Análisis de la actividad celular en la corteza inferotemporal, la amígdala, el caudado y el putamen, durante la realización de una tarea visuomotora

ANÁLISIS DE LA ACTIVIDAD CELULAR EN LA CORTEZA
INFEROTEMPORAL, LA AMÍGDALA, EL CAUDADO Y EL
PUTAMEN, DURANTE LA REALIZACIÓN DE UNA TAREA
VISUOMOTORA
Labo a o ios de Fisiología del Sis ema Visual
Depa amen o de Fisiología
Facul ad de Medicina
Ma ía del Ca men Rome o Pi a
D. F ancisco González Ga cía, Ca ed á ico de Fisiología del Depa amen o de
Fisiología de la Uni e sidad de San iago de Compos ela,
HACE CONSTAR
Que la p esen e Tesis Doc o al i ulada “Análisis de la ac i idad celula en la
co eza in e o empo al, la amígdala, el caudado y el pu amen, du an e la ealización
de una a ea isuomo o a” elabo ada po la Licenciada en Psicología Ma ía del
Ca men Rome o Pi a, ha sido ealizada bajo su di ección en los Labo a o ios de
Fisiología del Sis ema Visual, del Depa amen o de Fisiología de es a Uni e sidad, y
que, hallándose concluida, au o iza su p esen ación a in de que pueda se juzgada
po la comisión co espondien e.
San iago de Compos ela, a 7 de diciemb e de 2007.
Fdo. F ancisco González Ga cía Fdo. Ma ía del Ca men Rome o Pi a
AGRADECIMIENTOS
A F ancisco González, di ec o de es a esis, po con ia en mi abajo y enseña me
an as cosas.
A Rogelio Pé ez y Juan Na a o, po su apoyo, in e és y los buenos a os de
con e sación.
A Ma ía, Ad ián y Ana, po su ayuda y amis ad.
A Jose, Ma cos, Ma a, Pa icia, Robe o, y a odos mis compañe os de
depa amen o po los ca és, las cha las, y odo lo demás.
Diseño de po ada: Ósca Ma ínez.

ÍNDICE
Lis a de ab e ia u as
Summa y
I. INTRODUCCIÓN…………………………………………….………………….15
1. PROCESAMIENTO DE ESTÍMULOS VISUALES COMPLEJOS………....16
1.1. La co eza in e o empo al...............................................................................19
1.2. El Su co Tempo al Supe io ………………………………………………...23
1.3. La Amígdala…………………………………………………………………..26
1.4. Análisis de los asgos aciales………………………………………………...29
1.5. Análisis de la exp esión acial………………………………………………..30
2. RESPUESTA MOTORA A ESTÍMULOS VISUALES....................................34
2.1. Los Ganglios Basales…………………………………………………………36
3. OBJETIVOS……………………………………………………………………...43
II. MATERIAL Y MÉTODOS…………………………………………………...47
1. PREPARACIÓN DEL ANIMAL……………………………………………47
2. DESCRIPCIÓN DE LA TAREA FINAL…………………………………...50
3. DESCRIPCIÓN DE LOS ESTÍMULOS VISUALES……………………...52
4. REGISTRO DE LA ACTIVIDAD NEURONAL…………………………..54
5. ANÁLISIS DE LOS DATOS………………………………………………...56
5.1. Análisis de la ac i idad celula ………………………………………….56
5.2. Análisis de ecuencia espacial del es ímulo y espues a celula ……...59
5.3. De e minación del inicio de la ac i idad celula isual y mo o a……..60
6. LOCALIZACIÓN DE LOS REGISTROS………………………………….62
III. RESULTADOS……………………………………………………………..65
1. IT Y AMÍGDALA…………………………………………………………….66
1.1. Localización ana ómica de los egis os....................................................66
1.2. Sensibilidad a los es ímulos isuales……………………………………..67
1.3. Sensibilidad a las ca ac e ís icas del es ímulo…………………………..69
1.3.1. In luencia del pun o de ijación………………………………………69
1.3.2. Sensibilidad a la pe spec i a…………………………………………70
1.3.3. Sensibilidad al colo …………………………………………………..71
1.3.4. In luencia de los asgos……………………………………………….73
1.3.5. Sensibilidad a la ecuencia espacial de los es ímulos………………74
1.4. In luencia de la ecompensa……………………………………………...76
1.5. Es udios adicionales....................................................................................77
1.6. La encia de espues a en IT y la amígdala……………………………....79
2. PUTAMEN Y CAUDADO…………………………………………………...80
2.1. Localización ana ómica de los egis os…………………..……………..80
2.2. Ac i idad elacionada con el ac o mo o ………………….……………..81
2.3. Ac i idad en caudado y pu amen en ausencia de decisión mo o a.........82
2.4. Ac i idad en el caudado y el pu amen sin e ec o mo o ...........................83
2.5. Tiempo de ac i ación p emo o a………………………………………...85
3. DESARROLLO TEMPORAL DE LA ACTIVIDAD CELULAR………...86
IV. DISCUSIÓN………..……………………………………………….………91
1. ACTIVIDAD CELULAR EN IT Y AMÍGDALA……...…………………...93
1.1. Sensibilidad a las ca ac e ís icas del es ímulo…………………..………95
1.2. In luencia de la ecompensa……………………………..……………...101
1.3. Obse aciones adicionales..……………………………………………..102
1.4. La encia de espues a en IT y la amígdala……………..……………...104
2. ACTIVIDAD CELULAR EN EL CAUDADO Y EL PUTAMEN…...…...106
2.1. Ac i idad en ausencia de decisión mo o a……….…………………….107
2.2. Ac i idad en el caudado y el pu amen sin e ec o mo o ……………....108
2.3. Tiempo de ac i ación p emo o a………………………..……………...109
3. DESARROLLO TEMPORAL DE LA ACTIVIDAD CELULAR…….....110
4. ASIMETRÍAS INTERHEMISFÉRICAS……………………………….....111
5. CATEGORIZACIÓN DE ESTÍMULOS………………………………......114
V. CONCLUSIONES…….………………………………………….………..119
VI. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS.......................................................125
ABREVIATURAS
NGL: Núcleo Geniculado La e al del álamo (La e al Genicula e Nucleus).
IT: Co eza In e o empo al (In e o empo al Co ex).
PFC: Co eza P e on al (P e on al Co ex).
BG: Ganglios Basales (Basal Ganglia).
PMC: Co eza P emo o a (P emo o Co ex).
MC: Co eza Mo o a P ima ia (Mo o Co ex).
FG: Gi o Fusi o me (Fusi o m Gy us).
FFA: Á ea Facial Fusi o me (Face Fusi o m A ea).
EBA: Á ea Ex aes iada Co po al (Ex as ia e Body A ea).
LO: Co eza Occipi al La e al (La e al Occipi al).
PPA: Á ea Pa ahipocampal de Luga (Pa ahippocampal Place A ea).
OFA: Á ea Facial Occipi al (Occipi al Face A ea).
IOG: Gi o Occipi al In e io (In e io Occipi al Gy us).
STS: Su co Tempo al Supe io (Supe io Tempo al Sulcus).
OFC: Co eza O bi o on al (O bi o on al Co ex).
TE: Á ea Tempo al (Tempo al á ea).
TEO: Á ea Tempo o-Occipi al (Tempo o-Occipi al a ea).
TEa : Á ea Tempo al an e io en al.
TEpd: Á ea Tempo al pos e io do sal.
TEp : Á ea Tempo al pos e io en al.
Análisis de la ac i idad celula en IT, la amígdala, el caudado y el pu amen
16
1. PROCESAMIENTO DE ESTÍMULOS VISUALES COMPLEJOS
El sis ema isual es á o ganizado de modo je á quico (Felleman y Van Essen, 1991;
Hilge ag y cols., 1996; Van Essen y cols., 1992). La señal isual alcanza la co eza isual
p ima ia (V1), localizada en el lóbulo occipi al, y desde allí, iaja a o as á eas isuales,
ganando complejidad.
La in o mación p oceden e de V1 discu e po dos u as pa alelas: la ía en al y la ía
do sal. Mien as la ía en al, ambién llamada ía “semán ica” (Jeanne od, 1994;
Jeanne od y cols., 1994, 1995) se ocupa de unciones elacionadas con la iden idad del
obje o y su localización espacial (Mishkin y cols., 1983; Goodale y Milne , 1992), la ía
do sal o “p agmá ica”, coo dina la ac i idad senso iomo o a, guiando la ejecución o ien ada
a me as (Gnad y Ande sen, 1988; Wise y Desimone, 1988; Tai a y cols., 1990; Goodale y
Milne , 1992; Kalaska y C ammond, 1992; Mu a a y cols., 1996; Jackson y Husain, 1996,
1997; Saka a y cols., 1997). Aunque odas es as á eas con ibuyen de uno u o o modo al
p ocesamien o del es ímulo isual, el peso cen al del econocimien o de obje os ecae en la
ía en al (Young, 1992; Haxby y cols., 2000). La ía en al se inicia en V1 y iaja has a
la co eza IT (Goodale y Milne , 1992), donde se alcanza el ni el de in eg ación necesa io
pa a que pueda lle a se a acbo el p ocesamien o de los es ímulos isuales complejos
(G üsse y cols., 1990; Ben in y cols., 1996; Geo ge y cols., 1996; Je eys, 1996; Schendan
y cols., 1998) (Figu a 1).
Figu a 1: Esquema de las ías en al ( e de) y do sal ( ojo), cuyo eco ido inaliza,
espec i amen e, en la co eza in e o empo al (IT) y el pa ie al pos e io (PP). Ambas ías ienen
su o igen común en la co eza isual p ima ia (V1).
Vía Do sal
Vía Ven al
IT
PP

In oducción
17
Las imágenes aciales son el p o o ipo de es ímulos isuales complejos y
mul idimensionales. Cada imagen acial con iene no sólo señales simul áneas de
iden idad, géne o, edad o a ac i o ísico, sino ambién de emoción, iabilidad, o
in ención, de modo que los obse ado es pueden lle a a cabo dis in os ipos de juicios
y a ende a di e en es pe spec i as de in o mación (Gosselin y Schyns, 2001). Pa a ello,
los mecanismos de p ocesamien o acial deben ga an iza cie a e sa ilidad (E co y
Magee, 1992; Ta y Bül ho , 1995; Calde y cols., 1996; Mu phy y Lassaline, 1997;
Cu zu y Edelman, 1998; Schyns, 1998; Schyns y Oli a, 1999; Gau hie y cols., 2000;
Gosselin y Schyns, 2001), p opiedad necesa ia ambién pa a el econocimien o de
obje os (Rosch y cols., 1976) y escenas (Oli a y Schyns, 2000).
Po su complejidad, el p ocesamien o de imágenes aciales ha sido un ema
ecu en e de es udio desde mediados del siglo XIX, cuando au o es como Cha les
Da win o F ancis Gal on, obse a on que exis ían pacien es con daños ce eb ales en los
que se p oducía una agnosia acial o p osopagnosia (Bodame , 1947), así como
incapacidad pa a econoce ca as amilia es (Hecaen y Angele gues, 1962; Meadows
1974; Whi eley y Wa ing on, 1977; Damasio y cols., 1982, 1990; Fa ah, 1990).
Cu iosamen e, es os pacien es man enían in ac a su capacidad pa a econoce obje os
(Rumia i y Humph eys, 1997; Humph eys y Rumia i, 1998; Buxbaum y cols., 1999).
Es e mismo hallazgo ue con i mado años después po los neu o isiólogos de la
conduc a, quienes obse a on que la p esen ación de ca as e oca una ac i idad neu al
dis in a a la de o os obje os, (Desimone, 1991; Je eys y Tukmachi, 1992; Allison y
cols., 1994; Ben in y cols., 1996; Kanwishe y cols., 1997).
Di e sas es uc u as del sis ema ne ioso cen al se han is o elacionadas con el
p ocesamien o de imágenes aciales. De en e odas las á eas ce eb ales implicadas,
des aca el Gi o Fusi o me (FG, Fusi o m Gy us), cuya lesión se ha conside ado como
causa di ec a de la p osopagnosia (Kanwishe y cols., (1996, 1997, 1998, 1999),
p oponiéndose incluso un Á ea Facial Fusi o me (FFA, Face Fusi o m A ea) localizada
en el FG an e io medial (Puce y cols., 1996; McCa hy y cols., 1999; Ishai y cols.,
1999). La espues a a es ímulos aciales en la FFA es sólida y e sá il. A pa i de azos
geomé icos (Kanwishe , 2000), las células de la FFA econocen cualquie os o con
Análisis de la ac i idad celula en IT, la amígdala, el caudado y el pu amen
18
independencia de aspec os como el ángulo de isión, la in e sión de elemen os, el colo
o la ca ica u ización (Gau hie y cols., 1998; Haxby y cols., 1999).
Pe o la FFA no es la única egión en el ce eb o con selec i idad a un de e minado
ipo de es ímulos. Exis en á eas especí icas pa a o os es ímulos en o as egiones, ales
como el Á ea Ex aes iada Co po al (EBA, Ex as ia e Body A ea) (Mckeenna y
Wa ing on, 1978; Downing y cols., 2001) localizada en el á ea 18/V2 de B odmann, y
especializada en la de ección de imágenes co po ales, la co eza Occipi al La e al (LO,
La e al Occipi al) (Malach y cols., 2002; G ill-Spec o , 2003), elacionada con el
análisis de obje os, y el Á ea Pa ahipocampal de Luga (PPA, Pa ahippocampal Place
A ea), implicada en el p ocesamien o de los con ex os na u ales (Eps ein y Kanwishe ,
1998).
Pues o que la FFA no es la única egión ce eb al con selec i idad a es ímulos
aciales, se ha suge ido la exis encia de una ed neu al especí ica del p ocesamien o de
imágenes aciales. Es a ed inclui ía an o á eas co icales como el Á ea Facial Occipi al
(OFA, Occipi al Face A ea) (Rossion y cols., 2003), el Gi o Occipi al In e io (IOG,
In e io Occipi al Gy us) (Se gen y cols., 1992; Ho man y Haxby, 2000), el Su co
Tempo al Supe io (STS, Supe io Tempo al Sulcus) (Tsao y cols, 2003; De Souza y
cols, 2005; Pinsk y cols., 2005), el polo empo al an e io (Haxby y cols., 2000; Ishai y
cols., 2000; Se gen y cols. 1992), o la co eza o bi o on al (OFC, O bi o on al Co ex)
(Wilson y cols., 1993; O’Scalaidhe y cols., 1997), como es uc u as subco icales,
des acando la amígdala y cie as egiones del e osplenio o el cingulado pos e io
(Go no-Tempini y cols., 1998; Shah y cols., 2001; Ishai y cols. 2004; Gobbini y Haxby,
2006) (Figu a 2).
Dada la especial ele ancia de la co eza IT, el STS y la amígdala du an e el análisis
de los asgos y la exp esión acial, desc ibi emos a con inuación la ac i idad neu al
asociada a cada una de es as es uc u as, sub ayando sus p incipales co ela os
ana ómico- uncionales.
In oducción
19
Figu a 2: Esquema de las á eas selec i as a imágenes aciales (FFA y OFA), pa es del cue po
(EBA), obje os (LO) y escenas (PPA) (modi icado de Kanwishe y Yo el, 2006). (FFA: Face
Fusi o m A ea; OFA: Occipi al Face A ea; EBA: Ex as ia e Body A ea; LO: La e al Occipi al
co ex; PPA: Place Pa ahippocampal A ea).
1.1. La co eza in e o empo al
A p incipios de los años 1980 se obse ó que algunas células en el lóbulo empo al
espondían selec i amen e a ca as o elemen os aciales (Pe e y cols., 1987, 1990;
Desimone, 1991; G oss, 1992; Logo he is y Scheinbe g, 1996), con independencia de la
luminancia, ma iz o amaño de la imagen, o la especie ep esen ada (Je eys, 1989;
McCa hy y cols., 1999). Desde en onces han sido cien os los da os ecabados espec o
a las peculia es ca ac e ís icas de es e p ocesamien o. Se sabe, po ejemplo, que la
ac i idad neu onal empo al es más in ensa an e es ímulos aciales comple os,
disminuyendo p og esi amen e an e el con o no acial, labios y na iz is os de mane a
aislada (McCa hy y cols., 1999). Además las imágenes de en e pa ecen más e ec i as
pa a ac i a es as á eas que las de pe il.
Sin emba go, no odas las egiones empo ales con ibuyen igualmen e al
p ocesamien o de es os es ímulos. Dado que la ex i pación bila e al de IT implica un
de e io o se e o de la capacidad de disc iminación y e ención isual, se ha p opues o a
es a es uc u a como el á ea empo al más impo an e pa a el p ocesamien o de
imágenes (Mishkin, 1966; G oss y cols., 1972; Dean, 1976). Como úl ima e apa de la
ía isual (Mishkin y Unge leide , 1982; Webs e y cols., 1993), IT in eg a la
in o mación p oceden e de las dis in as á eas isuales, combinando cie a selec i idad a
OFA
FFA
LO
PPA
FFA
EBA
Análisis de la ac i idad celula en IT, la amígdala, el caudado y el pu amen
20
la o ma (Schwa z y cols., 1983), el colo y la ex u a (G oss y cols., 1972; Desimone y
cols., 1984; Tanaka y cols., 1991) pa a esponde a los es ímulos más complejos, ales
como ba as c omá icas y de con as e, pa ones, o escenas (Ridley y E linge , 1973;
Rolls y cols., 1977; Ja is y Mishkin, 1977; Ridley y cols., 1977; G oss y cols., 1979;
Mikami y Kubo a, 1980; Fus e y Je ey, 1982; Richmond y cols., 1983).
Se ha suge ido que la FFA humana, selec i a a imágenes aciales, pod ía
co esponde se con de e minadas pa es de la co eza IT del mono, des acando las
con exidades la e al y en al de IT (G oss y cols., 1972; B uce y cols., 1981; Pe e y
cols., 1982; Desimone y cols., 1984; Baylis y cols., 1987; Yamane y cols., 1988;
Hasselmo y cols., 1989) donde exis en además, aunque en meno p opo ción, neu onas
con espues a a manos (G oss y cols., 1969; Desimone y cols., 1984) y cue pos
comple os (Wachsmu h y cols., 1994). Es as mismas egiones, se han implicado
ambién en el es ablecimien o de la asociación es ímulo- ecompensa (Ridley y E linge ,
1973). La espues a acial de las neu onas IT es peculia , mos ando ecuencias de
desca ga simila es, aunque g adadas, a odos los es ímulos o no espondiendo a ninguno
de ellos (G oss y cols., 1972; Richmond y cols., 1983; Desimone y cols., 1984).
Además, las neu onas aciales con simila es p opiedades de espues a ienden a
ag upa se jun as, sugi iendo una o ganización columna (G oss y cols., 1972; Pe e y
cols., 1984; Gochin y cols., 1991; Tanaka, 1996; Wang y cols., 1996), si bien las
columnas no aba can odo el á ea ni esponden a un c i e io es ic o de asociación
(Fuji a y cols., 1992). La o ganización columna de IT es a ípica, p esen ando an o una
dimensión e ical (desde la supe icie de la co eza has a la sus ancia blanca) como
ho izon al (a lo la go de la supe icie co ical). De es e modo, la p opiedad p omedio de
cada población puede segui un pa ón de con inuidad (como en el caso de las columnas
de o ien ación de V1) o o ma ag upaciones (como las columnas de dominancia
ocula en V1) (Fuji a y cols., 1992; Tanaka, 1993, 2003).
En los p ima es, la co eza IT puede di idi se en dos g andes egiones p incipales,
el á ea empo al (TE, Tempo al a ea), que ocupa las dos e ce as pa es an e io es, y el
á ea empo o-occipi al (TEO, Tempo o-Occipi al a ea) (Boussaoud y cols. 1991),
pos e io . Ambas uncionan como úl imas es aciones de la ía occipi o empo al (G oss,
1994) (Figu a 3).
In oducción
21
B
A
TEad
TEa
TEpd
TEp
TEO
STS
STS
TPO
PGa TEad
TE2
TEm
IPa
C
TEa TE1
Figu a 3: A: Localización de TE y TEO en el ce eb o del p ima e (TEad: á ea empo al an e io
do sal; TEa : á ea empo al an e io en al; TEpd: á ea empo al pos e io do sal; TEp : á ea
empo al pos e io en al; TEO: á ea empo o-occipi al; STS: Su co Tempo al Supe io ). La
línea de pun os ep esen a el ni el de la sección ep esen ada en B. B: sección co onal del
hemis e io de echo, o og a iada du an e el p ocesado his ológico. La egión seleccionada
co esponde al á ea TE, ampliada en la imagen C. En es a úl ima o og a ía, se ep esen an a
modo de ejemplo, las p incipales subdi isiones de TE, sugi iendo la complejidad ana ómica de
es a egión.
A a és de sus conexiones con V1 (Sain -Cy y cols., 1990; Baize y cols., 1993;
Webs e y cols., 1993; Ye e ian y Pandya, 1995), TE pa icipa en a eas elacionadas
con la memo ia isual (G oss y cols., 1972; Mishkin, 1982; Tanaka y cols., 1991;
Unge leide y Mishkin, 1982; Miyashi a, 1993). Las células de TE esponden
selec i amen e a asgos complejos de los obje os, ag upándose en pequeñas egiones de
acue do a su g ado de selec i idad (0.2-0.7 mm) (Tanaka, 1993,1997). Su mapa de
p oyecciones es además complejo. TE p oyec a a nume osas á eas ce eb ales, no sólo en
la co eza, con p oyecciones a las á eas pe i inal, en o inal, y PFC, sino ambién a
es uc u as subco icales, como el STS, la amígdala o el hipocampo (Van Hoesen y
Pandya, 1975; Sel ze y Pandya, 1978; Tu ne y cols., 1980; Shiwa, 1987; Sain –Cy y
cols., 1990; Webs e y cols., 1991; 1994; Suzuki y Ama al, 1994), y ecibe e e encias
de los núcleos la e al, basola e al y medial basal amigdalinos. Es udios ana ómicos en
TE e ela on que exis en g andes di e encias en e los pa ones a e en es y e e en es de
sus egiones do sal (TEad) y en al (TEa ). Mien as TEa ecibe p oyecciones del
TEO en al, a TEad llegan las p oyecciones p oceden es del TEO do sola e al
(Desimone y cols., 1980; Ma in-Elkins y Ho el, 1992; Yukie y cols., 1992; Saleem y
cols., 1994). También la señal occipi al alcanza las sub egiones do sal y en al po ías
sepa adas (Ma in-Elkins y Ho el, 1992; Yukie y cols. 1992). Asimismo, ambas

