Rämeiden ojituksen ja ennallistamisen vaikutukset elinympäristön rakenteeseen, kasvillisuuteen ja muurahaisiin

This is a self-archived version of an original article. This version may differ from the original in pagination and typographic details. Author(s): Title: Year: Version: Copyright: Rights: Rights url: Please cite the original version: CC BY-SA 4.0 https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/ Rämeiden ojituksen ja ennallistamisen vaikutukset elinympäristön rakenteeseen, kasvillisuuteen ja muurahaisiin © Kirjoittajat, 2016. Published version Punttila, Pekka; Autio, Olli; Kotiaho, Janne Sakari; Kotze, D. Johan; Loukola, Olli J.; Noreika, Norbertas; Vuori, Anna; Vepsäläinen, Kari Punttila, P., Autio, O., Kotiaho, J. S., Kotze, D. J., Loukola, O. J., Noreika, N., Vuori, A., & Vepsäläinen, K. (2016). Rämeiden ojituksen ja ennallistamisen vaikutukset elinympäristön rakenteeseen, kasvillisuuteen ja muurahaisiin. Metsätieteen aikakauskirja, 2016(1), 64-67. https://doi.org/10.14214/ma.5976 2016 64 Metsätieteen aikakauskirja 1/2016 Tutkimusselosteita syys lähestyy ykköstä. Käytetyn aineiston avulla ei voida päätellä, onko tämä loogista vai ei. Syöntipaineen malli kertoo myös, mikä on syöntipaineen jakauma. Ottamalla huomioon sekä syöntipaineen jakauma, ennustettu käsiteltyjen taimien vaurioitumistodennäköisyys ja käsittelykustannus, voidaan käsittelyn hyödyllisyyttä analysoida kvantitatiivisesti. Käsittelypäätös on aina tehtävä ennen kuin voidaan kontrollitaimien avulla mitata syöntipainetta. Menetelmän muissa mahdollisissa sovelluksissa saattaa olla tarpeen ennustaa käsittelyn vaikutusta havaitun kontrollisyöntiä vastaavan suureen suhteellisen osuuden avulla. Tämä voidaan tehdä simuloinnin avulla julkaisussa esitetyllä tavalla. n VTT Juha Lappi & MTT Jaana Luoranen. Luonnonvarakeskus, Suonenjoki Sähköposti [email protected] Kuva 1. Käsiteltyjen taimien vaurion todennäköisyys P2 kontrollitaimien vaurion todennäköisyyden P1 funktiona (keskimmäinen yhtenäinen viiva). Ylin ja alin yhtenäinen viiva kuvaavat 95%:n luottamusväliä. Katkoviivat saadaan, kun etäisyys humusreunaan on keskimääräinen arvo ± keskihajonta. Pekka Punttila, Olli Autio, Janne S. Kotiaho, D. Johan Kotze, Olli J. Loukola, Norbertas Noreika, Anna Vuori ja Kari Vepsäläinen Rämeiden ojituksen ja ennallistamisen vaikutukset elinympäristön rakenteeseen, kasvillisuuteen ja muurahaisiin Seloste artikkelista: Punttila, P., Autio, O., Kotiaho, J.S., Kotze, D.J., Loukola, O.J., Noreika, N., Vuori, A., Vepsäläinen, K. (2016). The effects of drainage and restoration of pine mires on habitat structure, vegetation and ants. Silva Fennica 50(2), article id 1462. http://dx.doi.org/10.14214/sf.1462 Etelä-Suomen soista lähes 80 % on ojitettu. Siksi luonnontilaiset suot ovat aiempaa pienempiä ja entistä etäämpänä toisistaan. Suoeliölajiston ja suoluontotyyppien uhanalaistuminen on synnyttänyt tarpeen ennallistaa ojitettuja soita. Ennallistamalla elinympäristö pyritään palauttamaan luonnontilaan – soiden osalta tavoitteena on itseään ylläpitävä, turvetta kerryttävä ja ravinteita pidättävä suoekosysteemi. Tutkimuksemme testasi oletusta, että luontainen suoelinympäristö ja sen lajit elpyvät, kun vedenpinta nostetaan luontaiselle