3
DEBRECENI EGYETEM
ÁLTALÁNOS ORVOSTUDOMÁNYI KAR
IMMUNOLÓGIAI INTÉZET
DR. GOGOLÁK PÉTER–DR. KONCZ GÁBOR
Be eze és az
Immunológiába
A agy hogyan működik az immun endsze
Deb eceni Egye emi Kiadó
Deb ecen Uni e si y P ess
2015
4
5
Ta alom
ELŐSZÓ ............................................................................................................. 7
BEVEZETÉS: ...................................................................................................... 8
Mi isme el az immun endsze ? ................................................................. 8
A eszély jelei .............................................................................................. 8
Az an igén .................................................................................................... 9
A kó okozók és a umo sej ek elpusz í ása ................................................ 10
AZ IMMUNRENDSZER FELÉPÍTÉSE .................................................................... 10
Elsődleges (p ime ) nyi oksze ek ............................................................. 10
Másodlagos (szekunde ) nyi oksze ek: .................................................... 12
A VELESZÜLETETT ÉS AZ ADAPTÍV IMMUNITÁS JELLEMZŐI ÉS SEJTJEI ............. 15
Falósej ek és a eleszüle e immun endsze más sej jei ........................... 17
Az adap í (sze ze ) immuni ás sej jei ...................................................... 20
Kommunikáció az immunsej ek közö : ci okinek és sej elszíni
molekulák ................................................................................................... 21
A TERMÉSZETES IMMUNRENDSZER .................................................................. 24
Veszély elisme ő ecep o ok, min áza elisme és, opszoninok .............. 24
A kó okozók elpusz í ása a e mésze es immun endsze ál al ................... 27
Az immun endsze o ábbi össze e őinek iasz ása és a gyulladás
olyama a .................................................................................................... 29
Komplemen endsze ................................................................................ 31
MHC MOLEKULÁK, ANTIGÉN PREZENTÁCIÓ .................................................... 32
Az MHC molekulák ................................................................................... 33
MHC I és MHC II ...................................................................................... 33
Az an igén p ezen áció ............................................................................... 34
A B- ÉS T-SEJT RECEPTOROK ........................................................................... 39
A lim oci ák sok éleségének kialakulása ................................................... 43
A T és B lim oci ák klónszelekciója, és a ole ancia kialakulása .............. 44
A B SEJTEK FUNKCIÓI, ÉS AZ ELLENANYAG MOLEKULÁK SEGÍTSÉGÉVEL
VÉGBEVITT EFFEKTOR FUNKCIÓK .................................................................... 48
Az ellenanyagok e ek o unkciói ............................................................. 49
Neu alizáció .............................................................................................. 50
Az ellenanyagok Fc észe segí ségé el meg alósuló e ek o
mechanizmusok .......................................................................................... 52
T SEJTEK .......................................................................................................... 55
A T sej ek őbb ípusai és unkcióik ........................................................... 57
AZ IMMUNOLÓGIAI MEMÓRIA, PASSZÍV ÉS AKTÍV IMMUNIZÁLÁS ..................... 60
A memó ia álasz sajá ságai ...................................................................... 60
Immunizáció ............................................................................................... 62
6
Passzí immunizálás .................................................................................. 62
Ak í immunizálás és a akcinák ............................................................... 63
IMMUNOLÓGIAI TOLERANCIA .......................................................................... 65
KOMMUNIKÁCIÓ A TERMÉSZETES ÉS AZ ADAPTÍV IMMUNRENDSZER KÖZÖTT . 66
AZ IMMUNVÁLASZ FOLYAMATA ...................................................................... 67
Bak é iumok, í usok és pa azi ák ............................................................. 69
AZ IMMUNRENDSZER RENDELLENESSÉGEI ....................................................... 73
Alle giás megbe egedések .......................................................................... 73
Au oimmun be egségek .............................................................................. 74
Immunkomplex be egségek ........................................................................ 75
IMMUNHIÁNYOS BETEGSÉGEK ......................................................................... 78
SZÓJEGYZÉK.................................................................................................... 79
7
Előszó
A jegyze elsőso ban a Biológus BSc képzés számá a készül , de abból a
célból is szüle e , hogy olyan alapszin ű előisme e eke adjon, amelyek
segí ségé el könnyebbé álik az eligazodás a külön éle immunológia
anköny ek anyagában, agy a izsgaidőszak közeled é el é elmezhe őbbé
álnak az előadások so án elkészí e sajá jegyze ek.
A jegyze e jedelme ko lá ozo , egy észé szómagya áza ok eszik ki.
A szójegyzékben olyan sza aka és ogalmaka gyűj ö ünk össze, melyek
isme e e elengedhe e len egy biológiai udományokban elmélyedni kí ánó
hallga ó számá a. A szö egben ezeke a sza aka az első elő o dulásaik so án
dől be ű ípussal jelez ük.

8
Be eze és:
Az immun endsze leg őbb elada a a sze eze édelme, a sze eze be
ke ülő kó okozók, agy biológiai mé eganyagok, ille e a sze eze ben
megjelenő ön eszélyes, abno mális sajá sej ek agy molekulák ellen. Az
immun endsze ész e őinek első lépéskén el kell isme niük a
kó okozóka , agy eszély jelen ő s uk ú áka , majd el kell pusz í aniuk,
agy legalábbis közömbösí eniük kell azoka . Így az immun endsze ké
leg őbb, jól elkülönülő unkciója a elisme és és a elisme s uk ú ák
elpusz í ása, közömbösí ése.
Mi isme el az immun endsze ?
A eszély jelei
A sze eze be ke ülő mik obák elépí ésük alapján jelen ősen el é nek a
sze eze sajá sej jei ől. Ez az őke elépí ő anyagok egy észé e is
ona kozik, amelyek a sajá sze eze ben nincsenek jelen, de a mik obák
nagy endsze ani csopo jaiban (a í usokban, a bak é iumokban, a
gombákban, az egysej ű agy a öbbsej ű pa azi ákban) ál alánosan
elő o dulnak. Jellegze es kép iselőik pl. a G am-nega í bak é iumok
sej alában, nagy mennyiségben jelen lé ő lipopoliszacha id (LPS)
molekulák, agy egyes í usok duplaszálú RNS molekulái. Ezeke az
anyagoka – gyűj őné en - pa ogének e jellemző molekulá is min áza oknak
(pa hogen-associa ed molecula pa e n, PAMP) ne ezzük. Az
immun endsze ezek jelenlé é iszonylag kisszámú ecep o al képes
é zékelni, és igen in enzí en képes eagálni ájuk, ha a elisme ésük
meg ö énik. A ecep o oka , amelyek ilyen anyagok é zékelésé e képesek,
ennek meg elelően min áza elisme ő ecep o oknak ne ezzük (pa e n-
ecogni ion ecep o s, PRR).
Az immun endsze ezen kí ül eszély jelkén é zékeli a sze eze e é
sé üléseke , és a sze eze ben zajló abno mális olyama oka is. Ezek közül
legjobban isme egyes, sej en belül szok ányosnak számí ó molekulák
endellenes megjelenése nem szok ányos kö nyeze ben, pl. a sej en kí ül. Ez
a mechanizmus kó okozók hiányában is ak i álha ja az immun endsze . A
eszély szignálok (dange associa ed molecula pa e n, DAMP)
elisme éséé nagy ész szin én a min áza elisme ő ecep o ok egyes ípusai
elelősek.
9
Az an igén
Az an igén ogalma iszonylag egysze űen megé he ő, mégis az egyik
legnehezebben de iniálha ó ogalma az immunológiának. Ál alános de iníció,
hogy an igén az, ami az immun endsze bizonyos sej jei (a B- agy a T-
lim oci ák) speci ikus módon elisme nek. I a speci ici ás a helyeződik a
hangsúly, ami olyan ecep o ok jelenlé é el é elezi, amelyek bizonyos
anyagokhoz képesek hozzákö ődni, azaz elisme ik őke , más anyagokhoz
iszon nem. A speci ici ás olyan mé ékű is lehe , hogy ha kis módosí ás
égzünk az an igénen, meg ö énhe , hogy az a ecep o , ami ko ábban
elisme e ez az anyago , má nem ogja az a későbbiekben elisme ni. De
az is meg ö énhe , hogy egy másik ecep o , ami ko ábban nem ol képes
elisme ni ez az anyago , a módosí ás u án má képes lesz á. De nem
el é lenül ö énik ennyi e d asz ikus ál ozás az an igén elisme ésé el
kapcsola ban. Megeshe , hogy a módosí ás u án a ecep o csak gyengébben,
agy éppen e ősebben og kö ődni az an igénhez. Az immun endsze az ilyen
ecep o ok – az an igén ecep o ok – elképesz ő sok éleségé képes
lé ehozni (milliá dos nagyság end e kell gondolni), ami mögö igen
ki inomul molekulá is biológiai mechanizmus áll. Az an igén elisme ni
képes sej ek jellemzően csak egy ípusú an igén ecep o al endelkeznek,
ehá emia maguk a sej ek csak egy-egy ado an igén e speci ikusak. Ezek
alapján meg ogalmazha unk egy egysze ű, de kö be o gónak űnő de iníció
is az an igén e: an igén az, ami az an igén ecep o ok elisme nek.
Fon os megjegyezni, hogy az ilyen speci ikus elisme és e képes
immun endsze i s uk ú ák agy sej ek, nem kizá ólag a kó okozóka
isme he ik el, min an igéneke . A elisme és ki e jedhe a sajá sze eze
s uk ú ái a is, ezek azonban no mál ese ben nem ál anak ki ellenük
i ányuló immun álasz . Helye e az immun endsze meg ű i, ole álja őke . A
elisme és kö e ő álasz eakció alapján ehá megkülönböz e ünk
immunogén és ole ogén an igéneke és ennek meg elelően immunogén és
ole ogén immun álasz . (Ennek észle ei később ke ülnek á gyalás a.)
Milyen ogalmaka használjunk, ha az immun endsze elisme ő unkciójá ól
beszélünk? Ha egy bak e iális lipopoliszaha id molekula, agy egy i ális
duplaszálú RNS molekula elisme ésé ől beszélünk, akko ezeke
ekin he jük PAMP molekuláknak, hogyha azoka a PRR-ok ál ali elisme és
szempon jából emlí jük, de beszélhe ünk óluk an igénkén is, hogyha olyan
lim oci ákkal kapcsola ban eszünk óluk emlí és , amelyek képesek an igén
ecep o ukkal elisme ni ezeke az anyagoka , ső aká „különbsége is enni”
ezek bizonyos a iánsai közö . Összességében, ahogy a későbbiekben lá ni
ogjuk a kó okozók, ille e a eszély jelek észleléséé a min áza elisme ő
10
ecep o ok, a sajá és az idegen s uk ú ák megkülönböz e éséé a lim oci ák
an igén- elisme ő ecep o ai (a B sej ecep o ok és a T sej ecep o ok)
elelősek.
A kó okozók és a umo sej ek elpusz í ása
A kó okozók, a e őzö é ál sajá sej ek és a dagana sej ek elpusz í ásá
alap e ően néhány mechanizmus biz osí ja az immun álasz so án. É demes
elkülöní eni a sej en kí üli (ex acellulá is) és sej en belüli (in acellulá is)
kó okozókkal szembeni édekezés , ugyanis alap e ően más
mechanizmusokkal édekezünk ellenük. Ex acellulá is kó okozók ese ében
az immun endsze köz e lenül a sze eze be ke ül pa ogén ámadja meg,
míg in acellulá is kó okozók ellen a e őzö sajá sej ek elpusz í ása nyúj ja
a leg őbb édelme . A umo sej eke hasonló módon pusz í ja el az
immun endsze , min az in acellulá is kó okozó al e őzö sej eke .
Az immun endsze elépí ése
Az immun endsze sej jei szin e mindenü jelen annak a sze eze ben.
Vannak olyan immunsej ek, amelyek más szö e ekbe (pl. hámszö e )
beépül e égzik a elada uka , annak olyanok, amelyek más immunsej ekkel
együ immunszö e ekbe csopo osulnak (sok ilyen immunszö e „szige e ”
alálni a nyálkahá yákban és a bő ben). Bizonyos helyeken az
immunszö e ek sze ekbe endeződnek, ezeke lim oid sze eknek
ne ezzük. Míg az elsődleges nyi oksze ek (elsődleges lim oid sze ek) a
ehé é sej ek képződésé elelősek, a másodlagos nyi oksze ek
(másodlagos lim oid sze ek) az an igén speci ikus, a agy adap í
immun álasz sej jeinek, a B- ille e T-lim oci áknak az an igénnel aló első
alálkozásának helyszínei. A másodlagos nyi oksze ek biz osí ják a
lim oci ák ak i álódásához, osz ódásához, di e enciálódásához szükséges
szö e i kö nyeze e is.
Elsődleges (p ime ) nyi oksze ek
A külön éle cson ok szi acsos állományában alálha ó ö ös cson előben
képződik az összes é sej , így az immun endsze szin e alamennyi
ehé é sej je (a leukoci ák), beleé e a lim oci áka is. Ezek a sej ek a
cson elői őssej ekből (hema opoe ikus őssej ) ejlődnek ki. A cson elői
őssej ek külön éle ci okinek, és más kémiai, ille e kö nyeze i inge ek
ha ásá a di e enciálódnak alamelyik specializál immun sej ípussá.
Ké nagy ejlődési i ány lehe megkülönböz e ni:
11
A mieloid ejlődési ú onalon kele keznek pl. a mak o ágok, a dend i ikus
sej ek, a hízósej ek és a g anuloci ák, míg a másik ő ú onalon, a lim oid
ejlődési ú on di e enciálódnak a lim oci ák elő alakjai, melyekből égül B
sej ek, T sej ek, agy NK sej ek kele keznek. (1. áb a)
1. áb a Az immun endsze sej jeinek képződése a cson előben
A cson elői hema opoe ikus őssej ekből képződő mieloid és lim oid elő alakokból ejlődnek
ki az immun endsze sej jei.
Elsődleges nyi oksze nek ne ezzük a ö ös cson elő és a
csecsemőmi igye ( ímusz), me i kele keznek és ejlődnek a lim oci ák. A
T-lim oci ák elő alakjai a cson előből aló kilépés u án a ímuszban ejezik
be é ési olyama aika . Alapel kén elmondha ó, hogy az immun endsze
sej jeinek kele kezési helyén, a éde , kül ilág ól elzá elsődleges
nyi oksze ekben nem ö énik ak í (immunogén) immun álasz. Az
elsődleges immunsze ekbe nem udnak beke ülni külön éle mik obák,
pa ogének, és az ezekből szá mazó idegen an igének, ezé i jellemzően a
sajá sze eze anyagai (sajá an igének) annak jelen. Az immun endsze
adap í ága i udja „meg anulni” melyek azok az anyagok, an igének,
amike sajá nak, á alma lannak ekin he , ehá ole álnia kell. Ennek
köszönhe ően a későbbiekben a sajá an igének a pe i é ián sem ognak
immun álasz ki ál ani. Ennek észle ei ől az „Immunológiai ole ancia” ész
ala ol asha ó o ábbi in o máció.
