Vice ei o ía de es udan es,
cul u a e o mación con inua
Unha colección o ien ada a edi a ma e iais docen es de
calidade e pensada pa a apoia o aballo do p o eso ado
e do alumnado de odas as ma e ias e i ulacións da uni e sidade
Más e en Biodi e sidade e conse ación do medio na u al
Bioloxía dos Fondos Ma iños
Mª Celia Bes ei o Rod íguez
Depa amen o de Zooloxía e An opoloxía Física
Facul ade de Ve e ina ia
1
A auna in e s icial:
xene alidades
9788498 878936
ISBN 978-84-9887-893-6
A auna in e s icial:
xene alidades
1
Mª Celia Bes ei o Rod íguez
Depa amen o de Zooloxía e An opoloxía Física
Facul ade de Ve e ina ia
ADVERTENCIA LEGAL: ese ados odos os de ei os.
Queda p ohibida a duplicación, o al ou pa cial des a
ob a, en calque a o ma ou po calque a medio (elec-
ónico, mecánico, g a ación, o ocopia ou ou os) sen
consen imen o exp eso po esc i o dos edi o es.
Copy igh © Uni e sidade de San iago de Compos ela, 2012
Deseño
Unidixi al
Edi a
Vice ei o ía de Es udan es,
Cul u a e Fo mación Con inua
da Uni e sidade de San iago de Compos ela
Se izo de Publicacións
da Uni e sidade de San iago de Compos ela
Imp ime
Unidixi al
Se izo de Edición Dixi al da
Uni e sidade de San iago de Compos ela
Dep. Legal: C 1141-2012
ISBN 978-84-9887-893-6
UNIDADE DIDÁCTICA I. A auna in e s icial: xene alidadess - 3
MATERIA: Bioloxía dos ondos ma iños
TITULACIÓN: Más e en Biodi e sidade e conse ación do medio
na u al
PROGRAMA XERAL DO CURSO
Localización da p esen e unidade didác ica
Módulo I. Os ondos ne í icos
Módulo II. Os ondos ba iais e abisais
Módulo III. A auna in e s icial
Unidade didác ica 1. Xene alidades
In odución
O medio in e s icial e as condicións que o ece pa a a auna
Ca ac e ís icas biolóxicas
Unidade didác ica 2. Taxonomía
Unidade didác ica 3. Ecoloxía, dis ibución e e olución
Módulo IV. A lo a ben ónica
UNIDADE DIDÁCTICA I. A auna in e s icial: xene alidadess - 5
ÍNDICE
P esen ación .............................................................................................. 7
Obxec i os ................................................................................................. 8
Me odoloxía docen e ................................................................................. 9
Con idos básicos ...................................................................................... 10
1. In odución ................................................................................ 10
2. Os ac o es ísicos do medio ............................................... 11
3. Adap acións da auna in e s icial ao medio ............................. 14
3.1. Adap acións es u u ais ........................................... 14
3.2. Adap acións uncionais ............................................ 24
3.3. Adap acións e olóxicas ............................................. 30
3.4. Con e xencias adap a i as ....................................... 39
Ac i idades p opos as ........................................................................ 41
A aliación ............................................................................................... 42
Bibliog a ía ............................................................................................. 43
UNIDADE DIDÁCTICA I. A auna in e s icial: xene alidadess - 7
PRESENTACIÓN
A p esen e unidade didác ica enmá case den o dos con idos ela i os á
ma e ia ob iga o ia Bioloxía dos ondos ma iños, de 6 c édi os ECTS, que se
impa e no segundo semes e do más e en Biodi e sidade e conse ación
do medio na u al, do que é esponsable o Depa amen o de Zooloxía e
An opoloxía Física. Di a ma e ia o ma pa e do módulo de Bioloxía Ma iña.
Es a unidade didác ica o ma pa e do ámbi o da Zooloxía e p e ende ace
chega aos es udan es os p incipios básicos da con igu ación do medio
in e s icial ma iño, das condicións que impón pa a se habi ado e dos
animais capaces de ins ala se nel desen ol endo odo ou pa e do seu ciclo
i al.
Pa a o es udo da ma e ia non se esixe ningunha o mación
especí ica p e ia, aínda que é ecomendable e isa os coñecemen os de
Zooloxía da Licencia u a ou o G ado.
A ma e ia Bioloxía dos animais ma iños, no con ex o do plano de
es udos ac ual, en unha du ación o al de 150 ho as: 30 exposi i as ( eo ía),
45 in e ac i as (saídas ao ma e p ác icas de labo a o io) e 5 de i o ías
pe sonalizadas. Ao módulo dedicado ao es udo da auna in e s icial
co espóndenlle 6 ho as de eo ía, 1 saída ao ma e 1 sesión de labo a o io
(ap oximadamen e 6’5 ho as in e ac i as), sendo imposible deslinda o
empo das i o ías pe sonalizadas. O empo de aballo au ónomo do
alumnado es ímase en 70 ho as, pa a a elabo ación dunha memo ia que
expoña o aballo desen ol ido no ma e no labo a o io.
14 - UNIDADE DIDÁCTICA I. A auna in e s icial: xene alidades
3. Adap acións da auna in e s icial ao medio
Ao longo da p esen e unidade didác ica, o e mo «adap ación» debe
en ende se non só como un conxun o de mecanismos que, escollidos pola
selección na u al e ansmi idos aos seus descenden es, lle pe mi en a unha
especie (ou g upo de especies) sob e i i nun de e minado ambien e, senón
que se lle deu amén un en oque compa a i o; así, pa a calque a g upo
animal que se mencione, o e mo adap ación es ablece unha compa ación
en e as o mas in e s iciais dese g upo e as que i en nou os ambien es,
na súa maio ía menos esixen es dende o pun o de is a ecolóxico.
3.1. Adap acións es u u ais
En endemos po ales aquelas que a ec an á o ganización do
animal, undamen almen e ao seu aspec o ex e io ( o ma, amaño,
colo ación do co po, e c.) e a unha se ie de es u u as si uadas nas súas
capas máis supe iciais (epi elio, ecep o es de es ímulos, e c.).
Es as adap acións apa ecen como espos a a ce as ca ac e ís icas
do medio, en e elas: un sis ema de espazos de educido amaño, unha al a
ines abilidade (pois es á o mado po elemen os sol os, móbiles) e ca encia
de luz (ou cunha pene ación des a moi escasa).
As adap acións máis impo an es elacionadas cun sis ema de
espazos educidos son as seguin es: alle educido (minia u ización),
modi icación da o ma do co po (alongamen o, o mas go dechas e
aplanadas) e al a lexibilidade. As adap acións máis impo an es
elacionadas cun sis ema ines able, o mado po elemen os móbiles, son:
p o ección mecánica (es u u as de e o zo da pa ede co po al), sis emas de
anco axe ou adhesión ao subs a o e igmo ac ismo. Finalmen e, en elación
co medio idimensional escu o, podemos menciona como adap acións
undamen ais: a p esenza de ó ganos do equilib io; a edución da
pigmen ación, a a chega á súa desapa ición; e a edución dos ollos, amén
a a a súa ausencia.
