Vulpes vulpes, Ursus arctos, Lynx pardinus, Felis silvestris, Meles meles, Cervus elaphus, Capra pyrenaica, Capreolus capreolus, 107 Rupicapra pyrenaica and Equus ferus; birds—Galliformes indet., Lagopus sp., Aquila chrysaetos, Gyps fulvus, Passeridae indet., Anthus trivialis, Prunella modularis, Sturnus cf. unicolor, and Corvus monedula. The cave may have been used as a den by large carnivores, yet some Mousterian tools have been recovered, including a scraper, and tool marks in some fossils have been observed, suggesting that the cave was visited by Neanderthals, even though no human remains have been found. Figure 2. Plan view of the Aguilón P7 cave and the excavation grid. The following sectors were distinguished: E: entrada, P: pendiente, C: centro and H: hiedra in the outer entrance hall; and sectors G: galería and F: fondo in the inner gallery. Modified from Gisbert & Pastor (2009); Cuenca-Bescós et al. (2010a). Figura 2. Topografía (vista en planta) de la cueva P7 de Aguilón y la cuadricula de excavación. Los siguientes sectores fueron distinguidos: E: entrada, P: pendiente, C: centro y H: hiedra en la zona exterior de la sala de entrada; y sectores G: galería y F: fondo en la galería interna. Modificado de Gisbert & Pastor (2009); Cuenca-Bescós et al. (2010a). 108 Figure 3. Anatomy of bat cranial skeleton. A. Lateral view of skull and hemi-mandible, and ventral view of skull, modified from Benzal & de Paz (1990); B. Occlusal view of upper molar (left) and lower molar (right), modified from Sevilla (1988); anatomical abbreviations in paragraph 3.1. Abbreviations. Figura 3. Anatomía del esqueleto cranial de los quirópteros. A. Vista lateral del cráneo y la hemimandíbula, y vista ventral del cráneo, modificado de Benzal & de Paz (1990); B. Vista oclusal de un molar superior (izquierda) y un molar inferior (derecha), modificado de Sevilla (1988); abreviaturas anatómicas en apartado 3.1. Abbreviations. Institutional – MPZ: Palaeontological Museum of Zaragoza; EBD: Doñana Biological Station-CSIC; MNCN: National Museum of Natural Science-CSIC, Madrid; GA: Aragosaurus Group-IUCA, Zaragoza; CIAMA: International Centre for Water and Environment-La Alfranca, Zaragoza. 109 Dental terminology (Figure 3) – I: upper incisor; C: upper canine; P: upper premolars; M: upper molars; the teeth from the lower dental series are indicated in the same way but using lowercase letters. The anatomical parts of molars are abbreviated as follows, PA: paracone; ME: metacone; PR: protocone; PAC: paracrista; MEC: metacrista; PRC: protocrista; PAS: parastyle; MSS: mesostyle; MES: metastyle; HY: hypocone; PL: paraconule; ML: metaconule; PAD: paraconid; MED: metaconid; PRD: protoconid; END: entoconid; HYD: hypoconid; HLD: hypoconulid; ENCD: entocristid; PALD: paralophid; tg: trigonid; td: talonid. Anatomical elements – max: maxilla; md: mandible; hu: humerus; d. e.: distal epiphysis; diap.: diaphysis; fr: fragment. The bat fossil remains studied here consist of dis-articulated bone fragments collected by water-screening the sediment excavated at the Cave P7 during the years 2005, 2009 and 2010. Superimposed screens of 0.2 cm and 0.05 cm mesh were used. The palaeontological excavation was divided into six different sectors (Figure 2): Entrada (E), Pendiente (P), Centro (C), Galería (G), Fondo (F) and Hiedra (H); in situ material was extracted from sector F and from sectors E, P, C and H. The fossils were picked out from the residues, and then the bat remains were separated and identified. They are all kept in the MPZ. To evaluate the bat representation, the number of identified specimens (NISP) and the minimum number of individuals (MNI) were calculated for each taxon in accordance with Lyman (1994). For taxonomic identification these authors have been followed: Dupuis (1986); Felten et al. (1973); Menu & Popelard (1987); Sevilla (1988). The reference collections of the EBD, MNCN, GA and CIAMA were used. We used the habitat weighting method (see Andrews 2006; Evans et al. 1981) to infer palaeoenvironmental characteristics. Five types of habitat are defined according to concrete environmental features: “open dry (OD)”, meadows under seasonal climate change; “open humid (OH)”, evergreen meadows with dense pastures and suitable topsoil; “woodland (Wo)”, mature forest including woodland margins and forest patches with moderate ground cover; “rocky (Ro)”, areas with a suitable rocky or stony substratum; and “water (Wa)”, areas along streams, lakes and ponds. Bat remains from sector F (Figure 2) were not taken into account for the palaeoenvironmental approach as they correspond to a previous accumulation event (Cuenca-Bescós et al. 2010a), but they were identified and measured. 4.1.1. Rhinolophus Lacépède, 1799 • Rhinolophus ferrumequinum (Schreber, 1774), Greater horseshoe bat (present habitat and distribution in Table 2). MATERIAL (Figure 4A, H; Table 1): 1 max (fr) with M1, M2; 1 max (fr) with M3; 3C; 1 P4; 1 md with p4, m1; 1 mdwith p3, p4, m1, m2, m3; 1 md (fr) with p4; 1 c; 2 m1; 2m2; 2 m3; 1 m1 (fr). 110 DESCRIPTION: R. ferrumequinum is the most abundant species in AGP-7 and one of the largest. The C has a trapezoidal occlusal outline with a strong crown with three sides and a distally bent apex. The lingual side is the widest; it is flat and presents a small heel. The cingulum thickness is variable and has a zigzag morphology, inflexions pointing alternately to apex and root. The P4 has a rectangular occlusal outline, a wide, well-developed heel and a narrow cingulum, which disappears distally. The upper molars present a parastyle forming an angle, though only the M1 has a (straight) metastyle. The M1 and M2 have a rectangular occlusal outline and a well-developed parastyle and heel. The protocone is on the mesial margin and its base lacks a cingulum. The M3 has a subtriangular occlusal outline and presents a small parastyle. The metacone is smaller than the protocone, and there is a slightly developed metaconule on the postprotocrista. The maxilla fragments present the infra-orbital foramen located over the alveolus of the M2, and the alveolus of the M3 is located on the zygomatic arch root. The c has a semicircular occlusal outline in the base but the cusp has two sides, its apex and root are aligned and the cingulum is narrow and forms a small projection at posterior side. The p3 is very small – sometimes even absent – and appears out of the dental series. The p4 has a trapezoidal occlusal outline with three sides and a narrow cingulum, which is slightly thicker at the distal margin. The lower molars are of the nyctalodont type and present a narrow and regular labial cingulum. The m1 and m2 have an open trigonid, which is narrower in m2, and their lingual cusplets are not aligned, the hypoconulid having a labial position. The m3 presents a narrow trigonid and a reduced talonid due to the labial migration of the entoconid. The mandibles have a long and flat horizontal body and an almost rectangular mandibular ramus with flat and low coronoid process. The mental protuberance appears welldeveloped; the mental foramen is circular and located under the p2 alveolus, or under the junction of the alveoli of c and p2. DISCUSSION: The morphological features and the size (Table 1) of the teeth and bones of this fossil material conform to the specimens of R. ferrumequinum described in Sevilla (1988). • Rhinolophus hipposideros (Bechstein, 1800) , Lesser horseshoe bat (present habitat and distribution in Table 2). MATERIAL (Figure 4E; Table 1): 1 max (fr) with P4, M1, M2. DESCRIPTION: This is the smallest species of this genus in the Palaearctic region. The P4 has a rectangular occlusal outline and a wide, well-developed heel. The thickness of the cingulum is constant along the heel. The upper molars present a parastyle forming an angle, a straight metastyle and a comparatively wide heel. The M1 has a square occlusal outline, while the M2 is narrower. The base of the protocone lacks a cingulum and in the M1, it advances beyond the heel. Although the studied maxilla is fragmented, the bulging-out nasal region can be appreciated, and also the huge palatine incision caused by the disarticulation of the premaxilla, typical in this genus. The posterior rim of the horizontal plate of the palatine presents a square outline, a well-developed posterior nasal spine and a choanal line anteriorly displaced in comparison with other members of the genus. DISCUSSION: The wide heel of the upper teeth and the size of the remains (Table 1) indicate that the remains belong to R. hipposideros according to Sevilla (1988). The features of the palatine posterior rim have been also observed in the R. hipposideros specimens from the EBD collection. 