tasolle ojat tukkimalla ja palautetaan luontaisesti harva ja matala puustorakenne voimakkain harvennushakkuin. Tutkimuksen yhdeksän suoaluetta sijaitsivat Pohjois-Karjalassa ja Keski-Suomessa. Kaikki alueet kuuluivat osittain Natura 2000 -verkostoon, ja osia soista oli metsäojitettu 1960–70-luvuilla. Kullakin suoalueella oli kolme käsittelyä: 1) luonnontilainen (ojittamaton) suo, 2) ojitettu suo ja 3) suo, jonka ennallistamiseksi ojat oli tukittu ja puustoa hakattu. Ennen ennallistamisen aloittamista jokaiselle käsittelylle suunniteltiin kaksi 250 metrin otantalinjaa, joille perustettiin näytteenottopisteet puustolle, puun taimille ja suon pienmuodoille sekä kasvillisuudelle. Otanta toistettiin 1–3 vuotta ennallistamisen aloittamisesta, jolloin otantaan lisättiin pohjavedenpinnan Tutkimusselosteita Metsätieteen aikakauskirja 1/2016 65 mittaukset ja muurahaisten kuoppapyynnit. Tutkimuksemme pääkohde, muurahaiset, ovat otollinen eliöryhmä, kun selvitetään maankäytön muutosten vaikutuksia ja arvioidaan ekosysteemitason pitkäaikaismuutoksia. Ne ovat herkkiä elinympäristön laadun muutoksille ja niiden ekologinen merkitys monissa ekosysteemeissä on suuri. Ne vaikuttavat merkittävästi muihin eliölajeihin: muurahaisten aktiviteetit sekä pesäja polkurakenteet voivat vaikuttaa paljon siihen, millainen elinympäristö on muiden lajien kannalta – tässä mielessä pitkäikäiset, paikallaan pysyvät muurahaisyhteiskunnat vertautuvat kasvikunnan avainlajeihin, esimerkiksi puihin. Suot ovat tärkeitä elinympäristöjä vähintään kolmannekselle Suomen 55 luonnonvaraisesta muurahaislajista, mutta silti boreaalisten soiden muurahaislajistosta ja ojituksen vaikutuksista siihen on tehty vain muutamia tutkimuksia – ennallistamisen ja sitä seuraavan kasvillisuussukkession eli -seuraannon vaikutuksista muurahaislajistoon ei ole aiempia tutkimuksia. Selosteessamme keskitymme muurahaistyöläisaineistolla saatuihin tuloksiin. Työläinen on varma merkki siitä, että pesä sijaitsee yhteiskunnan työläisten ravinnonhakusäteen sisällä, mutta kuningatar tai koiras on saattanut lentää paikalle kaukaakin. Ennallistaminen palautti puuston rakenteen lähelle luonnontilaa ja pohjavesi nousi ojittamattomien soiden tasolle. Mätäs-, välija rimpipintojen osuudet olivat lähentyneet luonnontilaa, mutta eivät vielä saavuttaneet sitä. Muurahaislajeja löysimme 20. Muurahaisten kokonaislajimäärä oli suurin ojitetuilla soilla. Aineiston selkeimmät metsälajit, metsähevosmuurahainen (Camponotus herculeanus (Linnaeus, 1758) ja ryppyviholainen (Myrmica ruginodis Nylander, 1846), olivat yleisempiä ojitetuilla soilla (muuttumilla ja turvekankailla) kuin luonnontilaisilla suotyypeillä, mutta ne olivat yleisiä myös ennallistetuilla soilla. Suomuurahaislajeja oli eniten luonnontilaisilla soilla.Yksinomaan tai pääasiassa soilla elävistä muurahaisista eli suospesialisteista löysimme suomustahaista (Formica picea Nylander, 1846) lähes pelkästään luonnontilaisilta soilta, mutta mustapäämuurahaista (Formica uralensis Ruzsky, 1895) ja polvisarviviholaista (M. scabrinodis Nylander, 1846) myös muuttumilta ja turvekankailta. Muiden lajien yleisyyksissä emme löytäneet eroja käsittelyjen välillä. Muurahaisaineiston NMDS-ordinaatio, joka esitellään kuvassa 1, osoitti, että