This is a sel -a chi ed e sion o an o iginal a icle. This e sion
may di e om he o iginal in pagina ion and ypog aphic de ails.
Au ho (s):
Ti le:
Yea :
Ve sion:
Copy igh :
Righ s:
Righ s u l:
Please ci e he o iginal e sion:
CC BY-SA 4.0
h ps://c ea i ecommons.o g/licenses/by-sa/4.0/
Rämeiden oji uksen ja ennallis amisen aiku ukse elinympä is ön aken eeseen,
kas illisuu een ja muu ahaisiin
© Ki joi aja , 2016.
Published e sion
Pun ila, Pekka; Au io, Olli; Ko iaho, Janne Saka i; Ko ze, D. Johan; Loukola, Olli J.;
No eika, No be as; Vuo i, Anna; Vepsäläinen, Ka i
Pun ila, P., Au io, O., Ko iaho, J. S., Ko ze, D. J., Loukola, O. J., No eika, N., Vuo i, A., &
Vepsäläinen, K. (2016). Rämeiden oji uksen ja ennallis amisen aiku ukse elinympä is ön
aken eeseen, kas illisuu een ja muu ahaisiin. Me sä ie een aikakauski ja, 2016(1), 64-67.
h ps://doi.o g/10.14214/ma.5976
2016
64
Me sä ie een aikakauski ja 1/2016 Tu kimusselos ei a
syys lähes yy ykkös ä. Käy e yn aineis on a ulla ei
oida pää ellä, onko ämä loogis a ai ei.
Syön ipaineen malli ke oo myös, mikä on syön-
ipaineen jakauma. O amalla huomioon sekä syön-
ipaineen jakauma, ennus e u käsi el yjen aimien
au ioi umis odennäköisyys ja käsi elykus annus,
oidaan käsi elyn hyödyllisyy ä analysoida k an-
i a ii ises i.
Käsi elypää ös on aina eh ä ä ennen kuin oi-
daan kon olli aimien a ulla mi a a syön ipaine a.
Mene elmän muissa mahdollisissa so elluksissa
saa aa olla a peen ennus aa käsi elyn aiku us a
ha ai un kon ollisyön iä as aa an suu een suh eel-
lisen osuuden a ulla. Tämä oidaan ehdä simuloin-
nin a ulla julkaisussa esi e yllä a alla.
n VTT Juha Lappi & MTT Jaana Luo anen. Luonnon a a-
keskus, Suonenjoki
Sähköpos i juha.lappi@luke. i
Ku a 1. Käsi el yjen aimien au ion odennäköisyys P2
kon olli aimien au ion odennäköisyyden P1 unk iona
(keskimmäinen yh enäinen ii a). Ylin ja alin yh enäinen
ii a ku aa a 95%:n luo amus äliä. Ka ko ii a saadaan,
kun e äisyys humus eunaan on keskimää äinen a o ±
keskihajon a.
Pekka Pun ila, Olli Au io,
Janne S. Ko iaho, D. Johan Ko ze,
Olli J. Loukola, No be as No eika,
Anna Vuo i ja Ka i Vepsäläinen
Rämeiden oji uksen ja
ennallis amisen aiku ukse
elinympä is ön aken eeseen,
kas illisuu een ja
muu ahaisiin
Selos e a ikkelis a: Pun ila, P., Au io, O., Ko iaho, J.S.,
Ko ze, D.J., Loukola, O.J., No eika, N., Vuo i, A., Vepsäläi-
nen, K. (2016). The e ec s o d ainage and es o a ion o
pine mi es on habi a s uc u e, ege a ion and an s. Sil a
Fennica 50(2), a icle id 1462.
h p://dx.doi.o g/10.14214/s .1462
E elä-Suomen sois a lähes 80 % on oji e u. Sik-
si luonnon ilaise suo o a aiempaa pienempiä
ja en is ä e äämpänä oisis aan. Suoeliölajis on ja
suoluon o yyppien uhanalais uminen on synny äny
a peen ennallis aa oji e uja soi a. Ennallis amalla
elinympä is ö py i ään palau amaan luonnon ilaan
– soiden osal a a oi eena on i seään ylläpi ä ä, u -
e a ke y ä ä ja a in ei a pidä ä ä suoekosys ee-
mi. Tu kimuksemme es asi ole us a, e ä luon ainen
suoelinympä is ö ja sen laji elpy ä , kun edenpin a
nos e aan luon aiselle asolle oja ukkimalla ja pa-
lau e aan luon aises i ha a ja ma ala puus o akenne
oimakkain ha ennushakkuin.