18
A mak o ágok alán az immun endsze legkomple ebb, legősibb sej jei,
számos unkció al endelkeznek.
 Bak e iális e őzések ese én az első sej ípusok
egyike, amely elisme i a kó okozó .
 A elisme és kö e ően képesek lehe nek önállóan
elpusz í ani azoka .
 Működésük so án olyan hí i ő anyagoka
(ci okineke ) e melnek, amelyek
nélkülözhe e lenek a meg elelő immun álaszhoz.
Helyi gyulladás képesek ki ál ani, amely so án más immunsej eke
obo oznak működésük helyszíné e.
 Hi a ásos (p o esszionális) an igén p ezen áló sej kén (APC) ész
esznek az adap í immun álasz beindí ásában.
 Azon kí ül, hogy bekebelezik, el aka í ják a külön éle idegen
an igéneke , az elhal sej eke , és a kisebb-nagyobb szö e i
ö melékeke , külön éle nö ekedési ak o ok e melésé el on os
sze epük an a sé ül szö e ek egene ációjában is.
A mak o ág elne ezés, amin az a elso ol akból lá ha ó, nem el é lenül egy
konk é sej ípus a u al, hanem inkább hasonló unkciójú sej ek gyűj őne e.
Az imén elso ol unkciók gyak an a mak o ágok külön éle al ípusai közö
osz ódnak meg.
A g anuloci ák a bak é iumok és egyes euka io a pa azi ák
elleni immun álasz jellegze es mik oszkópos mo ológiájú
sej jei. Egyes pa azi ák, agy mik obák ha ékony
elpusz í ásá a alkalmas (an imik obiális) anyagoka
a almazó, elő e elkészí e g anulumokkal annak ele.
A g anuloci ák csopo jának legnépesebb agjai és a é ben
legnagyobb számban jelenlé ő ehé é sej ek a neu o il
g anuloci ák. Ezek a agoci a sej ek, igazi kamikázék, egye len elada uk a
bak é iumok elpusz í ása. Egészséges embe ben a szö e ekben nem jellemző
az elő o dulásuk, csak a é ke ingésben. Ők a gyullad szö e ek
legjellemzőbb sej jei. Sé ülések ese én agy pa ogének beha olásako a
eszély é zékelő sej ek (pl. mak o ágok) ál al e mel ci okinek és kemokinek
ha ásá a, a neu o il g anuloci ák igen gyo san, és nagy számban
ándo olnak ki a kapillá isokból az é in e e üle e. A e őzés helyén
bekebelezik a bak é iumoka , agy a g anulumaikban á ol anyagoka
kiü í e igyekszenek elpusz í ani azoka . Ez kö e ően ö id időn belül
p og amozo sej halállal elpusz ulnak, magukba zá a a bak é iumoka . Az

19
elpusz ul sej eke és egyéb ö melékeke a később oda ándo ló mak o ágok
aka í ják el.
Az eozino il és bazo il g anuloci ák ő elada a hasonló a később emlí és e
ke ülő hízósej ekéhez: A nem agoci álha ó egysej ű és öbbsej ű euka io a
pa azi ák elleni édekezés a g anulumaikban elhalmozo speciális oxikus
anyagaikkal. Jelen ős sze epe já szanak az alle giás eakciók kialakulásában
is (lásd később).
A dend i ikus sej ek gyak an igen gazdagon elágazó,
aágsze ű nyúl ányaik ól kap ák ne üke . A
mak o ágokhoz hasonlóan sok éle szö e i és sze i
ípusuk an. Fe őzés ese én a mak o ágok melle ez
is olyan sej ípus, amely ecep o ai al a kó okozók
azonnali elisme ésé e képes. Sze epük azonban nem
a kó okozó köz e len elpusz í ása, hanem a
kó okozókból szá mazó an igének nyi okcsomóba
szállí ása, ahol bemu a ják az a külön éle T sej ek számá a, azaz hi a ásos
an igén bemu a ó, a agy hi a ásos an igén p ezen áló sej ek. É e len
állapo ban, a sze eze ben szé szó an a szö e ekben alálha óak, őkén a
pa ogének leg alószínűbb beju ási helyein (bő , bél, üdő). I sze epük a
pa ogén mielőbbi elisme ése és bekebelezése. A eszélyes mik obák
elisme ése so án ak i álódnak, ami nagy ál ozásoka indukál bennük. A DC
sej ek elszínén megnö ekszik öbb más sej ek ak i álásához on os molekula
mennyisége, és képesek lesznek a nyi oke eken ke esz ül a kö nyező
nyi okcsomókba ándo olni. A nyi okcsomóban az an igén MHC molekulák
segí ségé el bemu a ják az oda ándo ol T sej eknek, ak i ál a azoka . Külön
kiemelendő, hogy a dend i ikus sej ek hi a ásos an igén p ezen áló sej kén
képesek a nyi okcsomókban a ímuszból issen kike ül , „nai ” T sej ek
ak i álásá a is. Az an igén p ezen áció al a későbbiekben észle esebben is
oglalkozunk. Az NK (na u al kille ) sej ek, agy e mésze es ölősej ek a
lim oci ák egy külön csopo já alko ják. A később
emlí és e ke ülő adap í immuni ás ci o oxikus T sej jeihez
hasonlóan a sze eze sajá , e őzö agy umo os
sej jeinek elpusz í ása a elada uk. Elő e megszin e izál
oxikus anyagoka á olnak elhasználásukig az előkészí e
ezikulumokban. Ezek kiü í ésé el, ille e di ek sej -sej kon ak us é én
pusz í ják el a célsej eke . A pa ogén min áza ok és az opszoninok (lásd
később) elisme ése melle az NK sej ek a e őzö agy umo os sej ek
jellegze ességei is képesek elisme ni. A sze eze egészséges sajá sej jei
ugyanakko az NK sej ek gá ló ecep o ain ke esz ül blokkolják azok
20
működésé . Az a sej e , amely meg elelő „no mál” jelzés ho doz, az NK
sej ek nem ámadják meg. A „no mál” jelzés hiányá a azonban é zékenyen
eagálnak. (E ől észle esebben az MHC I molekuláknál í unk.) Az NK
sej ek eakciójá összességében a gá ló és ak i áló jelek egyensúlya
szabályozza.
A hízósej ek pa azi a ellenes unkció égeznek a
sze eze ben. Ezeke a hasonló unkciójú bazo il
g anuloci ák ól el é ően nem a é ben, hanem a
külön éle szö e ekben, pl. a bő ben, a légu ak és az
emész ő endsze alában le eleped e aláljuk meg. Ezek
azok a sej ek, melyeknek g anulumaiból kiü ülő anyagok
(pl. hisz amin) ha ásá a lé ejönnek az alle gia
jellegze es üne ei, melyek e ede i célja a nagymé e ű nem agoci álha ó
pa azi ák el á olí ása lenne a sze eze ből.
A é lemezkék ( omboci ák) nagy cson elői elő sej jeik, a megaka ioci ák
szé ö edeze , é ben ke ingő agmen umai. Szin én g anulumoka
a almaznak. A é al adás so án a é ögképződésben kapnak sze epe . A
sebzés helyén ak i álód a egymáshoz apadnak (agg egálódnak), és kiü ülő
anyagaik közö é al adási ak o oka , külön éle sej ípusok a ha ó
nö ekedési ak o oka és a mik obák elleni édekezésben is on os anyagoka
alálunk
Fagoci ózis a képes sej ek
Hi a ásos an igén p ezen áló sej ek
 Mak o ágok
 Dend i ikus sej ek
 Neu o il g anuloci ák
 Mak o ágok
 Dend i ikus sej ek
 B-lim oci ák
Az adap í (sze ze ) immuni ás sej jei
A sze ze immuni ás sej jei a B- és T-lim oci ák (a agy B és T sej ek). Ezen
sej ek egyedi, csak egy éle ípusú an igén elisme ésé e képes ecep o
ho doznak. Így bá az egyes sej ek csak egy-egy an igén képesek elisme ni,
a öbb milliá dnyi B, ille e öbb milliá dnyi T sej összességében öbb
milliá d különböző s uk ú á képes elisme ni.
A B sej ek, a elszínükön megjelenő an igén ecep o okkal
isme ik el az an igéneke . A B sej an igén ecep o a egy
sej elszíni ellenanyag molekula. Ezekből a B sej elszínébe
ágyaz a öbb is meg alálha ó, így az an igénhez öbb is
hozzákö ődhe . A elisme és kö e ően, a B sej ek
ak i álódnak és plazmasej ekké di e enciálódnak. A
plazmasej ek nem ho doznak a sej elszínen ellenanyagoka , hanem oldo
o mában e melik ezeke a ehé jéke , amelyek beleke ülnek a kö nyező
21
szö e ned ekbe, és a é ke ingésbe. A e melődö ellenanyagok, an i es ek,
a agy immunoglobulinok elisme ik az an igéneke és hozzájuk kö őd e
megjelölik (opszonizálják), agy inak i álják (neu alizálják) azoka .
A T sej eknek ké ő al ípusá különböz e jük meg, a
e őzö , agy a umo sej ek elpusz í ásá a szakosodo
ci o oxikus T sej eke és az immun álasz elősegí ésében és
szabályozásában sze epe já szó segí ő agy helpe T
sej eke . Ez u óbbiak köz eműködésé el álik kellően
e őssé a ci o oxikus T sej álasz, segí ik a mak o ágoka a
bekebeleze mik obák ha ékonyan elpusz í ásában, és a B-
lim oci áka az ellenanyag e melésben. A ké sej ípus a sej ek elszínén
alálha ó molekulák alapján könnyen megkülönböz e he ő egymás ól. A
ci o oxikus T sej ek CD8 molekuláka , amíg a segí ő T sej ek CD4
molekuláka exp esszálnak, ö iden CD8+ (pozi í ) és CD4+ T sej ek ől
beszélhe ünk.
Emlékezzünk á, hogy a issen képződö , az elsődleges nyi oksze eke
elhagyó ún. „nai ” T és B lim oci ák, még nem eljesen unkcióképesek!
To ábbi é ési/ak i ációs olyama okon kell á esniük a szekunde
nyi oksze ekben/szö e ekben, hogy unkcióképes e ek o sej ekké
áljanak.
Kommunikáció az immunsej ek közö : ci okinek és sej elszíni
molekulák
Az immun endsze sej jei öbb módon is kommunikálnak egymással. (3.
áb a)
 A kommunikáció egy ész a sej ek elszínén alálha ó külön éle
molekulák, ecep o ok biz osí ják köz e len sej -sej kon ak us ú ján.
(A leg on osabb sej elszíni molekuláka a meg elelő ejeze ekben
á gyaljuk.)
 Más ész az immun endsze sej jeinek kommunikációjában igen
on os sze epe já szanak az oldo állapo ú anyagok. Ezek lehe nek
külön éle pep id, ehé je, glikop o ein agy aká lipid jellegű kémiai
hí i ő anyagok is, melyeke össze oglaló né en ci okineknek
ne ezünk.
22
3. áb a Kommunikáció az immun endsze ben.
Az immun endsze egyes sej jei köz e len sej -sej kon ak uson ke esz ül szolgál a nak
in o máció egymás számá a, agy oldo ak o ok, elsőso ban ci okinek e melésé el,
melyeke a célsej en jelenle ő ci okin ecep o ok é zékelhe nek.(Egy-egy sej en számos
külön éle ecep o megjelenhe . Az egyes ecep o ok mennyisége az ado sej elszínén igen
el é ő, de aká milliós nagyság endű is lehe . A jegyze áb áin sem a ecep o ok számá sem
mé e é nem e ük igyelembe.)
A ci okinek ho monsze ű anyagok, amelyek igen kis koncen ációban is ki
udják ej eni ha ásuka . Ha ha nak maguk a a e melő sej ek e au ok in
módon, be olyásolha ják a szomszédos sej eke pa ak in módon, de
némelyikük lé ehozha aká egészen á oli sej ek e, sze ek e ki e jedő
endok in ha ás is.
Az , hogy milyen sej ek e ej enek ki ha ás , az ha á ozza meg, hogy milyen
sej eken aláljuk meg az ado ci okin é zékelő ecep o . Egy sej öbb éle
ci okin ecep o al is endelkezhe , így egy időben öbb éle ci okin is ha ha
á, melyek e ősí he ik, gá olha ják, módosí ha ják egymás ha ásá .
Te mésze esen egy ado ci okin öbb éle sej működésé is be olyásolha ja,
és el é ő sej ípusokon aká el é ő ha ás is ki ál ha . Az egyes sej ek
működésé az ő é jelek (ci okinek, ecep o ok, sej -sej kapcsola ok)
együ es ha ása ogja megha á ozni
A ci okineke öbb éle szempon ból, gyak an egymással is á edő
csopo okba so olják be. Például időnkén lim okineknek ne ezik a
lim oci ák ál al e mel ci okineke , és monokineknek a monoci ák ci okinjei .
23
A ehé é sej ek (leukoci ák) közö i kommunikációban ész e ő
ci okineke gyak an in e leukineknek ne ezik. Az egyes in e leukineke
számozással különböz e ik meg egymás ól. Mos anáig öbb min 30 éle
in e leukin í ak le. Egy kép iselőjük az in e leukin 2 (IL-2) a T sej ek
e melődésé , osz ódásá okozza az immun endsze ben. Mások a leukoci ák
ak i ációjá és di e enciálódásá szabályozzák, min pl. az IL-12, IL-4, agy
IL-10. Más ci okinek a gyulladási olyama okban kapnak on os sze epe .
Ilyen ún. p oin lamma o ikus ci okinek közé a ozik pl. az IL-6.
Vannak ci okinek, amik nö ekedési ak o okkén az immun endsze
külön éle sej jeinek é ésé e és di e enciálódásá a annak ha ással, min
például a g anuloci a-mak o ág kolónias imuláló ak o (GM-CSF), ami a
cson előben okozza a g anuloci ák, monoci ák képződésé .
Külön csopo ba so olják a í us e őzéseke gá ló (azokkal in e e áló)
ci okineke , az ún. in e e onoka . (lásd később)
A kemokinek olyan ci okinek, amelyek a e melődési helyük e onzzák a
meg elelő kemokin ecep o al endelkező sej eke , kemo axis indukálnak.
Ilyen anyagok segí ségé el alálnak á a é ke ingésben lé ő lim oci ák és a
szö e ekben ándo ló dend i ikus sej ek is a nyi okcsomók a. A e őzö ,
gyullad szö e ekben nagy mennyiségben e melődnek olyan kemokinek (pl.