3.1.1. Minia u ización
Pa a i i nun medio o mado basicamen e po espazos de educido
amaño, a p imei a necesidade é se pequeno, polo menos nunha
dimensión, como pode se a anchu a do co po. Is o aise pa icula men e
e iden e naqueles g upos, ben di e si icados, o mados maio i a iamen e
po especies mac oben ónicas, que dominan nou os hábi a s; en cambio,
esul a menos so p enden e naqueles g upos nos que a maio ía, se non
odos os seus ep esen an es, pe encen ao meioben os, como é o caso de
cilió o os, a díg ados, nema odos, u bela ios, áca os e copépodos
ha pac icoideos. Como consecuencia, a auna in e s icial ag upa aos
animais máis pequenos que se coñecen pa a os dis in os g upos zoolóxicos.
A diminución do amaño do co po alcanza o seu lími e in e io na
dimensión máis educida que é capaz de man e as uncións i ais; a ía
UNIDADE DIDÁCTICA I. A auna in e s icial: xene alidadess - 15
pa a os dis in os g upos: de 0’5 a 1 mm pa a moi os axons e 0’3 mm en
copépodos ha pac icoideos e nun anélido polique o, Diu od ilus minimus.
Es a diminución do amaño do co po supón unha edución do núme o de
células, xa que o amaño medio des as pe manece cons an e; hai algunhas
excepcións e, así, nos lo icí e os exis e un ele ado núme o de células, de
alla moi educida.
O ananismo, con ecuencia, conduce á simpli icación da
o ganización co po al ou á ausencia de ce os ó ganos; is o pode aduci se
en so p enden es di e enzas ana ómicas. O e ec o da e olución eg esi a
do amaño do co po oi es udado en dous polique os do xéne o
Psammod ilus: P. au eli e P. balanoglossoides, es e 25 eces maio en
amaño ca aquel. As células dos di e en es ó ganos en ambas as dúas
especies son ap oximadamen e do mesmo amaño e, po iso, es ímase que
P. balanoglossoides posúe, pa a a o ganización e di e enciación do co po,
un núme o 25 eces maio de células que P. au eli. O es udo compa ado
da ana omía des as dúas especies amosou so p enden es di e enzas de
ipo cuan i a i o, aínda que se man én un plan es u u al común. Ademais,
a ios ó ganos impo an es en P. balanoglossoides, como o apa a o
a ínxeo e os ne idios, es án ausen es en P. au eli; amén se a opan
di e enzas impo an es no g ao de o ganización de es u u as p esen es nas
dúas especies. En ealidade, a o ganización do adul o de P. au eli equi ale
ao es ado xu enil de P. balanoglossoides no momen o en que coinciden as
dimensións de ambos.
Exis e unha excepción a es a edución do amaño: é o caso dos
cilió o os, o mas unicelula es que, na medida en que es án adap ados ao
medio in e s icial, son xigan es. Es es p o oc is as, po se unicelula es son
semp e diminu os e, pa a eles, a adap ación ás dimensións das lagoas
in e s iciais pe mi iu un aumen o de amaño; con ecuencia son, incluso,
máis g andes que moi os animais que con i en con eles. En asociación con
es e aumen o de amaño da célula, púxose de ele o unha agmen ación
do mac onúcleo nunha se ie de masas de o ma o oide de amaño moi
educido (de 3 a 7 µ en Remanella, un dos xéne os mello coñecidos).
3.1.2. Modi icación da o ma do co po
No medio in e s icial os animais ense ob igados a mo e se en e
os g ans de a ea, de manei a que as o mas alongadas e es ei as esul an
as mello adap adas; p odúcese, xa que logo, unha edución na anchu a do
co po. Di a endencia á e mi o mia, maio que na auna dou os hábi a s,
oco e incluso en g upos nos que es a o ma do co po non é ecuen e,
como é o caso da ameba con cuncha Ma enda nema oides, acilmen e
con undible, polo seu habi us lonxilíneo, cun nema odo se non se obse an
os pseudópodos; o cnida io Halammohyd a e mi o mis e algúns moluscos
opis ob anquios, como as especies de Pseudo e mis. Es a e mi o mia, ás
eces, es á acili ada pola p esenza de p olongacións caudais, como sucede
con ecuencia en cilió o os e gas ó icos. Exis en, así, animais
so p enden emen e longos, po exemplo: en e os cilió o os, os
T acheloce cidae; en e os u bela ios, os Coelogynopo idae; en e os
16 - UNIDADE DIDÁCTICA I. A auna in e s icial: xene alidades
nema odos, os S ilbonema idae; en e os polique os, o xéne o Polygo dius;
en e os oligoque os, Phallod ilus spp., desp o is o de ubo dixes i o; e
en e os áca os, os o ibá idos Nema alycidae.
Men es a elación lonxi ude/anchu a oscila, na mei ande pa e dos
animais, en e 3:1 e 10:1, nos animais in e s iciais máis ca ac e ís icos pode
alcanza alo es de 100:1 («índice de anchu a»). Un co po ili o me, coa
co esponden e eo ganización dos ó ganos in e nos, o ece máis an axes
que aquelas que es án elacionadas coas pequenas dimensións do hábi a ;
así aumen a a supe icie ac i a pa a a locomoción, as posibilidades de
suxeición ao subs a o ense mello adas e unha elación supe icie/diáme o
máis a o able ai o in e cambio a a és da epide me máis e ec i o e
pe mi e un modelo máis complexo de ecepción de es ímulos ác iles.
Nos c us áceos, es as modi icacións mo olóxicas conducen a un
co po cilínd ico (copépodos ha pac icoideos), con ecuencia p o is o de
sedas modi icadas de xei o pa icula . Es as o mas alongadas das especies
de a ea asócianse coa p esenza dunha cu ícula lisa e de sedas u cais
abe an es.
Quizais unido á endencia ao alongamen o do co po e pa a
adhe i se ao subs a o, é ecuen e o desen ol emen o dun co po usi o me
ema ado nunha cola (Figu a 2), p esen e de o ma con e xen e en
nume osos g upos in e s iciais animais; pa a algúns au o es, é dubidoso
que exis a unha unción común nes a es u u a; men es a cola no
gas ó ico U odasys pa ece unciona como un mecanismo de anco axe
on e ao desp azamen o, nou os animais in e s iciais oi in e p e ada máis
ben como un ó gano ác il.
Figu a 2.- As poucas ascidias que se adap a on ao medio in e s icial, como
es e exempla , posúen un es olón que lles pe mi e pequenos
desp azamen os, así como a suxeición aos g ans de a ea (Bes ei o e R.
