DEPAR TAMEN TO DE PARASITOLOGIA DE LA FACULTAD DE FARMACIA
E INS TITUTO «LOPEZ-NEYRA». GRANADA
ESTUDIO CITOGENETICO DE HETERAKIS SPUMOSA
SCHNEIDER, 1866
VALER 0, A.; PRETEL, A.; HOMERO, J., Y GONZIÁLEZ-CASTRO, J.
RESUM EN
Se ha ealizado un es udio ci o gené ico en He e akis spumosa. El núme o
c omosómico diploide es 2n = 10 en hemb as y 2n = 9 en machos. El meca
nismo del de e minismo del sexo XO/XX.
SUMMARY
A cy ogene ic s udy o He 1e akis spumosa has been made. Diploid ch o
mosome numbe in emale is 2n = 10 and 2n = 9' in males. The sex de e min
ing mechanism is XO¡XX.
RESUM E
On a ai un é ude cy o-gene hique dans He e akis spumosa. Le nomb e
ch omosomique diploide es 2n = 10 a emelles, e 2n = 9 a les majes. Le
mecanisme du de e minisme du sexe es XO¡XX.
INTRODUCCION
Va ias especies del géne o He e akis han sido obje o de an e
io es es udios ci ogené icos. Gulick (1) analizó H. dispa , H. in
Ilexa y H. esicula is, encon ando en odas ellas2n = 9 en
machos, 2n= 10 en hemb as y un mecanismo c omosómico del
sexo XO/XX.
Señalemos que pos e io men e la especie H. in lexa se ha con
side ado como sinónima de Asca idia galli y H. esicula is sinó
nima de H. gallinae.
A s Pha maceu ica. Tomo XXIII, Núm. 4, 1982.
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En aquel mismo año Bo e i (2) de e minó el núme o c omo
sómico diploide de una especie no inden i icada de He e akis, pa
ási a del aisán, en la que encon ó 2n = 9 en machos y 2n= 10
en hemb as. Los machos p esen aban un único c omosoma X.
Wal on (3) analiza o as dos especies de es e géne o. La p i
me a de ellas, He e akis papillosa p esen aba en meiosis masculi
na cua o bi alen es au osómicos y un uni alen e al que se a i
buyó el papel de he e oc omosoma. La segunda especie, Gangule
e akis spumosa, pa ási o del ciego de Ra us no egicus, mos a
ba, cinco é adas du an e la game ogénesis espe ma ogonial. De
ellas, cua o ue on conside adas po el au o como au osomas y
la quin a, como la é ada sexual compues a po dos c omosomas
del ipo X. En la hemb a de es a especie, las oogonias p esen a
ban doce elemen os c omosómicos, de los cuales ocho ue on con
side ados como au osomas y cua o como he e oc omosomas.
Como es sabido, Gangule e akis spumosa es en la ac ualidad
sinonimia de H e e akis spumosa, po lo que podemos a i ma que
la úl ima e e encia ci ada (3) es la única que hemos encon ado
como an eceden e bibliog á ico en elación con el p esen e aba
jo y la especie, obje o de es udio.
MATERIAL Y METODOS
Los pa ási os a es udia ,
�
n núme o de 20 machos y 17 hem
b as de He e akis spumosa se han ob enido del ciego de Ra us
no egicus. La écnica elegida pa a nues o es udio ci o gené ico
es la desc i a po Vale o y col. (4).
RESULTADOS
Machos. En las 20 p epa aciones analizadas, ob enidas a pa 
i de o os an os indi iduos machos, no se han encon ado di
is'iones mi ó icas.
En la meiosis, las placas co espondien es a las p o ases em
p anas son muy escasas. Tan sólo hemos podido de ec a un pe
queño núme o de lep o enes ( ig. 1), que co esponden al modelo
con encional.
El es adio que apa ecen en las p epa aciones con mayo abun
dancia es' la diaquínesis. Es a p esen a cua o igu as c omosó
micas ípica y un cue po in ensamen e eñido (c omosoma X),
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LAMINA I
l.-P o ase emp ana
2.-Diaquinesis (c omosoma
X
unido a un bi alen e)
3.-Me a ase-I
4.-Telo ase-I (c omosoma X e a da a io)
5.-Telo ase-I, Me a ase-II
6.-0oci o en diaquinesis
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que en la mayo ía de los casos se encuen a unido a uno de los
bi alen es. En es a e apa los c omosomas adquie en un g an a
maño y una débil onalidad ( ig. 2).
En me a ase-I se obse a cinco elemen os c omosómicos in
ensamen e eñidos ( ig. 3). El s'exual se mues a más pequeño y
ambién en es e es adio, en ocasiones, unido a un bi alen e ( ig. 3).
En ana ase-I los hemi alen es emig an a los polos co espondien
es pa a o ma dos núcleos hijos. Con ecuencia el c omoso
ma X su e un e aso en su ascens'ión a los polos ( ig. 4). La
meiosis de las placas obse adas es p e- educcional pa a el c o
moxoma X ( ig. 5).