CXCL8) ille e kemo ak ikus ak o ok (pl. komplemen ehé je hasí ási
e mékek), amelyek a neu o il g anuloci áka , monoci áka és más sej eke a
gyulladás helyszíné e obo ozzák.

24
A e mésze es immun endsze
A e mésze es ( agy eleszüle e ) immun endsze sej jei a
monoci ák/mak o ágok, a dend i ikus sej ek, a g anuloci ák, és az NK sej ek.
Humo ális komponensei közö sok, nem csak az immunsej ek ál al e mel
an imik obiális anyago alálunk: enzimeke , an imik obiális ehé jéke ,
pep ideke (pl. de enzinek). Nagyon on os sze epe já szanak ezek közö a
komplemen endsze ehé jéi.
A e mésze es immuni ás ősi mechanizmusai, azonnali álasz esznek
lehe ő é. A álasz eakció leg on osabb szakaszai:
 a kó okozó/ eszély elisme ése,
 és az immun endsze o ábbi (aká e mésze es, aká sze ze )
össze e őinek iasz ása, mobilizálása,
 a kó okozó mielőbbi elpusz í ása.
Veszély elisme ő ecep o ok, min áza elisme és, opszoninok
A megbe egedéseke okozó mik oo ganizmusok elépí ése, mak omolekuláik
össze é ele és sze keze e jelen ősen el é a magasabb sze eze ségi szin ű
élőlényeké ől. A e mésze es immun endsze sej jeinek célja ezé a
pa ogénekben gyak an elő o duló, az embe i sej ek e nem jellemző
s uk ú ák, és/ agy eszély jelek elisme ése. Ezeke oldo o mában
önmagában, agy a pa ogén elszínén jellegze es min áza kén isme ik el az
immun endsze sej jei. Ilyenek például a külön éle bak é iumok számá a
nélkülözhe e len sej ala elépí ő anyagok komponensei, pl. egyes
poliszaha idok, pep idoglikán és lipopoliszaha idok, agy a bak é iumok
os o á elépí ő lagellin ehé je. Hasonlóan idegen s uk ú a egyes í usok
duplaszálú RNS molekulája is. Ezeke a pa ogének jelenlé é e u aló
molekuláka , pa ogén asszociál molekulá is min áza oknak (pa hogen
associa ed molecula pa e n, PAMP) ne ezzük. Jelenlé ük egyé elműen a
pa ogének mia i eszélyhelyze e u al, ezé megjelenésüke öbb éle ípusú
min áza elisme ő ecep o (pa e n ecogni ion ecep o s, PRR) igyeli az
immun endsze külön éle sej jein. A min áza elisme ő ecep o ok a
ö zs ejlődés nagyon ko ai s ádiumában megjelen ek az élőlényekben. Az
egysze ű é gek ől a nö ényeken á minden öbbsej ű élőlényben
elő o dulnak. Maguk a min áza elisme ő ecep o ok jellemzően e olúciósan
konze ál s uk ú ák, hiszen a kó okozókban alálha ó, szin én konze ál
célmolekuláka p óbálják beazonosí ani.
25
Ezek a ecep o ok nemcsak a sej ek elszínén lehe nek jelen. Felada uk
ugyanis a sej eken belüli kó okozók é zékelése is. Egyes ípusai így a
agoci ózis so án az endoszómába beke ülő anyagokkal eagálha nak, más
ípusai a ci oplazmában é zékelik a mik oba e ede ű anyagok jelenlé é . Ilyen
min áza elisme ő ecep o okkal az immun endsze nagyon sok sej je
endelkezik, de a sze eze külön éle elszínein lé ő epi eliális
sej eken/sej ekben is gyako iak. Ezeknek a ecep o oknak szin e minden
ípusá al endelkeznek a mak o ágok és a dend i ikus sej ek. (4. áb a)
Időnkén azonban a sze eze sajá anyagai is ilyen eszély (dange ) agy
sé ülés (damage) jelző molekulá is min áza kén jelenhe nek meg
(dange /damage associa ed molecula pa e n, DAMP). Ilyen lehe például
maga a DNS molekula is, ami no mál kö ülmények közö a sej magba an
zá a. Megjelenése a ci oplazmában u alha a a, hogy DNS í us e őz e a
sej e , ex acellulá is megjelenése pedig sé ülésből adódó nek o ikus
sej halál a u alha , iadóz a ja az immun endsze . Sok más sej magi, agy
ci oszolból szá mazó anyag, pl. az ATP molekula ex acellulá is jelenlé e is
eszély jelkén , DAMP–kén é elmeződik az immun endsze számá a.
Tehá a megjelenő pa ogének és/ agy eszély jelek é zékelésé alig pá szo
íz éle ecep o égzi a e mésze es immun endsze ben. Ezek a ecep o ok a
kó okozó csopo ok számá a nélkülözhe e len s uk ú ák azonosí ásá a
képesek. A e mésze es immun endsze sej jei néhány ecep o ukkal minden
kó okozó képesek elisme ni. Bá a elisme és nem speci ikus, hiszen öbb
ízeze éle pa ogén ajlagos megkülönböz e ése nem lehe séges néhány
ecep o ípussal, mégis elegendő in o máció szolgál a a pa ogén
beke ülésé ől, a e őzés helyé ől, a kó okozó ípusá ól, in a- agy
ex acellulá is ol á ól, ezál al lehe ő é eszi az ado kó okozó elleni
op imális immun álasz kialakulásá .
26
4. áb a A kó okozók elisme ése min áza elisme ő ecep o okkal.
A e mésze es immun endsze min áza elisme ő ecep o ai a kó okozók a jellemző, az
embe i sej ekben nem ( agy alig) elő o duló s uk ú áka isme ik el (pl. bak e iális sej al,
i ális dupla szálú RNS). A min áza elisme ő ecep o ok a sej elszínen és a sej belsejében
is elő o dulha nak, lehe ősége biz osí a az ex acellulá is és az in acellulá is kó okozók
elisme ésé e. A mik obák egyes ajai nem különböz e ik meg, de jelzik azok megjelenésé a
sze eze ben.
Bá a e mésze es immun endsze sej jei önmagukban is képesek elisme ni a
pa ogéneke , a álasz eakció elgyo sul opszoninok jelenlé ében. Az
opszonizáció megkönnyí i a pa ogén elisme ésé és bekebelezésé a
e mésze es immun endsze sej jei számá a. Az embe i sze eze ál al e mel
opszoninok a kó okozó elszíné e kapcsolódnak, megjelöl e, min egy
„ki ilágí a” azoka . A külön éle sej eken a pa ogének köz e len elisme ése
melle számos ecep o szakosodo , az opszoninok elisme ésé e is. Az
opszonin egyidejűleg képes kapcsolódni a pa ogénhez és a agoci a sej eken
jelenle ő opszonin elisme ő ecep o hoz, (pl. Fc ecep o okhoz agy
komplemen ecep o okhoz) ezál al ége edményben hida képez, összekö i a
pa ogén és a elisme ő sej e . Több éle molekula sze epelhe opszoninkén az
immun álasz so án, ilyenek például az ellenanyagok, egyes komplemen
agmen umok és a májban a gyulladási olyama ok ci okinjeinek ha ásá a
szin e izálódó ún. aku ázis ehé jék is. (5. áb a)
27
5. áb a Opszonizáció
Az opszonizáció megkönnyí i a kó okozók elisme ésé , elgyo sí ja azok bekebelezésé . A
alósej ek min áza elisme ő ecep o ai is elisme he ik a kó okozóka , azonban ha a
kó okozó opszonin molekulákkal ede , az opszonin ecep o ok önmagukban elegendőek a
kó okozók indi ek elisme éséhez.
A kó okozók elpusz í ása a e mésze es immun endsze ál al
A mik obák szapo odási képessége messze meghaladja a magasabb endű
sze eze eké , pl. egyes bak é iumok mennyisége néhány ó a ala öbb
százszo osá a nőhe . A kó okozók ko ai elisme ése és azonnali el á olí ása
kulcs on osságú a édekezés szempon jából. A gyo san eagáló e mésze es
immun endsze nemcsak a kó okozók ko ai elisme éséé elelős, de azok
el á olí ásában is kulcssze epe állal. Néhány egysze ű mechanizmus
biz osí ja a külön éle pa ogének elleni ha ékony küzdelme . (6. áb a)
34
9. áb a In acellulá is kó okozók bemu a ása
az MHC I ál al.
Az MHC I molekulák elada a a sej ek
ci oplazmájában lebomló ehé jék pep id
agmen umainak megjelení ése a
sej elszínen, Fe őzés ese én a kó okozókból
szá mazó pep id szakaszok is megjelennek az
MHC I molekulákhoz kapcsol an. Az MHC I-
pep id komplexé a ci o okikus T lim oci ák
isme ik el, ami a bemu a ó sej elpusz í ásá
idézhe i elő.
sej jén jelen an és a sej ek ci oplazmájában lebomló ehé jékből képződő
(in acellulá is, agy endogén e ede ű) pep idek kapcsolódnak hozzá. Az
endogén ehé jék bemu a ása olyama os. A umo sej ek endellenes ehé jéi,
a ci oplazmában meg elepede bak é iumok ehé jéi, agy a í us e őzö
sej ek belsejében megjelenő i ális e ede ű ehé je an igének agmen umai is
így álnak lá ha ó á a CD8+ ci o oxikus T sej ek számá a.
Az MHC molekulák másik ő ípusa az MHC II molekula, sokkal ke esebb
éle sej en, őleg a hi a ásos an igén p ezen áló sej eken alálha ó meg. Az
MHC II segí ségé el mu a ják be a mak o ágok agy a dend i ikus sej ek az
ex acellulá is é ből bekebeleze an igénekből szá mazó (exogén e ede ű)
pep ideke . Az MHC II-n ke esz üli an igén p ezen áció al álnak lá ha ó á a
pep idek a CD4+ helpe (segí ő) T sej ek számá a.
A ci o oxikus T sej ek és a helpe T sej ek ehá más ípusú MHC molekulák
köz eműködésé eszik igénybe az an igén elisme ése so án, és más e ede ű
pep idek más u akon ju nak el az MHC I agy az MHC II molekulák a.
Az an igén p ezen áció
Az an igén p ezen áció az eddig leí ak alapján hajlamosak lennénk csak a T
sej eke be olyásoló olyama nak lá ni. Valójában az an igén p ezen áció
so án legalább olyan lényeges ál ozások ö énhe nek az an igén p ezen áló
sej ekben, min a T sej ekben. Az an igén
p ezen áló sej és a T sej kölcsönösen
ha egymás a.
Az MHC I molekulák néhány ki é el ől (pl. ö ös é sej ek) el ekin e a
sze eze szin e minden sej jén jelen annak. Felada uk a sej belső
kö nyeze ében kele kező (endogén) ehé jékből szá mazó pep idek
megjelení ése a sej elszínen és bemu a ása a CD8+ ci o oxikus e ek o T
sej ek számá a. (9. áb a) A bemu a o „min ákon” (pep ideken) ke esz ül
ulajdonképpen lá ha ó á álik a T-sej ek számá a, hogy milyen ehé jék

35
annak jelen az egyes sej ek belsejében. Ennek segí ségé el a T sej ek
elméle ileg bá mely sej en belüli kó okozó észlelhe nek, mondha ni a sej ek
belső e e is az immun álasz ál al ellenő zö e üle lesz. Az MHC I
molekulák bemu a ják az in acellulá is bak é iumok ehé jéinek da abkái , a
í us e őzések so án a i ális gének ől a sej ál al szin e izál í us ehé jék
agmen umai , és e mésze esen a sej sajá ehé jéiből képződő pep ideke
is. Az an igén p ezen áló mechanizmus a sej ben megjelenő bá milyen
(sajá /nem sajá ) pep ide bemu a , nem elada a eldön eni, hogy az ado
pep id kó okozóból szá mazik-e agy sem. A bemu a o pep id alapján, a T
sej ek í élik eszélyesnek a p ezen ál pep ide , és e őzö nek a bemu a ó
sej e .
Az MHC I molekulához kapcsolódó pep idek kele kezési helye a ci oplazma
(ci oszol). I alálha ó a p o easzóma ne ű enzim komplex, ami meg elelő
mé e ű pep id agmen umok a hasí ja a lebon ás a szán ehé jéke . A
ehé jék lebomlása a sej ben e mésze es olyama , így a sej összes ípusú
ehé jéje lebomolha /lebomlik a p o easzómák ál al.
A kele keze pep ideke egy anszpo e ehé je komplex szállí ja be az
endoplazmás e ikulumba (ER), ahol a issen szin e izál , és chape onok
ál al „nyi a a o ” MHC I molekulák a kö ődhe nek. Ál alában 8-10
aminosa hosszúságú pep idek kapcsolódnak az MHC I-hez. Az MHC I
molekulák így, pep ide kö ő állapo ban elhagyják az endoplazmás
e ikulumo , és a Golgi-készüléken ke esz ülu az a a sej elszín e ke ülnek.
Pep ide nem kö ő, „ü es” MHC I no mális ese ben nem o dul elő a
sej elszínen.
Az ER–ban egy meg elelő pep id megkö ésé el és a chape onok le álásá al
az MHC I molekula „lezá ódik”, később má nem og udni más pep ide
megkö ni. Ennek a olyama nak az a jelen ősége, hogy megakadályozza a
külső kö nyeze ből szá mazó pep ideknek az MHC I molekulák a aló
ke ülésé . Ha ez meg ö énne, az a ci o oxikus e ek o T sej ek célpon já á
ehe né a mik obák közelében lé ő nem e őzö sej eke is. Amennyiben a T
sej ek idegen/ eszélyes ehé jékből szá mazó pep id szakaszoka észlelnek az
MHC I molekulához kapcsol a, a bemu a ó (sajá ) sej e elpusz í ják,
biz osí a, hogy a e őzés agy umo os el ál ozás ne e jedhessen o ább.
Az MHC I gyako la ilag minden mag as sej elszínén ki ejeződik, ezé
bá mely sej ünk álik is e őzö é, az an igén p ezen áció kö e ően a
ci o oxikus e ek o T sej ek képesek elpusz í ani az .
Az NK sej ek a ci o oxikus T sej ek ől el é ően nem MHC I molekulákhoz
kö ö pep ideke isme nek el, hanem éppen az MHC I molekulák hiánya az,
ami szabadjá a engedi az ak i álódásuka . Ez számos olyan sej ípus
36
10. áb a Az ex acellulá is
kó okozók bemu a ása az MHC II
ál al.
