Quade ns'de
Psicologia,
1990, 10, 197-215
INDEPENDENCIA
DE LA DEAMBULACIÓ 1
LA DEFECACIÓ EN UN CAMP OBERT POC ATEMORIDOR,
POSADA DE MANIFEST
EN UN ESTUDI GENERACIONAL
M.A. MARTÍ 1 CARBONELL*
A. GARAU 1 FLORIT**
L. GARCIA 1 SEVILLA***
J.L. PÉREZ 1 MOURELO***
RESUMEN
El p incipal obje i o del p esen e abajo ha sido pone en e idencia la
independencia de la deambulación
y
la de ecación en un campo abie o
poco a emo izado , median e un es udio gene acional. Los suje os expe-
imen ales que o maban una nue a gene ación e an descendien es de
pad es seleccionados po pun uaciones ex emas de deambulación. C u-
zando en e sí los suje os con más al as pun uaciones en deambulación
y,
a su ez, los de más bajas pun uaciones, ob eníamos dos líneas con
ca ac e ís icas de deambulación dis in as. Un análisis de la e olución de
la ca ac e ís ica de ecación, mues a la independencia de es a medida con
la deambulación.
ABSTRACT
The main pu pose o he p esen pape has been o make e iden ha
. . ambula ion and de eca ion sco es in a low- ig ening open ield a e inde-
*
Depa amen de Psicologia de la Salu , Uni a de Psicobiologia, Uni e si a Au o-
noma de Ba celona.
**
Depa amen de Psicologia de l'Educaci6, Uni a de Psicologia Basica, Uni e si a
Au onoma de Ba celona.
***
Depa amen de Fa macologia
i
de Psiquia ia, Uni a de Psicologia Mkdica,
Uni e si a Au onoma de Ba celona.
198
QUADERNS
DE
PSlCOLOGlA
penden . Subjec s wi h highes and lowes exp ession o he ambula ion
cha ac e a e selec ed. Ma ing like wi h like will end o inc ease he mean
sco e in subsequen gene a ions gi ing wo lines: high and low ambula o
'
ones. The e ec o ambula ion upon he le e1 o de eca ion is analized.
The esul s showed ha ambula ion measu e is independen o de eca ion
one.
El me ode de la c ia selec i a és un dels més usa s en els eballs de
psicogene ica du s a e me amb animals. S'ha emp a amb animals de
labo a o i des de a olins, a es, gossos i, ins i o , simis (SOUMI, 1983).
Mi janqan aques me ode podem accen ua o disminui l'exp essió d'una
ca ac e ís ica que in e essa l'expe imen ado , semp e i quan el e en
qües ió ingui algun ipus de con ol gene ic.
Mol s es udis han posa de mani es la de e minació gene ica de la
conduc a en el camp obe (CO) en osegado s. Els eballs de COBURN
(1922) a en se els pione s en aques camp. Tanma eix, uns dels es udis
més impo an s en la selecció de e s psicologics a en se els de HALL
(1938, 1940, 1941, 1951), qui usa el es CO pe ob eni mesu es de
eac i i a emocional en la a a mi jancan la de ecació en aques es .
L'ac i i a mesu ada pe la deambulació ha es a un al e e es udia :
DE FRIES, GERVAIS
i THOMAS (1978) a en aconsegui un exi no able
seleccionan l'ac i i a en el CO en a olins, i an e io men al es eballs
demos a en l'exis encia d'un con ol gene ic en aques a ca ac e ís ica.
CARR
i
WILLIAMS (1957) a en e un es udi amb es soques de a es i
assegu a en que l'ac i i a explo a o ia de la a a es a so a con ol gene-
ic. THOMPSON i FULLER (1957), i HARRINGTON (1972) indica en que la
deambulació en el CO és una ca ac e ís ica
isiologico-cons i ucional.
Finalmen , BROADHURST (1957) es udia l'e olució de la deambulació en
les dues línies seleccionades pe eac i i a emocional (de ecació en el
CO), i en un eball pos e io demos a que hi ha ia una espos a a
la selecció en de ecació que co elaciona a amb la espos a de la deam-
bulació, la qual cosa indica a una elació gene ica en e aques s dos
e s (BROADHURST, 1975).