Hemb as. De 15 ejempla es es udiados, no se encon ó en
ningún caso placas mi ó icas.
El es udio de la meios'is en hemb as es á limi ado a la obse 
ación de ooci os en diaquínesis ( ig. 6) Y me a ase-I. En es as
e apas los c omosomas se encuen an apa eados o mando cinco
igu as quiasmadas ípicas. El nucleolo se mues a g ande e in
ensamen e eñido.
DISCUSION
Aunque no se han analizado las me a ases mi ó icas, el núme
o c omosómico de H e e akis spumosa es ablecido a pa i de
las dis in as ases de la meiosis es 2n = 9 pa a el macho y 2n = 10
pa a la hemb a. El mecanismo del de e minismo del sexo es
XOjXX.
Es os da os no concue dan en absolu o con los de Wal on (3),
quien es ablece como núme o diploide 2n = 10 pa a el macho y
2n = 12 pa a la hemb a y el mecanismo del de e minismo del
sexo XX pa a el macho y XXXX pa a la hemb a.
Una ca ac e ís ica que llama la a ención es el g an amaño de
los bi alen es du an e la diaquinesis. Es e hecho, jun o a la abun
dancia de núcleos en es e es adio en las p epa aciones de odos
los ejempla es es udiados, indican que la diaquínesis es una ase
de la ga du ación. Es a la ga diaquínesis, que di e encia y ca ac
e iza la meiosis de es a especie, és a en elación con el muy bajo
g ado de espi ilización y condensación obse ado en los c omoso
mas al alcanza la ase ci ada. Como po o a pa e, en me a ase-I
los c omosomas apa ecen ue emen e condensados', es de imagi-
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na que g an pa e del p oceso de condensación c omosómica ha
de anscu i en es a especie jus amen e du an e la diaquínesis.
Es a ci cuns ancia, que no encaja den o de los esquemas con en
cionales, pe mi e explica el len o desa ollo y en consecuencia,
la la ga du ación de la diaquínesis.
O a ca ac e ís ica de la meiosis de es a especie que, en cie o
modo la singula iza, es la asociación que, con ca ác e egula ,
se obse a en e el c omosoma X único de los machos y uno de
los bi alen es somá icos. Es a asociación se p oduce y man iene
du an e la p o ase, desapa eciendo cuando se alcanza la me a a
se-1. A pa i de és a el he e oc omosoma, sepa ado del bi alen e
obse a un compo amien o p opio de un uni alen e sexual no 
mal. Los ecuen os p ac icados mues an que la o mación de
es a asociación a ec a a un núme o muy ele ado de células (más
del 70 po 100 de las p o ases obse adas). En las hemb as, po
el con a io, es e ipo de asociación no se p oduce. Los dos X se
apa ean du an e la meiosis emeninas pa a da luga a bi a
len es sexuales de ipo no mal.
La apa ición egula de asociaciones en e el X y un bi alen
e somá ico sugie e la exis encia de s'egmen os de homología en
los c omosomas asociados. En cualquie caso, las uniones son
apa en emen e aquiasmadas y pueden obse a se con absolu a
ni idez en diaquínesis ( ig. 2).
Es e ipo cu ioso de asociación a ípica c eemos que pod ía
se explicado a la luz de la hipó esis de Da ling on (5) que se e
ie e al o igen del mecanismo c omosómico del sexo ipo XOjXX,
a pa i del XY/XX. En opinión del au o , el sis ema XO/XX
se hab ía o iginado po eliminación del Y del sis ema XY /XX.
Dicha eliminación consis i ía en ealidad en una anslocación
del c omosoma Y a uno de los au osomas. En ella se pe de ía la
mayo pa e de las egiones he e oc omá icas del Y conse án
dose segmen os de euc oma ina.
Si es a hipó esis es cie a, la endencia asocia i a del X con
un pa au osómico, obse ada en H. spumosa, pod ía se explica
da po la p esencia en es e úl imo de un c omosoma Y supues a
men e anslocado que hab ía conse ado aún su segmen o de apa
eamien o. Ello explica ía la exis encia de homología en e am
bo y, en consecuencia, su asociación. Si se iene en cuen a que la
anslocación del Y debe ía habe ido seguida de un pos e io y

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ápido p oceso de di e enciación gené ica de sus segmen os ans
locados, a in de p oduci en és os la pé dida o al de homología
con el X y la es abilización de la meiosiS', la no obs an e muy al a
incidencia de la asociación -que deno a un al o g ado de a ini
dad en e los c omosomas implicados- pod ía cons i ui un cla
o indicio de que los acon ecimien os suge idos y la apa ición del
sis ema XO/XX en H. spumosa son hechos de o igen aún ecien
es en el iempo.
BIBLIOGRAFIA
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