Análisis de la ac i idad celula en IT, la amígdala, el caudado y el pu amen
22
sub egiones p oyec an de modo di e encial a dis in as es uc u as (Yukie y cols., 1990;
Saleem y Hashikawa, 1998). Así, po ejemplo, TEa p oyec a con más ue za que TEad
a la co eza pe i inal (Saleem y Tanaka, 1996; Ho el y cols., 1987; Buckley y cols.,
1997) y al núcleo basal medial de la amígdala (Iwai y cols., 1987; Saleem y cols., 1994;
Cheng y cols., 1997), mien as TEad, pe o no TEa p oyec a al gi o pa ahipocampal
(Webs e y cols., 1991). Po úl imo, en el STS, TEa ac i a el banco in e io y el suelo,
y TEad, el banco supe io (Sel ze y Pandya, 1978, 1991,1994; Saleem y cols., 2000).
Es a di isión ana ómica iene además sus co ela os uncionales. Di e sos es udios
de compo amien o han suge ido que mien as TEad es a ía más cen ada en la
disc iminación y análisis emocional de los es ímulos (incluyendo el p ocesamien o de
de alles y algunos pa áme os ísicos como el colo ), TEa se ocupa ía del
econocimien o del en o no (Ho el y cols., 1987; Ho el, 1994a,b, 1996; Buckley y cols.,
1997; Tamu a y Tanaka, 2001). Sin emba go, los da os son con usos, y algunos au o es
han suge ido que TEad es ambién capaz de p ocesa asgos globales (Tanaka y cols.,
1991; Fuji a y cols., 1992; I o y cols., 1994, 1995; Koba ake y Tanaka, 1994) (Figu a 4).
Las p e e encias po el es ímulo es án o ganizadas en TE de acue do a la
disposición espacial de las neu onas (Gochin y cols., 1991; Wang y cols., 2000). Las
neu onas que esponden a imágenes de obje os simila es se o ganizan en columnas
(Saleem y cols., 1993; Fuji a y Fuji a, 1996; Miya a y cols., 2000), si bien exis e cie a
he e ogeneidad en su espues a (Fuji a y cols., 1992; Gawne y Richmond, 1993; Wang y
cols., 2000). Las in e acciones inhibi o ias en e es as neu onas con ibui án igualmen e
a la gene ación de he e ogeneidad, sup imiendo la acción de las neu onas adyacen es
en e a señales i ele an es, al y como ocu e en V1 (Wö gö e y Koch, 1991; Some s
y cols., 1995) y en PFC (Wilson y cols., 1994; Rao y cols., 1999).
In oducción
23
Figu a 4: Imagen co onal del hemis e io izquie do de un mono, mos ando (-4 mm an e o-
pos e io ) el mapa de p oyecciones de TE. Tal y como se mues a en la igu a, las egiones
en al ( lechas con inuas) y do sal ( lechas discon inuas) de es a es uc u a se compo an de
modo independien e, p oyec ando a di e en es locus ce eb ales (modi icado de Ma in y Bowden,
2000).
La egión TEO po su pa e, p oyec a a TE y a los núcleos la e al y basola e al de la
amígdala, que a su ez le en ían e e encias (Webs e y cols., 1991). Su unción
p incipal pa ece elacionada con el il ado a encional de los es ímulos que han de se
luego p ocesados en TE, po lo que su lesión pa ece disminui la e iciencia en la
ca ego ización (Bu alo y cols., 2005).
1.2. El Su co Tempo al Supe io
El STS es un á ea de asociación co ical, localizada en e la co eza IT y el es o de
egiones empo ales (Figu a 3). Aunque las neu onas del STS pa ecen especialmen e
sensibles a es ímulos aciales, lo cie o es que en es e á ea exis en ambién células
isuales no selec i as pa a es ímulos aciales (20%) (Baylis y cols., 1987), y su lesión
bila e al p oduce únicamen e pequeños p oblemas pa a disc imina la di ección de la
mi ada (Campbell y cols., 1990; Heywood y Cowey, 1992).
STS
STG
MTG
bs
bi
ITG
ac
-
4 mm
TEa
TEad
AMG
hs
Análisis de la ac i idad celula en IT, la amígdala, el caudado y el pu amen
24
El STS es á o mado po los bancos supe io e in e io , y el suelo. Ambos bancos
son uncionalmen e di e en es. Mien as el banco supe io mues a una ac i idad
desigual, en el banco in e io la ac i idad es con ínua (Mo el y Bullie , 1990; Baize y
cols., 1991; Webs e y cols., 1991).
El banco supe io del STS ecibe el nomb e de á ea polisenso ial supe io empo al
(STP, Supe io Tempo al Polisenso y a ea). (Figu a 5) (B uce y cols., 1981) o
mul imodal (Haxby y cols., 2000), ya que ecibe p oyecciones de las egiones pa ie al,
p e on al y empo al (Sel ze y Pandya, 1978, 1989a,b; Selemon y Goldman-Rakic,
1988; Boussaoud y cols., 1990; Sel ze y cols., 1996), y muchas de sus células,
especialmen e en el STP an e io , esponden simul áneamen e a es ímulos an o isuales
(Desimone y G oss, 1979; O am y Pe e , 1994, 1996; Pe e y cols., 1985b; Baylis y
cols., 1987) como audi i os y soma osenso iales (Desimone y G oss, 1979; B uce y
cols., 1981; Baylis y cols., 1987; Iwai y cols., 1987; Mis lin y Pe e , 1990; Gibson y
Maunsell, 1997). Di e sos es udios han suge ido que el suelo del STS pod ía mos a
una espues a simila a la del STP (Sel ze and Pandya, 1978, 1991,1994; Baize y cols.,
1991; Ba nes and Pandya, 1992), si bien el po cen aje de células polisenso iales en es a
egión se ía menos e iden e. En lo isual, las neu onas del STP an e io son sensibles a
los asgos más complejos de las imágenes, así como al mo imien o (B uce y cols.,
1981; Baylis y cols., 1987; Tanaka y cols., 2002), y en conc e o a los mo imien os
co po ales (B uce y cols., 1981; Pe e y cols., 1985a, 1989; O am y Pe e , 1994,
1996), mo imien os del lujo óp ico/ mi ada (Haxby y cols., 2000), mo imien os
ocula es (Ande son y Siegel, 1999) y mo imien os de los labios (Haxby y cols., 2000).
El banco in e io es exclusi amen e isual (Sel ze y Pandya, 1978, 1991, 1994;
Desimone y G oss, 1979; Baylis y cols., 1987; Baize y cols., 1991; Ba nes y Pandya,
1992), mos ando una espues a más sólida a es ímulos es aciona ios que en
mo imien o (Janssen y cols., 1999), sal o po la exis encia de algunas poblaciones que
se ac i an de modo selec i o con mo imien os de las manos (Pe e y cols., 1989).
In oducción
25
STP
TE
Figu a 5: Sección del hemis e io izquie do de uno de nues os animales, mos ando la
localización del STP. Abajo, o og a ía a la lupa de la misma á ea, después de habe sido eñida
con azul de oluidina.
Es udios ealizados an o en humanos como en monos han encon ado neu onas
selec i as a ca as en ambos bancos y suelo del STS an e io (G oss y cols., 1972; B uce
y cols., 1981; Pe e y cols., 1982; Desimone y cols., 1984; Baylis y cols., 1987;
Yamane y cols., 1988; Tanaka y cols., 1991; DeRenzi y cols., 1994; Puce y cols., 1996;
Kanwishe y cols., 1997; McCa hy y cols., 1999; Logo he is y cols., 1999; Tsao y cols.,
2003; Pinsk y cols. 2005; Ve mei e y cols., 1998), mos ando, en ambos casos, cie a
dominancia del hemis e io de echo (Hillia d, 1973; I une y cols., 1984; Hause , 1993).
Sin emba go, como se ha is o, la localización de es as á eas no es idén ica pa a las
dis in as especies. Aunque la mayo ía de au o es señalan a las con exidades la e al y
en al de IT (G oss y cols., 1972; B uce y cols., 1981; Pe e y cols., 1982; Desimone
y cols., 1984; Baylis y cols., 1987; Yamane y cols., 1988; Hasselmo y cols., 1989) como
á eas análogas a la FFA humana en el mono, algunos es udios han suge ido que es e
papel co esponde ía en ealidad al STS (Tsao y cols., 2003), p oponiendo que la
espues a a imágenes aciales en es a egión es incluso más pu a que en la FFA (Peelen
y Downing, 2005). Se han desc i o sub egiones del STS selec i as a pa es del cue po
(Logo he is y cols., 1999; Tsao y cols., 2003; Pinsk y cols., 2005), manos (G oss y cols.,
1969; Desimone y cols., 1984), y cue pos comple os −con y sin cabeza− (Wachsmu h y
Análisis de la ac i idad celula en IT, la amígdala, el caudado y el pu amen
32
sob e el p ocesamien o emocional de los es ímulos senso iales. A a és de su compleja
ci cui e ía, la amígdala ac ua ía a lo la go de odo el p oceso de espues a, codi icando
el alo e o zan e de los es ímulos senso iales (Weisk an z, 1956; Jones y Mishkin,
1972; Spiegle y Mishkin, 1981; Rolls, 1986; Malko a y cols., 1997; Pa kinson y cols.,
2001; E e i y cols., 2003), e aluando el g ado de no edad o ambigüedad, gene ando la
huella de memo ia (McGaugh y cols., 1996) y coo dinando las espues as emocionales
y mo o as pe inen es (Da is, 1992; Cheng y cols., 1997; Whalen y cols., 1998; Kali as
y Nakamu a, 1999; Da is y Whalen 2001; Pa é y cols., 2004).
Figu a 8: Esquema de las ías amigdalinas egulado as de la pe cepción y exp esión de
emociones (modi icado de Ba bas y cols., 2003). La amígdala ecibe señales di ec as e indi ec as
( ía co eza p e on al) de las co ezas senso iales. Los axones o bi o on ales alcanzan la
amígdala (Vía A) y p oyec an al núcleo cen al, que en ía sus axones a los núcleos au onómicos
del hipo álamo (Vía B). La co eza p e on al medial p oyec a di ec a (C) o indi ec amen e ( ía
complejo basola e al) (D) a los núcleos hipo alámicos au onómicos, ac i ando el allo ce eb al y
los núcleos espinales au onómicos que ine an los ó ganos pe i é icos.
AMÍGDALA
Basola e al
Co eza Senso ial
Co eza P e on al
Medial
Núcleos
Hipo alámicos
au onómicos
Núcleos
Espinales
au onómicos
A
B
D
C
Co eza
O bi o on al Cen al
Núcleos
Tallo Ce eb al