ojitettujen soiden muurahaislajiston koostumus erosi luonnontilaisista soista, mutta kaikissa kolmessa käsittelyssä näytteenottopisteiden välinen vaihtelu oli suurta. Ennallistettujen soiden näytteet sijaitsivat ordinaatiossa ojitettujen ja luonnontilaisten soiden välimaastossa. Ordinaatiossa näkyi jatkumo luonnontilaisilta soilta ojitetuille soille, ja ennallistetut suot sijaitsivat jatkumon keskivaiheilla. Useat elinympäristön rakennetta kuvaavat muuttujat suhteutuivat tilastollisesti merkitsevästi ordinaatioavaruuteen: Rahkasammalten ja rimpipinnan peittävyydet kasvoivat luonnontilaisten soiden näytteenottopisteitä kohti muiden muuttujien kasvaessa suunnilleen vastakkaiseen suuntaan, soiden ojitusta kuvaten. Muun muassa puustoisuus ja pohjavedenpinnan syvyys kasvoivat ojitettujen soiden näytteenottopisteitä kohti. Puuston varjostusta sietävät metsälajit metsähevosmuurahainen ja ryppyviholainen esiintyivät taajimmin puustoisimmissa näytteenottopisteissä ordinaation vasemmassa alaosassa. Avointen, nuorten sukkessiovaiheiden metsien ja soiden lajit – kuten metsämauriainen (Lasius platythorax Seifert, 1991), karvaliekoviholainen (Leptothorax acervorum (Fabricius, 1793), verimuurahainen (F. sanguinea Latreille, 1798) ja karvaloviniska (Formica exsecta Nylander, 1846) – luonnehtivat harvaja vähäpuustoisempia näytteenottopisteitä ordinaation oikeassa yläosassa. Avoimia luonnontilaisia soita luonnehtivat suospesialistit suomustahainen ja polvisarviviholainen ordinaation oikeassa alaosassa. Suospesialisteista suomustahainen olikin selvästi kärsinyt ojituksesta. Sen sijaan mustapäämuurahainen näytti hyötyneen ainakin väliaikaisesti ojituksesta, ja ordinaatiossa tämä sijaitsi lähempänä metsälajeja kuin muita suospesialisteja. Puolet mustapäämuurahaisen esiintymistä olikin ojitetuilta soilta. Aikaisemmissa tutkimuksissa on kuitenkin havaittu, että myös tämä laji (samoin kuin polvisarviviholainen) häviävät ojitetuilta soilta pidemmällä aikavälillä. Yleisesti ottaen havaitsimme, että ojitus ja ennallistaminen vaikuttivat odotusten mukaisesti suoelinympäristön rakenteeseen. Näitä vaikutuksia näimme sekä kasvillisuudessa että muurahaisyhteisöissä samalla tavalla kuin eräissä yhteiskunta hyönteisiin kuulumattomissa hyönteisryhmissä on havaittu. Yhdessä nämä tulokset tukevat ajatusta siitä, että 66 Metsätieteen aikakauskirja 1/2016 Tutkimusselosteita elin ympäristön rakenteen ennallistamisella voidaan palauttaa heikentyneen elinympäristön kasvija eläinlajisto: Soiden ennallistaminen johti suokasvillisuuden ja -muurahaislajiston nopeaan palautumiseen. Suospesialistimuurahaisten kohdalla tulokset kuitenkin vaihtelivat, ja näiden osalta tarvitaankin ennallistamisen pitkäaikaiseurantoja. Muurahaiset muodostavat monivuotisia yhteiskuntia, joiden elinkaaret ovat pitkiä, joten myös ennallistamisen vaikutukset voivat tulla näkyviin pitkän ajan kuluessa. Vaikka ennallistamisen ja sitä seuraavan kasvillisuussukkession vaikutuksia muurahaislajistoon ei ole aiemmin tutkittu, pystymme omien tulostemme ja aiempien ojitettuja soita koskevien tutkimusten pohjalta hahmottelemaan joitain yleisperiaatteita soiden ennallistamisen suunnitteluun. Pohjaveden pinnan nosto ja puuston voimakas harventaminen ovat avaintekijöitä