Az MHC II molekulák elada a a
sej en kí üli kó okozók bemu a ása
a T sej ek számá a. A kó okozó
elisme ésé és bekebelezésé
kö e ően a kó okozóból szá mazó
pep id szakaszok megjelennek az
MHC II molekulákhoz kapcsol an.
A MHC II-pep id komplexeke a
helpe T sej ek isme ik el.
elpusz í ásában ha ékony lehe , ami igyekszik elbújni az adap í
immun álasz elisme ése elől. Például külön éle umo ok agy í us-
e őzö sej ek elpusz í ásában lehe nek jelen ősek, ugyanis egyes í usok
ha ásá a a e őzö sej eken egyál alán nem, agy csak nagyon kis számban
jelennek meg MHC I molekulák, ezál al „lá ha a lanok” a ci o oxikus T
sej ek számá a. Az NK sej ek azonban é zékelik az MHC I hiányá és
elpusz í ják a endellenesen működő sej eke .
Az MHC II molekuláka az immun endsze hi a ásos (p o esszionális)
an igén bemu a ó sej jein aláljuk meg. Ilyenek a dend i ikus sej ek, a
mak o ágok, és a B lim oci ák. Ezek a sej ek a kö nyeze ükben alálha ó
(exogén) an igéneke képesek bekebelezni, és azoka az MHC II molekulák
segí ségé el a CD4+ segí ő T sej ek számá a bemu a ni. Az MHC II
molekulák ehá szemben az MHC I-el nem a sej belsejéből, hanem a külső,
ex acellulá is é ből szá mazó an igének p ezen álásá a szakosod ak. (10.
áb a)
A külső an igének a bekebelezésük so án az endoszómába ke ülnek. Ez
később a lebon ó enzimeke a almazó lizoszómákkal egyesülhe , lé ehoz a
az endolizoszómá . Ezen a helyen alálkoznak az MHC II molekulák az
exogén ehé jékből szá mazó pep idekkel. MHC II molekulákon
p ezen álódha nak az endoszómában meg elepede bak é iumokból szá mazó
pep idek is.
Az MHC II molekulák is az endoplazmás e ikulumban kele keznek, i
azonban egy másik ehé je, az in a iáns lánc (Ii) ne ű chape on ehé je
kö ődik hozzájuk, ami megakadályozza, hogy az ER endogén e ede ű
pep idjei idő elő el oglalják az exogén pep idek elől az MHC II molekula
pep id-kö ő zsebé .
37
A Golgi-készüléken ke esz ül ilyen „blokkol ” állapo ban ke ülnek á az
endolizoszómába, ahol az in a iáns lánco a lizoszómális lebon ó enzimek
leemész ik, helye enged e az endolizoszómában le ő, külső e ede ű
pep ideknek. Azok így má képesek a MHC II molekulához kö ődni. Az
MHC II molekula ál alában 10-20 aminosa as pep ideke kö meg, de mi el a
molekula pep id kö őhelye a „ké égén nyi o ”, ezé hosszabb pep idek is
képesek beleilleszkedni. Ilyenko az MHC II molekula szélei ől a bekö ö
pep id lánc égei „kilógha nak”.
A pep id kö ődés kö e ően az MHC II-pep id komplex kiju a sej elszín e,
lá ha ó á álik az ez elisme ni képes segí ő T sej ek számá a.
Az ennek ha ásá a ak i álódó CD4+ helpe e ek o T sej ek képesek
be olyásolni az an igén p ezen áló sej ekhez kö he ő immunológiai
unkcióka :
 Az így ak i ál helpe e ek o T sej ek az an igén p ezen áló B
sej ek e isszaha a segí he ik azok ak i ációjá , és ellenanyag
e melésé , ehá az adap í humo ális immun álasz segí ik elő.
Az an igén p ezen áló mak o ágok ese ében a helpe e ek o T
sej ek, a mak o ágoka o ább ak i álha ják, amelyek így
ha ékonyabban pusz í ják el a bekebeleze , agy az endoszómában
meg elepede bak é iumoka .
Az MHC I és MHC II molekulák jellegze ességeinek összehasonlí ása
MHC I
MHC II
megjelenés helye
Minden mag as sej
P o esszionális an igén
p ezen áló sej ek
Kö ö pep id
o ás
sajá agy idegen ehé jék
sajá agy idegen ehé jék
mé e
8-10 aminosa
10-20 aminosa
e ede
ci oplazma ikus és magi
ehé jék
sej elszíni- és ex a-
cellulá is ehé jék
Pep id képződéshelye
ci oplazma
Sej en kí üli ehé jék
emész ése az
endolizoszómában
MHC anszpo
A komplex kialakulásáig
az ER-ben ma ad
Ii – i ányí ja a speciális
ezikulumokba
MHC - pep id
kölcsönha ás helye
ER
speciális ezikulum
MHC - pep id komplexek
a sej elszínen
s abil komplexek,
a sej belső kö nyeze é
ük özik
a sej külső kö nyeze é
ük özik
38
Összességében ehá az an igén elisme ő helpe T-sej ek az APC-ek
unkciójá , ak i ációjá segí ik, míg a ci o oxikus sej ek az APC-ek halálá
indukálják.
Ke és szó ese idáig a nai T sej ek an igén elisme ésé ől. A nai T-sej ek
jellemzően a másodlagos immunsze ekben ak i álódnak. Ezeke az
an igénnel ko ábban még nem alálkozo sej eke a legha ékonyabban a
dend i ikus sej ek képesek ak i álni, me ezek a p o esszionális an igén
p ezen áló sej ek az MHC molekulák melle nagy mennyiségben ejeznek ki
olyan sej elszíni molekuláka , amelyek ha ékony s imuláció biz osí anak a
nai T sej ek számá a.
Az ilyen módon ak i álódó nai T sej ek osz ódnak és e ek o T sej ekké
di e enciálódnak, amelyek az án má képesek lesznek a ci o oxikus és a
helpe e ek o T sej ek kapcsán emlí e unkciók a.
39
A B- és T-sej ecep o ok
Az embe i populáció enge eg mik oba aj, a ajokon belül azok különböző
ál oza ai ámadha ják meg, ezek ajlagos/egyedi/speci ikus elisme ése
legalább a kó okozók sok éleségé el azonos számú ecep o igényel, ahol
egy-egy ecep o a kó okozók egy-egy aj ájá , a iációjá képes elisme ni.
A B sej ecep o és ennek szolubilis o mája az ellenanyag, alamin a T-sej
ecep o olyan ehé jék, pon osabban glikop o einek, amelyek a kó okozók
sok éleségé messze meghaladó mennyiségű ál oza ban o dulnak elő
minden embe ben. Egy ecep o csak egy kó okozó elisme éséé elel, a
öbb milliá d éle ecep o együ esen iszon képes minden kó okozó
speci ikusan elisme ni.
Az ellenanyag (immunglobulin, an i es ) szimme ikus molekula, mely
összesen 4 ehé jeláncból épül el. Ké azonos ö idebb ún. könnyű láncból,
és ké azonos hosszabb ún. nehéz láncból. Minden egyes lánc kons ans és
a iábilis szek enciájú doménekből ( ehé je alegységekből) áll. A könnyű
láncok egy a iábilis és egy kons ans domén a almaznak, míg a nehéz
láncok a ípusuk ól üggően 3 agy 4 kons ans és a könnyű láncokhoz
hasonlóan egy a iábilis doménnel endelkeznek. A nehéz és könnyű
láncoka , és a ké nehéz lánco egymással is ko alens kö ések, cisz ein
aminosa ak közö i diszul id hidak kapcsolják össze. To ábbi diszul id hidak
s abilizálják az egyes domének globulá is sze keze é . Vége edményben egy
szimme ikus Y alakú s uk ú a jön lé e, amelynek 2 illájá egy-egy könnyű
lánc és a nehéz láncok a iábilis és első kons ans doménje alko ja. A illák
égén aláljuk a a iábilis doméneke , és ezek hozzák lé e az an igén kö ő
helye . Az Y szá á a ké nehéz lánc 2 agy 3 kons ans doménje hozza lé e.
A kons ans domének biz osí ják a molekula é beli s abili ásá , és bizonyos
e ek o unkciók is ezek egy észéhez kö he ő.(11. áb a)

40
A sok éleség ehá nem a eljes molekulá a, hanem csak annak speci ici ás
biz osí ó a iábilis doménjé e jellemző, ezek elelősek a nagyszámú, el é ő
an igén elisme éséé . Amíg ehá a lehe séges szek enciájú a iábilis
domének száma a kö e kező al ejeze ben isme e e eknek meg elelően
endkí ül magas, az embe i ellenanyag molekulák a kons ans doménjeik
ál oza ossága alapján összesen 5 ő nehéz lánc ípusba (IgM, IgD, IgG, IgA,
IgE) és 2 éle könnyű lánc ípusba (ĸ és λ) so olha ók. Ezeke a ípusoka más
né en ellenanyag osz ályoknak (izo ípusoknak) is ne ezik.
Az embe i ellenanyag molekula an igénnel kapcsolódni képes észé egy
könnyű lánc és egy nehéz lánc a iábilis doménjei közösen alakí ják ki. A
nehéz, ille e könnyű láncok ehá önállóan nem, csak együ működ e
képesek meg elelő an igén elisme és e. Mi el az ellenanyag 2-2 azonos
nehéz és könnyű láncból elépülő „ ükö szimme ikus” molekula, egy
immunglobulin alapese ben ké eljesen azonos an igén kö ő hellyel
endelkezik, ehá aká ke ős, bi alens kapcsola o is ki ud alakí ani
meg elelő an igénnel.
11. áb a Az ellenanyag
molekula sze keze e
Az ellenanyag molekulá ké
azonos nehéz lánc és ké
azonos könnyű lánc alko ja. A
lánc égi a iábilis domének
biz osí ják az an igén
elisme ésé , míg a kons ans
domének a molekula
s uk ú ájá biz osí ják, és
ezek elelősek az e ek o
unkcióké is.
41
12. áb a Az ellenanyag molekula sej elszíni és olda ban megjelenő o mája
Az ellenanyag molekula megjelenik a B-sej ek elszínén, ahol a B-sej ek an igén- elisme ő
ecep o a. Az an igén ecep o hoz kö ődésé kö e ően, a hozzá kapcsolódó jelá i eli
láncokkal a sej számá a ak i áló jeleke köz e í . Az ellenanyag molekula ezen kí ül
megjelenhe szolubilis o mában is, ezeke az ak i ál B sej ekből kialakuló plazmasej ek
e melik. A szolubilis ellenanyag molekula sze epe a kó okozók inak i álása, és
elpusz í ásának elősegí ése.
Az immunglobulin molekula alap e ően ké éle o mában jelenik meg az
immun álasz so án:
1. Nagy számban ki ejeződik a B sej ek elszínén. Ebben az ese ben a
nehéz láncok égé kiegészí ő anszmemb án égió biz osí ja a molekula
sej memb ánban aló ho gonyzásá . A sej elszíni immunglobulinhoz
más memb ánban ho gonyzo láncok is kapcsolódnak, amelyek a
jelá i elé elelősek. Az an igén elisme ésé elelős sej elszíni
immunglobulin és a hozzá kapcsolódó jel o ábbí ó láncoka ne ezzük
együ esen B sej ecep o nak (BCR). (12. áb a)
2. Az immunglobulin/ellenanyag megjelenhe szolubilis (oldo ) o mában
is. Az ellenanyagoka a plazmasej ek e melik nagy mennyiségben. A B
sej ekből di e enciálódo plazmasej ek má nem ho doznak a
sej elszínen immunglobulin molekuláka , hanem olyama osan e melik
és az ex acellulá is é be szek e álják, ü í ik azoka . A szolubilis
ellenanyag molekula sze keze ileg szin e eljesen megegyezik a
sej elszíni immunglobulin molekulá al. Ugyanaz az an igén isme i el,
min a kiindulási BCR, mindössze a anszmemb án égió hiányzik, ami
nélkül nem képes a sej memb ánhoz kapcsolódni, így e mésze esen
jelá adó láncok sem csa lakozha nak hozzá. (12. áb a)
42
A BCR sze epe elsőso ban a B sej ek an igén elisme ésének biz osí ása, és
ezzel az an igén e speci ikus B sej ek ak i álása.
A szolubilis ellenanyag öbbek köz a kó okozóka elisme ő és elpusz í ó
mechanizmusoka segí he ik (lásd az ellenanyagok e ek o unkcióinál).
13. áb a A T-sej ecep o sze keze e
A T-sej ecep o an igén- elisme ő észe ké polipep id láncból álló molekula. A a iábilis
domének elelősek a MHC-pep id komplexek elisme ésé , míg a kons ans domének a
molekula s abili ásá biz osí ják. Csak sej hez kö ö o mája isme .
A T sej ecep o (TCR) a T-sej ek an igén elisme ő ecep o a, lényegi
sze keze i ulajdonságai ekin e sokban hasonlí az ellenanyag
molekulához. Az an igén- elisme ő észé összesen 2 lánc alko ja (α és β lánc
agy más T sej ípus ese ében γ és δ lánc), mely láncok 1-1 kons ans és 1-1
a iábilis doménből épülnek el. Az ellenanyag molekulához hasonlóan i is
meg igyelhe őek a globulá is sze keze e biz osí ó láncon belüli és a láncoka
összekapcsoló cisz ein aminosa ak közö i diszul id hidak. A TCR ese ében
is a ké a iábilis domén együ esen elelős az an igén, azaz a MHC-pep id
komplex elisme éséé , míg a kons ans doméneknek inkább sze keze
s abilizáló unkciójuk an. A láncoka memb ánho gonyzó égió a ja a sej
elszínén. A ecep o komplex észekén ez ese ben is jelen annak nem
ko alensen kapcsolódó jel o ábbí ó láncok. A jel o ábbí ó láncai
össze oglaló né en CD3 molekula komplexnek ne ezik. (13. áb a)
43
Sze keze és unkció szempon jából nagy különbség a BCR ille e a TCR
molekulák közö , hogy a TCR csak egy an igén kö ő hellyel endelkezik, és
nem képződik szolubilis o mája a molekulának, így a TCR minden ese ben a
T-sej ek an igén elisme éséé , ezál al a T-sej ak i ációé elelős.
Az immun endsze elisme ő mechanizmusai, ecep o ai
elisme ő sej ek
ecep o
elisme s uk ú a
e mésze es
immun endsze sej jei,
őkén mak o ág,
dend i ikus sej
Min áza elisme ő
ecep o ok (PRR)
pa ogén min áza ok,
eszély szignálok
B-sej
B-sej ecep o (BCR)
Szin e bá mely s uk ú a
T-sej
T-sej ecep o (TCR)
MHC molekulák és a
hozzájuk kapcsolódó
pep idek komplexei
Jellemzően a
e mésze es
immun endsze sej jei.