In oducción
33
Aunque la mayo pa e de los es udios se han ocupado de señala el papel de la
amígdala en el econocimien o de exp esiones (Adolphs y cols., 1994, 1998; B oks y
cols., 1998; Wins on y cols., 2002), dado el e ec o modulado de es a es uc u a sob e la
espues a social, algunos au o es an más allá, sugi iendo su implicación en la
expe iencia emocional (Gu y cols., 1992; Adolphs, 1999; Meunie y cols., 1999;
Bache alie , 2000; Eme y y Ama al, 2000; Eme y y cols., 2001; P a he y cols., 2001;
Ama al, 2002, Ama al y cols., 2003b; E e i y cols., 2003; Phillips y cols., 2003;
Bauman y cols., 2004). Lesiones del núcleo medial de la amígdala, sob e odo
izquie das, in e ie en con la adquisición y exp esión del miedo condicionado an o en
oedo es (Blancha d y Blancha d, 1972; LeDoux y cols., 1988, 1990; LeDoux, 1998,
2000; Da is, 1992; Calde y cols., 1996; Killc oss y cols., 1997; Wilensky y cols., 1999,
Amo apan h y cols., 2000) como en p ima es no humanos (Weisk an z, 1956; Zola-
Mo gan y cols., 1991; Eme y y cols., 2001; Kalie y cols., 2001; P a he y cols., 2001;) y
humanos (Cahill y cols., 1996, McGaugh y cols., 1996; Gallaghe y Chiba, 1996;
LeDoux, 1998; Canli y cols., 2000).
Todas es as unciones son posibles g acias a algunas p opiedades pa icula es de
sus neu onas. Así po ejemplo, las neu onas amigdalinas modi ican su ecuencia de
desca ga de acue do a la saliencia del es ímulo (Nishijo y cols., 1998), silenciando su
ac i idad cuando el alo mo i acional desapa ece (Lip on y cols., 1999; T emblay y
Schul z, 1999; Schoenbaum y cols., 2000, 2003; Libe zon y cols., 2003). Po ello, y
aunque los es ímulos induc o es de miedo y ansiedad pa ecen los más adecuados pa a
inicia la espues a amigdalina, (Damasio y cols., 2000; Sp engelmeye y cols., 1998),
se ha is o que es a es uc u a se ac i a ambién an e es ados emocionales posi i os
como la aleg ía (B ei e y cols., 1996; Dolan y cols., 1996; Yang y cols., 2002;
Some ille y cols., 2004; Ha e y cols., 2005), cuando el ni el de exci ación es
signi ica i o.
La selec i idad de las neu onas amigdalinas a es ímulos ansiógenos iene a alada
po muchos casos clínicos. Se ha is o que lesiones es uc u ales de la amígdala pueden
con ibui a su sob eac i ación, gene ando la apa ición de desó denes ansiosos ligados a
es ímulos (Shin y cols., 1997; De Bellis y cols., 2000; Thomas y cols., 2001; Ama al,
2002) o es ados de dep esión c ónica (D e e s y Raichle, 1992, 1995; Da idson e
Análisis de la ac i idad celula en IT, la amígdala, el caudado y el pu amen
34
I win, 1999). También en la en e medad de Alzheime , se ha obse ado una ma cada
co elación en e la pé dida de memo ia emocional y la densidad del daño amigdalino
(Mo i y cols., 1999) al pe de la acili ación de memo ia no malmen e con e ida po la
emoción (Phelps y Ande son, 1997).
A a és de la ía colículo- álamo-amigdalina (Jiang y He, 2006), los es ímulos
isuales nega i os pueden se p ocesados, sal o excepciones (Pessoa y cols., 2002), de
mane a au omá ica (Mo is y cols., 1998, 1999, 2001; Whalen y cols., 1998;
Vuilleumie y cols., 2001a; Dolan, 2002; Pessoa y cols., 2002), sin que sea necesa io
comple a el bucle de p ocesamien o pa a comenza la espues a de de ensa o escape.
Po úl imo, ac o es biog á icos o de pe sonalidad (Phelps y cols., 2001; Schae e y
cols., 2002; Fishe y cols., 2003; Phillips y cols., 2003; Bishop y cols., 2004; Oschne y
cols., 2002), así como es ados de sob eca ga cogni i a (La ie, 1995; Kas ne y
Unge leide , 2000; Vuilleumie y cols., 2001a; Pessoa y cols., 2002) pueden modula la
espues a emocional de las neu onas amigdalinas.
2. RESPUESTA MOTORA A ESTÍMULOS VISUALES
La in o mación isual de e mina nues a conduc a. Las acciones mo o as dependen
en buena pa e de la coo dinación en e lo que hacemos y lo que emos, ya que sin la
e oalimen ación isual, el mo imien o es menos e ec i o y p eciso. La espues a
isuomo o a, compleja en sí misma, u iliza un núme o muy ele ado de ecu sos,
especialmen e cuando su apa ición/inhibición depende de alguna egla de ap endizaje,
in oluc ando de mane a simul ánea la ac i idad de muchas á eas ce eb ales. En la
Figu a 9, se mues a el esquema de ac i ación ce eb al no mal du an e la ealización de
a eas isuomo o as simples.
In oducción
35
Figu a 9: Ac i idad ce eb al du an e la ealización de a eas isuomo o as (adap ado de Tho pe
y Fab e-Tho pe, 2001). La in o mación p oceden e de la e ina (1) alcanza el NGL del álamo
(2), y desde allí se ans ie e a V1 (3), V2 (4), V4 (5), y inalmen e a IT ( ía isual en al) (6),
es uc u a desde donde iaja a los BG (7) y a PFC (8). Pa a alcanza los músculos de la mano,
las señales han de alcanza PMC (9), y MC (10) an es de llega a las neu onas mo o as de la
médula espinal (11). Los cí culos ellenos y acíos ep esen an, espec i amen e, las p incipales
es uc u as subco icales y co icales implicadas en el p oceso.
Además de es a ía di ec a de p ocesamien o, muchas es uc u as se ac i an en
pa alelo, en iando su señal a los dis in os núcleos. La in o mación isual alcanza IT
(TE y TEO), y desde allí iaja a la amígdala (Nau a y Whi lock, 1956; He zog y Van
Hoesen, 1976; Iwai y cols., 1987; Cheng y cols., 1997; Pessoa, 2005) pa a su
e aluación emocional. La amígdala, po su pa e, p oyec a de nue o a TE (Aggle on y
cols., 1980; Ama al y P ice, 1984; Cheng y cols., 1997; S e anacci y Ama al, 2002;
F eese y Ama al, 2005), in eg ando la señal pa a su p ocesamien o en núcleos
supe io es. Finalmen e, los núcleos caudado y pu amen eciben la señal di ec a de TE
(Webs e y cols., 1991, 1993, 1995; Middle on y S ick, 1996) y la amígdala (Nau a,
1961), pa a ac i a la espues a isuomo o a. Es imulados po la acción de la co eza
mo o a de asociación, caudado y pu amen ac i an la ía di ec a, y con ella a PFC (Jones
y Powell, 1970) y CM, que o dena á el mo imien o (Hoo e y S ick, 1999) (Figu a
10).
3
5
7
2
8
9
10
1
11
4
6
Análisis de la ac i idad celula en IT, la amígdala, el caudado y el pu amen
36
Figu a 10: Esquema del bucle ana ómico elacionando las es uc u as implicadas en la
ealización de a eas isuomo o as (modi icado de Ma in y Bowden, 2000). IT (1) p oyec a a la
amígdala (2) y a los núcleos caudado (3a) y pu amen (3b), en el es iado. A su ez, la amígdala
(2) p oyec a a TE (1), y al caudado (3a) y pu amen (3b) en omediales.
Se ha suge ido a la PFC en al como p ime a es uc u a isuomo o a (Mu ay y
Wise, 1996; Pe ides, 1997; Rushwo h y cols., 1997; Asaad y cols., 1998) ya que
ecibe a e encias di ec as de IT (Webs e y cols., 1994; Ye e ian y Pandya, 1995) y
PMC (Ma elli y cols., 1986; Ye e ian y Pandya, 1995).
2.1. Los Ganglios Basales (BG)
Los BG cons i uyen en ealidad un complejo sis ema subco ical o mado po es
es uc u as independien es: el cue po es iado, el sub álamo, y la sus ancia neg a.
Jun as, es as es uc u as componen el sis ema mo o acceso io, implicado en la
ejecución de mo imien os ápidos, como el de p oyección. La lesión de cualquie a de
los núcleos basales puede p o oca al e aciones en el con ol de los mo imien os
olun a ios (DeLong, 2000). El sis ema de neu o ansmisión en los BG es muy
complejo, des acando la acción de es neu o ansmiso es: la ace ilcolina (ACh), que
ac úa en e la co eza y el es iado, el GABA, en e el es iado y el pálido, y la
dopamina (DA), mediando las conexiones sub álamo- álamo.
IT
Amígdala
Caudado
Pu amen
PROYECCIONES AMIGDALINAS
PROYECCIONES INFEROTEMPORALES
In oducción
37
El cue po es iado ep esen a el núcleo basal undamen al. Localizado en la base de
cada hemis e io ce eb al, y su unción se ha elacionado con el mo imien o co po al. Su
es uc u a es compleja, di e enciándose cla amen e es subnúcleos: caudado, pu amen,
y globo pálido. Po su e olución ilogené ica, el conjun o caudado y pu amen se ha
dis inguido como neoes iado, mien as el globo pálido o ma el paleoes iado
(Ca pen e , 1986). Funcionalmen e el paleoes iado y el neoes iado es án di ididos en
dos po ciones: la po ción do sal y la po ción en al. Mien as la po ción do sal pa ece
implicada en las unciones cogni i as ( undamen almen e a a és del caudado) y
mo o as (di igidas desde el pu amen), la pa e en al, o mada po el accumbens, el
ubé culo ol a o io y la po ción os al de la sus ancia innominada, es a ía más
elacionada con el análisis emocional de los es ímulos (Luquin y Jiménez-Jiménez,
1998). El neos iado se conside a la es uc u a de en ada al ci cui o de los BG. El
cue po es iado ecibe a e encias, p incipalmen e glu ama é gicas, desde di e en es
egiones de la co eza ce eb al (p oyección co ico-es ia al) y el álamo (núcleos
in alamina es). La salida de la in o mación es más dis ibuida, des acando el papel del
globo pálido y la sus ancia neg a.
Dos ías egulan la ac i idad mo o a en los BG: la ía di ec a y la indi ec a.
Mien as la p ime a ac i a los mo imien os olun a ios, la segunda inhibe la apa ición
de mo imien os in olun a ios (DeLong, 2000). Del adecuado equilib io en e es as dos
ías depende á la ejecución mo o a no mal. La ía di ec a ans o ma la idea abs ac a
de mo imien o, o iginada en la co eza asocia i a, en ac o mo o (Figu a 11). El
caudado y el pu amen en ían p oyecciones inhibi o ias al globo pálido in e no y a la
pa e e icula de la sus ancia neg a, que inhiben a su ez los núcleos alámicos. La
ac i ación del caudado y el pu amen aumen a la ac i idad de los núcleos alámicos,
ac i ando la co eza mo o a suplemen a ia (SMA; Supplemen a y Mo o A ea). Desde
aquí la in o mación iaja inalmen e a la CM, que ac i a a las mo oneu onas de la
médula espinal. Las neu onas del caudado y pu amen que p oyec an al globo pálido
in e no y a la pa e e icula de la sus ancia neg a ienen ecep o es dopaminé gicos de
ipo D1 (exci a o ios), de modo que la DA ac i a la secuencia que inicia el mo imien o
(Ge en e al., 1990; Robe son e al., 1992). La ía indi ec a se ac i a po la acción de
neu onas es iadas icas en ecep o es D2, esponsables de las conexiones inhibi o ias

Análisis de la ac i idad celula en IT, la amígdala, el caudado y el pu amen
38
con el globo pálido ex e no, que inhibe al núcleo sub alámico (Ge en e al., 1990;
Robe son e al., 1992). El núcleo sub alámico ac i a al globo pálido in e no y a la pa e
e icula de la sus ancia neg a, inhibiendo así, a los núcleos alámicos y a la co eza
mo o a (Figu a 12).
Figu a 11: Vía di ec a de los BG, mos ando los dis in os núcleos implicados en el con ol del
mo imien o olun a io. El colo de las lechas indica la na u aleza exci a o ia (neg o) o
inhibi o ia (g is) de las conexiones.
CORTEZA ASOCIAT
IVA
CAUDADO / PUTAMEN
NÚCLEOS TALÁMICOS
CORTEZA MOTORA
SUPLEMENTARIA
CORTEZA MOTORA
PRIMARIA
GLOBO PÁLIDO INTERNO
SUSTANCIA NEGRA
(PARTE RETICULAR)
In oducción
39
Figu a 12: Esquema de la ía indi ec a a su paso po las dis in as es uc u as mo o as. El colo
de las lechas señala la na u aleza exci a o ia (neg o) o inhibi o ia (g is) de las conexiones. La
ía indi ec a es la esponsable de inhibi los mo imien os in olun a ios que a ec an al plan
mo o .
A a és de la acción de es as dos ías y su asociación con el sis ema co icoespinal, los
BG es án implicados en el con ol de pa ones complejos de ac i idad mo o a, ales
como la esc i u a. De es e modo, se ha suge ido la implicación de es a es uc u a en el
p oceso de plani icación, si bien algunos au o es han p opues o la pa icipación
di e encial del es iado en cada una de las ases mo o as (Tolkuno y cols, 1998, 2002;
Fila o a y cols., 2004). Den o del cue po es iado, dis in os núcleos pa ecen
especializados en de e minados ipos de p ocesamien o, llegando a suge i se la
exis encia de dos ci cui os independien es pa a el con ol de la espues a mo o a: el
ci cui o del caudado y el ci cui o del pu amen. El ci cui o del caudado o ci cui o
cogni i o (Figu a 13) se inicia en la co eza ce eb al desde donde la señal iaja
di ec amen e al caudado, y se ansmi e al caudado y al globo pálido in e no, los núcleos
de ele o del álamo en oan e io y en ola e al y, inalmen e a las á eas mo o as
PFC, PMC y SMA. A a és de es e ci cui o, el núcleo caudado desempeña un papel
CORTEZA ASOCIATIVA
CAUDADO / PUTAMEN
GLOBO PÁLIDO INTERNO
SUSTANCIA NEGRA
(PARTE RETICULAR)
NÚCLEOS TALÁMICOS
CORTEZA MOTORA
SUPLEMENTARIA
CORTEZA MOTORA
PRIMARIA
GLOBO PÁLIDO
EXTERNO
NÚCLEO SUBTALÁMICO
Análisis de la ac i idad celula en IT, la amígdala, el caudado y el pu amen
40
impo an e en el con ol cogni i o de la ac i idad mo o a. La iqueza de sus conexiones
acili a es e in e cambio, ya que es e núcleo se ex iende a odos los lóbulos del ce eb o:
on al, pa ie al, occipi al y empo al, y ecibe p oyecciones de las á eas de asociación
(Kemp y Powell, 1971; He kenham, 1979; Minciacchi y cols., 1986; Zemanick y cols.,
1991; Hoo e y S ick, 1993; Lynch y cols., 1994; Middle on y S ick, 1994, 1996). El
ci cui o del pu amen (Figu a 14) pa e de las á eas PFC y SMA, y desde allí iaja al
á ea soma osenso ial p ima ia de la co eza senso ial, pa a alcanza después el pu amen,
la po ción in e na del globo pálido y inalmen e, la CM. Su p incipal unción se ha
asociado a la ejecución de pa ones ap endidos de mo imien o (G aybiel, 1991; Houk y
Wise, 1995; Hikosaka y cols., 1996). Cuando cualquie pa e del ci cui o se bloquea,
cie os pa ones de mo imien o se al e an g a emen e. Lesiones del globo pálido
conducen a mo imien os de o sión con inuos, denominados a e osis, mien as pequeñas
lesiones múl iples en el pu amen, gene an mo imien os in e mi en es, ambién llamados
co eicos.
Figu a 13. Ci cui o del caudado pa a la plani icación cogni i a de secuencias mo o as
olun a ias (modi icado de B ailowski, 1995). Desde el núcleo caudado, la in o mación se
ansmi e a o os núcleos basales como el pu amen (1) y el globo pálido (2), y inalmen e a las
dis in as á eas p emo o as y mo o as: PFC (3), SMA (4), MC(5), y la co eza senso ial (6).
1
2
4
5
6
3
In oducción
41
Figu a 14. Ci cui o del pu amen. Su acción se ha inculado a la ejecución subconscien e de los
pa ones ap endidos de mo imien o (modi icado de B ailowski, 1995). El pu amen ecibe la señal
de PFC (1), SMA (2 )y la co eza senso ial (4), p oyec ando al globo pálido (5), la sus ancia
neg a (6), y inalmen e, a la CM (3).
El equilib io químico en el sis ema de los BG esul a undamen al pa a el
uncionamien o no mal. Del balance en e sus ancias depende á no sólo la acción
mo o a sino ambién el p oceso no mal de en ejecimien o, ya que los BG se han is o
implicados en la e iopa ogenia de muchas en e medades neu odegene a i as. De en e
es as en e medades, des aca po su p e alencia (1% en mayo es de 65 años), la
en e medad de Pa kinson, causada po la degene ación selec i a de la DA nig oes iada
(Huo y cols., 2002; Iancu y cols., 2005; Chen y cols., 2007). La degene ación de la
sus ancia neg a disminuye la libe ación de DA en la ía di ec a e hipe ac i a la ía
indi ec a (DeLong, 2000). A ni el compo amen al, los mo imien os olun a ios se
a ec an, y apa ecen episodios de emblo es, igidez, hipe onía, acinesia y b adicinesia,
acompañados po sen imien os dep esi os y demencia, en e o os. La adminis ación de
le odopa, p ecu so me abólico de la DA, mejo a conside ablemen e los sín omas de la
en e medad (Deleu y cols. 2002). O a en e medad se e a, aunque menos ecuen e y
con mayo ca ga gené ica, es la Co ea de Hun ing on. En es a en e medad, la
degene ación de las neu onas del caudado que p oyec an al globo pálido ex e no, a ec a
selec i amen e la ansmisión en la ía indi ec a (A on y cols., 2003; Ga azzi y cols.,
5
6
2
3
4
1
Análisis de la ac i idad celula en IT, la amígdala, el caudado y el pu amen
48
Una ez alcanzado el 90% de ensayos co ec os, comenzó el en enamien o en el
labo a o io donde se ealiza on los egis os. Un sis ema de ideocáma a con luz
in a oja pe mi ía la obse ación del animal du an e el en enamien o y la ealización
de los expe imen os. Du an e es a ase, el animal es aba sen ado en una silla
especialmen e diseñada pa a p ima es en e a un moni o CRT en colo (Sam om
76DF, Tanjing Samsung, Tanjing, China), con una palanca si uada al alcance de su
mano, y un sis ema de dispensación au omá ica de agua. Una ez que el animal
consiguió un 90% ensayos co ec os se le in e ino qui ú gicamen e. Bajo anes esia
gene al y en condiciones asép icas, se le implan ó sob e la pa e an e io del c áneo un
sis ema de ijación, consis en e en un pos e me álico unido al c áneo po medio de
o nillos de ace o inoxidable de 1 mm de diáme o y cemen o den al. Es e sis ema ue
necesa io pa a e i a los mo imien os de cabeza du an e la a ea y acili a así el con ol
de la posición ocula . Pa a implan a lo, se anes esió al animal con pen oba bi al sódico
(10 mg/kg i. .), p e ia inducción con ke amina (10 mg/kg i.m.). Du an e la
in e ención, se le adminis a on 10 mg de pen oba bi al sódico cada 25 minu os
ap oximadamen e pa a man ene la anes esia. Una ez inalizada la in e ención, se le
adminis a on an ibió icos (Penicilina, 50.000 IU/Kg, i.m.) y analgésicos
(No amidopi ina 150 mg/Kg i.m., Nolo il, Eu opha ma). Pe iódicamen e, se ealiza on
cu as y limpieza del implan e pa a man ene lo en las mejo es condiciones posibles.
T as una semana de ecupe ación, se inició el pe íodo inal de en enamien o en el
labo a o io con la cabeza ija, y u ilizando los es ímulos isuales necesa ios pa a
ealiza el expe imen o. Pa a es o se colocó al animal en la silla pa a p ima es, se ijó la
cabeza a un sopo e ígido (Figu a 15), y se hicie on los ajus es necesa ios pa a
man ene cons an e la dis ancia en e los ojos y el moni o , si uado on almen e a 57.7
cm de los ojos del animal. A es a dis ancia, 1 cm en la pan alla del moni o equi ale a 1
g ado de ángulo isual.