111 Figure 4. Fossil cranial bat remains from the Aguilón P7 site. A: (Right) C of Rhinolophus ferrumequinum (MPZ 2014/257); B: (Left) C of Myotis emarginatus (MPZ2014/278); C: (L) C of Plecotus gr. auritus/austriacus (MPZ 2014/286); D: (R) C of Miniopterus schreibersii (MPZ 2014/290); E: fragment of (R) maxilla of Rhinolophus hipposideros (MPZ 2014/240); F: fragment of (L) maxilla of Myotis myotis (MPZ 2014/271); G: (R) M2 of Plecotus gr. auritus/austriacus (MPZ 2014/285); H: (L) mandible of R. ferrumequinum (MPZ 2014/241); I: (L) p4 of M. gr . myotis/blythii (MPZ 2014/265); J: fragment of (L) mandible of Myotis daubentonii (MPZ 2014/279). Figura 4. Restos craneales fósiles de quirópteros del yacimiento Aguilón P7. A: C (Derecho) de Rhinolophus ferrumequinum (MPZ 2014/257); B: C (Izquierdo) de Myotis emarginatus (MPZ2014/278); C: C (I) de Plecotus gr. auritus/austriacus (MPZ 2014/286); D: C (D) de Miniopterus schreibersii (MPZ 2014/290); E: fragmento de maxilar (D) de Rhinolophus hipposideros (MPZ 2014/240); F: fragmento de maxilar (D) de Myotis myotis (MPZ 2014/271); G: M2 (D) de Plecotus gr. auritus/austriacus (MPZ 2014/285); H: mandíbula (I) de R. ferrumequinum (MPZ 2014/241); I: p4 (I) de M. gr . myotis/blythii (MPZ 2014/265); J: fragmento de mandíbula (I) de Myotis daubentonii (MPZ 2014/279). 118 Taxon Geographic range in Europe Distribution (Spain) Alt. range (Spain) Habitat preferences (Spain) Roosting habits (Spain) Rhinolophus ferrumequinum From England to the Mediterranean peninsulas. All Spain (with the Baleares); scarcer in the internal areas. 0-1600 m a.s.l. Ubiquitous; mainly prefer transitional woodland areas. Mainly caves. Small colonies. Rhinolophus hipposideros From the southern Germany and Poland to the Medit. peninsulas. All Spain (with the Baleares); scarcer in the internal areas. 0-2000 m a.s.l. Woodland and transitional woodland; water bodies. Caves. Nursery colonies; solitary hibernation. Myotis myotis Western, central and southern Europe. All Spain (with the Baleares); scarcer in the central Ebro Valley and the South Submeseta. 0-2060 m a.s.l. Woodland, transitional woodland and woodland margins. Caves. Massive nursery colonies; smaller hibernating colonies. Myotis bechsteinii Across central and southern Europe (including islands). Mainly in the Cantabrian margen and the Central Range; very scarce. 0-1500 m a.s.l. Woodland. Mainly caves. Small nursery colonies; solitary hibernation. Myotis emarginatus From the South of the Netherlands and Germany across southern Europe. All Spain (with the Baleares); very scarce, especially in the most internal areas. 0-1700 m a.s.l. Woodlands; frequently avoiding the most closed areas. Caves. Nursery colonies. Myotis daubentonii Almost all Eurpe; scarcer at the southern margins of the Medit. peninsulas. Across the northwestern Peninsula, sporadically in the Medit. margin. 0-1600 m a.s.l. Always linked to water bodies. Caves, treeholes. Small nursery colonies; solitary hibernation. Plecotus auritus All the palaearctic region. Mountain ranges of the northern Peninsula. 0-1600 m a.s.l. Mature woodlands. Caves, treeholes. Nursery colonies; solitary hibernation. Plecotus austriacus Middle latitudes, from England to southern Europe. All Spain (with the Baleares); not very abundant but frequent. 0-2100 m a.s.l. Woodland, transitional woodland and dry, seasonal meadows. Caves, treeholes. Nursery colonies; solitary hibernation. Pipistrellus kuhlii Across southern Europe. All Spain (with the Baleares and the Canaries); except north-western margin. 0-1500 m a.s.l. Mainly open woodland; but high synanthropy. Tree-holes and crevices. Small to medium nursery colonies. Pipistrellus nathusii All Europe from Scandinavia to the Medit. peninsulas. Mainly limited to northern Peninsula; very scarce. 0-900 m a.s.l. Woodland. Tree-holes, crevices. Small to medium nursery colonies. Hypsugo savii Across the Medit. Europe. Almost all Spain (with the Canaries); scarce. 0-3300 m a.s.l. All type of habitats. Tree-holes, crevices. Small to medium nursery colonies. Miniopterus schreibersii Across the southern Europe. All Spain (with the Baleares). 0-1400 m a.s.l. Open and woodland areas; rocky habitats where caves or crevices occur. Caves, crevices. Massive nursery and hibernation colonies. Table 2. Synthetic notes on current distribution, habitat preferences and roosting habits for the bat species considered in this work; m a.s.l.: meters above sea level. Data obtained from Palomo et al. (2007). Tabla 2. Notas sintéticas sobre la distribución actual, las preferencias de hábitat y los tipos de refugio habituales para las especies de murciélagos consideradas en este trabajo; m a.s.l.: metros sobre el nivel del mar. Datos obtenidos de Palomo et al. (2007). 119 4.3.1. Miniopterus Bonaparte, 1837 • Miniopterus schreibersii (Kuhl, 1817), Schreibers’ bat (present habitat and distribution in Table 3). MATERIAL (Figure 4D; 5D; Table 1): 1 hu. (d. e. +diap.); 1 C; 1 m2. DESCRIPTION: This is a medium-sized bat in relation to other cave-dwelling bats. The C has a nearly oval occlusal outline. The apex and the root are aligned. The cingulum is continuous, slightly irregular and not very thick. The crown has four deep longitudinal furrows, one of them in the distolabial margin, the others on the lingual side. The lower molars are of the nyctalodont type and present a thin and regular cingulum. The m2 trigonid is open and shows a small lingual cingulum. The lingual cusplets are almost aligned except for the hypoconulid, which has a labial position. The metaconid is the highest lingual cusp; the unions between the cusplets are deep depressions. The entocristid forms a marked angle with the entoconid. The paralophid is concave. The distal humeral epiphysis presents a long, flattened blade-shaped styloid process. The antecubital fossa is well-developed. In external view, the condyle dips slightly to the trochlea. The furrows separating the condyle, trochlea and epicondyle are rather deep, the furrow between the latter two being the deepest. Taxon NISP MNI % Habitat OD OH Wo Ro Wa Rhinolophus ferrumequinum 17 5 33.3 0.8 0.2 Rhinolophus hipposideros 1 1 6.7 0.6 0.2 0.2 Myotis myotis 16 2 13.3 0.8 0.2 Myotis cf. bechsteinii 1 1 6.7 0.9 0.1 Myotis daubentonii 3 1 6.7 0.2 0.2 0.6 Myotis emarginatus 4 1 6.7 0.4 0.4 0.2 M. emarginatus/daubentonii 1 - - - - - - - Plecotus gr. auritus/austriacus 4 2 13.3 0.2 0.7 0.1 Hypsugo savii vel Pipistrellus gr. kuhlii/nathusii 1 1 6.7 0.2 0.2 0.5 0.1 M. schreibersii 3 1 6.7 0.2 0.2 0.4 0.2 TOTAL 51 15 100 Table 3. Quantitative presence indices for the taxa making up the total bat assemblage of Aguilón P7, and distribution by habitat (according to Palomo et al. 2007). NISP: number of identified specimens; MNI: minimum number of individuals; OD: open dry; OH: open humid; Wo: woodland/woodland margins; Ro: rocky; Wa: water. Tabla 3. Índices de presencia cuantitativos para los taxones que componen el conjunto de quirópteros fósiles de Aguilón P7, y distribución por hábitats (de acuerdo con Palomo et al. 2007). NISP: número de especímenes identificados; MNI: número mínimo de individuos; OD: abierto y seco; OH: abierto y húmedo; Wo: bosque/márgenes de bosque; Ro: roquedal; Wa: agua. DISCUSSION: According to Sevilla (1988), the deep longitudinal furrows of the C and the morphology and disposition of the m2 cusplets described above are diagnostic for the species Miniopterus schreibersii, as is the distal humeral epiphysis, which presents a blade-shaped styloid process and deep external furrows. 120 All chiropteran fossil remains were recovered from the AGP-7 assemblage totalling 51 specimens. Every specimen has been described and assigned to a taxon. Nine taxa of the order Chiroptera have been identified (Table 3). The post-cranial remains in the bat fossil assemblage of AGP-7 represent less than 8% of the total, the dominant elements are isolated teeth while complete bones are scarce (Table 4). Teeth show different colours from white to dark brown (e.g., Figure 4C, I). Clear evidence of digestion is only observed in one humerus affecting its olecranon fossa (Figure 5C). Around 25% of the remains are partially affected by manganese oxide mineralization (e.g., Figure 4A, F; 5D), which is a common post-burial alteration incave-sediments (Bennàsar-Serra 2010); only one isolated tooth is affected by carbonate concretion. Notably, 85% of dental remains belonged to subadults showing no teeth-wear; only a few dental specimens of Rhinolophus ferrumequinum (e.g., Figure 4H) and Myotis myotis belonged adult individuals. The abundance of such typical cave-dwelling bats as R. ferrumequinum and M. myotis suggests that both taxa were accumulated by in situ death within the cave. However, the scarce complete bones, the differential loss of post-cranial remains and the dominance of isolated teeth indicate some grade of transport. We propose a process of dragging-out of the remains from an inner hall of the cave where the in situ accumulation actually took place. Both taxa show a mixed age composition with subadults and old adults, which is the typical pattern of hibernating colonies thanatocenosis (López-García & Sevilla 2012). Element N % max (fr) 3 5.9 M 4 7.8 C 6 11.8 P2 1 2 P4 3 5.9 md 2 3.9 md (fr) 2 3.9 c 3 5.9 p4 3 5.9 m 12 23.5 m (fr) 8 15.7 hu (d. e. + diap.) 4 7.8 TOTAL 51 100 Table 4. Quantitative data for the osteological composition of the total bat assemblage of Aguilón P7. n: number of elements; %: percentage of the whole bat assemblage constituted by each element. Tabla 4. Datos cuantitativos para la composición osteológica del conjunto total de quirópteros fósiles de Aguilón P7; n: número de elementos; %: porcentaje que representa