Fc és komplemen
ecep o ok
An igénekhez, idegen
s uk ú ákhoz kö ö
opszoninok (ellenanyag,
komplemen
komponensek, aku
ázis ehé jék)
A lim oci ák sok éleségének kialakulása
Az immunológia nagy e edményei közé a ozik annak isz ázása, hogy
hogyan lehe nek képesek egy ado gene ikai há é el endelkező sze eze
azonos génállományú sej jei aká öbb millió külön éle an igén elisme ni,
azaz külön éle speci ici ású ecep o ki ejezni.
Kide ül , hogy a B és T sej ek an igén- elisme ő ecep o ai , a B sej ecep o
ille e T sej ecep o , pon osabban ezek a iábilis doménjai , a sej DNS-
ében gyak an egymás ól igen á ol eső gén-szegmensek kódolják.
Hagyományos gének kódolják az egyes láncoka alko ó ehé jék (nehéz és
könnyű lánc, α és β lánc) kons ans észei , de a a iábilis doméneke kódoló
génszakasz o ábbi kisebb génszegmensekből „ akódik össze”.
A ecep o ok a iábilis doménjei 2 agy 3 génszakaszból kombinálódnak
össze. Ezek a génszegmensek egymás u án elhelyezked e öbb (10-100)
a iációban alálha óak meg a sej ek DNS-ben. A sej ben olyan olyama ok
indulnak el, amelyek á endezik a sej e ede i DNS-é (ge mline DNS), és az
ado sej e jellemző „új” DNS szakaszok kombinálódnak össze belőle. Az
emlí e génszakasz a iánsok közül éle lensze űen álasz ódik ki egy-egy
és épül össze más éle lensze űen ki álasz ódó szakasszal. Az így
összekombinálódó „új” génszakasz ogja innen ől kezd e az an igén-
50
16. áb a A B-sej ek plazmasej é di e enciálódása.
Az an igénnel aló alálkozás kö e ően az a a speci ikus B-sej ek klonális osz ódáson
mennek ke esz ül, majd plazmasej é ( agy memó ia sej é) alakulnak. A plazmasej ek
sej elszíni immunglobulin (BCR) hiányában nem képesek az an igén elisme ésé e, azonban
nagy mennyiségű ellenanyago e melnek. A plazmasej ál al e mel ellenanyagok ugyanaz
az an igén isme ik el, min a kiindulási B-sej .
A elisme és, osz ódás, di e enciáció, ellenanyag e melés azonban idő
igényes olyama ok, így az an igénnel aló első alálkozás kö e ően a B
sej es immun álasz csak 7-14 nap múl a álik ha ékonnyá.
Minden egyes B sej csak egy aj a an igén elisme ni képes, ado
speci ici ású BCR- al endelkezik. A sze eze eljes édelmé ehá a sok éle
speci ici ású B sej összessége, az ebből a epe oá ból az ese i an igén
ha ásá a ki áloga ódó, ak i álódó sej ek biz osí ják.
Neu alizáció
A sze eze ben alálha ó plazmasej ek meglepően nagy mennyiségű
ellenanyago e melnek olyama osan. Napon a á lagosan kb. 1018 da abo , és
a e melés e őzés ese én még okozódik is. A plazmasej ek ál al e mel
ellenanyagok számos módon ej he ik ki ha ásuka :

51
Az an igén elisme éséé elelős a iábilis doméneken ke esz ül képesek az
an igénhez nagy a ini ással, nagy kö ése ősséggel kapcsolódni. A
sze eze be ju ó kó okozó ese ében a hozzákö ődő ellenanyag molekula
egysze űen el edi a kó okozó ecep o ának az a észé , ami el a
meg ámadandó sej hez lenne hi a o kö ődni. Hasonló módon gá olha ják a
oxinokhoz hozzákö ő ellenanyagok a külön éle álla i e ede ű (pl. mé ges
kígyók, pókok), agy mik obiális oxinok ak í észé , megakadályoz a
azoka ha ásuk ki ej ésében.
Ez a aj a egysze ű sz é ikus gá ló ha ás , neu alizációnak ne ezzük, az ez
köz e í ő nagy a ini ású ellenanyagoka neu alizáló ellenanyagoknak
hí juk. (17. áb a)
17. áb a A kó okozó ha ásának semlegesí ése, a neu alizáció
A plazmasej ek ál al e mel ellenanyag molekula a kó okozókhoz agy külön éle
oxinokhoz kö őd e megakadályozha ja, hogy azok ki ej sék ha ásuka . Gá olha ja azok
sej be ju ásá , sej elszín e kö ődésé .
Az anya immun endsze e ál al e mel ellenanyagok a placen án ke esz ül a
magza ba á szállí ód a, agy az anya ejbe szállí o anyai ellenanyagok
biz osí ják az újszülö édelmé a szüle és kö e ő néhány hónapos
időszakban, amiko még a csecsemő sajá B-sej készle e nem alakul ki
eljesen. Az u óbbi anyai e ede ű édelmi mechanizmus is elsőso ban a
neu alizáción alapul. Hasonlóan neu alizáló ellenanyagok ömege
e melődik nap, min nap a bél immun endsze e ál al és ju be a bél
lumenébe, semlegesí e a áplálékkal el e eszélyes anyagoka . A
édőol ások egyes ípusai is az ellenanyag di ek neu alizációs képességé
52
használják ki: pl. kígyóma ás ese én a kígyómé eg külön éle oxinjai
semlegesí ő ellenanyagoka ju a nak a sze eze be. (Lásd a passzí
immunizálás ól szóló ész is!)
A neu alizációs olyama okban az ellenanyag molekula a iábilis, an igén-
elisme ő égiója esz ész . Ugyanakko a öbbi ellenanyag-köz e í e
e ek o unkció beindí ásáé az ellenanyag molekulák kons ans észe, ezen
belül is elsőso ban az ún. Fc égió a elelős.
Az ellenanyag Fc észé (az Y agy illa alakú ellenanyag egymáshoz
illeszkedő nehézláncai alko a „szá á ”) az immun endsze sej jeinek
elszínén ki ejeződő külön éle Fc ecep o ok isme ik el. Ezekkel a
ecep o okkal a sej ek képesek elisme ni az ellenanyag molekuláka . Az
ellenanyag egyidejűleg kapcsolódha a kó okozóhoz és az Fc ecep o okhoz.
A a iábilis doménekkel a kó okozóhoz, az Fc ésszel az immunsej ek Fc
ecep o aihoz kapcsolód a összekö i a kó okozó az ado sej el. Míg a
különböző B sej ek a iábilis doménjei öbb millió külön éle pa ogén
isme he nek el az ellenanyagok Fc észe öbbé-ke ésbé azonos. (A
különböző izo ípusoka külön éle Fc ecep o ok isme he ik el). A agoci a
sej eknek, NK sej eknek így nem szükséges a öbb millió kó okozó
elisme ni, bá milyen kó okozó ese ében elég az ellenanyag Fc észé
megkö ni. Fon os megjegyezni, hogy a külön éle Fc ecep o ok öbbségé a
szabad ellenanyagok nem, csak az előze esen an igénhez kö ődő
ellenanyagok ak i álják. Tehá ekin he jük úgy, hogy az ellenanyaggal
opszonizál an igének indi ek elisme ésé égzik.
Az ellenanyagok Fc észe segí ségé el meg alósuló e ek o
mechanizmusok
 Az an igénhez kö ö ellenanyagok elősegí ik a agoci ák számá a a
pa ogén bekebelezésé (opszonizáció). A agoci a sej ek az Fc
ecep o aikkal ha ékonyan képesek hozzákö ődni az ellenanyaggal
megjelöl mik obákhoz, an igénekhez, ami azok gyo sabb, ecep o
mediál el é elé e edményezi. (18. áb a)
 Az NK sej ek is endelkeznek Fc ecep o okkal. Ezekkel a
ecep o okkal, ha ellenanyagokkal megjelöl sej ekhez kö ődnek,
indukálha ják a ci o oxikus unkciójuka . Ez a olyama o an i es -
üggő cellulá is ci o oxici ásnak (ADCC) is ne ezik. (18. áb a)
 Egyes ellenanyagok Fc égiója komplemen kö ő helye is a almaz.
Ennek segí ségé el a pa ogénhez kapcsolódo ellenanyag a kó okozó
elszínéhez i ányí ja a komplemen endsze e ek o mechanizmusai .
(18. áb a)
53
 Az Fc ecep o ok IgE izo ípusú nehéz lánco elisme ő egyik
ál oza a kulcssze epe já szik az alle giás eakciók kialakulásában,
ak i ál a a hízósej eke agy bazo il g anuloci áka . (Lásd később!)
18. áb a Az ellenanyag-köz e í e e ek o unkciók
Az ellenanyag molekula a kó okozóhoz kapcsolód a a neu alizáción kí ül elősegí he i a
kó okozó agoci ózisá (opszonizáció), ak i álha ja a komplemen endsze és az NK
sej eke .
Az ellenanyagoknak – az őke elépí ő nehézláncuk sze keze e alapján –
osz ályaik, úgyne eze izo ípusaik is annak is annak: IgM, IgD, IgG, IgE,
IgA. Egy B sej egy időben csak egy éle izo ípusú ellenanyago képes
e melni, de meg elelő s imulusok segí ségé el (leginkább helpe T sej ek
köz eműködésé el) á ál ha egy másik izo ípus e melésé e. Ez ne ezik
ellenanyag izo ípus ál ásnak agy ellenanyag osz ály ál ásnak. Az
ellenanyag izo ípusá ól üggően módosulha az a unkció, ami az ellenanyag
indukálni képes. Az immun endsze sej jei külön éle Fc ecep o oka
ho dozha nak, azaz különböző izo ípusú ellenanyag molekuláka isme he nek
el, kö he nek meg. A külön éle Fc ecep o ok a sej ek elszínén el é ő
e ek o unkcióka ál ha nak ki.
54
A sze eze ben annak speciális Fc ecep o ok, amelyek az ellenanyag
molekulák szállí ásá égzik a sze eze e mésze es ha á onalain ke esz ül.
Ilyenek szállí anak ellenanyagoka az anya sze eze éből a magza ba, agy
más ípusúak pl. az anya ejbe, agy az epi eliális elszínek e.
Fon os megjegyezni, hogy az izo ípus ál ás so án az ellenanyag speci ici ása,
an igén elisme ése nem ál ozik meg, csak a ki ál o e ek o unkció lesz
el é ő. Mi el az an igén- elisme és nem ál ozik meg, ezé a lé ejö ő el é ő
izo ípusú ellenanyagok neu alizáló unkciójá az izo ípus ál ás nem
be olyásolja.
 Immunoglobulin G, agy IgG, az ellenanyag izo ípusok „s ájci
bicskája” olyan ípusú ellenanyag, ami ha ékonyan jelöli meg a
mik obáka , és ezzel segí i, gyo sí ja azok agoci ózisá más
immunsej ek ál al. Egyes al ípusai ha ékonyan ak i álják a
komplemen endsze és az NK sej eke is. A leghosszabb él-
éle idő el endelkezik a sze eze ben, és a legnagyobb
koncen ációban ez aláljuk a é plazmában. Speciális Fc ecep o ok
ak í an szállí ják, ezé képes a placen án ke esz ül az anyai
ke ingésből a magza iba á ju ni.
 IgM ál al megjelöl bak é iumoka a komplemen endsze képes
ha ékonyan elpusz í ani. A issen kele keze B sej ek elszínén is ez
a aj a immunoglobulin aláljuk meg, ami azokon an igén
ecep o kén unkcionál. A agoci ózis köz e lenül nem segí i.
Szállí ó Fc ecep o okkal szállí ódha .
 IgA izo ípus szállí ó Fc ecep o okkal ö énő szállí ásá a ják az
egyik legha ékonyabbnak az ellenanyag osz ályok közö . Elsőso ban
a nyálkahá yá al bo í o elszíneke édi, ezé szek é umokban is
megjelenik, min a könny, a nyál, a bélned , a hü ely áladék agy az
anya ej.
 IgE e mésze es unkciója a pa azi ák elleni édekezésben an, és ez
az ellenanyag elelős az alle giás üne ek megjelenéséé is.
 IgD izo ípusú szin e csak a issen kele keze B sej ek elszínén, min
an igén- elisme ő ecep o o dul elő, és az IgM-hez hasonlóan a B
sej ek ak i ációjában já szik sze epe .
55
T sej ek
A T sej ek elszínükön az ellenanyagok an igén-kö ő ka jához hasonló
elépí ésű an igén ecep o ho doznak, a T-sej ecep o (TCR). A T sej ek
an igén elisme ése minden ese ben a T sej és az an igén p ezen áló sej
köz e len kon ak usá igényli, ugyanis a T-sej ecep o ok és a bemu a ó
sej en ki ejeze MHC molekulák összekapcsolódása szükséges hozzá. A B
sej ek ől el é ően, a T sej ek úlnyomó öbbsége csak ehé jékből szá mazó
pep ideke isme nek el epi ópkén , az MHC molekulák ál al megkö ö ,
s abilizál o mában.
A B ille e T sej ek an igén- elisme ésének összehasonlí ása
B sej
T sej
elisme
anyagok
ehé jék
szénhid á ok
lipidek
DNS
sz e oidok
mes e séges együle ek,
s b.
ehé jékből szá mazó
pep idek (8-20 aminosa )
elisme és
o mája
az an igén e mésze es
o mája, lehe szö e i agy
oldo
APC ál al ö énő bemu a ás
szükséges, MHC
molekulákon ke esz ül
A T sej ek ké ő ípusa el é ő módon működik köz e az immun álaszban. A
segí ő T sej ek az immun álasz le olyásá i ányí ják, szabályozzák, a
ci o oxikus T sej ek képesek di ek módon meg ámadni és elpusz í ani a
e őzö agy a umo sej eke .
Mindké T sej ípus az é ési olyama ai be ejez e, és a ímuszból kilép e, a
é ke ingésbe ke ül, majd az elhagy a nyi okcsomó ól nyi okcsomó a
ándo ol és az odake ül an igéneke ellenő zi. Amennyiben nem alálkoznak
an igénnel, isszake ülnek a é ke ingésbe, és új a kezdik az ellenő ző
ú juka . Ha a olyama os ci kulációjuk so án nem alálkoznak an igénnel, pá
hé u án apop ózissal elpusz ulnak. Az an igénnel aló alálkozás iszon
ak i álódásuka , klonális osz ódásuka és di e enciációjuka ál ja ki. Az
osz ódások so án a B sej eknél is nagyobb számú, a kiindulás sej el
megegyező an igén speci ici ású T sej klón alakul ki.