Ma e ial y Mé odos
49
Figu a 15: Si uación del animal en el labo a o io. A la izquie da se mues a el animal sen ado
en e al moni o u ilizado pa a la es imulación isual. A la de echa se mues an
esquemá icamen e los ojos del animal, la palanca, el moni o de es imulación isual, y la cáma a
de in a ojos pa a con ola la posición ocula .
En es a úl ima ase de en enamien o el animal u o que ap ende la a ea inal ( e
apa ado 2) que se u iliza ía du an e odos los expe imen os. Cuando el animal alcanzó
de nue o un 90% de ensayos co ec os en la a ea inal se le some ió a una nue a
in e ención qui ú gica pa a implan a en sis ema de egis o. Bajo anes esia gene al y
siguiendo un p ocedimien o simila al desc i o, se le implan ó un cilind o de ace o
inoxidable de 20 milíme os de diáme o suje o al c áneo de acue do a los cálculos
es e eo áxicos ap opiados pa a cada á ea de egis o (Tabla 1) y calculados a pa i del
a las The Rhesus Monkey B ain in S e eo axic Coo dina es (Paxinos y cols., 2000). Un
mic omanipulado elec o-hid áulico (Na ishige, Tokio, Japón) se acoplaba al cilind o
du an e el expe imen o, pe mi iendo la manipulación ex e na del mic oelec odo.
Tabla 1: Coo denadas es e eo áxicas co espondien es al a las publicado po Paxinos y cols.
(2000), u ilizadas pa a la ubicación de las á eas de egis o en los es ejes: la e al (L), an e o-
pos e io (A-P) y e ical (V).
Cáma a
in a oja
Palanca
Moni o
+18+23+10PUTAMEN
+22+23+4CAUDADO
+9+20+8AMÍGDALA
+13+16+18IT
VA-PL
0,0 INTERAURICULAR
ESTRUCTURA
+18+23+10PUTAMEN
+22+23+4CAUDADO
+9+20+8AMÍGDALA
+13+16+18IT
VA-PL
0,0 INTERAURICULAR
ESTRUCTURA
Análisis de la ac i idad celula en IT, la amígdala, el caudado y el pu amen
50
T as la ecupe ación de la in e ención, se inicia on los expe imen os. Median e un
mic oscopio qui ú gico (Takagi Seiko, OM-5, Pagano, Japón), se obse aba la
pene ación del elec odo en la du amad e, ealizando dibujos dia ios de su posición
den o de la c aneo omía.
Pa a el con ol de la posición ocula se u ilizó una ideocáma a con luz in a oja y
una a je a digi alizado a (Imagena ion, PXC200, O egon, USA). Median e es e sis ema
se de ec aba el e lejo co neal izquie do, almacenándolo en un o denado pe sonal
con encional con una esolución de 20 minu os de a co y una ecuencia de mues eo de
25 Hz (Figu a 16). Se u ilizó una en ana que aba caba el ángulo isual de la imagen
(18.5x18.5 g ados) y se excluye on los ensayos en los que el animal no mi ó en ningún
momen o hacia la imagen.
Figu a 16: Con ol de la posición ocula . Una a je a digi alizado a de ídeo pe mi ía
moni o iza el e lejo co neal. Siemp e que el e lejo se man enía en la en ana de ijación
(cuad ado blanco), el animal mi aba a la pan alla.En es a igu a se ep esen a el ojo izquie do
del animal al y como se isualizaba en el moni o del o denado que con olaba la posición
ocula .
2. DESCRIPCIÓN DE LA TAREA FINAL
En la a ea inal se u iliza on como es ímulo isual las imágenes p esen adas en la
Figu a 18. T es de es as imágenes es aban asociadas a ecompensa, mien as que el es o
no lo es aba. Pa a cada expe imen o se eligie on se ies de seis imágenes, que siemp e
incluían las es asociadas con la ecompensa, dos no asociadas a ecompensa y una
imagen neu a ( ondo g is) ampoco asociada a ecompensa. En la Figu a 17 se p esen a
de o ma esquemá ica es a a ea inal. Después de un in e alo en e ensayos de en e
300 y 600 ms, du an e el cual la pan alla pe manecía con ondo blanco, se p esen aba
alea o iamen e una de las imágenes, man eniéndose du an e 750 ms. El animal debía
Ma e ial y Mé odos
51
pulsa la palanca siemp e que apa ecía una imagen asociada a ecompensa, y no pulsa la
cuando la imagen no es aba asociada a ecompensa. Si la espues a se p oducía du an e
los 750 ms pos -es ímulo, el animal e a ecompensado con una go a de agua, y un nue o
ensayo comenzaba. Cada ez que po e o , el animal p esionaba la palanca du an e la
p esen ación de una imagen no asociada a ecompensa, el ensayo e a abo ado y se
epe ía, apa eciendo de nue o una imagen no asociada a ecompensa. Po úl imo,
cuando el animal igno aba una ca a asociada a ecompensa, la a ea con inuaba con o a
imagen elegida al aza . Pa a e i a acie os casuales, se abo aba el ensayo si la palanca
e a pulsada du an e los p ime os 120 ms as la p esen ación de una imagen asociada a
ecompensa.
Du an e los egis os en el caudado y pu amen, se in oduje on en algunas ocasiones
modi icaciones en la a ea, consis en es en que se e i aba el ac o mo o del animal
e i ando la palanca. En es os casos, el expe imen ado ealizaba la pa e mo o a de la
a ea desde o o luga , man eniendo la con ingencia en e es ímulo y ecompensa.
Figu a17: C onog ama de la a ea. La a ea comenzaba con la apa ición del es ímulo ( =0).
Desde ese momen o, el animal disponía de 750 miliegundos (ms) pa a pulsa la palanca,
ecibiendo una go a de agua como ecompensa.
Recompensa
Palanca
Es ímulo
750 ms
0 ms
Análisis de la ac i idad celula en IT, la amígdala, el caudado y el pu amen
52
3. DESCRIPCIÓN DE LOS ESTÍMULOS VISUALES
Se han u ilizado como es ímulos isuales un conjun o de imágenes (Figu a 18), que
incluye on ca as humanas, la ca a de un macaco, una zanaho ia, un ó alo con y sin
asgos aciales, y un ondo g is. Pa a la ob ención de las imágenes de ca as se oma on
o og a ías de 6 os os humanos (4 masculinos y 2 emeninos), y del p opio animal,
odas con ondo g is. Se u ilizó como imagen con ol la imagen de un cuad ado g is
(co espondien e al ondo de las ca as). Cada una de las imágenes aba caba 18.5x18.5
g ados de ángulo isual y enía una esolución de 480x480 píxels. Siemp e que se
encon aba una célula ap a pa a es udio, se es imulaba u ilizando una se ie de seis
imágenes, o mada po es imágenes asociadas a ecompensa, dos no asociadas a
ecompensa, y la imagen con ol (Figu a 19: ejemplo de una de las se ies).
Figu a 18: Es ímulos o iginales u ilizados en nues a a ea. Los es ímulos 1-3 es aban asociados
a ecompensa. Los es ímulos 4-11 no es aban asociados a ecompensa. Se u ilizó como es ímulo
con ol el es ímulo 12, que no es aba asociado a ecompensa.
Es ímulos isuales
asociados a ecompensa
Es ímulos isuales
no asociados a ecompensa
Es ímulo con ol
no asociado a ecompensa
1
2
3
5
6
7
9
10
11
12
4
8
Ma e ial y Mé odos
53
Figu a 19: Las células ue on es udiadas con se ies de 6 es ímulos, u ilizando siemp e es
imágenes asociadas a ecompensa, dos no asociadas a ecompensas, y el es ímulo con ol.
Adicionalmen e, en algunos egis os se u iliza on como es ímulos, además de las
se ies o iginales, modi icaciones de las mismas imágenes, al y como se expone a
con inuación:
a) In oducción de un pun o de ijación en la imagen. Con es a a iación el animal
no enía que p es a a ención a oda la imagen, sino al pun o de ijación supe pues o a
las imágenes asociadas a ecompensa, po lo que no necesi aba lle a a cabo la
disc iminación (Figu a 20).
Figu a 20: Ejemplo de una se ie de es ímulos in oduciendo un pun o de ijación.
b) Modi icación del colo . En es e caso, una de las imágenes de la se ie se p esen ó
an o en colo como en escala de g ises y en blanco y neg o (Figu a 21). Es os cambios
nos pe mi ie on alo a el e ec o del colo sob e la ac i idad celula .
Es ímulos isuales
asociados a ecompensa
Es ímulos isuales
no asociados a ecompensa
Es ímulos isuales
asociados a ecompensa
Es ímulos isuales
no asociados a ecompensa

Análisis de la ac i idad celula en IT, la amígdala, el caudado y el pu amen
54
Figu a 21: Mues a de una de las se ies u ilizada pa a es udia el e ec o del colo sob e la
espues a celula . En es e caso, la imagen modi icada e a siemp e ecompensada.
c) Modi icación de los asgos aciales. Pa a aisla la posible in luencia de algunos
de los p incipales asgos de iden idad acial sob e la espues a celula , en las imágenes
o iginales se sup imie on la mi ad in e io o la o alidad de la ca a, man eniendo el es o
igual (Figu a 22).
Figu a 22: Ejemplo de una se ie de ca as c eada pa a el análisis de la in luencia de los asgos
aciales en la espues a celula .
4. REGISTRO DE LA ACTIVIDAD NEURONAL
El animal ealizaba la a ea dia iamen e, de mane a inin e umpida du an e
ap oximadamen e 90 minu os, haciendo al ededo de 1500 ensayos po sesión. Tan o la
es imulación isual como la ecogida de da os se lle a on a cabo u ilizando o denado es
pe sonales con encionales y p og amas desa ollados en nues o labo a o io. El
p og ama u ilizado pa a la es imulación se diseñó en lenguaje C (Visual C++,
Mic oso ).
Ma e ial y Mé odos
55
Pa a el egis o de la ac i idad celula , se u ilizó un equipo elec ónico
con encional (Bak Elec onics, Rock ille, Ma yland, USA) incluyendo un
p eampli icado , que inc emen aba la in ensidad de la señal, an es de se il ada pa a
op imiza el egis o. Median e un osciloscopio, un disc iminado de ampli ud y un
gene ado de audio, se mos aban los po enciales de acción de las neu onas, pe mi iendo
e alua la espues a neu onal a iempo eal. Simul áneamen e, la señal cap ada po el
elec odo y il ada, e a digi alizada median e un con e ido A/D a 50 kHz, y
almacenada en un o denado con el es o de pa áme os de la a ea.
Pa a accede al luga de egis o con los mic oelec odos, se p ac ica on
c aneo omías de 5 mm de diáme o en el in e io del cilind o, dejando in ac a la
du amad e. Pa a ello, se adminis aba al animal 0.5 ml de ke amina i.m. (Ke ola , 50
mg/ml). Cuando el eng osamien o de la du amad e no pe mi ía más pene aciones con
el mic oelec odo, se p ac icaba una nue a c aneo omía. Una ez ago ado el espacio en
el in e io del cilind o, se in e enía de nue o al animal, colocando un nue o cilind o.
La ac i idad eléc ica ex acelula se egis ó en ambos hemis e ios ce eb ales
u ilizando mic oelec odos de ace o inoxidable (A-M Sys ems, INC., Washing on,
USA; 5 Mohm). Asociando su localización en la c aneo omía a las coo denadas
es e eo áxicas, y la p o undidad ma cada po el con ado del mic omanipulado , se
podía es ima la zona en la que se ealizaban los egis os.
Una ez si uado el animal y colocado el mic omanipulado , se a anzaba la pun a
del elec odo has a la p o undidad es imada, y se iniciaba la a ea. A con inuación, el
descenso del elec odo se alen izaba (10 µ/seg) has a encon a ac i idad neu onal. El
disc iminado de ampli ud ans o maba los po enciales de acción en pulsos eléc icos
que podían se isualizados como “ as e s” y nos pe mi ían con ola la calidad del
egis o así como alo a las espues as celula es ‘on-line’. En cuan o se encon aba
ac i idad elacionada con la a ea se p ocedía al egis o de la señal. A pa i de es e
momen o se ealizaba una se ie de ensayos has a consegui al menos 25 con cada
imagen. A es e g upo de ensayos se le denominó “clase”. El ca ác e alea o io de la
p esen ación de imágenes den o de cada clase minimizó en e ec o de las a iaciones en
el egis o al ealiza el análisis de los da os. Los expe imen os inalizaban cuando el
animal dejaba de abaja o lo hacía e á icamen e.
Análisis de la ac i idad celula en IT, la amígdala, el caudado y el pu amen
56
5. ANÁLISIS DE LOS DATOS
5.1. Análisis de la ac i idad celula
Los da os ue on analizados dia iamen e después de cada expe imen o. Median e un
p og ama disc iminado de iempo-ampli ud desa ollado en nues o labo a o io se
ex ajo la ac i idad de neu onas indi iduales a pa i del egis o mul iuni a io (Figu a
23). De es a o ma, podían aisla se sin di icul ad células indi iduales de una misma
población. Pa a cada célula aislada se cons uye on as e s e his og amas (Figu a 24)
que ue on analizados es adís icamen e.
Figu a 23: Sis ema de disc iminación iempo-ampli ud. En la pa e supe io se mues a el
egis o con inuo después de habe sido digi alizado median e el con e ido analógico-digi al.
Median e so wa e, pudimos aisla los spikes indi iduales en base a una combinación de
ampli ud y iempo. Las líneas ojas ep esen an los lími es supe io e in e io de las en anas de
ampli ud. Pa a aisla las neu onas, se señalaban los pun os A y B. La dis ancia empo al en e
ambos de e minaba la alidez o no del spike.
A
B
Ma e ial y Mé odos
57
Figu a 24: La ac i idad celula se ep esen ó en o ma de as e s e his og amas pe i-e en o
(p esen ación del es ímulo o pulsado de palanca). En la pa e supe io de cada g á ica se
mues a el as e (cada pun o ep esen a una desca ga neu onal), y en la pa e in e io , el
his og ama (cons uido a pa i del as e : la al u a de cada ba a ep esen a la suma de las
desca gas neu onales en ese in e alo). En es a igu a, la ac i idad celula se mues a
sinc onizada con la p esen ación del es ímulo (línea neg a con ínua).
Pa a ealiza el analisis es adís ico, la ac i idad celula se de e minó calculando la
ecuencia de desca ga (spikes/seg). La ac i idad basal de cada célula se cuan i icó
calculando la ecuencia de desca ga du an e los 250 ms p e ios a la p esen ación del
es ímulo. La espues a al es ímulo isual se es imó calculando la ecuencia de desca ga
de la célula du an e los 300 ms imedia amen e pos e io es a la p esen ación del
es ímulo. Po úl imo la ac i idad celula elacionada con la ac i idad mo o a se
cuan i icó calculando la ecuencia de desca ga du an e los ± 200 ms pe i-pulsado de
palanca. En la Figu a 25 se ep esen a esquemá icamen e el p ocedimien o seguido pa a
el cálculo. Pa a compa a la ac i idad a dis in as condiciones, se u ilizó el ANOVA de
un ac o , omando como ni el de signi icación es adís ica p<0,05. Adicionalmen e, se
calculó un Índice de Magni ud (IM) pa a cada célula en cada condición es udiada, de
acue do con la ecuación basada en el ANOVA: IM=PE/ (PE+PI), donde PE ep esen a
la a iabilidad en e g upos y PI la a iabilidad in a-g upos. Dicho índice
p opo cionaba alo es en e 0 y 1, de al modo que aquellas células con IM ce canos a 1
mos aban espues as de mayo magni ud. Es e índice es simila al u ilizado po o os
au o es pa a cuan i ica el g ado de selec i idad en la ac i idad celula (Du and y cols.,
2002; P ince y cols., 2002; Rome o y cols., 2007). Pa a ealiza es os cálculos, se
-250
0
1000
0
400
-250
0
1000
-250
0
1000
-250
0
1000
-250
0
1000
-250
0
1000 ms
0
400
0
400
0
400
0
400
0
400
Nº Spikes