cada elemento sobre el total de la muestra. Some minority taxa in AGP-7 assemblage are also typical cave-dwelling species, such as Rhinolophus hipposideros, Myotis bechsteinii, Myotis emarginatus or Miniopterus schreibersii. On the other hand, some others rarely roost in Iberian caves: Myotis daubentonii, Plecotus gr. auritus/austriacus, Hypsugo savii and Pipistrellus gr. kuhlii/nathusii (Palomo et al. 2007), from which at least one specimen shows marks of digestion. A relatively high diversity of the bat assemblage together with a low proportion of bat fossils in the entire small vertebrate sample (bat remains represent less of the 5% of the total recovered remains of small vertebrates) is 121 the characteristic pattern of an owl-accumulated assemblage (Kowalski 1995; López-García & Sevilla 2012). Our proposal for this group is that probably both processes (owl-predation and death within the cave) contributed to the accumulation. The near-exclusive presence of subadults could be explained as the typical pattern of nursery colonies thanatocenosis (LópezGarcía & Sevilla 2012) or as a higher vulnerability to predation for young bats (Petrželková et al. 2004; Rosina & Shokhrin 2011). The results of our habitat weighting analysis suggest a patched landscape where woodland and transitional woodland areas would dominate, alternating with seasonal meadows (Figure 6). The occurrence of the typical cave-bats Rhinolophus ferrumequinum, Rhinolophus hipposideros, Myotis myotis and Miniopterus schreibersii indicates the presence of exposed rock areas with cavities and/or fissures where they would roost. The existence of some surface water bodies is a limiting factor for the taxa Myotis daubentonii and Rhinolophus hipposideros. Although all the species identified in the bat assemblage from AGP-7currently inhabit the Iberian Peninsula, no similar community has been reported in the central Ebro Valley. However, similar communities are known in other Iberian regions: the eastern Cantabrian margin, the Sierra de Guadarrama (central Iberia) and the Sierra de Francia (central-western Iberia) (Palomo et al. 2007); all these localities are under the influence of an oceanic climate. However, the lack of studies of present-day bat communities in the area of the central Ebro Valley must also be taken into account. Our proposal, based on the analysis of the bat assemblage from AGP-7, is that the area surrounding the locality was characterized by a mosaic of forest and meadows habitats with transitional areas, where the water supply was great enough to support a rich vegetation cover and to maintain a generally wetter, more oceanic-influenced climate than nowadays in the area. The other fossil mammals from AGP-7 consist of taxa with highly diverse habitat preferences, which is consistent with the patched landscape obtained with bats. The dominant small mammal at AGP-7 is Iberomys cabrerae, an endemic Iberian species adapted to a Mediterranean climate and evergreen meadows (CuencaBescós et al. 2010a; López-García & Cuenca-Bescós 2012); other small mammals with a lower presence show preferences for woodland (Apodemus sp.) or rocky, snow areas, such as Chionomys nivalis. The large mammals are eurythermal species with preference for temperate climate. The herbivorous mammals of the association, of which Cervus elaphus is the dominant taxon, points to a landscape characterized by a mosaic of forest and open habitats with transitional areas as the chiropteran association does. 122 Figure 6. Habitat composition percentages inferred from the bat fossil assemblage of Aguilón P7 (excluding the material from sector F). OD: open dry; OH: open humid; Wo: woodland/woodland margins; Ro: rocky; Wa: water. The most abundant taxa in the assemblage are A: Rhinolophus ferrumequinum ; B: Myotis myotis ; C: Plecotus gr. auritus / austriacus . Figura 6. Composición del paisaje por porcentajes representados por cada hábitat, inferido a partir del conjunto de quirópteros fósiles de Aguilón P7 (excluyendo el material del sector F). OD: abierto seco; OH: abierto húmedo; Wo: bosque/márgenes de bosque; Ro: roquedal; Wa: agua. Los taxones más abundantes en la asociación son A: Rhinolophus ferrumequinum ; B: Myotis myotis ; C: Plecotus gr. auritus / austriacus . Several Late Pleistocene bat assemblages have been studied all along Spain (Table 5) although this is the first report from the Ebro Valley region. The dominant taxon in AGP-7 site is R. ferrumequinum, which is a common species in Pleistocene Iberian sites; regarding the two following taxa in terms of abundance, Myotis myotis is also a common species, but Plecotus gr. auritus/austriacus is rather uncommon (López-García 2008; Sevilla 1988). Besides, other common species in Quaternary sites, such as Rhinolophus gr. euryale/mehelyi and Miniopterus schreibersii are respectively absent or poorly represented in AGP-7; both of them are markedly thermophilic (Sevilla 1988). The assemblage includes a rare species in the Iberian Pleistocene: Myotis daubentonii, which has only been reported in one other Iberian locality: Quibas (Lower Pleistocene, Murcia, Spain), a cool-period site (Agustí et al. 2009). Finally, a remarkable characteristic of the AGP-7 site is its high bat diversity despite of the small amount of remains recovered. Considering other Iberian sites aged MIS 3 (Table 5), only La Carihuela (Granada) has a more diverse bat association than AGP-7, having been identified 14 taxa in there (Sevilla 1988) among which are all the taxa identified in AGP-7. Another relatively diverse site is El Reguerillo (Madrid) where seven bat taxa have been identified although this assemblage rather differs from the one in Aguilón in terms of taxonomic composition (Sevilla 1988; Table 5). 123 Rhinolophus ferreumequinum Rhinolophus mehelyi Rhinolophus euryale Rhinolophus euryale/mehelyi Rhinolophus hipposideros Rhinolophus sp. Myotis myotis Myotis bythii Myotis myotis/blythii Myotis bechsteini Myotis nattereri Myotis emarginatus Myotis daubentonii Myotis capaccinii Myotis sp. Eptesicus serotinus Eptesicus sp. Plecotus auritus Plecotus austriacus Plecotus auritus/austriacus Barbastella barbastellus Nyctalus lasiopterus Nycatlus leisleri Pipistrellus pipistrellus Pipistrellus sp. H. savii - P. kuhlii/nathusii Miniopterus schreibersii Miniopterus sp. Tadarida teniotis Aguilón P7 x x x cf. x x x x x North Cueva de Covalejos x Lezetxiki x Labeko Koba x Center Cueva Millán x El Reguerillo x x x x x x x Cueva de la Buena Pinta (U2) x x x x x Northeast Gabasa x x x x Cova de l'Arbreda (G-H) x x x Cova de l'Arbreda (I) x x Cova de Teixoneres (II-III) x x x x x Olopte B x x x x x Galls Carboners x x x x x Abric Romaní (E-O) x x x x Cova dels Xaragalls (C3-C8) x x x x x E. Cova Negra x x South La Carihuela x x x x x x x x x x x x x x Ibex Cave cf. x Zafarraya x x x Table 5. Iberian Late Pleistocene (MIS 3) bat assemblages. Data obtained from Burjachs et al. (2012), López-García (2008), López-García et al. (2012a, b, 2014a), Sevilla (1988). Tabla 5. Asociaciones fósiles del Pleistoceno Superior ibérico (MIS 3). Datos obtenidos de Burjachs et al. (2012), López-García (2008), López-García et al. (2012a, b, 2014a); Sevilla (1988). 124 The following species were identified in a small set of bat remains obtained from AGP-7 (MNI = 15): Rhinolophus ferrumequinum, Rhinolophus hipposideros, Myotis myotis, Myotis cf. bechsteinii, Myotis emarginatus, Myotis daubentonii, Plecotus gr. auritus/austriacus, Hypsugo savii vel. Pipistrellus gr. kuhlii/nathusii and Miniopterus schreibersii. All the identified bat taxa from AGP-7 presently inhabit the Iberian Peninsula, but the association is more typical of regions with an oceanic climate and woodland environments than the extant conditions in the Aguilón surrounding area. Our conclusion is that the area surrounding the AGP-7 locality presented a heterogeneous vegetation structure composed of an alternation of forest and meadow zones, where the water supply was great enough to support a rich vegetation cover and to maintain generally wetter, rather more oceanic-influenced climate conditions than nowadays. Further studies on Late Pleistocene sites in the region of the Ebro Valley will be of interest in order to obtain a complete overview of the state of chiropters in this area and period; for the moment only one Iberian site with this age, La Carihuela, is comparable with AGP-7 in terms of diversity and taxonomic composition. 