soiden muurahaisyhteisöjen palauttamisessa. Korkealla oleva pohjavesi estää kivennäismaiden voimakkaimpien kilpailijoiden, Kuva 1. Muurahaistyöläisaineiston kaksiulotteinen NMDS-ordinaatio (A) näytteenottopisteille ja (B) lajeille. (A). Luonnontilaisten (valkoiset pisteet), ojitettujen (mustat pisteet) ja ennallistettujen (harmaat pisteet) rämeiden näytteenottopisteiden sijainti ordinaatiossa. Hajontaellipsit osoittavat luonnontilaisten (yhtenäinen viiva), ojitettujen (pisteviiva) ja ennallistettujen (katkoviiva) rämeiden näytteenottopisteiden painotettujen keskiarvojen keskihajonnan. Nuolet esittävät ordinaatioavaruuteen sovitettujen ympäristömuuttujien tilastollisesti merkitsevän (p < 0,001) korrelaation suunnan näytepisteiden arvojen kanssa, ja nuolen pituus kuvaa korrelaation voimakkuutta. (B). Muurahaislajien sijainti ordinaatiossa. Lajinimien lyhenteet: Camher = metsähevosmuurahainen (Camponotus herculeanus (Linnaeus, 1758)), Forexs = karvaloviniska (Formica exsecta Nylander, 1846), Forfen = suomenloviniska (Formica fennica Seifert, 2000), Forfus = etelänmustahainen (Formica fusca Linnaeus, 1758), Forlem = pohjanmustahainen (Formica lemani Bondroit, 1917), Forlug = karva kusiainen (Formica lugubris Zetterstedt, 1838), Forpic = suomustahainen (Formica picea Nylander, 1846), Forpra = ketokusiainen (Formica pratensis Retzius, 1783), Forsan = verimuurahainen (Formica sanguinea Latreille, 1798), Forura = mustapäämuurahainen (Formica uralensis Ruzsky, 1895), Harsub = suurpäämuurahainen (Harpagoxenus sublaevis (Nylander, 1849)), Laspla = metsämauriainen (Lasius platythorax Seifert, 1991), Lepace = karvaliekomuurahainen (Leptothorax acervorum (Fabricius, 1793)), Myrlob = liuskasarviviholainen (Myrmica lobicornis Nylander, 1846), Myrrub = siloviholainen (Myrmica rubra (Linnaeus, 1758)), Myrrug = ryppyviholainen (Myrmica ruginodis Nylander, 1846) ja Myrsca = polvisarviviholainen (Myrmica scabrinodis Nylander, 1846). Tutkimusselosteita Metsätieteen aikakauskirja 1/2016 67 territoriaalisten (laajaa ravinnonhakualuettaan aggressiivisesti puolustavien) kusiaisten eli kekomuurahaislajien talvehtimisen, ja näin soille ominaiset lajiyhteisöt omine territoriaalisine lajeineen voivat kehittyä ennallistetuille alueille. Tärkeää on myös se, ettei kaadettuja puita ja hakkuutähteitä jätettäisi ennallistettaville alueille, sillä ne tarjoavat oivallisia pesäpaikkoja yleislajeille ja metsäsukkes sion varhaisvaiheiden lajistolle. Useimmat havumetsien muurahaislajit voivat käyttää tai jopa vaativat kuollutta puuta pesänrakennukseensa. Tämä lajisto saattaa kaadettujen puiden ja hakkuukantojen luomien pesäpaikkojen tarjoaman kilpailuedun avulla estää tai hidastaa varsinaisten suospesialistilajien asettumista alueelle. Hävinneiden lajien mahdollinen palautuminen ennallistetuille soille ja siihen kuluva aika riippuvat monista tekijöistä. Lajien leviämiskyky vaihtelee suuresti. Mitä kauempana elinkelpoiset suot ovat toisistaan sitä harvemmin ja hitaammin suolta hävinnyt suospesialisti päätyy onnistuneesti ennallistetulle suolle. Mitä pienempi luonnontilainen suo on, sitä pienempiä sen suospesialistien populaatiot ovat ja sitä epätodennäköisemmin niistä on lähdepopulaatioiksi ympäröivien alueiden