III. RESULTADOS
Resul ados
65
Los es udios his ológicos nos pe mi ie on de e mina la localización de 218 células.
Cien o ein a y dos pe enecían al p ime animal (M04), y 86 al segundo (M05). La
dis ibución po es uc u as e eló que 86 de es as 218 células pe enecían a la co eza
IT, 85 a la amígdala, 21 al núcleo caudado y 26 al pu amen (Figu a 31). En el mono
M04 se egis a on 85 células en la amígdala, 21 en el caudado y 26 en el pu amen. En
el mono M05 se egis a on 86 células en IT. Los egis os ue on ealizados en ambos
hemis e ios (Tabla 2). Cien o no en a y sie e células se egis a on en el hemis e io
de echo (86 en IT, 85 en la amígdala, y 26 en el pu amen) y 21 células en el hemis e io
izquie do (núcleo caudado).
Figu a 31: G á ica mos ando las dis in as poblaciones celula es es udiadas. Los ejes de
coo denadas de inen la localización de cada es uc u a en el a las de es e eo axia. (Eje de
abscisas: posición la e al, L; Eje de o denadas: posición e ical, V). El amaño de los cí culos
es p opo cional al núme o o al de células egis adas en cada es uc u a.
0
5
10
15
20
25
5
10
15
20
25
IT
Amígdala
Caudado
Pu amen
86
85
21
26
0
V (mm)
L (mm)
Análisis de la ac i idad celula en IT, la amígdala, el caudado y el pu amen
66
Tabla 2: Dis ibución de las células egis adas en IT, amígdala, caudado y pu amen en cada
uno de los animales es udiados. Pa a cada es uc u a se mues a el o al de células
egis ado en cada hemis e io (HI: hemis e io izquie do; HD: hemis e io de echo) y la mano
con la que el animal ealizaba la a ea.
1. IT y AMÍGDALA
1.1. Localización ana ómica de los egis os
Los co es his ológicos nos pe mi ie on e i ica las á eas de egis o. En IT, las
lesiones se localiza on en su egión más an e io , conocida como á ea TE (Boussaoud y
cols. 1991), y asociada con el p ocesamien o de la memo ia isual (G oss y cols., 1972;
Mishkin, 1982; Tanaka y cols., 1991; Unge leide y Mishkin, 1982; Miyashi a, 1993).
En la amígdala, la mayo pa e de los egis os se si ua on en la egión la e al (núcleo
basola e al), cuyo papel se ha elacionado con el es ablecimien o de las asociaciones
en e señales senso iales, p oducción mo o a y ecompensa (Nishijo y cols., 1986;
Schul z y Romo, 1987; Nakamu a y cols., 1992; P a y Mizumo i, 1998; Schoenbaum y
cols., 1998).
Figu a 32: A) Imagen a la lupa mos ando las lesiones causadas po los mic oelec odos en IT.
B) Sección del ce eb o mos ando las á eas de egis o. La simple o og a ía de los co es nos
pe mi ía obse a las lesiones causadas po los mic oelec odos y la ubicación de los hilos de
polip opileno. C) Sección his ológica mos ando la amígdala.
A
C
Amígdala
STS
IT
B
---------------------86Mano IzdaM05
---2621------85------Mano DchaM04
HIHDHIHDHIHDHIHD
Pu amen (N)Caudado (N)Amígdala (N)IT (N)Animal
---------------------86Mano IzdaM05
---2621------85------Mano DchaM04
HIHDHIHDHIHDHIHD
Pu amen (N)Caudado (N)Amígdala (N)IT (N)Animal
Resul ados
67
1.2. Sensibilidad a los es ímulos isuales
Pa a de e mina la sensibilidad a los es ímulos isuales, se compa ó la ac i idad
celula (spikes/seg) basal (250 ms p e-es ímulo) con la ac i idad pos -es ímulo (300 ms
pos -es ímulo) u ilizando el ANOVA (p<0.05). Siguiendo es e p ocedimien o, 123 de
las 171 células egis adas en IT y la amígdala, mos a on sensibilidad a, al menos, uno
de los es ímulos isuales p esen ados. Ninguna célula en IT ni en la amígdala mos ó
espues as al es ímulo con ol (imagen 12, Figu a 18).
En IT el 100% de las células (86/86) espondió signi ica i amen e a, al menos, uno
de los es ímulos de la se ie, mien as el 94% (81/86) espondió a más de uno. Aunque
la espues a ue signi ica i a en odos los casos, el IM ue di e en e pa a cada una de las
imágenes p esen adas (Figu a 33). El 93% (80/86) de las células espondió
inc emen ando su ecuencia de desca ga, mien as el 7% es an e (6/86) espondió
inc emen ando o disminuyendo la ecuencia de desca ga en unción del es ímulo.
Ninguna célula mos ó una disminución de su ecuencia de desca ga pa a odos los
es ímulos. Es os esul ados se mues an en la Tabla 3.
En la amígdala el 84 % de las células (71/85) espondie on signi ica i amen e a, al
menos, uno de los es ímulos, mien as un 76% (65/85) espondía a dos o más. Como en
IT, el IM de las células amigdalinas ue di e en e pa a cada una de las imágenes
p esen adas. El 62% de las células espondió inc emen ando su ecuencia de desca ga
(44/71), el 10% inc emen ándola o disminuyéndola en unción del es ímulo (7/71), y el
28% es an e, disminuyéndola (20/71) (Tabla 3).
El IM medio en IT ue 0.94 (ds: 0.06), y 0.88 (ds: 0.06) en la amígdala. Pa a es e
cálculo sólo se incluye on los egis os con espues a signi ica i a a los es ímulos
isuales (ANOVA, p<0.05). No se obse a on di e encias signi ica i as en e los IM de
ambas á eas (ANOVA, p≥0.05).

Análisis de la ac i idad celula en IT, la amígdala, el caudado y el pu amen
68
Figu a 33: Respues a de las células sensibles a imágenes. En la igu a se mues a el as e
co espondien e a una célula de IT espondiendo de modo di e encial a las dis in as ca as de la
se ie. Pa a mayo cla idad, se han o denado las espues as de acue do a su in ensidad
(exp esada en spikes/seg). La línea oja disconínua señala la apa ición del es ímulo isual ( =0).
Tabla 3: Respues a de las células sensibles al es ímulo isual en IT y la amígdala. Los
po cen ajes indican la p opo ción de células que inc emen an y disminuyen su ecuencia de
desca ga an e odas las ca as de la se ie, o mues an una espues a selec i amen e inc emen ada
o disminuida dependiendo del es ímulo p esen ado. En e pa én esis, se mues a el núme o o al
de células co espondien e a cada ca ego ía.
52.2 spk/seg
HFE1
42.7 spk/seg
31.7 spk/seg
29.6 spk/seg
50.9 spk/seg
-250
1000 ms
0
28% (20)0%Disminución de la asa de desca ga
10% (7)7% (6)Inc emen o o disminución de la asa de desca ga
62% (44)93% (80)Inc emen o de la asa de desca ga
AMÍGDALA (%)IT (%)RESPUESTA CELULAR
28% (20)0%Disminución de la asa de desca ga
10% (7)7% (6)Inc emen o o disminución de la asa de desca ga
62% (44)93% (80)Inc emen o de la asa de desca ga
AMÍGDALA (%)IT (%)RESPUESTA CELULAR
Resul ados
69
1.3. Sensibilidad a las ca ac e ís icas del es ímulo
Como se ha indicado en el apa ado “Ma e ial y mé odos” se han ealizado egis os
u ilizando imágenes con modi icaciones que consis ie on en la in oducción de un pun o
de ijación, en eliminación del colo y al e ación de los asgos aciales. Adicionalmen e,
se han analizado ambién las espues as celula es en base a algunas pa icula idades de
la a ea y de los es ímulos u ilizados. En odos los casos se compa a on (ANOVA) las
espues as a los es ímulos conside ados u ilizando la ecuencia de desca ga du an e los
300 ms pos e io es a la p esen ación del es ímulo. Es os análisis se esumen en la Tabla
4 y sus esul ados se p esen an a con inuación.
Tabla 4: Pa áme os y aspec os del es ímulo analizados en IT y la amígdala, señalando el
núme o de células (N) es udiado en cada caso.
1.3.1. In luencia del pun o de ijación
La in luencia de un pun o de ijación en la imagen se analizó en 18 células de IT
que espondie on signi ica i amen e a alguna de las imágenes de la a ea asociadas a
ecompensa. En 12 de las 18 células es udiadas (67%) se obse a on di e encias
signi ica i as (ANOVA, p<0.05) en e las espues as a la imagen sin pun o de ijación y
cuando se p esen aba acompañada de un pun o de ijación, siendo en 6 más in ensa la
espues a a las imágenes con pun o de ijación y en las 6 es an es, más in ensa a las
imágenes p incipales (Figu a 34). Los TR en es a se ie de células ue on de 389 ms en
el caso de imágenes sin pun o de ijación y de 383 ms en el caso de imágenes sin pun o
de ijación, siendo la di e encia en e ambas no signi ica i a (ANOVA, p≥0.05).
8586
FRECUENCIA ESPACIAL
030
RASGOS
016
COLOR
5479
PERSPECTIVA
018
PUNTO DE FIJACIÓN
AMÍGDALA (N)IT (N)CARACTERÍSTICA ANALIZADA
8586
FRECUENCIA ESPACIAL
030
RASGOS
016
COLOR
5479
PERSPECTIVA
018
PUNTO DE FIJACIÓN
AMÍGDALA (N)IT (N)CARACTERÍSTICA ANALIZADA
Análisis de la ac i idad celula en IT, la amígdala, el caudado y el pu amen
70
Figu a 34: Respues a de una célula de IT cuando se es imula con una misma imagen en
p esencia o ausencia de un pun o de ijación cen al. La línea oja de la izquie da indica el
momen o de apa ición del es ímulo ( =0). Se compa ó la ecuencia de desca ga (spikes/seg)
comp endida en e las dos líneas ojas de cada as e (300 ms). Dado que se a a de una ca a
asociada a ecompensa, cada pun o ojo ep esen a la espues a mo o a (pulsado de palanca) del
animal en el ensayo co espondien e.
1.3.2. Sensibilidad a la pe spec i a
Dadas las ca ac e ís icas de nues as imágenes, en 79 células de IT y 54 de la
amígdala pudimos analiza la espues a a la pe spec i a ( is as on al y la e al). En IT,
52 células espondie on a ambas pe spec i as (52/79, 66%), y de es as, un 35% (18/52)
mos ó di e encias signi ica i as en e la espues a a la imagen on al y la e al
(ANOVA, p<0.05; Figu a 35). En la amígdala, 37 células (37/54, 66%) espondie on
signi ica i amen e a las dos pe spec i as. De ellas, un 5% (2/37) mos ó di e encias
signi ica i as en e ambas (ANOVA, p<0.05).
-250
100
200
300
400
500
600
750 ms
0
10
20
30
Med: 21.7
HEW1
0
Nº Ensayos
0
5
10
15
20
25
Med: 14.2
ANOVA, p<0.05
Nº Ensayos
100
200
300
400
500
600
750 ms
0
-250
Resul ados
71
Figu a 35: Compa ación de la espues a de una célula de IT cuando se es imula con una imagen
on al y la e al de una misma ca a. Las líneas ojas indican el in e alo pos -es ímulo analizado
(300 ms). Los pun os ojos indican el momen o de pulsado. La línea oja de la izquie da señala el
momen o de apa ición del es ímulo ( =0). La compa ación se ealizó como en la Figu a 34.
1.3.3. Sensibilidad al colo
Se e aluó la espues a al colo en 16 células en IT. Pa a ello se eligió la imagen de
la se ie o iginal a la que p esen aban mayo espues a y se compa ó con la espues a a la
misma imagen en escala de g ises y en blanco y neg o. Dos células (2/16, 13%)
mos a on di e encias signi ica i as en e la imagen en colo y la imagen en escala de
g ises (ANOVA, p<0.05; Figu a 36). Sie e células (7/16, 44%) mos a on di e encias
signi ica i as cuando se compa a on las espues as a imágenes en colo y en blanco y
neg o (ANOVA, p<0.05; Figu a 37). En odos los casos la espues a al colo ue mayo
(media: 40.7; ds: 26.5) que a las imágenes en escala de g ises (media: 39.6; ds: 24.27) o
en blanco y neg o (media: 25.2; ds: 25.7).
Nº Ensayos
Nº Ensayos
Med
: 68.0
0
10
20
30
0
10
20
30
Med
: 41.6
HFJ1
-250
100
200
300
400
500
600
750 ms
0
-250
100
200
300
400
500
600
750 ms
0
ANOVA, p<0.05
Análisis de la ac i idad celula en IT, la amígdala, el caudado y el pu amen
78
an e la zanaho ia, disminuyéndola an e el es o de es ímulos, y dos espondie on en
sen ido con a io, disminuyendo su ecuencia de desca ga de modo selec i o an e la
zanaho ia. En la amígdala, odas las células mos a on es e úl imo pe il (Figu a 44).
Ochen a células en el IT y 18 en la amígdala ue on e aluadas, compa ando su IM
medio an e ca as humanas y no humanas. No se encon a on di e encias signi ica i as
(ANOVA, p≥0.05) en e ambos g upos en ninguna de las dos á eas some idas a es udio.
La espues a al géne o de la pe sona ep esen ada en la imagen se e aluó compa ando
el IM medio celula a ca as masculinas y emeninas. Tan o en IT (N=86) como en la
amígdala (N=85), la espues a de las células ue simila pa a ambos g upos de imágenes
(ANOVA, p≥0.05).

Resul ados
79
Figu a 44: Pe il de espues a de una célula amigdalina cuando se es imula con imágenes no
aciales. La línea oja ep esen a la apa ición de los es ímulos isuales. Mien as la
espues a a imágenes aciales consis ió en un inc emen o de su asa de desca ga, las
imágenes no aciales (imagen in e io , zanaho ia) p o ocaban la espues a opues a,
disminuyendo la ecuencia de espues a de la célula. En la igu a se ep esen a la
ecuencia media de desca ga elici ada po cada es ímulo, calculada du an e los 300 ms
pos e io es a la p esen ación del es ímulo.
1.6. La encia de espues a en IT y amígdala
La la encia de espues a en IT y la amígdala ue calculada pa a cada célula
indi idual, u ilizando los as e s de las imágenes a las que espondía (Figu a 45). De
es a o ma el alo de la encia medio ue de 128 ms (ds: 43 ms) en IT y de 149 (ds:
55ms) en amígdala. Es a di e encia ue es adís icamen e signi ica i a (ANOVA,
p<0.05).
HGC1
-250
1000 ms
0
Med: 15.4 spk/seg
Med: 11.8 spk/seg
Med: 12.5 spk/seg
Med: 10.1 spk/seg
Med: 9.6 spk/seg
500
Análisis de la ac i idad celula en IT, la amígdala, el caudado y el pu amen
80
Figu a 45: His og amas mos ando la la encia de espues a de una célula en IT y la amígdala.
La anchu a de ba a ue de 4 ms. La línea discon ínua oja ep esen a la apa ición del es ímulo
isual. La línea con ínua azul indica la la encia de espues a, ma cada po la p ime a ba a del
his og ama excediendo la ac i idad basal media e iniciando una endencia c ecien e.
2. PUTAMEN Y CAUDADO
2.1. Localización ana ómica de los egis os
Los cambios en la ac i idad celula y las medidas de p o undidad, jun o a las
lesiones p oducidas po los mic oelec odos, nos pe mi ie on e i ica que los egis os
se ealiza on en los núcleos caudado (cabeza y cue po) y pu amen (Figu a 46).
100 ms
0
10
20
30
40
-250 0
200 400 600 800 1000 ms
Nº Spikes
HER1.C6
AMíGDALA
Nº ensayos= 40
0
20
30
40
-250 0
200 400 600 800 1000 ms
Nº Spikes
10
HBR2.C4
IT
Nº ensayos= 39
268 ms
Resul ados
81
Figu a 46: Imagen de las lesiones p oducidas po los mic oelec odos a su paso po los núcleos
caudado (de echa) y pu amen (cue po del pu amen, izquie da), egis ados espec i amen e en
los hemis e ios izquie do y de echo. En el cen o, sección his ológica mos ando ambas
es uc u as.
2.2. Ac i idad elacionada con el ac o mo o
Un o al de 47 células ue on egis adas en el núcleo es iado (caudado y pu amen)
de los ganglios basales (21 en el caudado y 26 en el pu amen). El 91% (19/21) de las
células egis adas en el caudado y el 65% (17/26) de la egis adas en el pu amen
p esen a on espues as en elación con la a ea u ilizada en nues os expe imen os
(Tabla 5).
En el núcleo caudado, el 100% de las células espondió inc emen ando su
ecuencia de desca ga p e ia al pulsado de la palanca (ac o mo o ). En el pu amen, la
mayo ía de las células p esen ó es e mismo pa ón (12/17, 71%), mien as que un
pequeño g upo (5/17, 29%) disminuyó su ecuencia de desca ga.
El IM medio de la ac i idad celula ue 0.98 (ds: 0.02) en el caudado, y 0.93 (ds:
0.06) en el pu amen. Es e IM se calculó a pa i de los egis os con cambios
signi ica i os de ac i idad celula p emo o a (ANOVA, p<0.05) y se excluye on
aquellos en los que no se obse a on cambios signi ica i os. No se obse a on
di e encias signi ica i as en e los IM medios de ambas poblaciones (ANOVA, p≥0.05).
Pu amen
Hs DCHO
Hs IZDO
Caudado
Análisis de la ac i idad celula en IT, la amígdala, el caudado y el pu amen
82
Tabla 5: Pe il de la espues a celula al pulsado de la palanca en los núcleos caudado y
pu amen. Todas las células egis adas en el núcleo caudado inc emen a on su ecuencia de
desca ga an es y du an e la ejecución mo o a, mien as en el pu amen se obse a on espues as
an o de inc emen o como de disminución de la ecuencia de desca ga.
2.3. Ac i ación celula en el caudado y el pu amen en ausencia de decisión mo o a
En algunos casos, se e i ó la palanca, de al modo que el expe imen ado ealizaba
la a ea, mien as el animal pe manecía pasi o mi ando las imágenes. Es e cambio se
p obó en 9 células en el caudado y 3 en el pu amen. Todas es as células se ac i a on
signi ica i amen e du an e la ase mo o a de la a ea (ANOVA, p<0.05) a pesa que el
animal debía pe manece pasi o a la p esen ación del es ímulo. Sin emba go, es a
ac i ación se p odujo sólo an e aquellas imágenes asociadas a ecompensa, no
obse ándose ac i idad signi ica i a (ANOVA, p≥0.05) cuando se p esen a on
imágenes no ecompensadas. Cuando se compa ó la espues a celula du an e las
e siones ac i a y pasi a de la a ea, las nue e células egis adas en el caudado
mos a on una espues a signi ica i amen e meno du an e la a ea pasi a, mien as las
células egis adas en el pu amen no mos a on di e encias signi ica i as con espec o a
su espues a du an e la a ea ac i a (Figu a 47).
0%Disminución de la asa de desca ga
Inc emen o de la asa de desca ga
PUTAMEN (%)CAUDADO (%)RESPUESTA CELULAR
29% (5)
0%Disminución de la asa de desca ga
71% (12)100% (19)
Inc emen o de la asa de desca ga
PUTAMEN (%)CAUDADO (%)RESPUESTA CELULAR
0%Disminución de la asa de desca ga
Inc emen o de la asa de desca ga
PUTAMEN (%)CAUDADO (%)RESPUESTA CELULAR
29% (5)
0%Disminución de la asa de desca ga
71% (12)100% (19)
Inc emen o de la asa de desca ga
PUTAMEN (%)CAUDADO (%)RESPUESTA CELULAR
Resul ados
83
Figu a 47: Figu a compa a i a de los pe iles de espues a pa a una misma célula egis ada en
el núcleo caudado, cuando se manipulaba la a ea, e i ando que al animal pulsase la palanca. En
A, se mues an el as e y el his og ama de ac i idad pa a una imagen asociada a ecompensa,
cuando el animal el animal pulsaba la palanca. En B se ep esen an de nue o el as e y el
his og ama pa a es a misma imagen, cuando al animal se le impedía pulsa la palanca y el
expe imen ado la pulsaba en su luga . La línea azul indica el momen o de pulsado. Los pun os
ojos ep esen an la apa ición del es ímulo isual en cada ensayo.
2.4. Ac i idad en el caudado y el pu amen sin e ec o mo o
Los as e y el his og ama de ecuencias mos a on que 10 células en el caudado
(10/21, 48%) y 6 en el pu amen (6/26, 23%), p esen a on una ac i idad signi ica i a
du an e la ase p emo o a (Figu a 48) y mo o a (Figu a 49) en aquellos ensayos en los
que el es ímulo e a una imagen no asociada a ecompensa. Las 10 células egis adas en
el caudado (100%) se ac i a on an e odos los ensayos, con independencia de la
apa ición de ecompensa (7 células se ac i a on an e una de las imágenes no
ecompensadas y las es es an es an e las dos imágenes no asociadas a ecompensa).
En el pu amen, 3 de las 6 células (3/6, 50%) se ac i a on du an e odos los ensayos (una
célula se ac i ó an e una de las imágenes no ecompensadas, y 2 an e ambas imágenes
no asociadas a ecompensa) y o as 3 células lo hicie on de mane a selec i a an e
aquellos ensayos no asociados a ecompensa (3/6, 50%; 2 células espondie on an e una
de las ca as no asociadas a ecompensa y la célula es an e mos ó ac i idad an e las dos
imágenes no ecompensadas). El 100% de las neu onas del caudado y el 50% del
IM: 0.98
ANOVA, p<0.05
IM: 0.99
ANOVA, p<0.05
HDB1.C1
Spk/seg
HDB1.C1
ms
Spk/seg
-400
-200
0
200
400
0
30
ms
0
30
A
B
-600
-400
-200
0
200
400
-600