125 126 Los Batanes C4 es un yacimiento de cueva en los Pirineos españoles. La edad mínima del sedimento se determinó en 15234 ± 223 BP mediante datación por radiocarbono. La cueva se abre en el margen norte de un afluente oriental del río Gállego, a una altitud de 1025 m. Los pequeños vertebrados registrados son principalmente murciélagos, en orden de abundancia Rhinolophus euryale, Rhinolophus ferrumequinum, Myotis sp. y Miniopterus schreibersii. La asociación sugiere que en el momento de la acumulación el clima era aproximadamente similar al clima actual, por lo que se ubicaría dentro de un período de retroceso local de la capa de hielo en el Valle de Gállego durante el Máximo Tardiglaciar. Se trata del registro fósil de estas especies de Rhinolophus a mayor altitud en el Cuaternario ibérico, y demuestra que el rango altitudinal de R. euryale fue similar al actual durante los períodos favorables del Máximo Tardiglaciar. Esto podría indicar la gran rapidez de este taxón en extenderse hacia regiones más altas en el momento en el que las condiciones climáticas lo permitían. Los Batanes C4 is a cave-site in the Spanish Pyrenees, the minimum sediment calendar age was determined to be 15234 ± 223 BP by radiocarbon dating. The cave opens on the northern bank of an eastern tributary of the River Gállego, at an altitude of 1025 m. The small vertebrates recorded are mainly bats, in order of abundance Rhinolophus euryale, R. ferrumequinum, Myotis sp. and Miniopterus schreibersii. The association suggests that at the time of the accumulation the climate was reasonably similar to the current climate; we situate it within a period of local retreat of the ice-cover in the Gállego Valley during the Lateglacial. This is the highest record of these species of Rhinolophus in the Iberian Quaternary, showing that the R. euryale altitudinal range was similar to its extant range during the favourable periods of the Lateglacial. This could indicate that this taxon was relatively quick in spreading into higher regions whenever climate conditions allowed it. 127 Los Batanes Cave C4 (Biescas, northern Spain, Figure 1a) is a small karstic cavity (Figure 1b) located in the Tendeñera Range, on the southern side of the Pyrenees, at an altitude slightly above 1,000 m a.s.l. (metres above sea level). This is one of the Pyrenean cavelocalities with late Pleistocene sedimentary fill that have been prospected by the Aragosaurus Group ― a research group on Mesozoic and Quaternary vertebrate palaeontology from the University of Zaragoza (UNIZAR) ― in recent years. The field-work at this locality forms part of an overall prospection plan whose main goal is to expand what is known of the Pleistocene faunas on the Spanish side of the Pyrenees, which is still very scarce when compared to the French side (Clot & Evin 1986; Núñez-Lahuerta et al. 2018; Sauqué et al. 2015, 2017; among others). The research is part of the project 'Recovery of palaeontological remains, cataloguing and dating of the Pleistocene-Holocene deposits of Huesca Pyrenees caves', which is headed by Dr. Raquel Rabal-Garcés and Dr. Victor Sauqué-Latas (Sauqué et al. 2015) and focuses mainly on completing the Quaternary karst-filling record. A palaeontological excavation was performed at Los Batanes after the discovery of several large-mammal fossil remains belonging to the extinct Pyrenean wild goat Capra pyrenaica pyrenaica (commonly named “bucardo”) within the cave (Sauqué et al. 2017). A mixed team with participants from the Aragosaurus Group together with the Speleological Centre of Aragón (CEA) and the Pyrenean Institute of Ecology (IPE) took part in a field campaign at the site in August 2015 (Sauqué et al. 2015). When the sediment extracted had been adequately processed (washed and sieved), a notable assemblage of small-vertebrate remains was found, with a predominance of bats. Subsequently, the chiropteran assemblage from Los Batanes was studied in order to identify the species recorded and to provide new data on the late Pleistocene bat distribution in the region of the Spanish Pyrenees. Horseshoe bats belong to the family Rhinolophidae, formed by a single genus, Rhinolophus, of which four species currently inhabit the Iberian Peninsula: Rhinolophus ferrumequinum, Rhinolophus euryale, Rhinolophus mehelyi and Rhinolophus hipposideros. These are smallto mediumsized bats that feed mainly on insects, and the group is characterized by a complex horseshoeshaped nasal appendage which gives them their common name. This external structure constitutes an adaptation to a very derived system of echolocation, which consists of the emission of calls through the nose; these calls are directed and focused by the multiple skin folds forming the nasal appendage (Dietz et al. 2009; Palomo et al. 2007; among others). Despite the great variety of habitats and roosts available for bats in Aragonese territory, largely consisting of Mesozoic and Tertiary limestone terrains, the studies of bats in this area are not very abundant when compared to other regions in Spain (work on extant populations from the last two decades: Alcalde et al. 2008; Bafaluy-Zoriguel 1997, 1999, 2000; Garin et al. 2003; Woutersen & Bafaluy-Zoriguel 2001; among others). Three Rhinolophus species are currently present in the Aragonese Pyrenees, with a discontinuous pattern of distribution: the greater horseshoe bat R. ferrumequinum, the Mediterranean horseshoe bat R. euryale and the lesser horseshoe bat R. hipposideros (Alcalde et al. 2008). The studied record of fossil and subfossil horseshoe bats in the Iberian Pyrenees, the pre-Pyrenees and nearby areas is not very abundant either. In the upper Pleistocene and prior to the LGM (Last Glacial Maximum), all 230 Tabla 1. Medidas de los especímenes de quirópteros fósiles del yacimiento Aguilón P7. Las medidas están expresadas en milímetros; elem: elemento; n: número de elementos medidos; min: valor mínimo; max: valor máximo; M: media; SD: desviación estándar.…………………..……………………….………………115 Tabla 2. Notas sintéticas sobre la distribución actual, las preferencias de hábitat y los tipos de refugio habituales para las especies de murciélagos consideradas en este trabajo; m a.s.l.: metros sobre el nivel del mar. Datos obtenidos de Palomo et al. (2007)…………………………………………………………………………117 Tabla 3. Índices de presencia cuantitativos para los taxones que componen el conjunto de quirópteros fósiles de Aguilón P7, y distribución por hábitats (de acuerdo con Palomo et al. 2007). NISP: número de especímenes identificados; MNI: número mínimo de individuos; OD: abierto y seco; OH: abierto y húmedo; Wo: bosque/márgenes de bosque; Ro: roquedal; Wa: agua……………………………………………………..118 Tabla 4. Datos cuantitativos para la composición osteológica del conjunto total de quirópteros fósiles de Aguilón P7; n: número de elementos; %: porcentaje que representa cada elemento sobre el total de la muestra…………….119 Tabla 5. Asociaciones fósiles del Pleistoceno Superior ibérico (MIS 3). Datos obtenidos de Burjachs et al. (2012), López-García (2008), López-García et al. (2012a, b, 2014a); Sevilla (1988)…………………………122 Capítulo 7. Los Batanes (Biescas, España), un refugio para los murciélagos de herradura en los Pirineos durante el Pleistoceno final…………………………………………………125 Tabla 1. Presencia en términos de NISP (número de especímenes identificados) y MNI (número mínimo de individuos de cada taxón identificado……………………………………………………………………...131 Tabla 2. Lista de material recuperado de cada taxón de quiróptero; Elem: elemento; Lat (lateralidad); n: número de especímenes; abreviaturas anatómicas en apartado 3.3. Abbreviations………………………………….135 Tabla 3. Caracterización biométrica de los dientes y humeros de los quirópteros fósiles de la Cueva de Los Batanes; Elem: elemento; Meas: medida; n: número de especímenes medidos; min: valor mínimum de la muestra (mm); max: valor máximo de la muestra (mm); M: valor medio (mm); SE: error estándar (mm); SD: desviación estándar (mm). Abreviaturas anatómicas en apartado 3.3. Abbreviations…………………………………..138 Tabla 4. Abundancia relativa de los principales elementos esqueléticos recuperados en los Batanes y asignados al género Rhinolophus; Elem: elemento; Ri: abundancia relativa de elementos en la muestra; Ni: mínimo número de elementos en la muestra; Ei: número de elementos en un individuo. Abreviaturas anatómicas en apartado 3.3. Abbreviations………………………………………………………………………………..………………..140 Capítulo 8. Nuevos hallazgos de restos de quirópteros fósiles y subfósiles en las sierras interiores del Pirineo aragonés………………………………………………………….143 Tabla 1. Lista de material estudiado, n: número de elementos, elem: elemento, cr: cráneo, mx: maxilar, I: incisivo superior, C: canino superior, P: premolar superior, M: molar superior, md: mandíbula, i: incisivo inferior, c: canino inferior, p: premolar inferior, m: molar inferior, co: cóclea, at: atlas, ax: axis, clav: clavícula, esc: escápula, est (ma): manubrio esternón, est (b): cuerpo esternón, hu: húmero, ra: radio, mtcp: metacarpo, mtpd: metapodial, pelv: pelvis, sac: sacro, fe: fémur, ti: tibia, fi: fíbula, vert: vértebra, cost: costilla, fr: fragmento…158 Tabla 2. Molar measurements (in mm) of the identified bat species; n: number of specimens; min: minimum; max: maximum; M: media; SE: standard error; SD: standard deviation…………………………………….159 Tabla 3. Mínimo número de individuos por taxón y yacimiento: sin paréntesis, individuos recuperados del relleno sedimentario; entre paréntesis, individuos hallados en superficie……………………………………162 231 Tabla 4. Número de individuos que pueden asignarse a un grupo de edad en base al desgaste dental mostrado; a: subadulto (sin desgaste dental); b: adulto (desgaste dental moderado); c: adulto mayor (desgaste dental intenso); sedim.: sedimento; superf.: superficie…………………….……………………………………………………164 PARTE 4. Discusión y conclusiones generales de la tesis Capítulo 9. Discusión general…………………………………………………………...167 Tabla 1. Presencia de quirópteros fósiles en el registro del Pleistoceno Inferior de la mitad norte de la península ibérica……………………………………………..