asuttamisessa. Suomuurahaislajien leviämiskyvystä ei tiedetä kovin paljon, joten on vaikea ennustaa niiden kykyä asuttaa uudelleen sellaiset ennallistetut suot, josta ne ovat hävinneet ojituksen vuoksi. Suomustahaisen leviäminen vaikuttaa aiempien tutkimusten perusteella heikolta soiden välillä, mutta myös saman suoalueen sisällä – löysimme lajia lähes pelkästään luonnontilaisilta soilta. Suomustahaisen palautuminen ennallistetulle suolle edellyttänee hyvinvoivien populaatioiden läheisyyttä. Suomuurahaisyhteisöjen kannalta suomustahainen on erityisen tärkeä siksi, että lajia tarvitsevat eräät muut suospesialistit voidakseen asuttaa uusia alueita: rämeloviniskan (Formica forsslundi Lohmander, 1949) ja mustapäämuurahaisen kuningattaret perustavat yhteiskuntansa loisimalla tiettävästi vain suomustahaisen pesässä. Tutkimuksessamme siis testasimme, voidaanko pohjaveden pinnan tason ja luontaisen harvapuustoisuuden palauttamisella hakkuin palauttaa myös luonnontilaisten soiden luontainen kasvillisuus ja muurahaislajisto. Emme pysty vielä arvioimaan ennallistamisen pitkäaikaisvaikutuksia, mutta lyhyellä aikavälillä – tutkimuksessamme 1–3 vuotta ennallistamisen alkamisesta – vaikutukset olivat myönteisiä. Tähän ei välttämättä päästä vakavasti heikentyneiden suoekosysteemien kohdalla. Tutkimiemme soiden nopeaa ennallistumista selittänee se, että soiden toimiva pintakerros ja turveydin olivat yhä jäljellä, ja suolajisto pystyi asuttamaan ennallistettuja kohteita läheisiltä luonnotilaisilta alueilta. Erityisesti EteläSuomessa luonnontilaisten soiden voimakas väheneminen ja soiden laadun heikentyminen ovat kasvattaneet elinkelpoisten suoelinympäristöjen etäisyyksiä toisistaan niin paljon, että monien suospesialistien osalta ennallistettujen soiden uudelleen asutus on käynyt hyvin epätodennäköiseksi, ja monet lajeista onkin luokiteltu alueellisesti uhanalaistuneiksi. Mikäli suoverkoston heikkeneminen jatkuu, tällaiset lajit hävinnevät yhä laajemmilta alueilta. Erityisen vaateliaita suomuurahaislajeja ovat yhteiskuntaloisena elävä periloisviholainen (Myrmica karavajevi (Arnoldi, 1930)) sekä pesäloisinnan kautta pesänsä perustava koturiviholainen (M. vandeli Bondroit, 1920). Molemmat lajit vaativat loisittavikseen polvisarviviholaisen populaatioita, joiden pesätiheys on suuri, ja Suomessa polvisarviviholainen täyttää tämän ehdon useilla luonnontilaisilla soilla. Kirjallisuutta Noreika, N., Kotiaho, J.S., Penttinen, J., Punttila, P., Vuori, A., Pajunen, T., Autio, O., Loukola, O.J., Kotze, D.J. (2015). Rapid recovery of invertebrate communities after ecological restoration of boreal mires. Restoration Ecology 23: 566–579. Noreika, N., Kotze, D.J., Loukola, O.J., Sormunen, N., Vuori, A., Päivinen, J., Penttinen, J., Punttila, P., Kotiaho, J.S. (2016). Specialist butterflies benefit most from the ecological restoration of mires. Biological Conservation 196: 103–114. Punttila, P., Autio, O., Kotiaho, J.S., Kotze, D.J., Loukola, O.J., Noreika, N., Vuori, A., Vepsäläinen, K. (2016). The effects of drainage and restoration of pine mires on habitat structure, vegetation and ants. Silva Fennica 50(2) article 1462. http://dx.doi.org/10.14214/sf.1462. n Pekka Punttila, Suomen ympäristökeskus, Helsinki Sähköposti [email protected]