Análisis de la ac i idad celula en IT, la amígdala, el caudado y el pu amen
84
pu amen, ac i as en los ensayos no mo o es, siguió el p ime pe il (Figu a 48),
mien as únicamen e el 50% es an e del caudado se ajus ó al segundo (Figu a 49).
Figu a 48: Ejemplo de ac i idad elacionada con imágenes no ecompensadas en los núcleos
caudado y pu amen. El his og ama ep esen a la ac i ación signi ica i a en el núcleo caudado
du an e un ensayo en el que el es ímulo u ilizado e a una imagen no asociada a ecompensa, y
po lo an o sin componen e mo o . La línea oja ep esen a el momen o de apa ición del
es ímulo isual.
Figu a 49: Ras e mos ando ac i idad mo o a y pseudomo o a de una célula egis ada en el
núcleo pu amen. Es a célula mos ó pa ones de ac i idad simila es con independencia de que la
imagen p esen ada es u iese (R+) o no asociada a ecompensa (R-). La línea oja indica el
momen o de p esen ación del es ímulo isual. Los pun os ojos indican el momen o en que la
palanca es pulsada.
0
IM: 0.92
ANOVA, p<0.05
Spks/seg
HDZ1.C4
25
-250
200
400
600
800
1200 ms
1000
0
HDJ1
-250
1000 ms
0
R+
R-
ANOVA, p≥0.05
Resul ados
85
2.5. Tiempo de ac i ación p emo o a
Hemos calculado el iempo de ac i ación p emo o pa a cada célula median e la
dis ibución de Poisson, u ilizando los egis os de la ac i idad asociada a las imágenes
con ecompensa, y en los que po lo an o, el animal había pulsado la palanca. En el
caudado hemos hecho es e cálculo en las 19 células que p esen a on ac i ación
signi ica i a, ob eniendo un iempo de inicio de ac i ación p emo o a medio de -139 ms
(ds: 38 ms). Los mismos cálculos ealizados en las 17 células con ac i ación p emo o a
signi ica i a en el pu amen mos a on un iempo medio de ac i ación p emo o a de -153
ms (ds: 58 ms) (Figu a 50). Es a di e encia no ha sido es adís icamen e signi ica i a
(ANOVA, p≥0.05). Adicionalmen e, y como con ol, se egis ó la ac i idad de 11
células en la co eza mo o a. En es a á ea, la ac i idad se inició a un iempo medio de
-84 ms (ds: 12 ms) an es del pulsado de la palanca.
Figu a 50: His og amas de ac i idad pa a los BG y la co eza mo o a p ima ia. En es as
es uc u as la ac i ación comenzaba siemp e an es del pulsado de la palanca, señalando el
momen o en que se iniciaba la plani icación mo o a. La línea discon ínua oja ep esen a la
apa ición del es ímulo isual. La línea con ínua azul indica el inicio de la ac i idad, que se
co esponde la p ime a ba a del his og ama excediendo la ac i idad basal media e iniciando
una endencia c ecien e. La anchu a de ba a es de 4 ms.
- 128 ms
0
20
30
10
Nº Spikes
HDF2.C1
- 136 ms
0
20
40
10
Nº Spikes
HCI1.C1
30
0
-100
200
400
850 ms
- 550
-300
600
0
-100
200
400
850 ms
- 550
-300
600
CAUDADO
Nº ensayos= 34
PUTAMEN
Nº ensayos= 47
Análisis de la ac i idad celula en IT, la amígdala, el caudado y el pu amen
86
3. DESARROLLO TEMPORAL DE LA ACTIVIDAD CELULAR
Las Figu as 51 y 52 ep esen an el pe il empo al de espues a poblacional de las
células egis adas en IT, amígdala, caudado y pu amen. En el caso de la espues a
isual, pa a ob ene es os pe iles se cons uye on p ime o his og amas poblacionales
sumando las espues as (spikes) de odas las células que mos a on ac i idad
signi ica i a a los es ímulos isuales. Se excluye on los ensayos sin espues as
es adís icamen e signi ica i as. En el caso de los pe iles de ac i idad mo o a se hizo el
mismo ipo de análisis pe o omando como e e encia el pulsado de la palanca, omando
solo los ensayos en los que el animal debía de pulsa la palanca. El sua izado de es os
his og amas se ealizó u ilizando la unción básica “smoo h” de Ma lab.
Figu a 51: Cu as poblacionales de la espues a en IT (azul, 86 células) y la amígdala ( osa, 85
células). La línea oja discon inua señala el momen o de p esen ación del es ímulo. La línea
neg a con ínua señala el momen o p omedio de pulsado (a los 324 ms de la apa ición del
es ímulo). Cada cu a se cons uyó sumando las espues as de odas las células egis adas en
cada es uc u a (anchu a de ba a: 4 ms).
0
200 400 600 800 1000 ms
200
400
0
100
300
- 250
Nº Spikes
Resul ados
87
Figu a 52: Cu as poblacionales de la ac i idad celula en los núcleos caudado ( ojo, 21
células) y pu amen ( e de, 26 células), cons uídas median e el suma o io de odas las células
egis adas (anchu a de ba a: 4 ms). La línea oja discon inua delimi a el iempo de
p esen ación del es ímulo. La línea neg a con ínua señala el momen o p omedio de pulsado (a
los 324 ms de la apa ición del es ímulo).
50
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300
0
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250
Nº Spikes
0
-100 200 400 850 ms
- 550 -300 600
Análisis de la ac i idad celula en IT, la amígdala, el caudado y el pu amen
94
inc emen o ansi o io en su ecuencia de desca ga), e elando un p edominio del
“inpu ” (o señal) exci a o io. Asimismo, la du ación y la encia de espues a ue ambién
simila pa a odas las células in e o empo ales (Figu a 51). Es os da os, omados
conjun amen e, pod ían suge i la exis encia de un mecanismo de sinc onización.
Median e es e mecanismo, las células de IT, in eg a ían la in o mación p oceden e de
los dis in os análisis ocu idos en las á eas isuales je á quicamen e in e io es, y se
ac i a ían de modo coo dinado pa a gene a señales poblacionales más in ensas. Tal
sinc onía inc emen a ía po an o su e iciencia pa a p oyec a a o as es uc u as,
a o eciendo un p ocesamien o más complejo del es ímulo (a endiendo po ejemplo a su
dimensión emocional).
En la amígdala, una al a p opo ción de neu onas (84%) mos ó sensibilidad a, al
menos una de las imágenes p esen adas, de las cuales la mayo ía ue on imágenes
aciales, si bien su ac i ación no se p odujo en el 100% de los casos como en IT.
Aunque la mayo ía de las células amigdalinas espondie on simul áneamen e a más de
una imagen en cada se ie (76%), su pa ón de espues a ue más he e ogéneo que en IT
(el 62% de las células inc emen ó su ecuencia de desca ga an e odos los es ímulos; el
10% inc emen ó o disminuyó su ecuencia de desca ga dependiendo del es ímulo; el
28%, disminuyó su ecuencia de desca ga an e odos los es ímulos), combinando inpu s
exci a o ios e inhibi o ios. Es e pa ón di e encial suge i ía que la amígdala es á
lle ando a cabo un p ocesamien o del es ímulo dis in o al isual (IT). Dado que
nume osos es udios a alan la hipó esis de la amígdala como es uc u a undamen al
pa a el análisis emocional de los es ímulos, (Adolphs y cols., 1994; B ei e y cols.,
1996; Calde y cols., 1996; Mo is y cols., 1996, 2002; Phillips y cols., 1997; Büchel y
cols., 1998; Whalen y cols., 1998; Blai y cols., 1999; Da idson e I win, 1999; LeDoux,
2000; Phelps y cols., 2001; Phillips y cols., 2001; Whalen y cols., 2001; W igh y cols.,
2001; Dolan, 2002; Yang y cols., 2002; Dilge y cols., 2003; F ed ikson y Fu ma k,
2003; Ha i i y cols., 2003; Williams y cols., 2004; B ei e y cols., 1996), las células
amigdalinas en nues o es udio pod ían es a codi icando el alo emocional de la
ecompensa.

Discusión
95
O os da os obse ados en nues os expe imen os pa ecen a ala la idea de que,
mien as la co eza IT es á di ec amen e elacionada con el p ocesamien o de la
in o mación isual pe se, la espues a amigdalina pod ía e se in luída po o os
aspec os del es ímulo. Analizando la espues a de las células de IT hemos comp obado
que la apa ición de un de e minado ango de ecuencias espaciales en la imagen
co elaciona con la ecuencia de desca ga en un núme o impo an e de casos (58%).
Po el con a io, es a co elación no se obse a en la amígdala. Es posible po an o que
la amígdala, a pesa de ecibi p oyecciones di ec as desde TE, no es é implicada en el
p ocesamien o de los aspec os es ic amen e isuales del es ímulo (Nau a y Whi lock,
1956; He zog y Van Hoesen, 1976).
Po o o lado, nues os da os mues an que las células de IT esponden a un mayo
núme o de imágenes en cada se ie que las células de la amígdala, lo que hace supone
que la espues a amigdalina du an e la disc iminación isual es más selec i a. La
ac i ación de la amígdala du an e la ealización de a eas de disc iminación isual ya
había sido desc i a p e iamen e po o os au o es (Sanghe a y cols., 1979; Nakamu a y
cols., 1992), sugi iendo la pa icipación de es a es uc u a en el p oceso de o mación de
ca ego ías.
1.1. Sensibilidad a las ca ac e ís icas del es ímulo
Hemos analizado lo que ocu e con la espues a isual en IT cuando manipulamos
algunas ca ac e ís icas del es ímulo (in oducción de un pun o de ijación, la pe spec i a
de la imagen p esen ada, el colo , la manipulación de los asgos aciales). La inclusión
de un pun o de ijación en la imagen p o ocaba cambios en la espues a de las células
de IT, si bien es os cambios no seguían un pa ón cons an e (inc emen o o disminución
de la ac i idad). Es posible que es os cambios sean exclusi amen e debidos a las
modi icaciones que el nue o elemen o in oduce en la imagen, pues o que la
con ingencia asociada a la imagen se man iene. La p esen ación de un es ímulo an
simple como un pun o de ijación debe ía de acili a la de ección y disc iminación de
los es ímulos asociados a ecompensa, po lo que e a de espe a un iempo de la encia
meno o un cambio de espues a cons an e. El hecho de que no hayamos encon ado
ninguna de es as dos ci cuns ancias, sugie e que IT analiza la imagen de mane a
Análisis de la ac i idad celula en IT, la amígdala, el caudado y el pu amen
96
es ic amen e isual, independien emen e de mecanismos a encionales. La a ención
ac úa como un mecanismo de selección, inc emen ando el p ocesamien o de
de e minadas á eas de la imagen en de imen o de o as. De acue do con es o, la
apa ición de a ios obje os en una misma escena ha á que la a ención se ocalice
especialmen e en uno de ellos. Di e sos au o es han mos ado que la a ención modula la
ac i idad de las neu onas de la ía isual en al (Kas ne y cols., 1998; Wocjiulik y
cols., 1998). En IT, como en á eas an e io es de es a ía, se ha obse ado que la
espues a neu onal se modi ica cuando el CR se desplaza de un pun o a o o en la
escena isual (Richmond y cols., 1983; Mo an y Desimone, 1985; Desimone y Duncan,
1995; A idan, 2003). In oduciendo pun o de ijación en la imagen, desplazamos el á ea
isual que ha se explo ada, modi icando la espues a neu onal.
La manipulación de la pe spec i a de la imagen nos pe mi ió es udia la lexibilidad
de los esquemas de espues a. Mien as en IT un 35% de las células mos aban
di e encias signi ica i as en su espues a cuando se modi icaba la pe spec i a de la ca a,
en la amígdala, sólo un 5% de las células de ec ó el cambio. Es o pa ece mos a que en
IT la codi icación del es imulo es pu amen e isual, mien as que en la amígdala puede
se más concep ual o emocional.
Hemos es udiado el e ec o del colo en 16 células de IT, con i iendo las imágenes
o iginales en imágenes en escala de g ises o blanco y neg o pu os. Sólo 2 de las 16
células es udiadas mos a on di e encias signi ica i as en e su espues a a la imagen en
colo y a la imagen en escala de g ises, mien as que al u iliza blanco y neg o pu os, 7
de las 16 células mos a on di e encias de espues a con espec o a las imágenes en
colo . El hecho de que se induzcan mayo es cambios en la espues a con las imágenes
en blanco y neg o (bina ias) pod ía debe se a la pé dida de ex u a. Aunque no odas las
células ue on sensibles a es e cambio, abajos p e ios han mos ado que las células de
IT pueden mos a selec i idad a dis in os asgos c í icos del es ímulo de modo que, po
ejemplo, mien as algunas neu onas son sensibles a o mas complejas, o as esponden
más a la combinación de colo / ex u a y o ma (Tanaka y cols., 1991). Nues as
imágenes bina ias ienen un componen e espec al de ecuencias espaciales di e en e a
las imágenes c omá icas y en escala de g ises. Tal y como se desc ibi á más adelan e,
las células de IT son sensibles a los componen es de ecuencia espacial del es ímulo.
Discusión
97
Es a sensibilidad pod ía explica las a iaciones de espues a inducidas po las imágenes
bina ias.
En nues o es udio, como en es udios an e io es (Sá y y cols., 2004), odas las
células que modi icaban su espues a al elimina el colo , lo hacían educiendo su asa
de espues a. Aún así exis ía una espues a esidual, posiblemen e e ocada po la o ma
oda ía p esen e en la imagen. Se ha obse ado que la p e e encia po una de e minada
o ma se man iene en muchas neu onas de IT incluso cuando se modi ican el colo , la
luminancia, la ex u a, o el con as e (Sá y y cols., 1993; I o y cols., 1994; Tanaka y
cols., 2001; Koida y Koma su, 2005). De es e modo, la espues a poblacional de IT se
man iene aunque cada célula po sepa ado modi ique su espues a, conse ando po
an o la e icacia en la disc iminación (Tompa y cols., 2002). Si es o es así, IT lle a ía a
cabo p ocesamien os independien es del colo y la o ma. Una posibilidad es que cada
una de las células codi ique ambos pa áme os po sepa ado (Too ell y cols., 2004). La
segunda posibilidad, más p obable, es que dis in as células codi iquen las dis in as
ca ac e ís icas del es ímulo, idea cohe en e con los esul ados de es udios ecien es en
los que se mos ó que las células de IT se hallan ag upadas en columnas de acue do a
su selec i idad de espues a (Tanaka, 2003; Too ell y cols., 2004).
La eliminación de algunos de los asgos p esen es en las imágenes u ilizadas como
es ímulo p o ocó el mismo e ec o, disminuyendo la ecuencia de la desca ga de las
células de IT. Como ocu ía en es udios an e io es, en los que esul aba di ícil aisla los
asgos esenciales pa a el econocimien o de las imágenes aciales (Gosselin y Schyns,
2001; Schyns y cols., 2002; Kon se ich y Tyle , 2004; Mangini y Biede man, 2004;
Sekule y cols., 2004; Smi h y cols. 2005), en nues o es udio hemos obse ado que,
aunque la eliminación del á ea bucal disminuye la ac i idad celula (12/30 células, 40%,
esponden de es e modo), la espues a celula es aún bas an e simila a la espues a a la
imagen comple a. Cuando el o al de asgos elemen ales es eliminado, los cambios en la
ac i idad celula se ex ienden a p ác icamen e oda la población (24/30 células, 80%).
Tal esul ado pod ía se i pa a a i ma la e iciencia de las células in e o empo ales
du an e el p ocesamien o isual, ya que una pequeña pa e de la in o mación con enida
en el es ímulo es su icien e pa a ac i a las (el animal podía lle a a cabo la a ea de
disc iminación sin p oblemas). Sin emba go, es as células, sensibles a di e en es
Análisis de la ac i idad celula en IT, la amígdala, el caudado y el pu amen
98
pa áme os del es ímulo, se ac i a ían con di e en e in ensidad dependiendo de la
can idad/complejidad de la in o mación ecibida, con lo que si es e p oceso es
cons an e, una can idad muy educida (si con inuásemos eliminando asgos en nues as
imágenes) acaba ía po gene a espues as an débiles en las células de IT, que no se
alcanza ía el umb al necesa io pa a su ac i ación.
Po úl imo, en nues o es udio, la ac i idad celula en IT pa ece elacionada con las
ecuencias espaciales de la imagen, ya que an o la modi icación (o eliminación) de
asgos como los cambios de con as e, aspec os a los que son sensibles las células
in e o empo ales, modi ican el espec o de ecuencias del es ímulo (Go aux y cols.,
2003; Lee y cols., 2003). Si es o es así, pa ece lógico que las células sensibles a alguno
de es os pa áme os mues en igualmen e sensibilidad a la ecuencia espacial.
Co obo ando es a hipó esis, hemos encon ado que en la co eza IT, un 58% de las
células egis adas p esen a on espues as co elacionadas con la p esencia de
de e minados angos de ecuencias en la imagen. La idea de que nues o sis ema isual
u iliza la ecuencia espacial pa a el p ocesamien o del es ímulo no es del odo ecien e,
ya que, desde los años 70, muchos au o es han suge ido que las neu onas del sis ema
isual, especialmen e en las p ime as e apas, pod ían ac ua como il os espaciales de
la señal isual (En o h-Cugell y Robson, 1966; Campbell y Robson, 1968; Coope y
Robson, 1968; Campbell y cols., 1969; Blakemo e y Campbell, 1969; Pollen y cols.,
1971; Ma ei y Fio en ini, 1973; Gleze y cols., 1973; Robson, 1975; G aham, 1977;
Gleze y Coope man, 1977; Mo shon y cols., 1978; Ma ei y cols., 1979; Vic o y
Shapley, 1979; De Valois y De Valois, 1980; Geo geson y Ruddock, 1980; Robson,
1980; B addick, 1981; Tolhu s y Thompson, 1981; Alb ech y De Valois, 1982; De
Valois y cols., 1982; Kulikowski y cols., 1982; De Valois y cols., 1982; Pollen y
Ronne , 1983; Kelly y Bu beck, 1984; Wes heime , 1984; Fos e y cols., 1985; Too ell
y cols., 1988; Kila ic y cols., 2007; Kumano y cols., 2007; Zhan y Bake , 2007) al y
como se había desc i o an e io men e en el sis ema audi i o (Campbell, 1974, Robson,
1975; De Valois y De Valois, 1980). Aunque el modelo de il o u ilizado po nues o
ce eb o no puede se compa able al cien po cien a un análisis de Fou ie (Yang y
Blake, 1991), se ha asumido que el sis ema isual es a ía lle ando a cabo un
p ocesamien o simila , (Cleland y cols., 1979; So y Shapley, 1979, Lisenmeie y cols.,
Discusión
99
1982; Kelly y Bu beck, 1984; Wes heime , 1984), capaz de ex ae los pa ones
egula es de ecuencia (Robson, 1975). El sis ema isual, a a és de los CR de sus
células ealiza un il ado espacial con inuo de las imágenes. En los es adios más
emp anos de p ocesamien o, los o o ecep o es cap an la ene gía elec omagné ica
en iando señales a las células gangliona es de la e ina, donde ac úa un p ime il o
(En o h-Cugell y Robson, 1966; Vic o y Shapley, 1979). Ya en la co eza, la
o ganización columna de los CR pe mi i ía la ac i ación de es uc u as de il ado
elongadas, ayudando a la ex acción de ca ac e ís icas más inas como la o ien ación de
los con o nos o la di ección del con as e (Rodieck, 1965; En o h-Cugell y Robson,
1966; Tu k y Pen land, 1991; Pessoa y Lei ao, 1999).
Nues os da os apoyan la idea de que el il ado espacial se man iene, al menos en
pa e, en la co eza IT. Las células de IT mos a on cambios en su ecuencia de
desca ga, co elacionando con un ango especí ico de ecuencias: al as (8-12 ciclos),
medias (4-8 ciclos) y bajas (0-4 ciclos). Es posible en onces que odo el espec o de
ecuencias es é ep esen ado en IT. Es a idea es cohe en e con los esul ados desc i os
po o os au o es, quienes obse a on que las neu onas del STS an e io , lími e
ana ómico de la co eza IT, espondía a bandas disc e as de ecuencias desde los 4
has a los 32 ciclos (Rolls y cols., 1985, 1987). Aunque la co eza IT ecibe la señal de
odas las es uc u as isuales en ales, sensibles como se ha is o a la ecuencia
espacial de los es ímulos, (En o h-Cugell y Robson, 1966; Vic o y Shapley, 1979,
Geo geson y Ruddock, 1980; Alb ech y De Valois, 1982; De Valois y cols., 1982;
Fos e y cols., 1985; Too ell y cols., 1988; Kila ic y cols., 2007; Kumano y cols., 2007;
Zhan y Bake , 2007) di e sos au o es (He nández-González y cols., 1994; Webs e y
cols., 1995) han mos ado que, las neu onas del NGL do sal p oyec an di ec amen e a la
co eza IT ipsila e al, sugi iendo el NGL pod ía es a ac uando como es uc u a
undamen al pa a el el análisis de ecuencias, an o en IT como en es uc u as
an e io es de la ía isual en al (Bene en o y Yoshida, 1981; F ies, 1981; Yukie e
Iwai, 1981; Bullie y Kennedy, 1983; Cowey y S oe ig, 1989). Las p oyecciones del
NGL do sal a IT, se encuen an o ganizadas opog á icamen e, p oyec ando
selec i amen e desde la egión pa ocelula (Malpeli y Bake , 1975). El hecho de que
es as p oyecciones asciendan po la ía pa ocelula esul a lógico, ya que la