…………………………………..………………………174 Tabla 2. Presencia de quirópteros fósiles en el registro del Pleistoceno Medio de la mitad norte de la península ibérica………………………………………………………………………………………………..….…….175 Tabla 3. Presencia de quirópteros fósiles en el registro del Pleistoceno Superior de la mitad norte de la península ibérica……………………………………………………………………………………………………..…..177 Tabla 4. Presencia de quirópteros fósiles en el registro del Holoceno de la mitad norte de la península ibérica….178 Tabla 5. Presencia del complejo de especies Myotis myotis/Myotis blythii en el registro del Cuaternario de la península ibérica……………………………………………………………………………………………..182 Tabla 6. Síntesis de los principales métodos de aproximación paleoclimática y paleoambiental empleados en asociaciones fósiles de pequeños vertebrados, y adecuación de su uso a las asociaciones fósiles de quirópteros….….184 Tabla 7. Relación entre diversidad en la asociación de quirópteros y tipo de ocupación humana en los yacimientos de la Sierra de Atapuerca; presencia de las especies de quirópteros más frecuentes en los yacimientos (Rhinolophus ferrumequinum, Rhinolophus mehelyi, Rhinolophus mehelyi/euryale, Myotis myotis, Myotis myotis/blythii, Miniopterus schreibersii); N sp: número de especies de quirópteros; spt: número de especies de quirópteros termófilas; ocup M. myotis: tipo de uso de la cueva de la especie M. myotis; ocup. humana: tipo de uso de la cueva por parte de la población humana; ind: industria lítica……………………………………………………………………..…………….188 232 Capítulo 1. Introducción……………….…………………………………………………….1 Figura 1. Anatomía básica de los quirópteros; 1: cráneo; 2: mandíbula; 3: escápula; 4: húmero; 5: radio; 6: ulna; 7: metacarpo II; 8: falanges; 9: pelvis; 10; fémur; 11: tibia; 12: fíbula; 13: espolón; 14: dedo I; 15: dedo II; 16: dedo III; 17: dedo IV; 18: dedo V; 19: dactilopatagio; 20: plagiopatagio; 21: uropatagio; 22: cola. Modificado de de Paz & Benzal (1990)……………………………………………………………………………………………….2 Figura 2. Árbol filogenético de los mamíferos, con los cuatro clados principales de mamíferos placentados (Afrotheria, Xenarthra, Laurasiatheria y Euarchontoglires) y la posición del orden Chiroptera (modificado de Foley et al. 2016)……………………………………………………….…………………………………….4 Figura 3. Relaciones filogenéticas e historia evolutiva del orden Chiroptera. Subórdenes tradicionales; 1: Megachiroptera; 2: Microchiroptera; subórdenes según Teeling et al. (2005); 3: Yinpterochiroptera; 4: Yangochiroptera. Modificado de Simmons (2005) y Teeling et al. (2005)……………………………………5 Figura 4. Localización geográfica de los yacimientos ibéricos del Pleistoceno Inferior con registro fósil de quirópteros (círculos rojos: localidades previas; círculos blancos: aportaciones de esta tesis). 1: Atapuerca (Sima del Elefante, Galán et al. 2016a; Gran Dolina, Capítulo 4); 2: Pontón de la Oliva (Sesé & Ruiz-Bustos 1992); 3: Almenara-Casablanca (Agustí et al. 2011); 4: Quibas (Sevilla et al. 2014); 5: Cueva Victoria (Sevilla 2012); 6: El Chaparral (Giles-Pacheco et al. 2011)………………………………………………………………………...7 Figura 5. Localización geográfica de los yacimientos ibéricos del Pleistoceno Medio con registro de quirópteros (círculos rojos: localidades previas; círculos blancos: aportaciones de esta tesis). 1: El Guardo (Sevilla 1988); 2: Atapuerca (Sima del Elefante, López-García et al. 2011b; Gran Dolina, Capítulo 4; Galería-Zarpazos, Capítulo 5; Cuenca-Bescós & García, 2007; Galindo-Pellicena et al. 2011); Sima de los Huesos, Capítulo 5); 3: Mollet (LópezGarcía et al. 2014c; Maroto et al. 2012); 4: Prádena (Sevilla 1988); 5: Cova del Rinoceront (Daura et al. 2015); 6: El Congosto (Alberdi et al. 1977) y Áridos-1 (López-Martínez 1980); 7: Son Bou (Reumer 1982); 8: La Salema (Marquina-Blasco et al. 2016); 9: Las Yedras (Sevilla 1988); 10: Las Grajas (Sevilla 1988); 11: El Higuerón (Sevilla 1988)……………………………………………………………………………………………….……………8 Figura 6. Localización geográfica de los yacimientos ibéricos del Pleistoceno Superior con registro de quirópteros (círculos rojos: localidades previas; círculos blancos: aportaciones de esta tesis). 1: Valdavara-1 y 3 (López-García et al. 2011a; Vaquero et al. 2018); 2: Las Caldas (Laplana et al. 2006); 3: Cueva de las Aguas (Sesé 2016); 4: Cueva de Covalejos (Sesé 2005); 5: El Castillo (Sesé 2017); 6: El Mirón (Cuenca-Bescós et al. 2009); 7: Ventalaperra (Murelaga et al. 2007); 8: Laminak (Pemán 1994); 9: Erralla (Pemán 1985); 10: Labeko Koba (Pemán 2000), Lezetxiki (Altuna 1972); 11: Aitzbitarte (Altuna 1972); 12: Amutxate (Sesé 2014); 13: Atapuerca (El Portalón, López-García et al. 2010b; El Mirador, Bañuls-Cardona et al. 2017); 14: Cueva Millán (Álvarez et al. 1992); 15: Estebanvela (Sesé 2007); 16: Pinilla del Valle (Camino, Arsuaga et al. 2012; Cueva de la Buena Pinta, Baquedano & Laplana 2006); 17: Villacastín (Arribas 1994); 18: El Reguerillo (Sevilla 1988); 19: PRERESA (Sesé et al. 2011); 20: Los Casares (Mingo-Álvarez et al. 2014); 21: Aguilón P7 (Galán et al. 2016b); 22: Los Batanes (Galán et al. 2018a); 23: Cueva de los Moros de Gabasa (Blasco-Sáncho 1995); 24: Cova Colomera (López-García & CuencaBescós 2010); 25: Xaragalls (López-García et al. 2012a), Gals Carboners (López-García et al. 2014a); 26: Olopte (López-García 2008); 27: Cova de l’Arbreda (Alcalde & Galobart 2002; López-García & Cuenca-Bescós 2010); 28: Teixoneres (López-García et al. 2012b, 2014b); 29: Abric Romaní (Burjachs et al. 2012); 30: macizo del Garraf (Villalta & Crusafont 1950), Cova del Rinoceront (Daura et al. 2015); 31: Cova del Gegant (López-García et al. 2014b), Cova del Muscle (López-García 2008); 32: Maltravieso-Chimeneas (Bañuls-Cardona et al. 2012); 33: Cova Negra (Guillem 2009); 34: La Carihuela (Sevilla 1988); 35: Cueva del Agua (Sevilla 1988); 36: Zafarraya (Barroso-Ruiz et al. 2003; Barroso & Desclaux 2006); 37: Gorhams Cave (López-García et al. 2011c)………………………………………………………………………………………………..………….9 233 Figura 7. Localización geográfica de los yacimientos ibéricos del Holoceno con registro de quirópteros (círculos rojos: localidades previas; círculos blancos: aportaciones de esta tesis). 1: Valdavara-1 (López-García et al. 2011a); 2: El Mirón (Cuenca-Bescós et al. 2009); 3: Ekain (Zabala 1984) y Urtiagako Leizea (Altuna 1972); 4: Marizulo (Altuna 1972); 5: El Mirador (Bañuls-Cardona et al. 2017); 6: Secús (cuevas B-9 y B-8, Capítulo 8); 7: Lecherines (cueva D-2, Capítulo 8); 8: Cova Colomera (Oms et al. 2009); 9: Cova de la Guineu (Galobart et al. 1991); 10: Can Sadurní (Millán & Blanch 1989); 11: Cueva de la Buena Pinta (Baquedano & Laplana 2006); 12: cueva de la Ventana (Sánchez-Marco et al. 2005); 13: La Sarsa (Sevilla 1988) y Cova Bolumini (Guillem 1999); 14: Cova de les Cendres (Guillem 1999)……………………………………………………………………..10 Figura 8. Proceso de transporte de las muestras desde la excavación arqueológica hasta el centro de lavadotamizado en Atapuerca; a: excavación del yacimiento de la Gran Dolina; b: acumulación de las muestras de sedimento extraído en la excavación almacenadas en sacos; c: etiqueta de una muestra de sedimento correspondiente a la campaña de excavación del año 2014, procedente del yacimiento Trinchera-Dolina, unidad TD10.3, cuadro H13 y profundidad 240-250 cm; d: organización de los sacos de sedimento en el centro de lavado-tamizado, agrupados por yacimientos y distribuidos en cuadriculas. Autoría fotos: Julia Galán, Carmen Núñez, Mercedes Conde……………………………………………………………………………………12 Figura 9. Procesado de las muestras de sedimento el centro de lavado-tamizado en Atapuerca; a: llenado de cubos; b: remojado de las muestras; c: estructura de andamios para sostener los puestos de lavado-tamizado, cada uno formado por una columna de tamices y dos mangueras ; d: volcado de cubos de muestra húmeda sobre la columna de tamices; e: eliminación de la matriz arcillosa con la ayuda de la corriente de agua para obtener el concentrado de sedimento formado por pequeños clastos y restos fósiles; f: secado de cada muestra de concentrado de sedimento. Autoría fotos: José Luis Barco, Mercedes Conde…………………………….13 Figura 10. Procesado de las muestras en la Universidad de Zaragoza; a: muestra para triado, compuesta por pequeños clastos y fragmentos fósiles; b: triado de las muestras con lupa binocular; c: restos fósiles de quirópteros triados; d: toma de imágenes de los restos con cámara digital acoplada a la lupa binocular; e: toma de medidas de los restos con calibre electrónico………………..…………………………………………….15 Figura 11. Esqueleto craneal; a: serie dental superior derecha en vista oclusal; 1, metastilo; 2, parastilo; 3, metacresta; 4, paracresta; 5, metacono; 6, paracono; 7, protocono; 8, cíngulo; b: serie dental inferior derecha en vista oclusal; 1, talónido; 2, trigónido; 3, hipoconúlido; 4, entocónido; 5, entocréstida; 6, metacónido; 7, paracónido; 8, hipocónido; 9, paracónido; 10, cíngulo; c: cráneo en vista ventral y dorsal; 1, premaxilar; 2, maxilar; 3, arco cigomático; 4, lámina horizonal del palatino; 5, coana; 6, cóclea; 7, forámen magnum; 8, escotadura nasal; 9, rostro; 10, cavidad craneal; d: mandíbula derecha en vista posterior y labial; 1, proceso coronoides; 2, proceso articular; 3, proceso angular; 4, rama mandibular; 5, cresta masetérica; 6, cuerpo mandibular; 7, forámen mentoniano. Escala=1 mm…………………………………………………………..