Babío, 2002)
UNIDADE DIDÁCTICA I. A auna in e s icial: xene alidadess - 17
No medio in e s icial exis en, ademais, o mas animais anchas e
planas, como segunda modi icación máis impo an e da mo oloxía des es
animais. Son o mas moi ecuen es en e cilió o os (Remanella,
Loxophyllum), u bela ios, nema odos c omadó idos, oligoque os (Ola ius
planus) e c us áceos os ácodos e mis acocá idos; nes es úl imos, pa a
aumen a a anchu a, algúns apéndices insí ense la e almen e. Polo an o,
es a segunda adap ación consis e nun aplas amen o do co po. Is o
pe mí elles aos animais ape a se en e as ísgoas es ei as e aumen a a
lexibilidade do co po. Tamén aumen an as o zas de icción con a o
subs a o, impo an e pa a ce os ipos de mo emen o. Di o esmagamen o
co po al, de xei o simila ao alongamen o, supón an axes isiolóxicas e de
compo amen o nunha maio supe icie pa a a di usión do osíxeno e
in e cambio de ma e iais a a és da epide me, inc emen o da zona de
con ac o cos g ans de a ea e de desen ol emen o de «solas de a as e».
3.1.3. Flexibilidade
Unha lexibilidade ex ema é unha adap ación impo an e pa a a
ida no labi in o o mado polos g ans de a ea; ai semp e acompañada de
impo an es modi icacións na o ganización da pa ede do co po, an o no que
se e i e á epide me coma á muscula u a e, no caso dos a ópodos, na
o ganización dos segmen os.
Os animais de co pos b andos, en especial os e mi o mes,
conseguen es a lexibilidade acilmen e; en g upos animais con cu ícula
qui inosa esul a máis di ícil e, con ecuencia, ó manse agmas compac os
po medio de segmen os pequenos, uni o mes (como oco e, po exemplo,
en ha pac icoideos, isópodos e an ípodos), así o animal consegue un
aspec o global e mi o me o su icien emen e lexible pa a pe mi i lle
acilmen e dob a se en «U».
3.1.4. Es u u as de e o zo da pa ede co po al
Os animais in e s iciais de a ea es án, con ecuencia, p o is os de
es u u as que se in e p e an como de e o zo da pa ede co po al ou de
p o ección on e a mecanismos de es és do medio (axi ación do
sedimen o); non obs an e, es as es u u as non son exclusi as de animais
que i en en ondos de a ea e, cando se a a de lodos pouco expos os, o
ca ác e p o ec o des as es u u as, como e emos, esul a dubidoso.
Exis en mecanismos moi a iados que eñen unha ac uación de
e o zo da pa ede co po al. É o caso dunha al a capacidade de con acción,
conseguida median e unha especialización da epide me e da muscula u a,
especialmen e ben desen ol ida naqueles animais que non consegui on
unha boa adap ación na súa o ma. Ou o sis ema de e o zo impo an e
ob ense a pa i da cobe u a co po al máis ex e na, p esen e de o ma
habi ual nalgúns g upos, como é o caso da p esenza de cu ícula
(nema odos, quino incos, lo icí e os) ou dun exoesquele o de qui ina
18 - UNIDADE DIDÁCTICA I. A auna in e s icial: xene alidades
(c us áceos); de o ma excepcional, a cu ícula es á p esen e amén nalgúns
polique os in e s iciais.
Ou o medio de o alece o co po é a ascula ización e u xescencia
das células nos ecidos ou espazos in e celula es. Es u u as
amo ecedo as a ópanse en polique os, en moi os gas ó icos, en
u bela ios e nalgúns nema odos monis é idos. Nos u bela ios Nema oplana
e Coelogynopo a, as células in e s iciais o man un ecido consis en e
«co doide», que se es ende a a és do eixo lonxi udinal do co po. Tamén a
acumulación ca ac e ís ica de células u xescen es no p os omio do
oligoque o Ak ed ilus (Tubi icidae) p obablemen e en unha unción
o alecedo a que adap a ao e me pa a esca a a a és da a ea. Nes e
con ex o, amén se debe menciona a capa de cáma as acuola izadas nas
cápsulas dos o os dalgúns u bela ios de a eas expos as.
O sis ema de e o zo da pa ede do co po mello coñecido é a
exis encia de esquele os. Polo xe al, á ase de inclusións epidé micas, que
p opo cionan un sopo e mecánico e exis en en odos os g upos in e s iciais,
dende os cilió o os aos equinode mos (Figu a 3). A o ma máis xe al é a
dunha a iña, que pode se lisa ou e ugosa, máis ou menos ec a ou
cu ada; ás eces dúas ou máis a iñas combínanse con o mas máis
complicadas; o seu amaño oscila en e unhas poucas e 40 µ.
Figu a 3.- Lep osynap a minu a é unha holo u ia ápoda, e mi o me e de
pequeno amaño, con pequenas espículas en o ma de ánco a (Bes ei o e
R. Babío, 2002)
De iniuse un « ipo espicula » como unha es u u a espicula
su icien emen e dis in a dou as na súa o ma e egula men e p esen e na
maio ía dos exempla es (Figu a 4); o máximo de ipos espicula es es á
p esen e nun u bela io, Acan hiella, con seis. O ma e ial máis ecuen e
nes as es u u as é ca bona o de calcio, c is alizado en o ma de a agoni a
ou de calci a, aínda que se supón que nalgunhas especies se a a de sílice.
UNIDADE DIDÁCTICA I. A auna in e s icial: xene alidadess - 19
Figu a 4.- De alle da espícula de Bise amenia psammobion a, molusco
solenogas o (Bes ei o e R. Babío, 2002).
A o ixe e a o mación das espículas non son ben coñecidas, aínda
que se sabe que se o man no in e io dunha célula como bioc is ais ( eñen
as p opiedades óp icas dun c is al mine al, pe o a súa o ixe é in acelula ).
Nalgúns casos pe manecen comple amen e odeadas pola súa célula
(moluscos opis ob anquios Acoclidiáceos), cube as soamen e po es os
celula es (Acan hiella), ou ben pe o an a memb ana celula co seu
c ecemen o e, inalmen e, a célula edúcese a un apéndice basal da
espícula (moluscos solenogas os). As espículas poden ocupa ca o
posicións di e en es con elación aos ecidos do co po: a cu ícula, a
epide me, a memb ana basal e o pa énquima.