Els es udis d'adopció du s a e me amb les soques BALB/c i D57BL/6,
i en especial aquells que an ús de asplan amen s pe al de sepa a els
e ec es in au e ins dels socio-ambien als, han posa en elleu que no hi
ha e ec es ma e nals pos na als ni en ac i i a ni en de ecació (PLOMIN,
DE FRIES
i MCCLEARN, 1980).
En el nos e labo a o i s'ha es a eballan des de l'any 1972 en la
ece ca d'un analeg de l'ex a e sió dels humans en a es. BROADHURST
(1966) usa la de ecació al CO com un índex de la eac i i a emocional
de la a a (analeg al neu o icisme dels humans), i conside a la deam-
bulació com una mesu a secunda ia d'aques e , ja que gene almen
deambulació i de ecació co elacionen nega i amen (GRAY, 1979; ZUC-
KERMAN, 1984) quan s'usa el CO es anda di za pe BROADHURST
(1957). Malg a o , analisis ac o ials (ROYCE, 1977; WHIMBEY i DE-
NENBERG, 1967) i es udis gene ics han es able la ela i a independencia
de l'explo ació i la po (dos e s dels quals depen la conduc a al CO,
ZUCKERMAN, 1984).
Una g an quan i a de eballs du s a e me en el nos e labo a o i
( egeu GARCIA, 1984) han posa de mani es que, en de e minades ci -
cums ancies, la deambulació es mos a independen de la de ecació.
GARCIA (1974) o mula la hipo esi que la deambulació en un CO poc
a emo ido (55 dB en on del 78 dB en el es de B oadhu s ) se ia
índex d'ac i i a explo a o ia i, pe an , una mesu a analoga a l'ex a-
e sió dels humans. Una bona quan i a de eballs pos e io s han ana
con i man aques a hipo esi.
L'in en del p esen eball ha es a e e iden , mi jancan una «ma-
nipulació gene ica)), aquella independencia de les dues a iables i, pe
an , apo a no es dades que, en el seu cas, amplia ien el supo a la
hipo esi de Ga cia.
A
pa i d'una població de a es no seleccionades ni pe deambulació
ni pe de ecació, elegi em els subjec es amb més al a deambulació pe
una banda, i els de més baixa deambulació pe l'al a. Ex eman aques-
a ca ac e ís ica, obse a íem l'e olució de la de ecació, és a di , si es
mos a en independen s una de l'al a o no.
METODE
1 PROCEDIMENT
Subjec es
Els subjec es de la gene ació pa e na o en 63 a es albines (26 mascles
i 37 emelles) ob ingudes, com a subjec es especialmen pe a aques
expe imen , d'una p imi i a soca Sp ague-Dawley. Fins a ob eni aques s
subjec es de la gene ació pa e na, els apa ellamen s s'ha ien ana en
e i an al mhxim la consanguini a , pe al dyassegu a una g an he e o-
200
QUADERNS
DE
PSICOLOGlA
genei a , pel que a al e a es udia , en el momen d'inicia el p océs de
selecció.
Les successi es gene acions es o ma en a pa i dels pa es seleccio-
na s pe les se es pun uacions en deambulació.
A
la Taula
1
s'indica el
nomb e i sexe dels animals que cons i uien aques es gene acions succes-
si es, i el nomb e i sexe dels selecciona s pe a dona la següen gene acio.
TAULA
1
NOMBRE
1
SEXE DE LES GENERACIONS SUCCESSIVES
Nomb e de subjec es Nomb e de subjec es selecciona s
de cada gene acio
Linia deambulado a Linia no deambulado a
Gene ació To al Mascles Femelles To al Mascles Femelles To al Mascles Femelles
P e-pa e na
26 9
17
Pa e na
63 26
37
20 10 10
20
10
1
O
F1
92 43 49 20
1
O
10
20
1
O
10
F2 104 60 44 20
1
O
10
20
1
O
10
Camp obe
(CO)
E a o ma pe una supe ície cilínd ica de us a pin ada de blanc,
que enia 81,5 cm de diame e i
33'5
cm d'alca ia, i pe una planxa
ci cula de us a ecobe a de o mica colo a ena, que eia de base del
cilind e. Aques a planxa es a a di idida en 19 pa s, o es de la ma eixa
supe ície, mi jancan es ci cum e encies concen iques i adis pin a s
de colo neg e.