………………………16 Figura 12. Esqueleto postcraneal, principales huesos descritos; a: clavícula derecha, vista superior e inferior; 1, extremo esternal; 2, extremo acromial; b: escápula derecha, vista dorsal y ventral; 1, borde superior; 2, ángulo superior; 3, espina; 4, fosa supraespinal; 5, fosa infraespinal; 6, borde medial; 7, ángulo inferior; 8, borde lateral; 9, cavidad glenoidea; 10, proceso coracoide; 11, acromion; 12, muesca supraescapular; c: esternón; 1, manubrio; 2, cuerpo esternón; d: húmero derecho en vista externa e interna; 1, troquíter; 2, cresta pectoral; 3, diáfisis; 4, fosa radial; 5, epicóndilo; 6, cóndilo; 7, tróclea; 8, proceso estiloide; 9, epitróclea; 10, fosa antecubital; 11, fosa lateral; 12, cresta ventral; 13, cresta dorsal; 14, troquín, 15, cabeza; e: radio derecho en vista ventral y dorsal; 1, barra longitudinal; 2, superficie articular; 3, fosa de inserción del bíceps; 4, barra transversal; 5; engrosamiento de la barra longitudinal; 6, proceso proximal; 7, diáfisis; 8, apófisis ulnar; f: epífisis proximal del segundo metacarpo derecho; g: epífisis proximal del tercer metacarpo derecho; h: epífisis proximal del cuarto metacarpo derecho; i: epífisis proximal del quinto metacarpo derecho; j: pelvis derecha en vista lateral y mesial; 1, ilio; 2, espina púbica; 3, púbis; 4, isquio; 5, acetábulo; 6, foramen obturador; k: fémur derecho en vista ventral y dorsal; 1, cabeza; 2, trocánter menor; 3, trocánter mayor; 4, cresta medial; 5, cresta lateral; 6, diáfisis; 7, cóndilo medial; 8, cóndilo lateral; l: tibia derecha en vista dorsal y ventral; 1, cóndilo lateral; 2, tuberosidad; 3, cóndilo medial; 4, diáfisis; 5, maléolo medial. Escala=2 mm…………………………………………….……………………………………17 234 PARTE 1. Biometría de poblaciones actuales de Myotis myotis/Moytis blythii Capítulo 2. Biometría craneal del complejo Myotis myotis/Myotis blythii en la península ibérica: nuevos data para el estudio del registro fósil……………………………………………..19 Figura 1. Distribución geográfica actual de las dos especies de murcélagos ratoneros estudiadas en este trabajo. Basado en Dietz et al. (2009) y la EMMA Database de la Societas Europaea Mammalogica (European-mammals 2017, www.european-mammals.org) …………………..……………………………………………………..20 Figura 2. Esquema de los 34 parámetros medidos en los cráneos del género Myotis (Chiroptera, Mammalia) en este trabajo (descripción de las abreviaturas en la sección “Material and Methods”); a: medidas tomadas en el cráneo, en vistas dorsal y ventral; b, medidas tomadas en la mandíbula, en vistas lateral y posterior; c: medidas tomadas en los molares, en vista oclusal, para la serie dental superior (arriba) y la serie dental inferior (abajo).23 Figura 3. Reasignación de los especímenes de la muestra; a, gráfico de dispersión de puntos, relación entre CrL (longitud total del cráneo, en mm) y CM3 (longitud total de la serie dental superior, en mm), los especímenes originalmente asignados a M. blythii en puntos grises, los originalmente asignados a M. myotis en puntos negros; b, gráfico de dispersión de puntos, relación entre M1(L1) (longitud máxima del primer molar superior, en mm) and M2(L1) (longitud máxima del segundo molar superior, en mm), los especímenes reasignados mediante las medidas craneales a M. blythii en puntos grises, los reasignados a M. myotis en puntos negros, los especímenes con tamaño craneal dentro de la variación de M. blythii pero el tamaño de los molares dentro de la variación de M. myotis en círculos blancos………………………………………………………………………………………25 Figura 4. Gráficos de dispersion de los PCA; a: análisis del craneo; b: análisis de la mandíbula; c: análisis de la serie molar superior; d: análisis de la serie molar inferior. Se han empleado como ejes los components principales primero y segundo; escala de valor propio; elipses del 95 % de confianza de cada grupo representadas; M. blythii en puntos grises, M. myotis en puntos negros, individuos anómalos en círculos blancos…………………….29 Figura 5. Diagramas de caja de los índices que expresan las mayores diferencias entre las dos especies; M. myotis en gris oscuro, M. blythii in gris claro; los puntos negros representan valores atípicos……………………….30 PARTE 2. Los yacimientos de la Sierra de Atapuerca Capítulo 3. Los murciélagos fósiles del Pleistoceno Inferior de la Unidad Inferior Roja de Sima del Elefante (Atapuerca, España)…………………………………………………...37 Figura 1. Situación geográfica y geológica del yacimiento de la Sima del Elefante; a: localización de la Sierra de Atapuerca (Burgos) en la península ibérica; b: esquema en planta del sistema kárstico de la Sierra de Atapuerca (modificado de Ortega et al. 2013); c: perfil estratigráfico simplificado de la Sima del Elefante (modificado de Cuenca et al. 2013); d: columna estratigráfica de la secuencia de TELRU (modificado de Blain et al. 2010).…39 Figura 2. Restos fósiles de quirópteros de la Unidad Roja Inferior de la Sima del Elefante. M. myotis, a: fragmento de maxila izquierda (TE9c); b: M1 izquierdo (TE9c); c: mandíbula izquierda fragmentada (TE9c); d: epífisis distal de húmero izquierdo (TE9c); e: M2 derecho (TE9c). M. schreibersii, f: mandibula izquierda (TE9c); g: epífisis distal de húmero izquierdo (TE9c). R. ferrumequinum, h: mandíbula izquierda fragmentada (TE9c)………………………………………………………………………………………………..………...43 Figura 3. Representación de la media, la desviación estándar y los valores mínimo y máximo para la longitud (en mm) de los tres molares superiores, M1 (L), M2 (L) y M3 (L), y los tres molares inferiores, m1 (l), m2 (l) y m3 (l) de especímenes del complejo Myotis myotis/Myotis blythii; a: especímenes fósiles de TD; b: individuos actuales de M. myotis (datos de Galán et al. 2018b); c: individuos actuales de M. blythii (datos de Galán et al. 2018b); n: número de medidas tomadas………………………………………………………………….……………….45 235 Figura 4. Resultados de la ponderación de hábitats. OD: hábitat abierto y seco; OH: hábitat abierto y húmedo; Wo: hábitat de bosque/margen de bosque; Ro: roquedal……………………………………………………50 Capítulo 4. Los quirópteros del Pleistoceno Inferior y Medio de la secuencia de la Gran Dolina……………………………………………………………………………………...53 Figura 1. Situación geográfica y geológica del yacimiento de la Gran Dolina; a: localización de la Sierra de Atapuerca (Burgos) en la península ibérica; b: esquema en planta del sistema kárstico de la Sierra de Atapuerca y emplazamiento de los principales yacimientos (modificado de Ortega et al. 2013); c: perfil estratigráfico simplificado de la Gran Dolina (modificado de Rodríguez et al. 2011; Campaña et al. 2015); d: columna estratigráfica de la secuencia de la Gran Dolina (modificado de Campaña et al. 2015; datación TD4 de ÁlvarezPosada et al. 2018)………………………………………………………………………………………….55 Figura 2. Ejemplo de restos craneales del orden Chiroptera de TD; a: C (I), Rhinolophus ferrumequinum (TD5); b: fragmento mandíbula (D) con p4, R. ferrumequinum (TD10); c: fragmento maxila (I) con M2-M3, Rhinolophus mehelyi (TD6); d: fragmento bulla timpánica, cóclea (I), R. mehelyi (TD3-4); e: fragmento maxila (D) con P4-M1, Myotis myotis (TD6); f: mandíbula (I) con m2-m3, M. myotis (TD5); g: fragmento mandíbula (I) con m1-m3, Myotis bechsteinii (TD5); h: mandíbula (I) con m1-m3, Myotis capaccinii (TD6); i: M2 (I), Myotis nattereri (TD5); j: fragmento maxila (D) con M1-M2, Plecotus austriacus (TD8); k: C (D), P. austriacus (TD5); l: mandíbula (I) con m2-m3, Miniopterus schreibersii (TD6); m: m1 (I) Barbastella barbastellus (TD5). Escala=1 mm………………………………………………………………………………………………………..……62 Figura 3. Representation of the mean, the standard deviation and the minimum and maximum values for the length (in mm) of the three upper molars, M1 (L), M2 (L) and M3 (L), and the three lower molars, m1 (l), m2 (l) and m3 (l) of specimens of the Myotis myotis/Myotis blythii complex; a: fossil specimens from TD; b: extant individuals of M. myotis (data of Galán et al. 2018b); c: extant individuals of Myotis blythii (data from Galán et al. 2018b); n: number of measurements taken………………………………………………………………64 Figura 4. Ejemplo de restos postcraneales del orden Chiroptera de TD. Myotis myotis, a: epífisis distal (I) de húmero (TD10); b: epífisis proximal (D)de radio (TD10); c: epífisis proximal (I) de fémur (TD6). Rhinolophus mehelyi, d: epífisis distal (I)de húmero (TD5); e: epífisis proximal (D) de radio (TD6); f: epífisis proximal (D) de fémur (TD6). Miniopterus schreibersii, g: epífisis distal (I) de húmero (TD3-4); h: epífisis proximal (I) de radio (TD6); i: epífisis proximal (I) de fémur (TD6). Plecotus austriacus, j: epífisis distal (D) de húmero (TD6). Myotis capaccinii, k: epífisis distal (D) de húmero (TD6). Barbastella barbastellus, l: epífisis distal (D) de húmero (TD6). Escala=1mm……………………………………………………………………………………………..…….69 Figura 5. Abundancia de restos del orden Chiroptera a lo largo de la secuencia de TD; NMI/Kg: mínimo número de individuos por Kg de muestra procesado; NR/Kg: número de restos de quirópteros por Kg de muestra procesado………………………………………………………………………………………………...