Aos esquele os espicula es éñenselles a ibuído as seguin es
uncións: e ec o de anco axe du an e a locomoción; aumen o de peso
especí ico, pa a e i a que os animais sexan la ados ó a do sedimen o
polas co en es; p o ección on e aos dep edado es; e sopo e do co po, en
sen ido de o alecemen o, coa conseguin e economía simul ánea dos
ecidos. Ademais, énselles a ibuído unha unción de p o ección mecánica
on e á ab asión, a gumen o emp egado pa a explica as o macións
espicula es como unha adap ación especial ao medio in e s icial e que non
pa ece ago a de odo cla a, pois a opá onse especies espiculí e as que non
i en no sedimen o e especies que i en en sedimen os subma eais e que
mos an un cla o aumen o da supe icie espicula coa p o undidade do
sedimen o en capas onde o e ec o de a as e polas co en es é meno . Así
mesmo, habe ía que espe a que en medios some idos a o e es és, como
a zona de O oplana ( u bela io), onde os animais se mo en moi
apidamen e, debe ían p esen a se esquele os espicula es en g an
can idade e, en cambio, os habi an es des a zona, polo xe al, non os
p esen an.
Nalgúns g upos, as espículas poden p esen a ou as uncións
especiais; así, nalgúns moluscos in e p e á onse como un mecanismo de
p o ección con a os nema ocis es dos cnida ios dos que se alimen an, e
incluso cunha ce a unción senso ial, de ansmisión de es ímulos ác iles.
20 - UNIDADE DIDÁCTICA I. A auna in e s icial: xene alidades
3.1.5. Sis ema de anco axe ou adhesión ao subs a o
Os animais in e s iciais adul os han de i i co isco cons an e de
se en expulsados dos ocos exis en es en e os g ans de a ea e, polo an o,
de cae na auga, especialmen e nas zonas in e ma eais u bulen as ou nos
subs a os some idos a co en es. Pa a e i alo, posúen ó ganos adhesi os,
median e os cales se poden suxei a empo almen e aos g ans de a ea,
pos os en suspensión polas ondas ou as co en es, pe o que, de aco do coa
densidade, sedimen an apidamen e, e le an aos seus habi an es con eles.
Polo xe al, es es ó ganos baséanse nun «sis ema glandula dual», no que
unha glándula con én o moco adhesi o e ou a adxacen e p oduce a
subs ancia de libe ación. Es án cons i uídos po dous ipos di e en es de
glándulas: unha, coñecida como glándula iscosa, seg ega subs ancias
adhesi as e cemen an es, que ixan ao animal ao subs a o; a ou a,
chamada glándula de libe ación, p oduce as subs ancias que des an a
ixación. Así, os animais poden ixa se e desp ende se apidamen e dos
g ans de a ea.
As es u u as adhesi as poden p esen a di e en es aspec os, como:
papilas adhesi as, xe almen e ubos, amplamen e dis ibuídos po oda a
supe icie do co po, ou concen ados en de e minadas zonas (Figu a 5), con
ecuencia asociados á muscula u a; bu le es adhesi os, asociación de
papilas que o man aneis comple os a edo do co po; ou solas adhesi as,
de moi a impo ancia nos a díg ados: cada apéndice locomo o ema a
nunha es u u a plana, con aspec o de culle , que lle pe mi e ao animal
adhe i se aos g ans de a ea. Así mesmo, os modelos de uncionamen o son
a iados: seg egación de moco pegañen o en oda a supe icie do co po
(nema odos, u bela ios, gas e ópodos, anélidos), seg egación de líquido
celómico iscoso a a és de o i icios celómicos caudais (oligoque os:
Ma ionina), glándulas adhesi as eunidas en exións pa icula es o mando
es u u as especiais (un «anel» adhesi o no u bela io Rhinepe a e o
polique o Dinophilus; ex emidades pos e io es pegañen as en moi os
o í e os e nos polique os Diu od ilus, Saccoci us, Hesionides e
P o od ilus), sedas háp icas (gas ó icos, moi os nema odos
D aconema idae e Epsilonema idae, quino incos, moi os os ácodos, e c.),
e cilios pegados (ci os) en cilió o os.
UNIDADE DIDÁCTICA I. A auna in e s icial: xene alidadess - 21
Figu a 5.- Un mecanismo moi u ilizado pola meio auna pa a e i a se
a as ada ó a dos g ans do sedimen o é a p esenza de ó ganos adhesi os;
é o caso des e u bela io, no que oda a supe icie do co po é háp ica: o
animal pode adhe i se inmedia amen e aos g ans de a ea, cando é
necesa io, e desp ende se deseguido sen su i danos (Bes ei o e R. Babío,
2002)
Ademais da adhesión glandula , hai exemplos de adhesión
mecánica (os discos nos dedos do a díg ado Ba illipes, as pa es bucais
mamili o mes do ha pac icoideo Po cellidium, e c.).
Nou os g upos a adhe encia ao subs a o p odúcese median e un
ó gano de neo o mación (Halammohyd a): du an e as p imei as
di e enciacións do emb ión ó mase un o i icio ec odé mico, que comunica
cunha ampola que ai seg ega unha subs ancia iscosa que lle pe mi e ao
animal ixa se empo almen e nun g an de a ea.
Ou os disposi i os son os pseudópodos na ameba Ma enda
nema oides, memb anelas que se desen ol en a pa i da anxa ado al
nalgúns cilió o os e íos de moco seg egados polo bo do do pé nalgúns
opis ob anquios.
Pa alelamen e aos aspec os es u u ais e mo olóxicos an es
mencionados, un p oceso de adhesión e ec i a equi e adap acións
e olóxicas. Os animais deben eacciona inmedia amen e con adhesión ao
aumen o das co en es de auga, ao desp azamen o do sedimen o e ou as
pe u bacións epen inas. Logo dun empo, o con ac o po seg egacións
glandula es se á libe ado quimicamen e só naqueles animais cun sis ema
glandula dual (po exemplo, en moi os nema odos, o í e os, e c.) ou
ómpese isicamen e po mo emen os do animal (Ma ionina).
Cómp e menciona amén, como sis emas de anco axe di e en es
aos an e io es, adhesi os, a exis encia, nalgunhas o mas in e s iciais, de
es olóns, como sucede no cnida io Bo eohyd a, o b iozoo Monob yozoon ou
nas poucas ascidias que ocupan es e hábi a (Figu a 2).
22 - UNIDADE DIDÁCTICA I. A auna in e s icial: xene alidades
3.1.6. Tigmo ac ismo
No medio in e s icial oda a ida es á ei a de con ac os co
sedimen o; po iso, non é de es aña que a isioloxía dos animais
in e s iciais es ea comple amen e in luída polos enómenos de
igmo ac ismo. Es a é p ecisamen e a eacción que empuxa aos animais a
oma con ac o co sopo e segundo a supe icie máxima do co po. En e a
meio auna, o igmo ac ismo p e ende coo dina os mo emen os do animal e
acili a os desp azamen os (Figu a 6).
Figu a 6.- O con ac o cos g ans de a ea é básico pa a os animais
in e s iciais. Es e nema odo es á o almen e camu lado polos g ans de a ea
que el mesmo adhe iu sob e a supe icie do co po, aglu inándoos con moco
(Bes ei o e R. Babío, 2002).