Tu kimuksen yhdeksän suoalue a sijai si a Poh-
jois-Ka jalassa ja Keski-Suomessa. Kaikki aluee
kuului a osi ain Na u a 2000 - e kos oon, ja osia
sois a oli me säoji e u 1960–70-lu uilla. Kullakin
suoalueella oli kolme käsi elyä: 1) luonnon ilainen
(oji ama on) suo, 2) oji e u suo ja 3) suo, jonka
ennallis amiseksi oja oli uki u ja puus oa haka u.
Ennen ennallis amisen aloi amis a jokaiselle käsi -
elylle suunni el iin kaksi 250 me in o an alinjaa,
joille pe us e iin näy eeno opis ee puus olle, puun
aimille ja suon pienmuodoille sekä kas illisuudelle.
O an a ois e iin 1–3 uo a ennallis amisen aloi a-
mises a, jolloin o an aan lisä iin pohja edenpinnan
Tu kimusselos ei a Me sä ie een aikakauski ja 1/2016
65
mi aukse ja muu ahais en kuoppapyynni .
Tu kimuksemme pääkohde, muu ahaise , o a
o ollinen eliö yhmä, kun sel i e ään maankäy ön
muu os en aiku uksia ja a ioidaan ekosys eemi-
ason pi käaikaismuu oksia. Ne o a he kkiä elin-
ympä is ön laadun muu oksille ja niiden ekologi-
nen me ki ys monissa ekosys eemeissä on suu i.
Ne aiku a a me ki ä äs i muihin eliölajeihin:
muu ahais en ak i i ee i sekä pesä- ja polku aken-
ee oi a aiku aa paljon siihen, millainen elinym-
pä is ö on muiden lajien kannal a – ässä mielessä
pi käikäise , paikallaan pysy ä muu ahaisyh eis-
kunna e au u a kas ikunnan a ainlajeihin, esi-
me kiksi puihin. Suo o a ä kei ä elinympä is öjä
ähin ään kolmannekselle Suomen 55 luonnon a ai-
ses a muu ahaislajis a, mu a sil i bo eaalis en soi-
den muu ahaislajis os a ja oji uksen aiku uksis a
siihen on eh y ain muu amia u kimuksia – ennal-
lis amisen ja si ä seu aa an kas illisuussukkession
eli -seu aannon aiku uksis a muu ahaislajis oon ei
ole aiempia u kimuksia. Selos eessamme keski ym-
me muu ahais yöläisaineis olla saa uihin uloksiin.
Työläinen on a ma me kki sii ä, e ä pesä sijai see
yh eiskunnan yöläis en a innonhakusä een sisäl-
lä, mu a kuninga a ai koi as on saa anu len ää
paikalle kaukaakin.
Ennallis aminen palau i puus on aken een lä-
helle luonnon ilaa ja pohja esi nousi oji ama o-
mien soiden asolle. Mä äs-, äli- ja impipin ojen
osuude oli a lähen ynee luonnon ilaa, mu a ei ä
ielä saa u anee si ä. Muu ahaislajeja löysimme
20. Muu ahais en kokonaislajimää ä oli suu in
oji e uilla soilla. Aineis on selkeimmä me sälaji ,
me sähe osmuu ahainen (Campono us he culeanus
(Linnaeus, 1758) ja yppy iholainen (My mica ugi-
nodis Nylande , 1846), oli a yleisempiä oji e uilla
soilla (muu umilla ja u ekankailla) kuin luonnon-
ilaisilla suo yypeillä, mu a ne oli a yleisiä myös
ennallis e uilla soilla. Suomuu ahaislajeja oli eni en
luonnon ilaisilla soilla.Yksinomaan ai pääasiassa
soilla elä is ä muu ahaisis a eli suospesialis eis a
löysimme suomus ahais a (Fo mica picea Nylande ,
1846) lähes pelkäs ään luonnon ilaisil a soil a, mu a
mus apäämuu ahais a (Fo mica u alensis Ruzsky,
1895) ja pol isa i iholais a (M. scab inodis Ny-
lande , 1846) myös muu umil a ja u ekankail a.
Muiden lajien yleisyyksissä emme löy änee e oja
käsi elyjen älillä.