A 1,2 m d'alca ia hi ha ia un llum de 200
W
que il-lumina a el camp.
Pe al de disposa d'un es menys a emo ido que el de B oadhu s ,
aques es passa a en silenci. Només se sen ia la essa de l'ai e condicio-
na (55dB) que ja no malmen sen ien els animals des de les se es p o-
pies gabies. La p o a es passa a qua e dies consecu ius
i
du an dos
minu s.
Apa ellamen s
Immedia amen desp és de l'úl im dia de es , es quan i ica a la
deambulació i de ecació o als (suma dels qua e dies) de cada subjec e i
s'ano a a ambé el nomb e de dies que l'animal ha ia micciona du an
el emps que du a a el es . Del conjun de subjec es de cada gene ació,
selecciona em els animals amb pun uacions ex emes de deambulació:
els deu mascles
i
les deu emelles més deambulado s, i els deu mascles i
les deu emelles menys deambulado s, dels quals ob ind íem la gene a-
ció següen .
En con a de la decisió p esa pe
BROADHURST
(1960),
de e apa-
ellamen s ge ma
x
ge mana, pe al d'aconsegui amb més apidesa la
pu esa de la soca, nosal es a em op a pe e apa ellamen s en e no
ge mans, is el mal esul a (caiguda de la e ili a , pe exemple) ob in-
gu pe B oadhu s .
TAULA
11
CONDICIONS AMBIENTALS ESTANDARDITZADES
1
Dies Manipulació
Nomb e
de SS pe gabia Die a
I
1
-2
a
-5
1
Re i a pa es Una emella
p enyada Die a c ia*
lib.
Aigua
Ano a nomb. SS nascu s Ma e i c ies ídem
(naixemen )
1°1
12'
I
De ecció del sexe
5
ge nans del Die a man enimen *
Nomb. SS i sexe na eix sexe
ad
lib.
Aigua
3
ge mans del ídem
na eix sexe
ídem ídem
*
Die a
dels
Labo a o is Panlab
103-104
Pesa ídem ídem

QUADERNS
DE
PSICOLOGIA
Con ol ambien al
Pe al que el e que ana em a selecciona no ingués emmasca a
pe a iables ex e nes, o s els subjec es expe imen als a en se so me-
sos a un p ocedimen es anda d (Taula 11). Una egada deslle a s els
subjec es i sepa a s pe sexes, les gabies e en posades al e na i amen :
una de mascles, la següen de emelles, i així successi amen , pe al
d'iguala qualse ol e ec e de la a iable sexe.
La llum, la humi a i la empe a u a ambé e en igo osamen con-
olades: 12 ho es de llum
-
12 ho es de osca; T
=
220
C
*
20
C;
humi a del 40% al 60%.
RESULTATS
A la Taula 111 s'indiquen les mi janes, des iacions es anda d i coe i-
cien s de a iació, en les gene acions successi es de les dues línies (deam-
bulado es al es i deambulado es baixes).
Tal com e a d'espe a , la di e encia al lla g de les gene acions, en
deambulació, en la línia de deambulació al a, és signi ica i a en e o es
les gene acions F2
>
F1
>
P (P ~0.05).
En la Taula IV es mos en les p o es Duncan, que indiquen si hi ha
o no di e encies signi ica i es en e aquelles mi janes. Tanma eix, pe la
línia de deambulació baixa, l'e olució no és l'espe ada (disminució de la
mi jana) sinó que s'obse a que descendeix signi ica i amen de la gene-
ació P a la F, i o na a puja en la F2 (Taula IV i Fig.
1
i 2).