A nai T sej ek számá a az an igén az ese ek dön ő öbbségében a
dend i ikus sej ek szállí ják a nyi okcsomóba. A sze eze szö e eiben
szé szó a elhelyezkedő dend i ikus sej ek min áza elisme ő ecep o okkal

56
é zékelik a kó okozóka , bekebelezik és a közeli nyi okcsomókba szállí ják
azoka . Eközben meg ö énik az an igén eldolgozása, pep id agmen umok
képzése, és MHC-n ke esz üli p ezen ációja. A T sej ek elsődleges an igén
elisme ése ehá a nyi okcsomók e e specializálódo kö nyeze ében megy
égbe, i ö énik az ado an igén e speci ikus T sej ek elszapo odása és
osz ódása.
Az osz ódáson és di e enciáción á ese T sej ek e ek o sej kén ke ülnek a
pe i é iá a, ahol meg elelő módon eagálha nak az an igén bemu a ó
sej ek e. A nyi okcsomóban klonálisan elszapo odo , az an igén e
speci ikus ci o oxikus e ek o T lim oci ák számá a a pe i é iás szö e ekben
az an igén (pep id agmen kén ) szin e bá mely mag as sej p ezen álha ja
(amelyik e őzö é ál , agy umo sej é alakul á ). A segí ő T e ek o
sej ek számá a csak azok a p o esszionális an igén p ezen áló sej ek képesek
an igén bemu a ni, melyek MHC II molekulákkal endelkeznek: a pe i é iás
szö e ekben leg őképp a mak o ágok, míg más pe i é iás nyi oksze ekben
külön éle B sej ek.
19. áb a A T sej ek ké ő ípusa a helpe -, ille e a ci o oxikus T-sej ek.
57
A T sej ek őbb ípusai és unkcióik
A segí ő T sej ek (helpe T sej ek), agy Th sej ek, köz e lenül nem
esznek ész a kó okozók elpusz í ásában, más immunsej ekkel
kommunikál a az immun álasz koo dinálják. A CD4 sej elszíni
ko ecep o al endelkező helpe T sej ek számá a a p o esszionális an igén
p ezen áló sej ek MHC II molekulákon ke esz ül mu a ják be a el e és
eldolgozo ehé jékből szá mazó pep ideke . Az an igén speci ikus
elisme ése a segí ő T sej ekben ci okin e melés , és új sej elszíni molekulák
megjelenésé ál ja ki. Sej -sej kon ak us so án a sej elszíni molekulákkal,
és a e mel ci okinek segí ségé el i ányí ják, be olyásolják az immun álasz
ész e őinek működésé . (19. áb a)
A segí ő T sej eknek ké ő ípusá különböz e jük meg az úgyne eze Th1
és Th2 sej eke . A Th1 sej ek elsőso ban a cellulá is immun álasz
s imulá o ai, így őkén in acellulá is pa ogének elleni küzdelemben
lé on osságúak. Az ál aluk e mel ci okinek okozzák a mak o ágok
ak i i ásá , mik oba-bekebelező agoci a sej eke obo oznak, alamin ezeke
ak i ál a elősegí ik a bekebeleze mik obák ha ékony elpusz í ásá .
Fokozzák o ábbá a ci o oxikus sej ek így az NK sej ek és ci o oxikus T
sej ek ak i i ásá . A B sej eke olyan izo ípusú ellenanyagok e melésé e
se ken ik, amelyek ha ékonyan ak i álják a komplemen endsze , és
ha ékonyan kö ődnek a agoci ák Fc ecep o aihoz. (20. áb a)
A Th2 sej ek ugyanakko inkább a humo ális immun álasz , az
ex acellulá is kó okozók elpusz í ásá segí ik elő. S imulálha ják a B
sej eke , hogy ha ékony an i es - e melő plazmasej ekké di e enciálódjanak,
és olyan izo ípusú ellenanyagok e melésé segí ik elő, amik ha ékonyak az
ex acellulá is, nem agoci álha ó kó okozók elleni immun álaszban (IgE).
Ci okin e melésükkel ak i álha ják a hízósej ek, bazo il és eozino il
g anuloci ák pa azi ák elleni eakciói , és az ál aluk ak i ál mak o ágok
inkább az immun álasz kö e ő szö e i hely eállí ó olyama okban esznek
ész . (20. áb a)
58
20. áb a A nai segí ő T sej ek di e enciálódása.
Az an igén p ezen áló sej ekkel kialakuló kapcsola , az ál aluk e mel ci okinek ípusa, a T
sej di e enciáció i ányá is megszabja. A nai segí ő T sej ekből kialakuló T-sej al ípusok
az immun álasz el é ő sej jei , unkciói szabályozzák. A Th1 sej ek elsőso ban a cellulá is
immun álasz ak i áló ci okineke e melnek, míg a Th2 sej ek őkén a humo ális
immun álasz ámoga ják, mindeközben az ál aluk e mel ci okinek a másik al ípus
működésé gá olják.
Mindké Th populáció közös nai Th p eku zo ból di e enciálódik a
szekunde nyi oksze ekben. A di e enciálódásuka elsőso ban a nai
állapo ú T sej eke ak i áló p o esszionális an igén p ezen áló sej ha á ozza
meg, de on os az is, hogy a ké éle csopo ál al e mel ci okinek gá olják,
elnyomják a másik populáció kialakulásá .
Egy o ábbi, egy e jobban isme Th lim oci a alpopuláció, a Th17 sej ek
ex acellulá is kó okozók, őleg bak é iumok és a gombák elleni
immun álaszban esznek ész . Fokozha ják a gyulladási álasz , neu o il
59
g anuloci áka , monoci áka obo oz a a pa ogének kö nyeze ébe. A
sze eze epi éliumainak közelében nagy mennyiségben aláljuk meg ezeke a
sej eke .
Az ölő T sej ek (kille sej ek, ci o oxikus T lim oci ák, CTL) képesek
di ek módon meg ámadni és elpusz í ani a í ussal e őzö , agy a
meg ál ozo , és ezé „idegenné áló” sej eke a sze eze ben. A es sej jei
no mál működésük so án olyama osan szin e izálják és lebon ják ehé jéike .
A lebon ás so án kele kező pep id agmen umok az MHC I ípusú molekulák
segí ségé el kiju nak a sej elszíné e. Ugyanez igaz a sej en belül megjelenő
i ális ehé jék e, agy a umo sej ek ese legesen meg ál ozo ehé jéi e is.
A Th sej ek ől el é ően, a CTL sej ek az an igén agmen umoka ezeken az
MHC I molekulákon álal a isme ik el. Min má emlí e ük, az MHC I
molekula szin e minden mag as sej en megjelenik, ezé bá mely sej hibás
működése agy e őzö sége ese én a ci o oxikus T sej ek célpon já á álha .
(19. áb a)
Bá elisme ő mechanizmusuk jelen ősen különbözik, a sej pusz í ás
olyama a a ci o oxikus T sej ek és az NK sej ek ese ében hasonlóan zajlik.
Mindké sej ípus köz e len sej kon ak us alakí ki az elpusz í andó e őzö
sej el, és a kapcsolódási e üle helyé e i ányí ja és ü í i a ci o oxikus ha ású
anyagai . Ezek közö olyan anyagok alálha ók, amik képesek és ü ni az
elpusz í andó sej memb ánján (pe o inok), ezzel megbon ha ják a sej
ozmo ikus egyensúlyá , ami önmagában is a célsej líziséhez eze he .
Kiü í enek ún. g anzimoka is, amelyek ezeken a pó usokon a célsej be ju a
azoka apop ózisba i ányí ják. Az ölősej eken jelen annak olyan sej elszíni
molekulák is, amik a célsej en gyak an jelenle ő ecep o aikhoz kö őd e
szin én képesek apop ózis ki ál ani.
A egulá o T sej ek különböző alpopulációinak elada a, hogy a sajá
s uk ú ák, an igének elleni immun álasz megakadályozzák. Ez olyan
ci okinek e melésé el é ik el melyek az immun endsze öbbi sej jének
működésé gá olják.
66
A B sej ek pe i é iás ole anciájá az au o eak í T sej ek „hiánya biz osí ja”.
A sajá an igéneke elisme ő és p ezen áló B sej ek nem udnak olyan T
sej e alálni, ami a p ezen ál sajá an igén e eagálna. Ezé a számá a a
segí ő T sej ek ál al biz osí o ámoga ó jelek elma adnak, ami
ége edményben megakadályozha ja ak i álódásuka .
Ezek a olyama ok, a pe i é iás ole ancia észekén , „kikapcsol ” állapo ban
a ják a sajá sej eke eszélyez e ő au oimmun lim oci áka .
A pe i é iás ole ancia mediá o ai a ko ábban emlí e egulá o T sej ek (T eg)
is.
Kommunikáció a e mésze es és az adap í
immun endsze közö
Míg az alacsonyabb endű élőlényekben csak a e mésze es immun endsze
egyes elemei alálha óak meg, az embe i sze eze ben a e mésze es és a
sze ze immun endsze eljes összhangban egymás a épül e működik. A
e mésze es immun endsze , különösen a mak o ágok és a dend i ikus sej ek
nélkülözhe e lenek a sze ze immun álasz elindí ásához. A T sej ek
kép elenek ezen sej ek an igén p ezen áló unkciója nélkül működni, és ke és
ki é el ől el ekin e, a B sej ek is igénylik a e mésze es immun endsze
és/ agy a T sej ek segí ő szignáljai .
A e mésze es immun endsze sej jei nemcsak egysze űen elindí ják a T
sej ek ak i álódásá , de az ál aluk ki ejeze kos imulá o , adhéziós
molekulákkal, csakúgy, min a e mel ci okinjeik segí ségé el a T sej álasz
(Th1, Th2 s b) őbb i ányá is megszabják.
Ugyanakko az adap í immun endsze , bá jó al később ak i álódik, min a
e mésze es immun endsze , képes ez u óbbinak működésé jelen ősen
ele ősí eni.
A T sej ek ál al e mel ci okinek okozzák a mak o ágok ak i i ásá , a
bekebeleze mik obák elpusz í ásá , a dend i ikus sej ek é ésé , an igén
p ezen ációjá , az NK sej ek ci o oxici ásá . I ányí ják a e mésze es
immun endsze sej jeinek mozgásá , szabályozzák é ésüke , helyze üke .
Egyú al lényeges sze epe já szanak a e mésze es immun álasz leállí ásában
is.
A B sej ek ál al e mel ellenanyagok ha ásá má jellemez ük. A pa ogénhez
kapcsolódó ellenanyag molekulák megkönnyí ik a kó okozó elisme ésé ,
gyo sí ják bekebelezésüke , okozzák az NK sej ek és a komplemen endsze

67
működésé . Egya án ha ással annak a hízósej ek és g anuloci ák unkciói a
is.
Te mésze esen az immun endsze mindké ágában meg igyelhe őek belső
szabályozó mechanizmusok. A mak o ágok ál al e mel ci okinek és
kemokinek a gyulladási olyama okban a neu o il g anuloci ák leg őbb
szabályozói, és egyú al ha nak az NK sej ek működésé e és elhelyezkedésé e
is, lehe ő é eszik a komplemen endsze komponenseinek kilépésé a
é pályából. De ugyanezen ci okinek au ok in módon ha a a mak o ágok
működésé is be olyásolják.
Az adap í immun álasz so án, ideális ese ben, a B és T sej ek ugyanaz az
an igén isme ik el. Ilyenko a T sej ek ci okinjei okozzák a B sej ek
ak i i ásá , a ini ásé ésé , és memó ia sej ek képződhe nek. A B sej ek
an igén p ezen ációja segí he i az e ek o /memó ia T sej ek ennma adásá .
Az immun álasz olyama a
Az enyhe le olyású ná há ól kezd e, a sze eze e legyengí ő hepa i iszen
ke esz ül az éle eszélyes AIDS-ig, sok éle be egség mögö mik obák,
pa ogének állnak. Immun endsze ünk e jellemző, hogy öbb, egymással
együ működő endsze segí ségé el édekezik a öbb ízeze éle kó okozó
ál ali eszélyekkel szemben. A sze eze be ke ülő pa ogéneknek előszö a
sze eze elszínei bo í ó édő onallal kell megküzdeniük. Ilyen
édő onalak a sze eze e kí ül ől ha á oló bő , és a kül ilág a nyíló belső
elszíneke bo í ó nyálkahá yák.
A bő elsza usodó, öbb é egű hámja komoly akadály jelen a mik obák
számá a. Ál alában csak külön éle sé ülések, ho zsolások ese én képesek
á ju ni aj a. Az emész ő endsze és a légu ak is beju ási kapukén
szolgálha nak a mik obák számá a, de ezeknek is meg annak a sajá ,
öbbszö ös édelmi onalai. A légu akon á beke ülő idegen anyagok gyak an
okozo nyálka e melés ál anak ki. A beju o anyagok inge lő ha ása
köhögés , üsszögés ál ki, ami ha ékonyan á olí ja el ezeke a légu akból.
A gyomo e ős sa as kö nyeze e segí az é kezések so án lenyel pa ogének
elpusz í ásában.
Az emész ő endsze , a légző endsze , agy a húgyu ak ha á onalai a
elszíneken szo osan kapcsolódó sej ekből álló epi élium bo í ja. Az epi él
sej eke nyálka é eg bo í ja. Ebben ál oza os össze é elű oligo- és
poliszaha idok alálha ók, melyek önmagukban alkalmasak lehe nek a a,
hogy megakadályozzák, hogy a mik obák meg apadjanak az epi él sej eken,
agy u a aláljanak közö ük a mélyebb sej é egekbe. Az epi élsej ek ak í
68
módon képesek kiszállí ani egyes ellenanyag izo ípusoka ( őleg IgA) a
nyálkahá yák elszíné e, így a mik obák a az ellenanyagok má a bél, agy a
légu ak lumenében is ki ej ik ha ásuka .
A mik obákhoz kö ö IgA-nak elsőso ban a neu alizáló ha ása já szik
sze epe a mik obák elleni édelemben.
A bő ön agy az epi élen á ju o beha olóka az immun endsze számos
sej je „ á ja” készenlé ben. Mak o ágok, dend i ikus sej ek, e ek o T sej ek
és B sej ek is meg alálha óak a bő ala i szubku án agy az in aepi eliális
szö e ekben. A beju ó kó okozó előszö a e mésze es immuni ás min áza
elisme ő ecep o okkal endelkező sej jei isme ik el a (pl. a mak o ágok és
dend i ikus sej ek) és azonnal beindí ják a e mésze es immun endsze e
jellemző eakcióka (kó okozó elpusz í ása, o ábbi sej ek iasz ása,
helyszín e onzása), aminek ha ásá a gyulladás indukálódik a mik obák ál al
e őzö szö e ekben. A gyulladás so án kialakuló okozo nyi ok
e melődés és á amlás elszállí ha ja az an igének egy észé , a kö nyező
nyi okcsomókba. Ugyancsak a nyi okke ingésen ke esz ül ju nak el az
ak i álódó dend i ikus sej ek a nyi okcsomókba, ahol a ko ábban
bekebeleze mik obák da abkái képesek bemu a ni az o alálha ó T
lim oci ák számá a. Így megindulha a mik obák an igénjei speci ikusan
elisme ő sej ek (B és T lim oci ák) ak i álódása és szapo odása is.