Muu ahaisaineis on NMDS-o dinaa io, joka esi-
ellään ku assa 1, osoi i, e ä oji e ujen soiden
muu ahaislajis on koos umus e osi luonnon ilaisis a
sois a, mu a kaikissa kolmessa käsi elyssä näy -
eeno opis eiden älinen aih elu oli suu a. Ennal-
lis e ujen soiden näy ee sijai si a o dinaa iossa
oji e ujen ja luonnon ilais en soiden älimaas ossa.
O dinaa iossa näkyi ja kumo luonnon ilaisil a soil a
oji e uille soille, ja ennallis e u suo sijai si a ja ku-
mon keski aiheilla. Usea elinympä is ön akenne a
ku aa a muu uja suh eu ui a ilas ollises i me -
ki se äs i o dinaa ioa a uu een: Rahkasammal en ja
impipinnan pei ä yyde kas oi a luonnon ilais en
soiden näy eeno opis ei ä koh i muiden muu uji-
en kas aessa suunnilleen as akkaiseen suun aan,
soiden oji us a ku a en. Muun muassa puus oisuus
ja pohja edenpinnan sy yys kas oi a oji e ujen
soiden näy eeno opis ei ä koh i. Puus on a jos-
us a sie ä ä me sälaji me sähe osmuu ahainen ja
yppy iholainen esiin yi ä aajimmin puus oisim-
missa näy eeno opis eissä o dinaa ion asemmas-
sa alaosassa. A oin en, nuo en sukkessio aiheiden
me sien ja soiden laji – ku en me sämau iainen
(Lasius pla y ho ax Sei e , 1991), ka alieko iho-
lainen (Lep o ho ax ace o um (Fab icius, 1793),
e imuu ahainen (F. sanguinea La eille, 1798) ja
ka alo iniska (Fo mica exsec a Nylande , 1846) –
luonneh i a ha a- ja ähäpuus oisempia näy een-
o opis ei ä o dinaa ion oikeassa yläosassa. A oimia
luonnon ilaisia soi a luonneh i a suospesialis i
suomus ahainen ja pol isa i iholainen o dinaa ion
oikeassa alaosassa. Suospesialis eis a suomus ahai-
nen olikin sel äs i kä siny oji ukses a. Sen sijaan
mus apäämuu ahainen näy i hyö yneen ainakin ä-
liaikaises i oji ukses a, ja o dinaa iossa ämä sijai si
lähempänä me sälajeja kuin mui a suospesialis eja.
Puole mus apäämuu ahaisen esiin ymis ä olikin
oji e uil a soil a. Aikaisemmissa u kimuksissa on
kui enkin ha ai u, e ä myös ämä laji (samoin kuin
pol isa i iholainen) hä iä ä oji e uil a soil a pi-
demmällä aika älillä.
Yleises i o aen ha ai simme, e ä oji us ja ennal-
lis aminen aiku i a odo us en mukaises i suoelin-
ympä is ön aken eeseen. Näi ä aiku uksia näim-
me sekä kas illisuudessa e ä muu ahaisyh eisöissä
samalla a alla kuin e äissä yh eiskun a hyön eisiin
kuuluma omissa hyön eis yhmissä on ha ai u.
Yhdessä nämä ulokse uke a aja us a sii ä, e ä
66
Me sä ie een aikakauski ja 1/2016 Tu kimusselos ei a
elin ympä is ön aken een ennallis amisella oidaan
palau aa heiken yneen elinympä is ön kas i- ja
eläinlajis o: Soiden ennallis aminen joh i suokas il-
lisuuden ja -muu ahaislajis on nopeaan palau umi-
seen. Suospesialis imuu ahais en kohdalla ulokse
kui enkin aih eli a , ja näiden osal a a i aankin
ennallis amisen pi käaikaiseu an oja. Muu ahaise
muodos a a moni uo isia yh eiskun ia, joiden elin-
kaa e o a pi kiä, jo en myös ennallis amisen ai-
ku ukse oi a ulla näky iin pi kän ajan kuluessa.
Vaikka ennallis amisen ja si ä seu aa an kas il-
lisuussukkession aiku uksia muu ahaislajis oon ei
ole aiemmin u ki u, pys ymme omien ulos emme
ja aiempien oji e uja soi a koske ien u kimus en
pohjal a hahmo elemaan joi ain yleispe iaa ei a
soiden ennallis amisen suunni eluun. Pohja eden
pinnan nos o ja puus on oimakas ha en aminen
o a a ain ekijöi ä soiden muu ahaisyh eisöjen
palau amisessa. Ko kealla ole a pohja esi es ää
ki ennäismaiden oimakkaimpien kilpailijoiden,
Ku a 1. Muu ahais yöläisaineis on kaksiulo einen
NMDS-o dinaa io (A) näy eeno opis eille ja (B)
lajeille.