Aques s esul a s es epe eixen quan anali zem els esul a s
(X)
dels
pa es selecciona s (Taula V).
Pel que a a la de ecació, s'obse a un augmen a a és de les
gene acions de la línia DAA (Deambulació al a); pe con a, pe l'al a
línia, DAB (Deambulació baixa), la endencia és semblan a la mos ada
pe la deambulació (Taula VI, Fig.
3).
Si anali zem les e olucions de la deambulació i la de ecació pe sexes
sepa a s (Taula IV, Fig. 2 i Taula VI, Fig. 4, espec i amen ), els esul-
a s són semblan s, i són enca a més elle an s pe a les emelles, en
gene al.
Un MANOVA (Taula VII) en e les a iables: gene ació, sexe, deam-
bulació (DA) i de ecació (DF), ens posa en elleu com juga cadascuna
d'aques es a iables, i quines són les se es in e accions. La deambulació
TAULA
111
.
,
S
Mascles Femelles Mascles
+
Femelles
m
-
- -
Gene ació
N x
S.D.
N
x
S.D. N
x
S.D.
C.V.
F
P e-pa e na 9 108.89 33.91 17 126.71 46.85 26 120.54 43.65
63 124.95 44.54 36
Pa e na 26 121.03 46.57 37 127.7 43.49
5
S
Linia Deam. Al a (DAA)
Mascles Femelles Mascles
+
Femelles
N
2
S.D.N S.D.N x S.D.C.V.N
-
F1 19 157.05 42.38 26 153.88 20.23 45 155.22 31.14 20
F2 27 175.7 34.8 20 198.15 34.86 47 185.25 36.23 20
Línia Deam. Baixa (DAB)
Mascles Femelles Mascles
+
Femelles
-
-
xS.D. N x S.D.N
-
x S.D. C.V.
24 78.25 18.33 22 92.4 18.3646 85.2 19.5 23
33 102.45 18.76 24 128.0 23.1957 113.2 24.16 21
204
QUADERNS
DE
PSlCOLOGlA
TAULA
IV
PROVES DUNCAN ENTRE LES
X
DE DEAMBULACIÓ EN LES SUCCESSIVES
GENERACIONS
1
Mascles
Mascles
Deam. Al a
(DAN Femelles
Mas.
+
Fem
a augmen an a cada gene ació (P
<
0.0001)
i
en les emelles més que
en els mascles (P
<
0.012). La de ecació augmen a al lla g de les gene-
acions, ambé de o ma signi ica i a (P
<
0.048), men e que el sexe
no és una a iable di e enciado a en la de ecació. Finalmen , la in e ac-
ció DA
x
DF, en les a iables sexe i gene acions, és signi ica i a pe la
po encia de la a iable DA.
La a iabili a en les pun uacions de DA endeix a disminui a a és
de les successi es gene acions: egeu el Coe icien de Va iació (C.V.) de
la Taula 111.
La Taula VI11 mos a les co elacions en e DA i DF, que són o es
no signi ica i es, excep e en la gene ació P.
Pe al a banda, les co elacions de les a iables del
CO
amb el pes són
p ac icamen o es no signi ica i es, i en cas de se signi ica i es,
són nega i es, com cald ia espe a .
Finalmen , el alo ep oduc iu es man é en les successi es gene acions
(Taula IX) i no hi ha di e encia en e el alo ep oduc iu de les dues
línies seleccionades.
Deam.
Baixa
(DAB) Femelles
Mas.
+
Fem
-
x Deam.
185
,
Deam. Al a
155
-
Deam. Baixa
65
P
F2
Gene ació
Figu a
1.
Resul a de la manipulació gene ica en les gene acions successi es (mascles i
emelles conjun amen ).
212
QUADERNS
DE
PSICOLOGIA
TAULA
IX
EFECTES
DE
LA
SELECCI~
EN
FERTILITAT,
jZ
DESCEDENTS,
PES,
EN LES DUES LÍNIES
Gene ació Línia
Vo
de pa elles apa .-pa .
1
desc./
Vo
nascu s
1
pes
(CO)
que donen descend. (dies) en . mo s Mas. Fem.