…….71 Figura 6. Composición del registro de cada unidad litoestratigráfica en términos de abundancia relativa (Ri) de los principales elementos esqueletales presentes, número absoluto de elementos sobre cada barra (la unidad TD7 ha sido excluida del análisis por la escasez de restos registrados, un único espécimen); mx: maxilar; md: mandíbula; m: molar; co: cóclea; clav: clavícula; hu: húmero; ra: radio; mtcp (II-V): metacarpos 2º a 5º; fe: fémur; ti: tibia………………………………………………………………………………………………………….…72 Figura 7. Porcentaje (%) que representa cada grupo de edad basado en el desgaste dental (subadultos, adultos, adulto mayores) en cada especie a lo largo de las sucesivas unidades litoestratigráficas de TD. La unidad TD7 ha sido excluida del análisis por la escasez de restos registrados (un único espécimen)………………………..73 Figura 8. Indicadores de paleodiversidad y paleoambiente analizados sobre la asociación de quirópteros de TD. N: número de especies; H’: índice de Shannon-Wienner; % espd: porcentaje que representa los individuos de la especie más abundante sobre el total; n espa: número de especies accidentales (menos de 10 individuos en todas las unidades); n espt: número de especies termófilas; h: porcentajes atribuidos a cada tipo de hábitat mediante la 236 aplicación del método de ponderación de hábitats; AS: ambiente abierto y seco; AH: ambiente abierto y húmedo; Bo: ambiente de bosque y de transición; Ac: ambiente acuático y de borde; Ro: ambiente de roquedal………………………………………………………………………………..………………………74 Capítulo 5. Los murciélagos fósiles del Pleistoceno Medio de la Sima de los Huesos y el nivel GIIIa de Trinchera Galería………………………………………………………………81 Figura 1. Situación geográfica de los yacimientos de la Sima de los Huesos y Trinchera Galería; a: localización de la Sierra de Atapuerca (Burgos) en la península ibérica; b: esquema en planta del sistema kárstico de la Sierra de Atapuerca y emplazamiento de los principales yacimientos (modificado de Ortega et al. 2013)…………..82 Figura 2. Geología del yacimiento de la Sima de los Huesos (SH); a: topografía (alzado) de la cavidad; b: esquemas de la litoestratigrafía descrita en sucesivos perfiles; c: columna estratigráfica de síntesis del yacimiento de la Sima de los Huesos. 1: espeleotema; 2: arcillas; 3: arcillas con guano de murciélago; 4: margas; 5: arenas; 6: bloques desprendidos de la pared calcárea. Modificado de Arsuaga et al. (2014)…………………..……..84 Figura 3. Geología del yacimiento Trinchera Galería (TG) (modificado de Pérez-González et al. 1999; Falguères et al. 2013); a: sección de la cavidad kárstica colmatada; b: columna estratigráfica del yacimiento. 1: espeleotema; 2: suelo (proceso edáfico); 3: arcillas; 4: arcillas con guano de murciélago; 5: margas; 6: arenas; 7: gravas; 8: cantos……………………………………………………………………………………………………..……85 Figura 4. Representación de la media, la desviación estándar y los valores mínimo y máximo para la longitud (en mm) de los tres molares superiores, M1 (L), M2 (L) y M3 (L), y los tres molares inferiores, m1 (l), m2 (l) y m3 (l) de especímenes del complejo Myotis myotis/Myotis blythii; a: M. myotis fósiles de SH; b: M. blythii fósiles de SH; c: individuos actuales de M. myotis (datos de Galán et al. 2018b); d: individuos actuales de M. blythii (datos de Galán et al. 2018b); n: número de medidas tomadas……………………………………….91 Figura 5. Representación de la media, la desviación estándar y los valores mínimo y máximo para la longitud (en mm) de los tres molares superiores, M1 (L), M2 (L) y M3 (L), y los tres molares inferiores, m1 (l), m2 (l) y m3 (l) de especímenes del complejo Myotis myotis/Myotis blythii; a: especímenes fósiles de TG; b: individuos actuales de M. myotis (datos de Galán et al. 2018b); c: individuos actuales de M. blythii (datos de Galán et al. 2018b); n: número de medidas tomadas…………………………………………………………………….92 Figura 6. Ejemplo de restos craneales y postcraneales del orden Chiroptera de SH; a: M3 (I), Rhinolophus mehelyi (LU6-6); b: rama mandibular (D), R. mehelyi (LU6-6); c: M1 (D), Myotis myotis (LU6-6); d: m2 (D), Miniopterus schreibersii (LU6-6); e: fémur (D), M. schreibersii (LU-6); f: maxilar (I), R. mehelyi (LU-11); g: mandíbula (D) con m1, m2 y m3, Rhinolophus euryale (LU-11); h: maxilar (I), Myotis blythii (LU-11); i: fragmento mandíbula infantil (D) con dentición decidua, M. myotis/blythii (LU-11); j: maxilar (I) con P3, P4, M1 y M2, M. schreibersii (LU-11). Escala=1 mm……………………………………….……………………………………………..93 Figura 7. Ejemplo de restos craneales y postcraneales del orden Chiroptera de TG (GIIIa), especie Myotis myotis; a: fragmento de cráneo; b: fragmento maxillar (D) con M2 y M3; c: mandíbula (D) con p4, m1, m2 y m3; d: epífisis proximal de húmero (D); e: epífisis distal de radio (I). Escala=1 mm………………………..94 Figura 8. Composición del registro de cada unidad litoestratigráfica en términos de abundancia relativa (Ri) de los principales elementos esqueletales presentes, número absoluto de elementos sobre cada barra; cr: cráneo; mx: maxilar; md: mandíbula; m: molar; bu: bulla timpánica; est: esternón; clav: clavícula; esc: escápula; hu: húmero; ra: radio; mtcp (II-V): metacarpos 2º a 5º; fe: fémur; ti: tibia………………………………………96 Figura 9. Porcentaje (%) que representa cada grupo de edad basado en el desgaste dental (subadulto, adulto, adulto mayor) en cada especie en las tres unidades estudiadas……………………………………………96 Figura 10. Indicadores de paleodiversidad y paleoambiente analizados sobre la asociación de quirópteros de cada unidad. N: número de especies; H’: índice de Shannon-Wienner; % espd: porcentaje que representa los 237 individuos de la especie más abundante sobre el total; n espa: número de especies accidentales (menos de 10 individuos en todas las unidades); n espt: número de especies termófilas; h: porcentajes atribuidos a cada tipo de hábitat mediante la aplicación del método de ponderación de hábitats; AS: ambiente abierto y seco; AH: ambiente abierto y húmedo; Bo: ambiente de bosque y de transición; Ac: ambiente acuático y de borde; Ro: ambiente de roquedal……………………………………………………………………………………………………..…97 PARTE 3. Los yacimientos de Aragón Capítulo 6. Los murciélagos fósiles del Pleistoceno Superior del yacimiento de la Cueva Aguilón P7 (Zaragoza, España)…………………………………………………………103 Figura 1. Localización geográfica y geológica del yacimiento Aguilón P7, modificado de Cortés-Gracia & CasasSainz (1996)……………………………………………..…………………………………………………….105 Figura 2. Topografía (vista en planta) de la cueva P7 de Aguilón y la cuadricula de excavación. Los siguientes sectores fueron distinguidos: E: entrada, P: pendiente, C: centro y H: hiedra en la zona exterior de la sala de entrada; y sectores G: galería y F: fondo en la galería interna. Modificado de Gisbert & Pastor (2009); CuencaBescós et al. (2010a)……………………………………………………..…………………………………….106 Figura 3. Anatomía del esqueleto cranial de los quirópteros. A. Vista lateral del cráneo y la hemimandíbula, y vista ventral del cráneo, modificado de Benzal & de Paz (1990); B. Vista oclusal de un molar superior (izquierda) y un molar inferior (derecha), modificado de Sevilla (1988); abreviaturas anatómicas en apartado 3.1. Abbreviations………………………………………………..…………………………..……………………107 Figura 4. Restos craneales fósiles de quirópteros del yacimiento Aguilón P7. A: C (Derecho) de Rhinolophus ferrumequinum (MPZ 2014/257); B: C (Izquierdo) de Myotis emarginatus (MPZ2014/278); C: C (I) de Plecotus gr. auritus/austriacus (MPZ 2014/286); D: C (D) de Miniopterus schreibersii (MPZ 2014/290); E: fragmento de maxilar (D) de Rhinolophus hipposideros (MPZ 2014/240); F: fragmento de maxilar (D) de Myotis myotis (MPZ 2014/271); G: M2 (D) de Plecotus gr. auritus/austriacus (MPZ 2014/285); H: mandíbula (I) de R. ferrumequinum (MPZ 2014/241); I: p4 (I) de M. gr. myotis/blythii (MPZ 2014/265); J: fragmento de mandíbula (I) de Myotis daubentonii (MPZ 2014/279)………………………………………………………………………………………….………….110 Figura 5. Epífisis distales de húmeros de quirópteros fósiles del yacimiento Aguilón P7. A: epífisis distal de húmeros (Izquierdo) de Myotis cf. bechsteinii (MPZ 2014/282); B: epífisis distal de húmeros (I) de Myotis emarginatus/daubentonii (MPZ 2014/281); C: epífisis distal de húmeros (I) de Hypsugo savii vel. Pipistrellus gr. kuhlii/nathusii (MPZ 2014/287); D: epífisis distal de húmeros (I) de Miniopterus schreibersii (MPZ 2014/288)…..111 Figura 6. Composición del paisaje por porcentajes representados por cada hábitat, inferido a partir del conjunto de quirópteros fósiles de Aguilón P7 (excluyendo el material del sector F). OD: abierto seco; OH: abierto húmedo; Wo: bosque/márgenes de bosque; Ro: roquedal; Wa: agua. Los taxones más abundantes en la asociación son A: Rhinolophus ferrumequinum; B: Myotis myotis; C: Plecotus gr. auritus/austriacus…………………121 Capítulo 7. Los Batanes (Biescas, España), un refugio para los murciélagos de herradura en los Pirineos durante el Pleistoceno final…………………………………………………125 Figura 1. Yacimiento de los Batanes; a: localización geográfica de la cueva; b: topografía de la Cueva de los Batanes (perfil), con la localización de los restos fósiles (mapa topográfico proporcionado por el CEA, realizado por M. Gisbert)……………………………………………………………………………………………127 Figura 2. Mapa geológico del valle del Gállego; 1: granitos; 2: Devónico; 3: Cretácico; 4: Paleógeno; 5: Cuaternario; MIE: máxima extensión glacial local (previo al LGM global); estrella: Cueva de los Batanes. Modificado de Ríos-Aragües et al. (1987); Gil-Peña et al. (1996); Palacios et al. (2015)…………………….129 238 Figura 3. Especímenes fósiles de Rhinolophus euryale de la Cueva de los Batanes; a: mx con P4-M3 (Izquierdo) 2017/1144 en vista oclusal (arriba) y labial (abajo); b: C (I) 2017/1145 en vista labial (arriba a la izquierda), lingual (arriba a la derecha) y oclusal (abajo), c: md con p4-m3 (I) 2017/1146 en vista oclusal (a la izquierda) y labial (a la derecha); d: p ring 2017/1147 en vista anterior (arriba) y posterior (abajo); e: hu (I) 2017/1149 en vista externa (arriba) e interna (abajo); f: sca (I) 2017/1148 en vista externa (arriba), dorsal (segunda arriba), interna (segunda abajo) y ventral (abajo); g: fe (Derecho) 2017/1150 en vista posterior (arriba) y anterior (abajo); ver abreviaturas anatómicas en apartado 3.3. Abbreviations…………………………………………………….