(A). Luonnon ilais en ( alkoise pis ee ), oji e u-
jen (mus a pis ee ) ja ennallis e ujen (ha maa
pis ee ) ämeiden näy eeno opis eiden sijain i
o dinaa iossa. Hajon aellipsi osoi a a luonnon-
ilais en (yh enäinen ii a), oji e ujen (pis e ii a)
ja ennallis e ujen (ka ko ii a) ämeiden näy een-
o opis eiden paino e ujen keskia ojen keski-
hajonnan. Nuole esi ä ä o dinaa ioa a uu een
so i e ujen ympä is ömuu ujien ilas ollises i
me ki se än (p < 0,001) ko elaa ion suunnan näy-
epis eiden a ojen kanssa, ja nuolen pi uus ku aa
ko elaa ion oimakkuu a.
(B). Muu ahaislajien sijain i o dinaa iossa. Laji-
nimien lyhen ee : Camhe = me sähe osmuu a-
hainen (Campono us he culeanus (Linnaeus, 1758)),
Fo exs = ka alo iniska (Fo mica exsec a Nylande ,
1846), Fo en = suomenlo iniska (Fo mica ennica
Sei e , 2000), Fo us = e elänmus ahainen (Fo mi-
ca usca Linnaeus, 1758), Fo lem = pohjanmus a-
hainen (Fo mica lemani Bond oi , 1917), Fo lug =
ka a kusiainen (Fo mica lugub is Ze e s ed , 1838),
Fo pic = suomus ahainen (Fo mica picea Nylande ,
1846), Fo p a = ke okusiainen (Fo mica p a ensis
Re zius, 1783), Fo san = e imuu ahainen (Fo mica
sanguinea La eille, 1798), Fo u a = mus apäämuu-
ahainen (Fo mica u alensis Ruzsky, 1895), Ha sub
= suu päämuu ahainen (Ha pagoxenus sublae is
(Nylande , 1849)), Laspla = me sämau iainen (Lasi-
us pla y ho ax Sei e , 1991), Lepace = ka alieko-
muu ahainen (Lep o ho ax ace o um (Fab icius,
1793)), My lob = liuskasa i iholainen (My mica
lobico nis Nylande , 1846), My ub = silo iholainen
(My mica ub a (Linnaeus, 1758)), My ug = yp-
py iholainen (My mica uginodis Nylande , 1846) ja
My sca = pol isa i iholainen (My mica scab inodis
Nylande , 1846).
Tu kimusselos ei a Me sä ie een aikakauski ja 1/2016
67
e i o iaalis en (laajaa a innonhakualue aan ag-
g essii ises i puolus a ien) kusiais en eli kekomuu-
ahaislajien al eh imisen, ja näin soille ominaise
lajiyh eisö omine e i o iaalisine lajeineen oi a
kehi yä ennallis e uille alueille. Tä keää on myös
se, e ei kaade uja pui a ja hakkuu äh ei ä jä e äisi
ennallis e a ille alueille, sillä ne a joa a oi alli-
sia pesäpaikkoja yleislajeille ja me säsukkes sion
a hais aiheiden lajis olle. Useimma ha ume sien
muu ahaislaji oi a käy ää ai jopa aa i a kuol-
lu a puu a pesän akennukseensa. Tämä lajis o saa -
aa kaade ujen puiden ja hakkuukan ojen luomien
pesäpaikkojen a joaman kilpailuedun a ulla es ää
ai hidas aa a sinais en suospesialis ilajien ase u-
mis a alueelle.
Hä inneiden lajien mahdollinen palau uminen en-
nallis e uille soille ja siihen kulu a aika iippu a
monis a ekijöis ä. Lajien le iämiskyky aih elee
suu es i. Mi ä kauempana elinkelpoise suo o a
oisis aan si ä ha emmin ja hi aammin suol a hä-
inny suospesialis i pää yy onnis unees i ennallis-
e ulle suolle. Mi ä pienempi luonnon ilainen suo
on, si ä pienempiä sen suospesialis ien populaa io
o a ja si ä epä odennäköisemmin niis ä on lähde-
populaa ioiksi ympä öi ien alueiden asu amisessa.