A beju o kó okozók mennyiségé ől és szapo odási sebességé ől üggően
nagy onalakban az immun álasz 3 lehe séges le u ásá különböz e he jük
meg:
Kis mennyiségű kó okozó ese ében a sze eze ben szin e mindenhol
meg alálha ó mak o ágok azonnal, ha ékonyan elpusz í ha ják a beke ülés
helyszínén a mik obáka .
Ha ez a mechanizmus nem elégséges a e mésze es immun endsze
o ábbi iadóz a o ész e ői sie nek a mak o ágok segí ségé e.
Amennyiben a kó okozó a ósan a sze eze ben képes ma adni,
ak i álódik az adap í immun endsze , ami sajá mechanizmusai, de még
inkább a e mésze es immun endsze működésé okoz a képes elpusz í ani a
pa ogéneke .
Ha a sze eze má alálkozo az ado pa ogénnel, az adap í immun álasz
e ek o mechanizmusai is azonnali édelme jelen he nek. A hosszú éle ű
plazmasej ek ál al e mel ellenanyagok neu alizálják a kó okozó , az
e ek o T sej ek pá napon belül elpusz í ják a e őzö é ál sej eke , agy
ci okin e melésükkel okozzák az immun endsze öbbi ész e őjének
ha ékonyságá . Te mésze esen ezzel egy időben, a nyi okcsomókban a
69
memó ia sej ek (le ö idül időigényű) ak i álódása, sokszo ozódása is
elkezdődik.
Bak é iumok, í usok és pa azi ák
Az embe i sze eze ben egyes í usok, bak é iumok, gombák, euka io a
egysej ű agy öbbsej ű pa azi ák is képesek e őzés kialakí ani. Az
összességében aká öbb ízeze éle pa ogén endkí ül sok módsze , ak iká
alkalmaz a sze eze meg e őzésé e és az abban aló úlélés e, ezé az
immun endsze is más-más s a égiá használ ennek megakadályozásá a.
A sej en kí üli, ille e sej en belüli kó okozók elpusz í ásá a/semlegesí ésé e
i ányuló őbb s a égiák az immun endsze ben:
e mésze es
immun endsze
adap í
immun endsze
ex acellulá is
kó okozók
bekebelezés ( agoci ózis)
oldo oxikus anyagok
e melése
komplemen endsze
semlegesí és
(neu alizáció)
in acellulá is
kó okozók
e őzö sej ek elpusz í ása
(NK sej ek)
sej en belüli lebon ó
olyama ok
sej en belüli an i i ális
mechanizmusok
e őzö sej ek
elpusz í ása (T sej ek)
A leg öbb pa ogén bak é ium és gomba a sze eze be ju a a sej ek közö i
in e s íciális é ben p óbál megélni, ezek az úgyne eze ex acellulá is
kó okozók. Ezek i ki űnő célpon jai az an i es eknek és a gyulladás so án a
é plazmából a szö e ekbe ju ó komplemen ehé jéknek. Az an i es ek ál al
megjelöl bak é iumoka nagy ha ékonysággal isme ik el a agoci a sej ek,
elsőso ban a mak o ágok és neu o il g anuloci ák, alamin a komplemen
endsze . A komplemen endsze képes lehe elpusz í ani a elisme
mik obáka , de mindenképp o ábbi elisme ő jelekkel (komplemen ehé jék
ákö ésé el) lá ja el azoka . A agoci a sej ek a min áza elisme ő ecep o aik
melle az Fc- és a komplemen ecep o aikkal szin én ha ékonyan isme ik
el, és agoci álják az ellenanyag ál al és/ agy komplemen komponensekkel
opszonizál mik obáka . A mik obák ál al ak i ál dend i ikus sej ek
kos imulá o molekuláka ejeznek ki a sej elszínen és a nyi oke eken á
el ándo olnak alamelyik közeli nyi okcsomóba, ahol képesek lesznek az
MHC molekulákon bemu a o an igénekkel nai T sej eke ak i álni. A
mak o ágok ál al bekebeleze mik obák ál alában elpusz ulnak a alósej ek
70
agolizoszómáiban. Ha ez mégsem ö énne meg, a bak é iumok külön éle
an igénjei a mak o ágok MHC II molekulák segí ségé el bemu a ha ják a Th
sej ek számá a is. Az e ek o segí ő T sej ek a mak o ágoka sej -sej
kon ak us és ci okinek segí ségé el o ább ak i álha ják, aminek ha ásá a
azok olyan pusz í ó anyagok szin ézisé e lesznek képesek, ami el má
képesek lehe nek megölni a bekebeleze mik obáka , agy legalább is
meggá olni o ább szapo odásuka . (22. áb a)
22. áb a Az ex acellulá is mik obák elpusz í ása.
A kó okozóka , agy azok opszonizál o májá a alósej ek bekebelezhe ik, ille e szolubilis
mediá o aikkal elpusz í ha ják. A plazmasej ek ál al e mel ellenanyagok ak i álják az
ellenanyag köz e í e unkcióka . A komplemen komponensek köz e lenül, agy
ellenanyag üggő módon is elpusz í ha ják a kó okozóka . A 2-es ípusú segí ő T-sej ek, az
ál aluk e mel ci okinekkel elsőso ban az ex acellulá is pa ogénekkel szembeni
immun álasz e ősí ik.
A í usok és néhány bak é ium képes beha olni a sej ekbe és in acellulá is
e őzéseke okozni, így ellenük egészen más éle immun elisme és e an
szükség. A e őzö sej ekben szin e izálódó in acellulá is ehé jék epi opjai,
az MHC I molekulák segí ségé el ke ülnek ki bemu a ás a, a sej elszín e.
Ezeke a e őzö sej eke az e ek o T sej ek egy másik ípusa a ci o oxikus
T sej ek (CTL) isme ik el, és pusz í ják el. Amennyiben az in acellulá is
kó okozó olyan s a égiá használ, amely csökken i a sej elszíni MHC I
megjelenésé , a e őzö sej eke az NK sej ek pusz í ják el, hiszen nem
é ényesülhe nek az MHC I molekulák ál al köz e í e gá ló szignálok,
amelyekkel az NK sej ek ak i i ása csökken he ő. In acellulá is kó okozók
ellen ehá az immun endsze nem elsőso ban a kó okozó, hanem a neki
o hon adó e őzö sej elpusz í ásá al küzd. (23. áb a)
71
Az in acellulá is kó okozók elleni immun eakciók jellemzők a umo ok ellen
kialakuló immun álasz so án is, hiszen ebben az ese ben is a sajá , kó os
embe i sej ek elpusz í ása az immun endsze elada a.
23. áb a Az in acellulá is kó okozók elpusz í ása.
A í ussal e őzö sej ek a kó okozóka in acellulá is min áza elisme ő ecep o okkal
é zékelik és ez kö e ően a í usok szapo odásá gá ló I-es ípusú in e e onoka e melnek.
Ugyanakko az MHC I képes a sej elszínen megjelení eni sej en belüli kó okozók
an igénjei , és ak i álni a ci o oxikus T-lim oci áka , amelyek elpusz í ják a kó okozók
pep idjei bemu a ó sej eke . Amennyiben nem jelenik meg MHC I a sej elszínen, ez a sej
endellenes működésé e u al, és az NK sej ek pusz í ják el az MHC I hiányos sej e .
A í us e őzések elleni küzdelemben kulcs on osságúak a ci okinek közé
a ozó in e e onok. A gamma in e e on (IFN-) elsőso ban egyes helpe T
sej ek, és ci o oxikus sej ek (NK, Tc) e melik, őkén a mak o ágok
ak i ációjá segí i elő. Ha ásá a a mak o ágok nagy ha ékonysággal pusz í ják
el a bekebeleze mik oo ganizmusoka . Az IFN- a p o esszionális an igén

72
bemu a ó sej eken elősegí i, agy okozza az MHC I és MHC II molekulák
megjelenésé .
Az al a és bé a in e e onoka (IFN-α, IFN-β) szin e minden sej ípus
e melhe i, ha í us e őzö é álik. Gyak an au ok in, agy pa ak in módon
magá a a e melő sej e, ille e annak köz e len kö nyeze é e ha nak.
Ha ásuk a öbb éle mechanizmussal (pl. a ehé jeszin ézis gá lásá al)
gá olódik a í usok szapo odása, emelle okozódik a sej ek MHC I
exp essziója, azaz az in acellulá is ehé jék bemu a ása az immun endsze
számá a.
Az ellenanyagok is ész ehe nek a í usok elleni küzdelemben. Neu alizáló
ha ásuk meggá olja, hogy a í usok meg apadjanak gazdasej jeiken és
meg e őzzék azoka .
A e őzö sej ek memb ánján is megjelenhe nek í us ehé jék. Ezeke
ellenanyagok elisme he ik, hozzákö ődhe nek, és kijelölhe ik a sej e az
an i es üggő sej es ci o oxici ás számá a (ADCC). Ilyen unkció ellá ásá a is
képesek lehe nek az NK sej ek, ilyenko a elszínükön alálha ó Fc
ecep o aik szolgál a nak ak i áló szignál a olyama hoz.
A külön éle euka io a pa azi ák is hasonló olyama oka indukálnak az
immun endsze ben. Lé eznek kismé e ű, egysej ű in acellulá is pa azi ák,
min például a malá iá okozó Plasmodium ajok, amelyek a T sej ek álaszá
ál ják ki. Ex acellulá is ejlődési alakjaika az ellenanyagok isme he ik el.
Az ex acellulá is, öbbsej ű, nagymé e ű pa azi ák (pl. lapos és henge es
é gek) leküzdése, azonban gyak an sokkal szélesebb jellegű, e e
szakosodo sej eken ke esz üli ámadás igényel. A pa azi a e őzések az
eozino il és bazo il g anuloci ák, alamin a hízósej ek köz eműködésé el
ál anak ki gyulladás . Ezek a sej ek a e őzés helyszínén kiü í ik speciális
oxikus anyagoka , és lebon ó enzimeke a almazó g anulumaika , ami el
megp óbálják elpusz í ani a be olakodó . A oxikus anyagok melle sok
gyulladáskel ő ci okin is elszabadul. Ezek egy észe bél endsze i e őzésnél
okozza a pe isz al iká , légző endsze i e őzés ese ében köhögés ,
üsszögés ál ki, okozódha a nyálka e melés, mindezzel segí e a
pa azi ák el á olí ásá a sze eze ből. A hízósej ek, és a bazo il g anuloci ák
nagy a ini ású Fc ecep o ain megkö ö , pa azi a speci ikus IgE
ellenanyagok on os sze epe já szanak a en i sej ek ak i ációjában, és
ezeken ke esz ül a pa azi a ellenes immun álaszban.
73
Az immun endsze endellenességei
Az immun endsze endellenes úlműködése, agy hiányos működése
egya án megbe egedésekhez eze he . Az előbbieke gyak an
úlé zékenységi agy hipe szenzi i i ási olyama oknak, míg az u óbbiaka
immunde icienciáknak ne ezik. A úl ak í immun álasz lé ejöhe sajá
s uk ú ák ellen, így a hipe szenzi i i ási eakciók egy észe au oimmun
be egségeke okoz, de kialakulha idegen an igének ellen is, azonban ennek
indokola lan in enzi ása ese ében működésbe lépő e ek o mechanizmusok a
sajá sej ek, szö e ek ká osodásá al is já ha nak.
Alle giás megbe egedések
Egyes személyekben hé köznapi, á alma lan anyagok is ki ál ják az
immun endsze ak i álódásá . Ilyen anyagok lehe nek például nö ényi
pollenek, egyes élelmisze ek (pl. glu én ehé je a gabonából), álla i sző ök
(pon osabban a sző szálakhoz apadó álla i e ede ű ehé jék), agy a házi po
(amiben a po a ka ü ülékének össze e ői is o annak). Ezek a olyama ok a
plazmasej ek ál al e mel IgE izo ípusú ellenanyagok endellenes
megjelenésé el annak kapcsola ban.
A jellegze es üne ekkel, üsszögéssel, kiü ésekkel, iszke éssel, agy
súlyosabb ese ben ana ilaxiás eakció al já ó be egség öbb lépés so án jön
lé e.
A olyama o s abil, kismé e ű, gyak an enzima ikus ak i i ással endelkező
an igének ál ják ki. Ezek képesek á ju ni a légző agy az emész ő endsze
epi éliumán. A T sej ek köz eműködésének segí ségé el an igén speci ikus
IgE e melő B sej ek kele keznek. Az IgE elju a sze eze legkülön élébb
helyei e, ahol a hízósej ek nagy a ini ású IgE- elisme ő Fcε ecep o aihoz
ho gonyzódik ki. Innen ől og a a sze eze „é zékenyí e ” állapo ba ke ül
az an igénnel szemben. A hízósej ek a elszínük e kö ődö , az ado
an igén e/alle gén e speci ikus IgE molekulákkal öbb é ig is éle képesek.
Az alle génnel aló legközelebbi é in kezésko a hízósej eken kiho gonyzo
ellenanyagok isme ik el az an igén . Ennek kö e kez ében a hízósej ek
ak i álódnak, és kiü í ik a ak á ozo bioak í anyagaika (hisz amin,
sze o onin, külön éle enzimek) a kö nyeze ükbe, és így gyo san lé ejönnek a
jellegze es alle giás üne ek. A hízósej ek, bazo il g anuloci ák ezu án
o ábbi gyulladási mediá o anyagok e melésébe is kezdenek (késői lipid
mediá o ok, alamin ci okinek). Mi el az é zékenyí e ség u án az alle gén e
ado eakció igen gyo s lejá szódású lehe , ez a olyama o azonnali, agy
más né en I-es ípusú hipe szenzi i i ási eakciónak is ne ezik. (24. áb a)
74
24. áb a Az alle gia kialakulásának olyama a.
A hízósej ek az an igén megjelenésé ől ügge lenül nagy a ini ású Fcε ecep o oka
ho doznak. Az alle gén megjelenésé kö e ően a plazmasej ek ál al e mel IgE izo ípusú
ellenanyagok ezekhez az Fcε ecep o okhoz kapcsolódnak. Az alle gén ismé el megjelenésé
kö e ően a hízósej ek Fcε ecep o aihoz kö ődö ellenanyagok elisme he ik az an igén , ami
a hízósej ek ak i álódásá , ci okin e melésé ál ja ki.