……………132 Figura 4. Especímenes fósiles de Rhinolophus ferrumequinum de la Cueva de los Batanes; a: md con m2 (Derecha) 2017/1151 en vista oclusal (a la izquierda) y labial (a la derecha); b: dep hu (Izquierdo) 2017/ 1152 en vista external (a la izquierda) e interna (a la derecha). Especímenes fósiles de cf. Miniopterus schreibersii de la cueva de los Batanes; c: sca (I) 2017/1153 en vista ventral (a la izquierda), interna (segundo izquierda), dorsal (segundo derecha), y externa (a la derecha). Especímenes fósiles de Myotis sp. fossil de la cueva de los Batanes Cave; d: dep hu (D) 2017/1154 en vista externa (a la izquierda) e interna (a la derecha)……………………..……………134 Figura 5. Gráficos de puntos de comparación de las longitudes anteroposteriores (L) de los molares superiores e inferiores de los especímenes de Rhinolophus de la Cueva de Los Batanes y especímenes actuales en las colecciones de referencia (véase párrafo 3.2. Identification and description of the bat remains). Los círculos y cuadrados representan el valor medio para cada grupo, las líneas representan la desviación estándar, en mm. Abreviaturas anatómicas en párrafo 3.3. Abbreviations…………………………………………………………………....136 Figura 6. Principales anotaciones tafonómicas. Coloración de los huesos; a: mandíbula marrón anaranjada de Rhinolophus euryale; b: mandíbula beige de R. euryale; c: mandíbula blanca de R. euryale. Alteración superficial de los huesos; d: mandíbula de R. euryale con hueso y esmalte sin alterar; e: mandíbula de R. euryale con hueso afectado por descamación superficial, pero no el esmalte; f: descamación superficial y marcas de disolución en una epífisis distal de húmero de R. euryale. Desgaste dental; g: espécimen subadulto de R. euryale, el m2 no muestra desgaste; h: espécimen adulto de R. euryale, el m2 muestra un desgaste notable de la superficie oclusal; i: espécimen adulto de Rhinolophus ferrumequinum, el m2 muestra un desgaste notable de la superficie oclusal……………………..139 Capítulo 8. Nuevos hallazgos de restos de quirópteros fósiles y subfósiles en las sierras interiores del Pirineo aragonés………………………………………………………….143 Figura 1. Localización de los yacimientos cuaternarios en los Pirineos y áreas próximas con registro de quirópteros fósiles y/o subfósiles. 1: Laminak II; 2: Lezetxiki; 3: Ekain; 4: Urtiaga; 5: Cueva de Erralla; 6: Cueva de Amutxate; 7: Marizulo; 8: Aitzbitarte IV; 9: Los Batanes; 10: Cueva de los Moros de Gabasa; 11: Cova Colomera; 12: Olopte B; 13: Mollet I; 14: Grotte Bourrouilla; 15: Puits Schatzi; 16: Gouffre TP 11 des Toupiettes; 17: Grotte d'Eséluges; 18: Gerde; 19: Grotte d'Espèche; 20: Grotte de Gargas; 21: Puits de Peyreignes; 22: Grotte de Vida Tripa; 23: Caune de l'Arago; 24: B-9; 25: B-8; 26: A-99 Cueva de los Osos; 27: D2; 28: A-113 Sima del Baste; 29: C-11 Cueva de los Bucardos………………………………………….145 Figura 2. Localización en detalle de las cavidades prospectadas y presentadas en este trabajo. Sistema de coordenadas UTM, cuadrícula 30T………………………………………………………………………..146 Figura 3. Yacimientos de la Sierra de Secús; a: camino de ascenso a los yacimientos desde el campamento base; b: Campamento base donde se realizó parte del trabajo de procesado de sedimento: lavado-tamizado, secado y triado; c: apertura de la cueva B-9 (Cueva de la Brecha del Rincón); d: apertura de la cueva B-8 vista desde la entrada de la cueva B-9…………………………………………………………………………………….147 Figura 4. Topografía de la cueva B-9 (Brecha del Rincón); a: localización de la sala próxima a la entrada donde se extrajo sedimento; b: área de recolección de quirópteros hallados en superficie. Mapa topográfico realizado por M. Gisbert…………………………………………………………………………………………………….148 239 Figura 5. Topografía de la cueva B-8, con la localización de los puntos donde se extrajo sedimento. Mapa topográfico realizado por M. Gisbert……………………………………………………………………...148 Figura 6. Yacimientos del sistema kárstico de Lecherines; a: panorámica del área de Lecherines; b: apertura de la cueva C-11 (Cueva de los Bucardos); c: apertura de la cueva A-99 (Cueva de los Osos); d: apertura de la cueva D2………………………………………………………………………………………………………..……..149 Figura 7. Topografía de la cueva C-11 (Cueva de los Bucardos), con la localización del área de recolección de los quirópteros hallados en superficie. Mapa topográfico realizado por M. Gisbert………………………..150 Figura 8. Topografía de la cueva A-99/A-31 (Cueva de los Osos), con la localización del área de recolección del quiróptero hallado en superficie. Mapa topográfico realizado por M. Gisbert………………………….151 Figura 9. Topografía de la cueva A-113 (Sima del Baste), con la localización de las áreas de recolección de los quirópteros hallados en superficie. Mapa topográfico realizado por M. Gisbert……………………………151 Figura 10. Topografía de la cueva D-2, con la localización del área donde se extrajo sedimento y los restos de quirópteros en superficie fueron recogidos. Mapa topográfico realizado por M. Gisbert…………………..152 Figura 11. Ejemplo de restos esqueléticos del orden Chiroptera de las cuevas prospectadas; a: fragmento maxila (D) con M2, Myotis mystacinus (sedimento cueva B-9); b: mandíbula (D) con m2-m3, Myotis blythii (sedimento cueva B-9); c: mandíbula (D), Plecotus sp. (sedimento cueva B-8); d: mandíbula (D) con p3-m3, M. blythii (superficie cueva A-99); e: cráneo, M. mystacinus (superficie cueva A-113); f: mandíbula (D), Myotis myotis (superficie cueva C-11); g: epífisis distal húmero (I), Plecotus sp. (sedimento cueva B-9); h: epífisis distal húmero (D), M. mystacinus (sedimento cueva D-2); i: epífisis proximal radio (I), Plecotus sp. (sedimento cueva B-8); j: epífisis proximal radio (D), Myotis bechsteinii (superficie cueva D-2). Escala=1mm…………………………155 Figura 12. Gráfico bivariante para las medidas M1 (L), longitud del primer molar superior, y M2 (A), anchura del segundo molar superior; las zonas sombreadas representan las elipses de confianza del 95% para cada taxón según el set de datos recopilados en el trabajo Galán et al. (2018b), n: número de especímenes medido, medidas en mm. Puntos 1 y 2: individuos recuperados en superficie en cueva B-9; 3: individuo recuperado en superficie en cueva C-11; 4: individuo recuperado en superficie en cueva A-99; 5, 6, 7 y 8: individuos recuperados en superficie en cueva A-113………………………………………………………………………………………………..156 Figura 13. Gráfico bivariante para las medidas m1 (l), longitud del primer molar inferior, y m1 (atd), anchura del segundo molar inferior; las zonas sombreadas representan las elipses de confianza del 95% para cada taxón según el set de datos recopilados en el trabajo Galán et al. (2018b), n: número de especímenes medido, medidas en mm. Puntos 1, 2, 3 y 4: individuos recuperados en superficie en cueva B-9; 5: individuo recuperado en sedimento de cueva B-9; 6: individuo recuperado en superficie en cueva C-11; 7: individuo recuperado en superficie en cueva A-99; 8, 9, 10, 11 y 12: individuos recuperados en superficie en cueva A-113…………………………………157 Figura 14. Gráficos univariantes de comparación de cuatro medidas craneales (en mm) del complejo Plecotus. CM3: distancia entre el canino y el tercer molar superiores; LCB: longitud condilobasal; c-m3: distancia entre el canino y el tercer molar inferior; Lmd: longitud total de la mandíbula. 1: rango de valores de referencia para Plecotus auritus (tomados de Menu & Popelard 1987); 2: rango de valores de referencia para Plecotus austriacus (tomados de Menu & Popelard 1987); 3, 4 y 5: individuos recuperados en superficie en cueva B-9 (círculos blancos); 6, 7, 8 y 9: individuos recuperados en el sedimento de cueva B-8 (círculos grises)……………….161 Figura 15. Composición del conjunto de quirópteros fósiles recuperados en el relleno sedimentario de cada yacimiento (cuevas B-9, B-8 y D-2) en términos de abundancia relativa (Ri) de los principales elementos esqueléticos presentes, número absoluto de elementos sobre cada barra; cr: cráneo; mx: maxilar; md: mandíbula; m: molar; clav: clavícula; esc: escápula; hu: húmero; ra: radio; mtcp (II-V): metacarpos 2º a 5º; pelv: pelvis; fe: fémur; ti: tibia……………………………………………………………………………………………….163 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287