Suomuu ahaislajien le iämisky ys ä ei iede ä ko-
in paljon, jo en on aikea ennus aa niiden kykyä
asu aa uudelleen sellaise ennallis e u suo , jos a
ne o a hä innee oji uksen uoksi. Suomus ahaisen
le iäminen aiku aa aiempien u kimus en pe us-
eella heikol a soiden älillä, mu a myös saman
suoalueen sisällä – löysimme lajia lähes pelkäs ään
luonnon ilaisil a soil a. Suomus ahaisen palau umi-
nen ennallis e ulle suolle edelly änee hy in oi ien
populaa ioiden läheisyy ä. Suomuu ahaisyh eisöjen
kannal a suomus ahainen on e i yisen ä keä siksi,
e ä lajia a i se a e ää muu suospesialis i oi-
dakseen asu aa uusia aluei a: ämelo iniskan (Fo -
mica o sslundi Lohmande , 1949) ja mus apäämuu-
ahaisen kuninga a e pe us a a yh eiskun ansa
loisimalla ie ä äs i ain suomus ahaisen pesässä.
Tu kimuksessamme siis es asimme, oidaanko
pohja eden pinnan ason ja luon aisen ha apuus-
oisuuden palau amisella hakkuin palau aa myös
luonnon ilais en soiden luon ainen kas illisuus ja
muu ahaislajis o. Emme pys y ielä a ioimaan en-
nallis amisen pi käaikais aiku uksia, mu a lyhyellä
aika älillä – u kimuksessamme 1–3 uo a ennallis-
amisen alkamises a – aiku ukse oli a myön eisiä.
Tähän ei äl ämä ä pääs ä aka as i heiken ynei-
den suoekosys eemien kohdalla. Tu kimiemme soi-
den nopeaa ennallis umis a seli änee se, e ä soiden
oimi a pin ake os ja u eydin oli a yhä jäljellä, ja
suolajis o pys yi asu amaan ennallis e uja koh ei a
läheisil ä luonno ilaisil a alueil a. E i yises i E elä-
Suomessa luonnon ilais en soiden oimakas ähene-
minen ja soiden laadun heiken yminen o a kas a a-
nee elinkelpois en suoelinympä is öjen e äisyyksiä
oisis aan niin paljon, e ä monien suospesialis ien
osal a ennallis e ujen soiden uudelleen asu us on
käyny hy in epä odennäköiseksi, ja mone lajeis a
onkin luoki el u alueellises i uhanalais uneiksi. Mi-
käli suo e kos on heikkeneminen ja kuu, ällaise
laji hä inne ä yhä laajemmil a alueil a. E i yisen
aa eliai a suomuu ahaislajeja o a yh eiskun aloi-
sena elä ä pe ilois iholainen (My mica ka a aje i
(A noldi, 1930)) sekä pesäloisinnan kau a pesänsä
pe us a a ko u i iholainen (M. andeli Bond oi ,
1920). Molemma laji aa i a loisi a ikseen pol i-
sa i iholaisen populaa ioi a, joiden pesä iheys on
suu i, ja Suomessa pol isa i iholainen äy ää ä-
män ehdon useilla luonnon ilaisilla soilla.
Ki jallisuu a
No eika, N., Ko iaho, J.S., Pen inen, J., Pun ila, P., Vuo-
i, A., Pajunen, T., Au io, O., Loukola, O.J., Ko ze, D.J.
(2015). Rapid eco e y o in e eb a e communi ies
a e ecological es o a ion o bo eal mi es. Res o a ion
Ecology 23: 566–579.
No eika, N., Ko ze, D.J., Loukola, O.J., So munen, N.,
Vuo i, A., Päi inen, J., Pen inen, J., Pun ila, P., Ko i-
aho, J.S. (2016). Specialis bu e lies bene i mos
om he ecological es o a ion o mi es. Biological
Conse a ion 196: 103–114.
Pun ila, P., Au io, O., Ko iaho, J.S., Ko ze, D.J., Loukola,
O.J., No eika, N., Vuo i, A., Vepsäläinen, K. (2016).
The e ec s o d ainage and es o a ion o pine mi es
on habi a s uc u e, ege a ion and an s. Sil a Fennica
50(2) a icle 1462. h p://dx.doi.o g/10.14214/s .1462.
n Pekka Pun ila, Suomen ympä is ökeskus, Helsinki
Sähköpos i [email p o ec ed]