Az alle giás eakciókban sze eplő sej ek, (hízósej ek, bazo il g anuloci ák)
molekulák (IgE) ő sze epe a pa azi ák elleni immun álaszban isme . Az
üne eke okozó alle giás eakciók nagy észe így issza eze he ő a sze eze
azon p óbálkozásai a, hogy a pa azi áka minél előbb el á olí sa a
sze eze ből. Légzősze i e őzés ese én pl., köhögés, üsszögés, a
nyálkahá yák nyálka ki álasz ása okozódik, bél endsze i e őzések ese én
in enzí ebb pe isz al ika segí he i a pa azi ák el á olí ásá a sze eze ből.
Au oimmun be egségek
Megeshe , hogy az immun endsze elisme ő mechanizmusában alami za a
ö énik, és a sze eze elkezd olyan lim oci áka és ellenanyagoka e melni,
amelyek sajá szö e eken és sej eken isme nek el an igéneke . Ennek
e edményeképp egészséges sej ek és szö e ek álnak az immun álasz
ég ehaj ó mechanizmusainak áldoza ai á.
Ellenanyagok e melődhe nek külön éle sej elszíni ecep o ok ellen is. Ezek
az au o-ellenanyagok megakadályozha ják, hogy a ecep o liganduma
75
hozzákö ődhessen a ecep o hoz, és az ellássa unkciójá . Ez ö énik az
au oimmun mys haenia g a is ese ében, ahol az izomsej eken le ő ace il-
kolin ecep o oka blokkoló ellenanyagok jelenlé e mia nem kapnak a
ázizmok meg elelő inge üle eke , ami azok működési endellenességeihez
eze . Az au oimmun Basedow-kó (a agy G a es' be egség) ese ében az
au oellenanyagok olyama osan s imulálják a pajzsmi igy hy o opin (TSH)
ecep o á , ami pajzsmi igy úlműködéshez eze . Bizonyos ese ekben a sajá
sej ekhez kapcsolódó ellenanyag molekulák nem ál oz a ják meg a sej
működésé , de a sej elszínhez kapcsolód a beindí ják a má isme e e
ellenanyag üggő e ek o unkcióka . Penicillin e é zékeny személyekben
például olyan ellenanyagok e melődnek, amelyek elisme ik a
ö ös é sej ek e ákö ődö penicillin molekuláka . Az ilyen módon
opszonizál ö ös é sej ek ugyanúgy a agoci a sej ek és a komplemen
endsze áldoza ai á álha nak, min bá milyen más ellenanyaggal
opszonizál an igén.
Ezeke a olyama oka , ahol az ellenanyagok sajá sej eken le ő an igénekhez
kö ődnek, és ennek ha ásá a ál ódnak ki a klinikai üne ekhez eze ő
e ek o mechanizmusok, II-es ípusú hipe szenzi i i ási eakcióknak is
ne ezik.
T sej ek is okozha nak au oimmun, agy au oimmun jellegű
megbe egedéseke . Ci o oxikus T lim oci ák ölik meg a hasnyálmi igy
inzulin e melő bé a sej jei az 1-es ípusú au oimmun diabe es melli usban. A
glu én ehé jéből képződő módosul gliadin pep id MHC II molekulákon
ke esz üli p ezen ációja egyes embe ekben e ek o T sej ek ak i ációjá
ál ja ki, melyek ci okin e melése gyulladási olyama oka indukál.
IV-es ípusú hipe szenzi i i ási eakcióknak ne ezik a külön éle T sej ek
ál al köz e í e endellenes eakcióka . Egyes személyeknél a bő el
é in kező nö ényi kemikáliák, másoknál nikkel a almú éksze ek ál ha nak
ki Tc agy Th sej ek köz eműködésé el gyulladási olyama oka az é in e
e üle eken (kon ak de ma i isz). Ezek a olyama ok T sej ak i áció
igényelnek, ami csak an igén p ezen ációs olyama ok segí ségé el ö énhe
meg, ezé ezek sokkal lassabban indulnak meg, min például az ellenanyag
köz e í e hipe szenzi i i ási eakciók. Emia gyak an késői ípusú
hipe szenzi i i ásnak is ne ezik ezeke a eakcióka .
Immunkomplex be egségek
Az immunkomplexek ellenanyagokkal opszonizál an igének. (25. áb a) Az
ellenanyagok az an igénekkel nagymé e ű, é hálós komplexeke udnak
alko ni, ezeke no mál kö ülmények közö pl. a lép agoci a sej jei hama
el á olí ják a é ke ingésből.
82
g anzim A ci o oxikus sej ek ál al az elpusz í andó sej e ü í e
anyag. A célsej be ju a annak apop ózisá indukálja.
hema opoie ikus őssej
Di e enciála lan sej ípus, amiből a é alakos elemei, és
így az immun endsze ehé é sej jeinek jelen ős észe
szá mazik. Őssej kén önmegújí ó képességgel is
endelkezik.
hi a ásos an igén p ezen áló sej
P o esszionális APC. A nai T sej eke is ak i álni képes
an igén p ezen áló sej ek. El é ően a sze eze öbbi
sej jé ől MHC II molekulákkal is endelkeznek, amelyekkel
képesek a bekebeleze an igénekből szá mazó pep ideke
bemu a ni a segí ő T sej ek számá a. Ilyenek a dend i ikus
sej ek, a mak o ágok és a B sej ek.
hízósej Egysej ű agy öbbsej ű pa azi ák elpusz í ásá a hi a o
sej . A g anulumaiban á ol és e mel anyagai ha ékonyak
az euka io a pa azi ák ellen. Egyes gyulladási és alle giás
olyama okban is kulcssze epe já szanak.
HLA Human Leukocy e An igen, az embe i MHC gének másik
megne ezése. Embe ben 3 éle MHC I molekulá kódoló
gén alálha ó, melyeke HLA-A, HLA-B, HLA-C né en
emlí enek. Az MHC II molekuláka a HLA-DP, HLA-DQ,
HLA-DR gén égiók kódolják.
humo ális immun álasz
Nem köz e lenül az immun endsze sej jei, hanem olda ban
le ő külön éle molekulák ál al köz e í e immun álasz (pl.
ellenanyagok, an imik obiális ehé jék agy a komplemen
ehé jék segí ségé el lé ejö ő immun álasz)
in e leukin Fehé é sej ek (leukoci ák) ci okinje
in e e on Jellemzően az an i i ális immun álaszban on os sze epe
já szó ci okin
in acellulá is Sej en belüli.
in a iáns lánc (Ii)
Az in a iáns lánc az MHC II molekulák é ési olyama ában
esz ész . Az endoplazma ikus e ikulumban (ER –ban) az
MHC II molekulához kapcsolód a leg őbb elada a
megakadályozni, hogy az ER-on belüli pep idek
kapcsolódjanak az MHC II molekulákhoz.

83
izo ípus Az ellenanyagok kons ans doménjeinek el é ései alapján
ezeke néhány csopo ba, osz ályba agy izo ípusba lehe
beso olni. Az embe i ellenanyagoka a nehéz láncuk
kons ans doménjei alapján 5 ő osz ályba (IgM, IgD, IgG,
IgA, IgE), könnyű láncaika 2 osz ályba (kappa, lambda)
so olják. A külön éle ellenanyag (nehézlánc) izo ípusok
el é ő ha ékonysággal indukálnak egyes e ek o
unkcióka . Izo ípusnak ne ezik az alosz ályoka is.
kemokin A sej ek i ányí o ándo lásában (kemo axisban) és
gyak an az ak i álásukban is sze epe já szó ci okin.
kemo ak ikus ak o
Kemokin ha ású anyag, ami nem so olha ó a sej ek ál al
e mel kemokinek közé. Ilyenek például egyes
komplemen ehé jék hasí ási e mékei.
ke esz p ezen áció
(k ossz-p ezen áció) Exogén e ede ű an igének
megjelení ése MHC I molekulák segí ségé el. A
dend i ikus sej ek képesek á.
komplemen ecep o ok
A komplemen endsze egyes agjai , ezek hasí o ak i ál
o májá elisme ő ecep o ok.
komplemen endsze
A eleszüle e humo ális immun álaszhoz so ol kb. 30
ehé je, melyek egy észe p oenzim, más észük PAMP
elisme és e képes. Ak i álódásuk so án képesek egymás
o ábbi kaszkádsze ű ak i álásá a. A komplemen
molekulák hasí ási e mékei opszoninkén
unkcionálha nak, gyulladás indukálha nak, és képesek
di ek módon elpusz í ani az őke ak i áló pa ogéneke .
leukoci a Fehé é sej , azaz az immun endsze sej je. Ide so oljuk pl.
a g anuloci áka , a monoci áka , mak o ágoka , dend i ikus
sej eke , NK sej eke , hízósej eke , a T és B lim oci áka .
lim oci a Egysze ű mik oszkópos hasonlóság: a nagy sej mag és
minimális ci oplazma jelenlé e alapján egy csopo ba so ol
sej ek. A lim oid sej di e enciációs ú onalon lé ejö
külön éle unkciójú ehé é sej ek. Ide a oznak az adap í
immun álasz B és T lim oci ái és a e mésze es
immun álasz NK sej jei.
84
LPS, lipopoliszacha id
Jellemzően g am nega í bak é iumok sej alá ha á oló
külső memb ánjában alálha ó. A lipidmemb án
elépí ésében is ész e ő lipid molekulákhoz ko alens
módon jellegze es oligo, agy poliszaha idok
kapcsolódnak.
mak o ág Monoci a e ede ű, nagymé e ű, agoci ózis a képes sej .
Külön éle ípusainak sze epe an a gyulladási
olyama okban, a szö e i egene ációban, és p o esszionális
an igén p ezen áló sej kén is unkcionálha .
másodlagos nyi oksze
Az immunogén álasz kialakulásának helye. Az adap í
immun álasz nai sej jei i alálkoznak az an igénnel, i
udnak ak i álódni, o ább di e enciálódni.
MHC Majo his ocompa ibili y complex. Az an igén
p ezen álásában on os sze epe já szó gén égió génjeinek
összessége, szűkebb é elemben a pep ideke a T sej ek
számá a az an igén p ezen áló sej elszínén megmu a ni
képes molekulák.
monoci a A mieloid sej di e enciálódási ú hoz a ozó, é ben
ke ingő, a lim oci áknál nagyobb, „bab” alakú sej maggal
endelkező ehé é sej ípus. A mak o ágok é ben
alálha ó elő alakja.
NK sej Na u al Kille cell. Te mésze es ölősej . A e mésze es
immun álaszhoz a ozó, e őzö sej ek elpusz í ásá a
képes lim oci a.
opszonin Az opszonizáció céljá a elhasznál anyag. Lehe nek
ellenanyag molekulák, hasí o komplemen ehé jék, és
más an imik obiális anyagok is pl. a májban e mel „aku
ázis ehé jék”.
opszonizáció A pa ogének agy az an igének megjelölése az
immun endsze e ek o mechanizmusai számá a. A
megjelöl s uk ú á az e ek o mechanizmusok
ha ékonyabban kezelik: gyo sabban, könnyebben
agoci álják, agy a komplemen endsze ak i álódik a
ha ásá a.
őssej Önmegújí ó képességgel endelkező di e enciála lan
sej ípus, amiből a legkülön élébb más sej ípusok
di e enciálódha nak.
85
PAMP Pa ogén e jellemző molekulá is min áza (pa hogen-
associa ed molecula pa e n), pl. bak e iális
lipopoliszacha id, lagellin, i ális dupla szálú RNS.
pa ak in ha ás A ki ál ó sej köz e len agy közeli szomszédságá
be olyásoló ha ás
pa ogén Kó okozó. Lehe egysej ű agy öbbsej ű, p oka io a,
euka io a, agy aká í us is.
pep id Aminosa akból álló, de jellemzően a ehé jéknél ö idebb,
önálló másodlagos/ha madlagos sze keze e kialakí ani nem
képes polime .
pe o in Az ölő lim oci ák (ci o oxikus T sej ek, NK sej ek) ál al az
elpusz í andó sej e ü í e ci o oxikus ha ású ehé je.
Polime izá uma csa o nasze ű és ü az elpusz í andó sej
plazmamemb ánján.
plazmasej B sej ekből di e enciálódo ellenanyag e melő sej .
p ime nyi oksze
Lásd elsődleges nyi oksze .
p ime immun álasz
Elsődleges immun álasz. Az adap í immun endsze első
alálkozása az an igénnel. A sze eze első alálkozása
an igénnel, kó okozó al. A nai lim oci ák ak i ációjához
eze ő olyama oka é jük ala a.
p oenzim Más né en zimogén. Inak í enzim agy enzim p eku zo ,
ami alamilyen biokémiai olyama nak ak i álnia kell a
működéséhez. Ilyen lehe a komplemen endsze
enzim ehé jéi ese ében az egyes komponensek egymás
észleges p o eoli ikus hasí ásai.
p o esszionális an igén p ezen áló sej
Lásd hi a ásos an igén p ezen áló sej .
p o easzóma Fehé jék lebon ásá a szakosodo , a ci oplazmában alálha ó
cilind ikus o májú össze e enzim komplex. Minden
euka ió a sej e és egyes bak é iumok a is jellemző. A sej
szükség elenné ál ehé jéinek lebon ásában an sze epe.
Immunológiai szempon ból lényeges, hogy őkén ez állí ja
elő az MHC I molekulákon p ezen álódó pep ideke .
p o ein Lásd ehé je.
PRR Min áza elisme ő ecep o (pa e n ecogni ion ecep o )
szekunde nyi oksze
Lásd másodlagos nyi oksze
szolubilis oldo
86
e mésze es immuni ás
Veleszüle e immuni ás. Má a szüle és elő kialakuló, a
pa ogének e jellemző, agy eszély e u aló s uk ú áka
elisme ő immun álasz.
TCR T cell ecep o . A T sej ek an igén ecep o komplexuma.
TNF Tumo nek ózis ak o . Az immun endsze öbb éle
sej ípusa ál al is e mel , sok éle ha ású ci okin. Több éle
ípusa an, ha nincs külön megjelölése a TNF-α –á é ik
ala a. Gyulladási olyama okban e melődhe , sej ak i áló,
agy sej pusz í ó ha ása is lehe .
Toxin Mé eganyag. Immunológiai szempon ból a külön éle
élőlények, bak é iumok mé eganyagai an igénkén is
iselkedhe nek, ellenük ellenanyag e melés indulha meg.
T sej Lásd T lim oci a.
T lim oci a An igén ecep o al endelkező sej . Több éle unkciójú
ípusai annak. Egyesek e őzö , pa ogén ho dozó sej ek
elpusz í ásá a képesek, mások az immun álasz le olyásá
be olyásolják, agy eszik ha ékonyabbá.
zimogén Lásd p oenzim.