3.1.7. O ien ación
Os es a ocis os es án p esen es en moi os g upos. Son es u u as
coñecidas en moi as o mas da mac o auna de a ea e sábese que es án en
elación di ec a coa o ien ación do animal no espazo; po iso, non é es aña
a súa p esenza en animais do medio psámmico, onde a impo ancia dos
con ac os e da o ien ación nos in e s icios é ex ema.
A p esenza epe ida de ó ganos es á icos no meioben os
considé ase unha espos a ás necesidades de o ien ación nun sis ema
sedimen a io idimensional amplo (Figu a 7), compa able ao enómeno
co esponden e nos memb os do pélagos. Ó ganos es á icos (o gánulos)
son comúns en cilió o os (Remanella), hid ozoos (Halammohyd a,
Pinushyd a), u bela ios (Acoela e p ose ia a O oplanidae), nalgúns
neme inos enóplidos, os isópodos An hu idea e as holo u ias sináp idas
meioben ónicas. Con ecuencia son idioadap acións desen ol idas non só
nas o mas in e s iciais, senón amén en e os seus conxéne es máis
g andes (po exemplo, o caso das holo u ias).
UNIDADE DIDÁCTICA I. A auna in e s icial: xene alidadess - 23
Es udouse o p oceso da súa o mación en Halammohyd a. Es án
adhe idos ao con o no da base do ex emo abo al po un pedúnculo moi ino
(Figu a 7); son es é icos e con eñen no seu in e io unha conc eción
e inxen e dun diáme o de ap oximadamen e 10 µ. A pa ede es á
cons i uída po un pequeno núme o de células aplanadas, que eñen os
co pos celula es unidos na me ade p oximal; na me ade dis al edúcese a
unha ina memb ana anhis a. Du an e a o mación do es a ocis o
ecoñécese un eixo de células endodé micas, que desapa ece case
comple amen e cando o ó gano es á o mado.
Figu a 7.- A p esenza de ó ganos es á icos é unha cons an e na meio auna,
de o ma excepcional nalgúns g upos. Nes e hid ozoo (Halammohyd a)
pódese obse a un cí culo de es a ocis os, na base dos en áculos
(Bes ei o e R. Babío, 2002)
3.1.8. Pigmen ación
A luz non pene a na a ea, a escu idade é o al a 1 cm de
p o undidade, de xei o que a luz non desempeña máis que un papel
indi ec o a maio pa e do empo e os o ganismos in e s iciais
desen ól ense nun medio lacuna io de escu idade pe pe ua.
Ao i i nun medio sen acceso á luz, en moi os animais
meioben ónicos a pigmen ación do co po es á educida; comunmen e a súa
apa encia é ab ancazada, opaca ou anspa en e. Fa o ecida polas
pequenas dimensión do co po do meioben os, es a colo ación ai posible o
es udo dos ó ganos in e nos, a iden i icación sen disección. A ausencia de
pigmen os co po ais e o p edominio de ecidos anspa en es é
pa icula men e so p enden e en compa ación coas especies pa en es máis
g andes, epiben ónicas; pe o hai amén excepcións á edución xe al de
pigmen o no meioben os. A co b anca é p opo cionada, en ocasións, po
simbiose con bac e ias b ancas do sul u o ( ubi ícidos sen ubo dixes i o,
nema odos es ilbonemá idos,…). Nalgunhas a eas de co al os animais
30 - UNIDADE DIDÁCTICA I. A auna in e s icial: xene alidades
sis ema ne ioso nalgúns polique os. A p oxénese ca ac e iza a moi os
polique os (Oph yo ocha, Dinophilus, Apodo ocha, T ilobod ilus) que
e i e on azos como penachos e bandas cilia es e ausencia de
compa imen ación celómica; pe o oco e amén en moluscos
opis ob anquios, gas ó icos e cnida ios, e oi ecen emen e a opada amén
nalgúns lo icí e os.
Es as adap acións ep odu i as na meio auna adóp anse, en
combinación con ce as es a exias alimen icias e me abólicas que logo
e emos, pa a consegui o núme o óp imo de c ías que poden u iliza
e icien emen e os ecu sos dispoñibles.
Algúns ca ác e es conse ado es da bioloxía ep odu o a o ién anse
á es abilidade da comunidade. Es e é o caso da ecundación con cópula, do
desen ol emen o ben ónico di ec o, da p o ección das c ías, do i ipa ismo,
da pa enoxénese, do he ma odi ismo, da ep odución con inua, e c., que
apa ecen con g aos a iables de xene alización a a és dos axons
psámmicos. Sac i ícase a capacidade dispe si a das ases la a ias, pe o
os animais son su icien emen e pequenos pa a espalla se en es ado adul o
po medio das co en es de auga.
3.3. Adap acións e olóxicas
3.3.1. Adap acións alimen icias
A bioloxía alimen a ia da meio auna é moi a iada e, xa que logo,
podemos a opa nela di e en es ca ego ías nu icionais: hai animais
dep edado es, he bí o os, epibion í o os, de i í o os e suspensí o os. Un
bo núme o de nema odos, así como de hid ozoos, u bela ios e
opis ob anquios son p edado es.
A mic o lo a in e s icial ma iña es á compos a undamen almen e po
dia omeas e pe idíneas, que cons i úen a on e de alimen o pa a un bo
núme o de animais. A luz pene a de 5 a 15 mm nos sedimen os, a a ez
máis abaixo; is o ai que ales p o is as o osin e izado es deban es a
xe almen e es inxidos ás capas supe iciais. Con odo, as dia omeas
a opá onse a maio p o undidade, o que susci a especulacións sob e como
se amañan pa a sob e i i en.
Di idí onse as o mas p edado as en a ios g upos, segundo o
modo de inxe i o alimen o: amoneado es (os ácodos, copépodos
ha pac icoideos, moluscos, polique os), chupado es ( u bela ios,
gas ó icos, nema odos, o polique o Psammod ilus), picado es ( a díg ados)
e lambedo es de a ea (an ípodos, cumáceos). En e es es úl imos,
obse ouse que os cumáceos es án ligados a ce os ipos de a eas como
consecuencia do seu éxime alimen icio: as pezas bucais des es animais
es án adap adas especi icamen e pa a asi os g ans de a ea e succiona a
película de alimen o e ida na supe icie; po iso apa ecen ligados a
de e minados amaños de g an, que a ían coas especies.
UNIDADE DIDÁCTICA I. A auna in e s icial: xene alidadess - 31
Os suspensí o os sensu s ic o, como se ía de espe a , son a os e
apa ecen soamen e en e as o mas semisésiles e seden a ias: o b iozoo
Monob yozoon, o b aquiópodo Gwynia e as ascidias.
As o mas de i í o as a ópanse en a ios g upos, en e eles
gas ó icos, nema odos e polique os. Pa a eles é moi impo an e a
p odución dunha co en e alimen icia que lles acili e a cap u a do alimen o.