Análisis de la ac i idad celula en IT, la amígdala, el caudado y el pu amen
100
in o mación isual se ansmi e a a és de es e sis ema en la ía isual en al, de la
que IT ep esen a la úl ima es ación (Li ings one y Hubel, 1988). Sin emba go, aunque
el sis ema pa ocelula es de e minan e pa a el p ocesamien o de ecuencias, di e sos
au o es han suge ido que es necesa ia la ac uación conjun a de los sis emas pa o y
magnocelula pa a un análisis in eg ado del es ímulo isual (Kulikowski y Vidyasaga ,
1986).
En nues a mues a, la p e e encia po un de e minado ango de ecuencias no ue
homogénea. Hemos encon ado un 52% de las células de IT sensibles a bajas
ecuencias (0-4 ciclos), un 36% a al as ecuencias (8-12 ciclos), y un 12% a
ecuencias medias (4-8 ciclos). Es os esul ados pa ecen cohe en es con los de abajos
p e ios, sugi iendo que la mayo pa e de la in o mación con enida en las imágenes
aciales se encuen a en las ecuencias comp endidas en e los 8 y los 16 ciclos
(Fio en ini y cols., 1983; Cos en y cols., 1994, 1996; G abowska y Nowicka, 1996;
Näsänen, 1999; Mo ison y Schyns, 2001; Collin y cols., 2004). Si es o es así, en onces,
la mayo ía de las células que hemos egis ado en IT se ían adecuadas pa a codi ica de
o ma e ec i a las imágenes aciales.
Según es os da os, la sensibilidad a la ecuencia espacial de las imágenes explica
buena pa e de la a iabilidad de espues a en IT, ya que las ca ac e ís icas espec ales
(de ecuencia espacial) de las imágenes se en a ec adas po los cambios en o os
pa áme os del es ímulo ales como el colo o la pe spec i a. Nues os esul ados
mues an que las células de es a egión esponden a las dis in as imágenes con di e en e
in ensidad y pe il, dependiendo de las ca ac e ís icas p esen es en cada es ímulo. En el
STS, se ha desc i o que el es ímulo óp imo pa a una célula sin onizada a un de e minado
ango de ecuencias susci a espues as exci a o ias, mien as que es ímulos más
he e ogéneos, gene an espues as inhibi o ias (Rolls y cols., 1985). Es posible en onces
que pa a imágenes complejas, la espues a dependa del g ado de in e acción en e la
acili ación e inhibición (Rolls y cols., 1987).
Con a iamen e a lo que ocu e en IT, en la amígdala no hemos obse ado ningún
ipo de co elación en e la ecuencia de desca ga y el espec o de ecuencias
espaciales de la imagen. Aunque el papel de es a es uc u a en el p ocesamien o isual
es limi ado (la in o mación isual que alcanza la amígdala ha sido ya p ocesada en la
Discusión
101
ía isual), algunos au o es han encon ado cie a p e e encia en es a es uc u a po las
bajas ecuencias. Se ha p opues o que la amígdala, jun o al colículo supe io y el
pul ina di igi ía la ía subco ical de acción ápida, elacionada con el econocimien o
de exp esiones. Es a ía pa ece p ocesa p e e en emen e las bajas ecuencias del
es ímulo an es de p oyec a de uel a a la co eza (Vuilleumie y cols., 2003), donde se
e alua án las ecuencias medias y al as (Johnson y cols., 2005). El hecho de que no
hayamos encon ado espues as elacionadas con la ecuencia espacial en la amígdala,
nos hace supone que es e pa áme o no es cla e pa a la codi icación del es ímulo en
es a es uc u a.
1.2. In luencia de la ecompensa
Algunos au o es han encon ado ac i idad elacionada con el p ocesamien o y la
exp esión de emociones en el STS y la co eza IT (Simon y cols., 2006; Kim y cols.
2007; Saba inelli y cols., 2007). Asimismo, se ha p opues o a la amígdala como una
es uc u a ele an e en el sis ema dopaminé gico de ecompensa (Ga an y cols., 1988;
Bax e y Mu ay, 2002; Ellio y cols., 2003; Holland y Gallaghe , 2004). Basándonos
en es as obse aciones, hemos compa ado la ac i idad celula de IT y la amígdala en
espues a a es ímulos asociados y no asociados a ecompensa.
Tan sólo 4 células en IT (5%) y 2 en la amígdala (2%) p esen a on di e encias
signi ica i as cuando se compa ó su espues a a es ímulos asociados y no asociados a
ecompensa. Sin emba go, es os esul ados ue on di e en es cuando cuan i icamos la
in ensidad de la espues a median e el IM medio. U ilizando es e índice, mien as IT
no mos ó sensibilidad di e encial en e es ímulos ecompensados y no ecompensados,
en la amígdala el IM medio ue signi ica i amen e mayo cuando el es ímulo se
asociaba a ecompensa. Según es o, las células de IT lle a ían a cabo el análisis del
es ímulo basándose exclusi amen e en sus p opiedades ísicas, sin a ende a su
cualidad emocional, mien as las células amigdalinas, aunque sensibles a o o ipo de
in o mación ( esponden de modo signi ica i o a los es ímulos no ecompensados),
modula ían su espues a de acue do a la con ingencia. Inc emen ando su ecuencia de
desca ga, las células de la amígdala di e encian aquellos es ímulos que son más
ele an es pa a el suje o, inc emen ando la e iciencia de sus p oyecciones hacia
Análisis de la ac i idad celula en IT, la amígdala, el caudado y el pu amen
102
es uc u as pos e io es de p ocesamien o. Dado que es as células esponden de modo
signi ica i o, aunque en di e en e g ado, a muchas de las imágenes, pa ece que la
espues a a la con ingencia no es odo o nada, sino con inua, inc emen ándose an e los
es ímulos con mayo p obabilidad de se ecompensados.
Pues o que en nues o es udio, la asociación o no asociación a ecompensa del
es ímulo p esen ado en cada ensayo, de e mina á el ipo de espues a que ha de emi i
el animal (pulsado o no pulsado de la palanca), la di e enciación de ambos e en os
esul a undamen al. Si las células de la amígdala in ensi ican su señal an e las
imágenes asociadas a ecompensa, en onces de algún modo, inicia án la cascada neu al
que ha de lle a p ime o, a la ac i ación de las á eas p emo o as y mo o as, y más a de
al mo imien o. Di e sos es udios ana ómicos a alan nues a hipó esis, ya que se ha
desc i o que la amígdala, man iene conexiones di ec as con el caudado y pu amen
en omedial (Russchen y cols.1985; Fudge y cols., 2002). Sin emba go, y aunque la
amígdala o ece da os pa a la decisión mo o a, no la de e mina.
1.3. Obse aciones adicionales
G acias a la a iedad de es ímulos que hemos u ilizado, es e expe imen o nos ha
pe mi ido de ec a algunas pa icula idades en la espues a de las células de IT y la
amígdala. Así po ejemplo, la u ilización de ó alos, nos pe mi ió co obo a los da os
hallados du an e el egis o de la espues a a imágenes aciales dis o sionadas. Hemos
obse ado que las células de IT mos aban espues a signi ica i a a es as igu as (71%
de las células es imuladas con el ó alo no mal, y el 50% de las células es imuladas con
ó alos ca ac e izados con los asgos aciales elemen ales), si bien es a espues a e a
dis in a en in ensidad (meno ) a la obse ada en e al es o de imágenes aciales de la
se ie. Aunque a endiendo a los esul ados p esen ados, es e compo amien o pod ía se
explicado en pa e po los cambios de ecuencia en e imágenes, exis en da os pa a
pensa que las neu onas de IT es a ían p ocesando es e es ímulo de mane a di e encial.
Así, un 20% de las células egis adas, mos ó inhibición selec i a a es as imágenes, de
al modo que mien as su espues a a imágenes aciales eales consis ía siemp e en un
inc emen o de la ecuencia de desca ga, la espues a a imágenes abs ac as e a la
disminución de su ecuencia de desca ga. Según es o, las células de IT analiza ían las
Discusión
103
p opiedades ísicas de las imágenes aciales y del ó alo, di e enciando el ipo de
es ímulo y codi icando es as di e encias a a és de su pa ón de ac i ación, de al modo
que es a in o mación pueda conse a se y en ia se a las dis in as á eas de p oyección,
a ec ando a la e aluación inal.
Muchos au o es han u ilizado esquemas aciales elemen ales (es ímulos “con ig”)
pa a es udia po ejemplo, la p e e encia a ca as en e a o os es ímulos en los p ima es
ecién nacidos (Go en y cols., 1975; Kuwaha a y cols., 2004; Fa oni y cols., 2005).
Pa iendo de es os es udios, se ha suge ido que, a medida que los suje os in e io izan la
es uc u a acial, hacia el segundo mes de ida, la p e e encia po ca as humanas en e
a es ímulos “con ig”, aumen a de modo signi ica i o, al in eg a se los esquemas
necesa ios pa a pode cons ui el signi icado de la imagen. En nues o es udio, las
neu onas de IT ep oducían es as p e e encias o, cuando menos, la di e enciación en e
ca as y ó alos.
Resul ados simila es a los encon ados pa a las imágenes de ó alos en IT, se han
uel o a pone en e idencia en nues o abajo al analiza la espues a de las neu onas de
IT a imágenes no aciales (zanaho ia). Aunque el 76% de las células egis adas
u ilizando es e es ímulo espondían de modo signi ica i o, el 63% mos aba un pa ón
in e ido espec o a su espues a a imágenes aciales. A di e encia de lo que ocu ía
cuando se manipulaban de e minados aspec os del es ímulo como el colo o el con as e,
es as in e siones de pa ón de espues a enían la pa icula idad de no segui una
endencia cons an e. Así, 4 células de IT inc emen a on su ecuencia de desca ga en e
a la zanaho ia, disminuyéndola an e el es o de es ímulos, y 2 espondie on en sen ido
con a io, disminuyendo su ecuencia de desca ga de modo selec i o an e la zanaho ia.
Es os mismos análisis se ealiza on en un pequeño núme o de células amigdalinas.
Como en IT, las células de la amígdala mos aban ac i idad signi ica i a cuando e an
es imuladas con la imagen de la zanaho ia (78%), man eniendo un pa ón in e ido de
espues a en el 100% de los casos.
A endiendo a es os esul ados, y pues o que modi icaciones cuali a i as de las
imágenes como la manipulación del géne o o de la especie ep esen ada no a ec aban al
IM de las espues as celula es an o en IT como en la amígdala, pa ece que es as
es uc u as, aunque sensibles a las ca ac e ís icas isuales en IT y a la saliencia del
Análisis de la ac i idad celula en IT, la amígdala, el caudado y el pu amen
110
hemos comen ado a p opósi o de la amígdala, muchos de es os es udios suelen p ocede
del campo de la neu oimagen, empleando écnicas de escasa esolución empo al
(Henson y cols., 2002).
U ilizando nues o mé odo, hemos encon ado que el iempo de ac i ación medio
ue de -139 ms en el caudado y de -152 ms en el pu amen, no exis iendo di e encias
signi ica i as en e ambos. Ambos alo es se ajus an al ango obse ado po o os
au o es (en e -140 y -337 ms; Apicella y cols., 1991; Romo y cols., 1992). Aunque son
muchos los abajos sob e ac i idad mo o a en los BG, pa a compa a nues os da os
hemos seleccionado únicamen e aquellos en los que el iempo de ac i ación p emo o a
es aba elacionado con la espues a mo o a del b azo. Limi ando de es e modo la
compa ación se ob ienen da os más iables, pues o que la mayo ía de los abajos
señalan iempos de ac i ación elacionados con la espues a óculomo o a, más ápida.
Un segundo da o que a ala la cohe encia de nues as medidas es el iempo de
ac i ación p emo o egis ado en la co eza mo o a (-84 ms). La inclusión de es os
análisis en nues o es udio, nos pe mi ió segui el o den de ac i ación de las dis in as
es uc u as du an e la cons ucción de la espues a mo o a. Pues o que no hemos
obse ado di e encias signi ica i as en e los iempos medios de ac i ación en el
caudado y el pu amen, pa ece que la ac i idad celula alcanza ía de modo casi
simul áneo ambos núcleos, a o eciendo la in eg ación de la in o mación isuomo o a,
y ac i ando el bucle mo o ( ía di ec a), que inaliza á en la co eza mo o a.
3. DESARROLLO TEMPORAL DE LA ACTIVIDAD CELULAR
Las g á icas de ac i idad poblacional con i ma on los esul ados ob enidos
indi idualmen e pa a cada célula (Figu as 51 y 52). Los pe iles poblacionales
sua izados nos ayuda on a mos a de modo g á ico la e olución de la ac i idad en las
dis in as es uc u as es udiadas, p opo cionando da os adicionales sob e la sinc onía en
cada egión. Conside ando es os pe iles, obse amos que la ac i idad en IT se inicia
an es que en la amígdala, p esen ando además una mayo sinc onía de espues a. Es
deci , en espues a a es ímulos isuales complejos, las células de la co eza IT se ac i an