Os gas ó icos imp ímenlles ás pa ículas alimen icias un mo emen o de
xi o, de xei o que se cons i úe un e dadei o emuíño de pa ículas, onde a
densidade máxima se si úa nas p oximidades do eixe de xi o.
Nos c us áceos mis acocá idos, a o ganización da co en e
alimen icia polas sedas das an enas, das mandíbulas e das es an es pezas
bucais, é ex emadamen e es i a e es á ligada aos mo emen os que lle
pe mi en ao animal a anza .
Os animais da auna in e s icial son, an e odo, mic ó agos, aínda
que exis en nume osas o mas in e medias desde os p edado es aos
mic ó agos p opiamen e di os. Es es, en moi os casos, alimén anse máis de
ma e ia o gánica loculada que de p esas mo as ou i as; poden, pois, se
conside ados como p edado es de p esas pequenas: Remanella de
dia omeas, Halammohyd a de dia omeas e os ácodos, P o ohyd a leucka i
de pequenos nema odos, os ácodos, copépodos, gas ó icos, la as de
díp e os e Psammod ilus.
Os p imei os in es igado es especula on con que a meio auna
es aba o mada po de i í o os p ima ios ou comedo es indisc iminados de
dia omeas ben ónicas ou bac e ias, pe o es udios pos e io es indica on que
exis e g an di e sidade nos modelos de alimen ación e p e e encias
alimen icias en e es es o ganismos. Es udos dun bo núme o de especies
de u bela ios e o í e os mos a on un al o g ao de especialización
alimen icia: en dia omeas, bac e ias e deazuladas, laxelados euglenoides,
e c., ou nou os memb os da meio auna, como nema odos ou o í e os.
Reunida in o mación sob e a alimen ación de 260 especies de ciliados,
es es clasi icá onse segundo a ios ipos de mecanismos alimen icios:
il ado es ( a os en e as o mas in e s iciais), amoneado es, cazado es,
p eei os, ou os que a acan a animais e idos.
Pe o, ¿como selecciona a meio auna un ipo pa icula de alimen o?
Fixé onse moi poucos es udos pa a demos a en expe imen almen e qué
es ímulos inician a ac i idade alimen icia; nalgúns an ípodos in e ma eais
(Ba hypo eia) pa ece se mecánica.
As especies da meio auna i en no mesmo sedimen o cá
mac o auna e po encialmen e en compe encia con es a polos mesmos
ecu sos alimen icios p ima ios, pa icula men e os au ó o os e as bac e ias.
Non obs an e, o apa a o de ecollida do alimen o na meio auna é
ela i amen e pequeno en elación co amaño das pa ículas alimen icias, de
manei a que cada unha delas ha de se p ocesada indi idualmen e, con
ce o g ao de selec i idade an e o amaño, a o ma e a calidade, men es
que a mac o auna é capaz de alimen a se dun ango de amaños de
pa ículas de manei a non especializada.
De pa icula impo ancia son as adap acións que lle acili an á
meio auna o man emen o de ni eis de poboación ap opiados ás can idades
de alimen o nos medios es acionais. En con as e coa mac o auna, as
32 - UNIDADE DIDÁCTICA I. A auna in e s icial: xene alidades
especies psámmicas eñen ciclos i ais máis cu os có ciclo es acional; is o
non é an necesa io pa a aqueles indi iduos que dependen de ecu sos que
lu úan es acionalmen e como pa a adul os que se alimen an ac i amen e
du an e os pe íodos de abundancia e du an e os de escaseza poden
pe manece isioloxicamen e quiescen es. Es es pe íodos poden ansco e
como o os esis en es (algunhas eces como unha e dadei a diapausia)
ou adul os quiescen es (ás eces hibe nando), ou en quis es p o ec o es.
Is o pódese in e p e a como unha elación en e o medio e os
o ganismos que i en nel e conduce a impo an es implicacións pa a a
es u u a da comunidade, po que o pequeno amaño, ao pe mi i lles aos
animais especializa se de aco do coas condicións o ecidas polo medio, ai
posible un g ao de di e sidade comple amen e descoñecido en e g upos de
o ganismos máis g andes.
3.3.2. Adap acións locomo o as
A maio ía dos animais meioben ónicos que se coñecen eñen ida
lib e; aínda que amén exis en o mas semisésiles, que pode ían se máis
nume osas do que se supón, pois co seu educido amaño e ausencia de
colo ación puidé onlles pasa desape cibidas aos in es igado es, ao
queda en adhe idas aos g ans de a ea. En e a meio auna, p ac icamen e
non exis en animais sésiles, aínda que sí semisésiles; obsé anse, sob e
odo, especies áxiles.
Tendo en con a o mo emen o con inuo das pa ículas que o man o
sedimen o, a capacidade de mo e se é unha necesidade pa a os animais
in e s iciais, polo que non é de es aña que es ean adap ados pa a
desp azamen os ápidos. Moi os animais meioben ónicos desen ol e on
ó ganos locomo o es especializados e modos ca ac e ís icos de
locomoción, con ecuencia en asociación coa adhesión ou a elongación do
co po.
En e os modelos de locomoción emp egados pola meio auna
a ópanse os seguin es:
Desp azamen o cilia . O mesopsammon inclúe un núme o
inusualmen e g ande de o mas p o is as de cilios. Is o oco e
incluso en g upos onde a súa p esenza non se p oduce nos
ep esen an es da mac o auna. Os undulipodios exis en en odos os
es ados de desen ol emen o e desempeñan un papel impo an e na
locomoción; p oducen o desp azamen o dun xei o máis ou menos
ápido. O desp azamen o po medio de cilios é ípico non só de
cilió o os, u bela ios e gas ó icos, senón amén en moi os
polique os, moluscos, hid ozoos (Halammohyd a) e, dunha o ma
modi icada, amén nos o í e os que se mo en co seu ó gano
o a o io (co oa). Moi os animais ciliados mó ense moi apidamen e,
en pa icula os memb os da amilia de u bela ios p ose iados
O oplanidae. Algúns gas ó icos pa ecen aga nadando en e os
g ans de a ea, aínda que de ei o, como animais con igmo ac ismo
posi i o que son, pe manecen en con ac o co subs a o. Algúns
UNIDADE DIDÁCTICA I. A auna in e s icial: xene alidadess - 33
cnida ios ac inúlidos nadan incesan emen e, co polo abo al ca a a
dian e, só po acción dos mo emen os cilia es, aínda que ou os se
axudan co ó gano abo al, adhesi o .
Se peo, p oducido po unha p opulsión ondula o ia con al e nancia
de ex ensión e lexión; é ípico dos nema odos, que posúen
soamen e muscula u a lonxi udinal, aínda que se a opa amén en
oligoque os especializados, como o enqui eido G ania, que en
unha cu ícula e unha muscula u a lonxi udinal ben desen ol idas,
pe o a capa muscula ci cula é débil. Es á p esen e amén nalgúns
cilió o os (Figu a 11) e non supón modi icacións especiais na
o ganización do animal.
Tamén algúns gas ó icos con cu ícula íxida e ce os u bela ios
eñen mo emen os se pean es e a empuxóns. Incluso algúns
ha pac icoideos psammobion es se mo en de xei o simila . O co po
e mi o me non se mo e polo impulso das pa as, senón po un
se peo do co po que empuxa o animal a a és da a ea.
Rep ación sob e os g ans de a ea, camiñando sob e eles nos
espazos lacuna es; é escasa naqueles g upos que se mo en
len amen e, men es que é ípica de áca os halacá idos, os ácodos
e a díg ados. Obsé ase amén nos copépodos, que co en
ac i amen e sob e a supe icie dos g ans, aínda que non poden
nada nas lagoas.
A ep ación pode es a acili ada po mo emen os pe is ál icos,
asociados cunha g an capacidade de con acción do co po. Un caso
ilus a i o é o do opis ob anquio Unela odhne i: o co po é
sumamen e con ác il e pódese alonga desmesu adamen e,
omando un aspec o e mi o me e con ae se, o mando unha masa
case globosa. O saco isce al pode e ec ua mo emen os de
con acción pe is ál ica que a o ecen o desp azamen o en e os
g ans. Nun p incipio, o desp azamen o p odúcese sob e o pé; a
segui en a en acción o saco isce al que con es e pe is al ismo
con ibúe a empuxa o animal en e os g ans.
A esca ación é común soamen e no meioben os de ondos b andos;
p odúcese po con accións pe is ál icas da muscula u a do co po,
como nalgúns anélidos, ou pola ípica p o usión-e e sión dun
in o e o (p iapúlidos) ou a e e sión do in o e o dos quino incos,
nome que de i a des e ipo de locomoción. En c us áceos que i en
en ondos b andos, a esca ación exé cese po po en es
mo emen os das pa as (algúns ha pac icoides, os ácodos e
cladóce os).
T epa sob e a supe icie dos g ans de a ea ou das plan as
median e a ex ensión de apéndices longos, elás icos e con
ecuencia adhesi os, e a as ando o co po ca a a ás é un
mo emen o ípico dalgúns animais in e s iciais, dos que os
conxéne es «no mais» son o mas nadado as peláxicas ou
34 - UNIDADE DIDÁCTICA I. A auna in e s icial: xene alidades
ben ónicas sésiles: os cnida ios hid ozoos Psammohyd a (Figu a
11) e O ohyd a, o an ozoo Spheno ochus, o b aquiópodo de
mo emen o len os Gwynia, o b iozoo mó il Monob yozoon, a
pequena holo u ia Lep osynap a e a ascidia Psammos yela.
Relacionada coa epación es á a locomoción «a palmos»,
p oducida po unha con acción-elongación ei e adas de odo o
co po, con ixación al e na dos seus ex emos (se peando).
Coñecido p e iamen e das ei ugas ag imenso as (la as de
lepidóp e os xeóme as) e hi udíneos, es e ipo de mo emen o dáse
amén en animais meioben ónicos (Figu a 11), con moi a ecuencia
en unión de elongación e pos e io adhesión ao subs a o de o ma
í mica. Is o ca ac e iza o mo emen o de o ganismos do meioben os
moi di e en es, como os hid ozoos Psammohyd a nanna e
P o ohyd a leucka i, os nema odos epsilonemá idos e
d aconemá idos, o gas ó ico Mac odasys, o gas e ópodo diminu o
Unela, os o í e os que se adhi en co «pé» e co ó gano o a o io
(como Philodina), o anélido Rheomo pha ou o gas ó ico
Mac odasys. Es e ipo de desp azamen o es á desen ol ido ao
máximo nos nema odos da amilia Epsilonema idae; polo xe al,
pe mí enlle ao animal es a semp e en con ac o co subs a o po
dous pun os do co po.
Mo emen os elescópicos. Nos c us áceos mis acocá idos
obsé anse mo emen os moi especializados. O desp azamen o
en e os g ans de a ea es á asegu ado pola acción dos apéndices
bucais. A p opulsión ca a adian e es á ademais amplamen e
acili ada polo choque (e inc us ación) e a de ención b usca dos
segmen os o ácicos e abdominais que u ilizan como pun o de apoio
as amas u cais si uadas no ex emo pos e io do abdome; cada un
deles le a es sedas de g an amaño.
Aínda que de odo o mencionado a a aquí se pode ía desp ende
que os animais in e s iciais se desp azan semp e a g an elocidade, non
semp e é así; exis en moi as o mas de mo emen os len os e incluso
semiseden a ios, como o b iozoo Monob yozoon ou as ascidias, aínda que
non son seden a ios absolu os como o es an es memb os da mac o auna.
O es olón de Monob yozoon sé elle como anco axe, como ó gano
adhesi o (células e minais adhesi as) e pa a a locomoción (po con acción
da muscula u a in e io ), men es que Psammos yela posúe ce a
capacidade de locomoción po con acción da pa ede co po al.
UNIDADE DIDÁCTICA I. A auna in e s icial: xene alidadess - 35
Figu a 11.- Di e sas modalidades de locomoción na meio auna: po
e o cemen o, cilió o os; con axuda de ó ganos adhesi os, Psammohyd a
nana (cnida io); po con acción, gas ó ico; con acción-ex ensión-
adhesión, oligoque o. Modi icado de Delama e (1960)
A bioloxía nu icional e a locomoción es án es ei amen e
elacionadas; des e xei o, a dispoñibilidade de nu ien es no medio é un
ac o condicionan e do epa o das o mas semisésiles nunha á ea
xeog á ica de e minada.
36 - UNIDADE DIDÁCTICA I. A auna in e s icial: xene alidades
3.3.3. Adap acións dos ciclos i ais
Como xa imos ao comen a mos as es a exias de ep odución, un
ce o núme o de animais in e s iciais ca ac e ízanse po e pe íodos de ida
la en e. Así, os moluscos mic ohedílidos poden, cando as condicións son
des a o ables, pe manece a ias semanas e aídos, inmóbiles, adhe idos
a un g an de a ea.
O enquis amen o con ecuencia axuda a sob e i i a pe íodos de
condicións i ais hos ís en a díg ados e en moi os u bela ios de auga
salob e, pe o encón ase amén no polique o Dinophilus e no ha pac icoideo
He e opsyllus nunni. Tu bela ios e o í e os eñen es ados de
«inac i idade». Algúns ha pac icoideos an á icos pa ecen e unha ase
lib e de diapausa du an e a súa e apa copepodi o. Es ados la a ios
dalgunhas especies de augas p o undas de Rigilo icus (lo icí e o) poden
e a da a incubación po enquis amen o.