Discusión
111
con la encias simila es, espondiendo de mane a coo dinada, lo que p obablemen e les
pe mi a inc emen a su e icacia. Las células amigdalinas, po su pa e, esponden de
modo más asinc ónico, ac i ándose con la encias muy di e en es. Los dis in os pe iles
pod ían indica que ambas es uc u as pa icipan en dis in os ipos de p ocesamien o,
cada uno con sus p opios eque imien os empo ales.
Las g á icas de ac i idad poblacional del caudado y del pu amen, po el con a io,
mos a on que el iempo de ac i ación p emo o a es simila pa a ambas es uc u as,
p esen ando un pe il análogo. La ac i ación celula se p oduce en la mayo pa e de
es as células en el in e alo comp endido en e los 200 ms p e-pulsado y los 200 ms
pos -pulsado, indicando que la ac i idad del es iado se man iene du an e el p oceso
comple o de ejecución del mo imien o.
4. ASIMETRÍAS INTERHEMISFÉRICAS
En el p esen e es udio hemos egis ado 86 células en la co eza IT, 85 en la
amígdala, y 26 células en el pu amen del hemis e io de echo, mien as que en el
hemis e io izquie do hemos egis ado las 21 células del caudado. Dadas las posibles
di e encias uncionales in e hemis é icas, debemos hace algunas conside aciones en
es e sen ido. Di e sos au o es han señalado al hemis e io de echo como esponsable
p incipal del p ocesamien o de la iden idad y la exp esión acial, mien as el hemis e io
izquie do es a ía más elacionado con el análisis lingüís ico (Bo od y cols., 1988, 1990;
Ahe n y cols., 1991; Ve mei e y Hamil on, 1998; Ve mei e y cols., 1998). Pacien es con
lesiones en el hemis e io de echo mues an di icul ades pa a econoce y a ibui
emociones a imágenes aciales, man eniendo p ese ada su habilidad pa a iden i ica
igu as abs ac as, po lo que su a ención selec i a se man iene in ac a. Es a misma
asime ía ha sido mos ada de modo selec i o en IT (Zangenehpou y Chaudhu i, 2005).
Mien as la co eza IT de echa mues a una mayo sensibilidad al p ocesamien o de
es ímulos biológicamen e ele an es como las ca as, el hemis e io izquie do esponde ía
con mayo in ensidad a es ímulos socialmen e cons uidos, como signos lingüís icos
(Cohen y cols., 2002), y po an o, en a eas de memo ia e bal (Fiebach y cols., 2006).
Análisis de la ac i idad celula en IT, la amígdala, el caudado y el pu amen
112
Aunque no se sabe con ce eza si es a la e alización a ec a en igual medida a o os
p ima es, c eemos que el hemis e io de echo ha sido el más adecuado pa a ealiza
nues os egis os en IT.
O a de las di e encias in e hemis é icas desc i a en la li e a u a es la que a ec a al
p ocesamien o de la ecuencia espacial. Di e sos au o es han suge ido que mien as el
hemis e io izquie do se ocupa p e e en emen e del p ocesamien o de al as ecuencias,
el hemis e io de echo se ía más selec i o a bajas ecuencias (Se gen , 1985; Se gen y
Villemu e, 1989; Ki e le y cols., 1990; Whi man y Keegan, 1991; Ma inez y cols,
2001; Vuilleumie y cols., 2003), si bien exis en da os con adic o ios (Roland y
Gulyás, 1995; G abowska y Nowicka, 1996; Pe e zell y cols., 1989; G eenlee y cols.,
2000; Singh y cols., 2000). De nue o, la co eza empo al es sensible a es a
di e enciación. Mien as, la a ención a al as ecuencias in oluc a de mane a especí ica
al empo al izquie do, las bajas ecuencias ac i an al empo al de echo, o ambos,
incluyendo IT (Rolls y cols., 1985; Se gen , 1985; Michima a y Hellige, 1987; Keenan y
cols., 1989; Se gen y Vuilleumie , 1989; Ki e le y cols., 1990; Whi man y Keegan,
1991; Liu, 2000; Ma inez y cols., 2001; Vuilleumie y cols., 2003; Iidaka y cols.,
2004), aunque los da os de nue o no son del odo cla os (G abowska y Nowicka, 1996;
Pe e zell y cols., 1989), e incluso exis en es udios de endiendo la endencia con a ia
(Roland y Gulyás, 1995; G eenlee y cols., 2000; Singh y cols., 2000). Rolls y cols.
(1985) encon a on que la a ención isual a las al as ecuencias in oluc aba de mane a
especí ica al gi o usi o me izquie do y gi o occipi al in e io , mien as las bajas
ecuencias exci aban bila e almen e al STS. Sus esul ados han sido eplicados
ecien emen e po o os au o es (Iidaka y cols., 2004). En nues o es udio, las células
egis adas en la co eza IT de echa mos a on sensibilidad an o a bajas como a al as
ecuencias. Mien as un 52% de las células sensibles a la ecuencia espacial esul a on
selec i as a bajas ecuencias, un 36% se mos ó más selec i o a al as ecuencias. Sin
emba go, es os esul ados deben se a ados con cie a cau ela ya que no disponemos de
da os del hemis e io izquie do.
Respec o a la amígdala, se ha señalado que es a es uc u a pod ía mos a ambién
espues as la e alizadas. La amígdala de echa e izquie da desempeñan papeles
di e en es, aunque complemen a ios, en la espues a somá ica y cogni i a a los
Discusión
113
es ímulos emocionales. Mien as lesiones en la amígdala izquie da, p o ocan un dé ici
cogni i o, man eniendo in ac a la espues a dependien e del sis ema ne ioso au ónomo
(Gläsche y Adolphs, 2003), daños localizados en la amígdala de echa gene an el e ec o
con a io (Mo is y cols., 1997; Phillips y cols., 1998; Dubois y cols., 1999; Lane y
cols., 1999; Williams y cols., 2005). Sin emba go, dado que en nues o es udio sólo nos
in e esan las medidas globales de ac i idad, c eemos que nues os da os no debe ían
e se a ec ados po es a asime ía. La elección de la amígdala de echa pa a ealiza los
esgis os esponde al in e és po compa a la ac i idad de IT y amígdala en el mismo
hemis e io.
Po úl imo, y en elación con el núcleo es iado (caudado y pu amen), se han
obse ado asime ías in e hemis é icas en el caudado. Aunque es a es uc u a se ha
is o implicada de modo gene al en el es ablecimien o de asociaciones de ap endizaje y
memo ia (G aybiel, 2005), el caudado izquie do, en pa icula , pa ece media además la
comp ensión y a iculación del lenguaje en suje os bilingües (C inion y cols., 2006).
Dado que en nues o abajo la ac i idad egis ada en el caudado es u o elacionada
con la a ea mo o a, y conside ando que es a a ea es independien e de aspec os
lingüís icos, pa ece di ícil que nues os esul ados hayan podido e se a ec ados. Sin
emba go, la mano con la que el animal ealizaba la a ea sí pudo habe a ec ado a
nues os egis os, ya que la ac i idad celula de los núcleos caudado y pu amen ue
egis ada, espec i amen e, en los hemis e ios izquie do y de echo del mismo animal
(M04). Si el animal ealizó la a ea siemp e con la misma mano (mano de echa), pues o
que en la ía mo o a ex api amidal que ine a los BG, una g an pa e de los axones
p oyec an a núcleos con ala e ales (Ba hia y Ma iden, 1994), la señal mo o a se hab á
p ocesado p e e en emen e en el hemis e io izquie do, donde únicamen e hemos
egis ado la ac i idad del caudado. Teniendo en cuen a que en nues o es udio el pa ón
de ac i idad celula en el núcleo caudado esul ó mucho más homogéneo que en el
pu amen, pod ía pensa se que pa e de es a a iabilidad depende ía en ealidad de
nues o diseño (el animal ealiza la a ea siemp e con la misma mano). Con odo, el
e ec o debe ía se mínimo, ya que los BG, a di e encia de las es uc u as mo o as
co icales, se ac i an con ecuencia bila e almen e (aunque en dis in o g ado) du an e la
ejecución de mo imien os unila e ales (Ge a din y cols., 2003). Conc e amen e, se ha
Análisis de la ac i idad celula en IT, la amígdala, el caudado y el pu amen
114
is o que la ac i idad ipsila e al del pu amen puede se muy ele ada, dependiendo del
ó gano o ex emidad en mo imien o (mano no dominan e).
5. CATEGORIZACIÓN DE ESTÍMULOS
Los p ima es pueden ca ego iza es ímulos muy ápidamen e, llegando a mos a
TR de has a 180 ms (Tho pe y Fab e-Tho pe, 2001). La in o mación p oceden e de la
e ina alcanza el NGL del álamo, y desde allí se ans ie e a lo la go de la ía isual
en al has a alcanza IT, desde donde iaja a PFC.
Como hemos is o a lo la go de es a discusión, odas las es uc u as incluidas en
nues o es udio con ibuyen de uno u o o modo a la o mación de ca ego ías. Según
es o, la p ime a conclusión a ex ae se ía que el p oceso de ca ego ización, al amen e
complejo, equie e de la acción coo dinada de di e en es “módulos” de p ocesamien o,
cada uno de ellos especializado en el análisis de un ni el conc e o de in o mación.
Di e sos au o es han elacionado la ac i idad de IT con el p oceso de ca ego ización
(Tho pe y Fab e-Tho pe, 2001; Ma sumo o y cols., 2005; A az y cols., 2006; Kiani y
cols., 2007). Pa ece que aunque o as es uc u as supe io es se ían las esponsables de
abs ae el concep o global de ca ego ía, IT pa icipa ía en el p oceso, analizando la
apa iencia ísica del es ímulo, o dicho de o o modo, de e minando aquellos pa áme os
ísicos que di e encia án en e ca ego ías. De es e modo, la selec i idad mos ada po
las neu onas in e o empo ales (su g adien e de espues a) pod ía e leja el hecho de que
las imágenes de una misma ca ego ía p esen an una mayo p obabilidad de pa ece se
en e ellas que a las imágenes pe enecien es a o as ca ego ías (F eedman y cols.,
2002).
También la amígdala se ha is o elacionada con la o mación de ca ego ías
(Nakamu a y cols., 1992), ya que el alo emocional asociado al es ímulo (saliencia)
ep esen a, desde un pun o de is a adap a i o, la más aliosa de las ca ego izaciones a
ealiza . Pues o que las células amigdalinas, po un lado, codi ican la ele ancia del
es ímulo (Nomu a y cols., 2004) (inc emen ando en nues o caso su IM an e es ímulos
asociados a ecompensa), y po o o, son sensibles a dis in os es ímulos de la misma
Discusión
115
ca ego ía, pa ece que es as neu onas se compo an de modo simila a las de IT,
mos ando un g adien e de espues a. Dicho g adien e, en es e caso, es a ía indicando
que los es ímulos pe enecien es a una misma ca ego ía ienen asociada una mayo
p obabilidad de se ele an es pa a el suje o (en nues a a ea, una mayo p obabilidad
de se ecompensados). Especialmen e signi ica i a pa a el p oceso, pa ece la
con ibución del complejo BL, ya que es e sis ema p oyec a simul áneamen e a TE
(Aggle on y cols., 1980; Ama al y P ice, 1984; Cheng y cols., 1997; S e anacci y
Ama al, 2002), la PFC medial (Ama al y cols., 1992), y el es iado en al (F eedman y
cols., 2002; Fudge y cols., 2002), egiones odas asociadas al p oceso de ca ego ización.
El úl imo ni el de ca ego ización es á menos cla o. Pa ece que an o las neu onas de
PFC (F eedman y cols., 2002) como las de los núcleos caudado y pu amen (Me chan y
cols., 1997; Ashby y Spie ing, 2004), odas ellas ecep o as de p oyecciones desde TE
(Middle on y S ick, 1996; Unge leide y cols. 1989; Webs e y cols., 1991,1993, 1995)
y la amígdala (Russchen y cols., 1985; Fudge y cols., 2002), pod ían abs ae ca ego ías
basándose en elabo aciones cogni i as de los es ímulos. Sin emba go, si la codi icación
de los ap endizajes E-R depende de PFC, an es de que es os alcancen un cie o g ado de
au oma ismo (mediado po los BG), pa ece lógico pensa que el PFC equie a ya de
esquemas o elabo aciones complejas de in o mación que le pe mi an lle a a cabo la
asociación (Mille y cols., 2002). De es e modo, PFC lle a ía a cabo una ca ego ización
comple a y abs ac a del es ímulo, basándose en el signi icado conduc ual de la
in o mación, es deci , en cómo es a in o mación a ec a al compo amien o del suje o,
con independencia de sus ca ac e ís icas ísicas inmedia as (F eedman y cols., 2002).
Es a capacidad depende ía en g an medida de la in e acción en e PFC y amígdala
(Ba bas y cols., 2003; Ha i i y cols., 2003; Keigh ley y cols., 2003; Lange y cols., 2003)
e lejando la capacidad adap a i a de PFC pa a con ola de modo conscien e nues as
espues as emocionales, almacenando en memo ia nues as expe iencias (F eedman y
cols., 2003).
En cuan o a los BG, pa ece que el pu amen, especialmen e, se ac i a ía du an e la
in eg ación de la espues a p ocedimen al (Me chan y cols., 1997), apo ando al
p oceso de ca ego ización la in o mación ob enida a a és de la expe iencia. En
cualquie caso, cualquie a que sea el papel de los BG du an e el p oceso de

Análisis de la ac i idad celula en IT, la amígdala, el caudado y el pu amen
116
ca ego ización, al a de e mina si caudado y pu amen asumen es a unción de mane a
idén ica o codi ican el es ímulo de modo di e encial. Si el núcleo caudado se ac i a
p incipalmen e an e e aluaciones emocionales del es ímulo, y el pu amen se ha
elacionado de modo más sólido con la ac i idad mo o a (Alexande y cols., 1986),
pa ece lógico que ambas es uc u as codi iquen aspec os di e en es del es ímulo.
V. CONCLUSIONES
Conclusiones
119
1.- Las células de la co eza IT y de la amígdala del mono se ac i an en espues a a
es ímulos isuales complejos, si bien el pa ón de desca ga es di e en e en ambas
es uc u as. Es a di e encia pod ía indica que IT y la amígdala p ocesan aspec os
di e en es del es ímulo.
2.- La ac i idad de IT es sensible a cambios en dis in as ca ac e ís icas del es ímulo,
ales como la pe spec i a, el colo , o los asgos aciales. Es a p opiedad pa ece
depende , en pa e, de la sensibilidad mos ada po es e á ea a la ecuencia espacial
de las imágenes.
3.- La ac i idad de las células amigdalinas es menos sensible a las ca ac e ís icas
ísicas del es ímulo, mos ando sin emba go espues as g adadas de acue do a la
p obabilidad de con ingencia. De es e modo, la amígdala pod ía con ibui a la
ac i ación de las á eas mo o as implicadas en el mo imien o asociado al es ímulo
isual.
4.- Las células de los núcleos caudado y pu amen mues an ac i idad elacionada
con los aspec os mo o es de la a ea. Sin emba go, algunas de es as células se
ac i an en ausencia de mo imien o. Tal ac i idad pod ía apa ece de modo
au omá ico, e ocada no sólo po las eglas de ap endizaje ya consolidadas, sino
ambién po la asimilación de nue as eglas.
5.- En nues a a ea, ninguna célula edujo su espues a du an e la ase mo o a en el
caudado, mien as que en el pu amen una cua a pa e de las células mos a on una
disminución de su ecuencia de desca ga. Es a di e encia de pa ón de ac i idad
puede es a elacionada con obse aciones p e ias, en las que se ha suge ido que
mien as el caudado es a ía implicado en el p ocesamien o cogni i o de las
asociaciones es ímulo- espues a, el pu amen se ocupa ía undamen almen e del
análisis p ocedimen al.
Análisis de la ac i idad celula en IT, la amígdala, el caudado y el pu amen
126
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