No polique o Dinophilus obse ouse que os indi iduos poden
enquis a se ao pouco empo de nace en, e pasa a mei ande pa e da súa
ida no in e io do quis e. O ciclo i al p esen a as seguin es ases (Figu a
12): de inais de ab il a p incipios de xuño, nacemen o e p imei o pe íodo de
c ecemen o; de xuño a xanei o do ano seguin e p odúcese o
enquis amen o, o mado po un cu o pe íodo de des ución isula (xuño),
un pe íodo de es meses de epouso (xullo, agos o e se emb o) e un
pe íodo de econs i ución (de ou ub o a p incipios de xanei o); de xanei o a
ab il, un segundo pe íodo de c ecemen o, logo do enquis amen o; e,
inalmen e, en ab il e maio desen ól ese o pe íodo de ep odución, que
ema a coa mo e do indi iduo.
Figu a 12.- Ciclo i al do anélido polique o Dinophilus aenia us. O ciclo é
anual e o animal pe manece enquis ado du an e a mei ande pa e do
empo. A ac i idade i al dáse, undamen almen e, na p ima e a (meses de
ab il e maio). Elabo ación p opia (Bes ei o e R. Babío, 2002) a pa i da
desc ición de No dheim (1989)
UNIDADE DIDÁCTICA I. A auna in e s icial: xene alidadess - 37
Algúns aballos suxi en que o empo de xe ación dos o ganismos
in e s iciais ai de poucos días a a un ano, aínda que a maio ía dos
o ganismos comple an ciclos i ais de poucas semanas ou meses; o
núme o medio de xe acións/ano é de es.
38 - UNIDADE DIDÁCTICA I. A auna in e s icial: xene alidades
Táboa 1.- P incipais adap acións ao medio in e s icial mani es adas pola
meio auna (Bes ei o e R. Babío, 2002)
Adap acións a un
sis ema de espazos
educidos
Talle educido (minia u ización,
edución en amaño)
Modi icación da o ma do co po
(alongamen o/ o mas go dechas e
aplanadas)
Flexibilidade
ADAPTACIÓNS
ESTRUTURAIS Adap acións a un
medio ines able,
o mado po
elemen os móbiles
P o ección mecánica (es u u as de
e o zo da pa ede co po al)
Sis ema de anco axe (adhesión ao
subs a o)
Tigmo ac ismo
Adap acións a un
medio idimensional
escu o
Ó ganos es á icos
Redución/ausencia de pigmen ación
Redución/ausencia de ollos
Adap acións
elacionadas coa
ep odución
Redución dos ó ganos ep odu o es
Redución do núme o de game os
Fecundación in e na
He ma odi ismo educido
Eliminación dos pe íodos ep odu o es
Rep odución asexual
ADAPTACIÓNS
FUNCIONAIS Adap acións
elacionadas co
desen ol emen o
Redución do núme o de emb ións
Desen ol emen o di ec o
P o ección dos emb ións e das c ías
Pe íodos de enquis amen o
p olongados
P oxénese
Adap acións
me abólicas
Adap acións
elacionadas coa
alimen ación
Dep edado es
He bí o os ( amoneado es,
chupado es, picado es, lambedo es da
a ea)
Suspensí o os
De i í o os
ADAPTACIÓNS
ETOLÓXICAS
Adap acións
elacionadas coa
locomoción
Desp azamen o cilia
Se peo
Rep ación
Esca ación
T epación
Se peo xeóme a
Mo emen os elescópicos
Adap acións
elacionadas cos
ciclos i ais
Le a xia
Enquis amen o
UNIDADE DIDÁCTICA I. A auna in e s icial: xene alidadess - 39
3.4. Con e xencias adap a i as
A adap ación á ida nos in e s icios da a ea esul ou na e olución
independen e dun núme o de aspec os mo olóxicos en e moi os axons.
Ce as o mas in e s iciais p esen an un ipo de o ganización cunha
ma cada adap ación ás demandas biolóxicas do medio, mo oloxía des iada
da no mal dese axon. En xe al, as o mas in e s iciais de auga doce
mos an un g ao de adap ación á ida in e s icial conside ablemen e máis
pequeno có das o mas ma iñas.
Malia a he e oxeneidade dos nume osos g upos animais
ep esen ados no meioben os, malia a súa di e en e o ganización,
complexidade en es u u a, ango axonómico e, p obablemen e, amén de
idade iloxené ica, odos o on obxec o de «adap acións de conxun o» polas
ese as e dinámica que ca ac e izan ao hábi a in e s icial. Es as
adap acións con ecuencia o ma on «especializacións análogas»; po iso,
non é de es aña que os animais in e s iciais p esen en, en conxun o,
ex ao dina ias con e xencias, as cales es án moi xene alizadas e enden a
da , a p imei a is a, un aspec o (Figu a 13) moi homoxéneo á meio auna.
Así, odos os animais son es ei os, alongados, nema oideos ou
e mi o mes; eñen o mesmo aspec o xa se a e de cilió o os, u bela ios,
gas ó icos, nema odos, polique os, moluscos, e c. A p esenza des es
pa ecidos indica os ínculos ecolóxicos que conec an a oda a meio auna.
O éxi o dos nema odos, dominan es nume icamen e na maio pa e
dos sedimen os, débese á súa o ma (pa icula men e adap ada ao labi in o
in e s icial), á súa capacidade pa a explo a odos os ipos de
mic oo ganismos como alimen o e á súa esis encia a odo ipo de p esión
isicoquímica.
46 - UNIDADE DIDÁCTICA I. A auna in e s icial: xene alidades
Ci as de ecu sos en in e ne
In e na ional Associa ion o Meioben hologis s: h p://www.meio auna.o g
In e na ional Socie y o En i onmen al Mic opaleon ology, Mic obiology,
Meioben hology: h p://www.isemmm.o g
Be ween he g ains: h p://why iles.o g/022c i e s/meio auna.h ml
Gas o icha web po al: h p://www.gas o icha.unimo e.i
Ta dig ades: h p://www.pa h inde science.n e/ a dig ades
Meio auna: h p://www.na .ku.dk/as/meio auna.h m
Meio auna:
h p://www.es .edu/e b/schulz/ma ineecology/Meio auna2006.h ml
Labo a o io D . Coull: h p://www.biol.sc.edu/%7Ecoull.lab
Vice ei o ía de es udan es,
cul u a e o mación con inua
Unha colección o ien ada a edi a ma e iais docen es de
calidade e pensada pa a apoia o aballo do p o eso ado
e do alumnado de odas as ma e ias e i ulacións da uni e sidade
Más e en Biodi e sidade e conse ación do medio na u al
Bioloxía dos Fondos Ma iños
Mª Celia Bes ei o Rod íguez
Depa amen o de Zooloxía e An opoloxía Física
Facul ade de Ve e ina ia
1
A auna in e s icial:
xene alidades
9788498 878936
ISBN 978-84-9887-893-6