Calen, doncs, es udis pos e io s que acla eixin les ca ac e ís iques
dels gens que con olen aques a ca ac e ís ica. El nos e eball no enia
aques objec iu, les dades de les analisis gene iques d'en B oadhu s han
es a comen ades pe al de oba alguna explicació als nos es esul a s
de p og essió, en els alo s de deambulació, en una de les línies (DAA)
pe o no en l'al a (DAB). L'in e ks p incipal del nos e eball és e
e iden la independencia de la deambulació i la de ecació en un Camp
Obe poc a emo ido , independencia aques a que si bé ha es a con i -
mada en mol s eballs (mol s d'ells du s a e me en el nos e labo a-
o i), aques s no incloien una manipulació gene ica d'una de les dues
ca ac e ís iques (deambulació) i seguimen pa al-le1 de l'al a (de ecació).
L'e olució de la de ecació segueix el ma eix sen i que la deambula-
ció, enca a que d'una mane a menys accen uada: el MANOVA de la
Taula VI1 indica que és només la a iable deambulació la que a ia
d'una o ma impo an i signi ica i a a a és de les gene acions, la qual
cosa és d'espe a pe que la manipulació gene ica es eia segons a les
pun uacions de deambulació. D'al a banda, la in e acció de la deambu-
lació amb la de ecació és an signi ica i a com ho és la in e enció de la
deambulació, la qual cosa ol di que l'e ec e de la de ecació queda
abso bi pel de la deambulació, i que aques es són dues a iables inde-
Pa e na
F,
F2
DAA 80 23.9 6
O
325.4 214.9
DAB
(29.3) (27.6)
80 25.3 6.2
O
324.3 204.3
(29.6) (12.4)
DAA 90 25.4 7.7
O
335.5 225.5
(31.5) (19.9)
DAB 70 26.42 6.9
O
345.8 209.0
(41.6) (9.9)
DA A 80 25.62 7.0
O
334.6 198.5
(65.4) (26.01)
DAB 80 25.91 6.8
O
320.9 221.0
(46.6) (41.9)

penden s. Les co elacions en e aques es a iables ens indiquen no a-
men aques a independencia.
Les pun uacions de deambulació són semp e supe io s en les emelles.
T eballs an e io s (BLIZARD
i DENEF, 1973; BLIZARD, LIPPMAN i CHEN,
1975; GENTRY
i WADE, 1976) han demos a les in lukncies ho monals
en aques es di e encies de deambulació en e sexes: els es ogens augmen-
a ien l'ac i i a /explo ació i els and ogens al e és. Tanma eix, com
que en la in e acció gene ació
x
sexe, la a iable deambulació no és
signi ica i a (Taula VII), podem conclou e que en l'augmen de deam-
bulació al lla g de les gene acions no hi in e é la a iable sexe. A més,
aixo old ia di , ambé, que els e ec es de la a iable deambulació al
lla g de les gene acions i els de la deambulació en la a iable sexe
(ambdós e ec es signi ica ius) són suma o is pe o no in e ac ius, donada
la no signi icació de la deambulació en la in e acció gene ació
x
sexe.
Pel que a a la de ecació, les emelles mos en pun uacions in e io s
als mascles, pe o les di e encies no són signi ica i es. Aques a endencia
a en el ma eix sen i d'al es eballs que es oben en la li e a u a
(SLATER
i BLIZARD, 1976; KOOS, BOGERS i VAN STOLCK, 1981).
Si la manipulació gene ica hagués implica e enc euamen s consan-
guinis (de ge ma x ge mana, o en e subjec es empa en a s) la e ili a
hau ia ana disminuin , pe dep essió endogamica, com li a succei a
BROADHURST (1960). En el nos e cas, la e ili a s'ha man ingu cons-
an en les poques gene acions ob ingudes i, a més, no hi ha di e encies
en e les dues línies.
Les p incipals conclusions que podem dedui dels nos es esul a s
són: 1) Que la manipulació gene ica ha ingu e ec e en la línia deambu-
lado a al a, pe o els esul a s no són cla s pe la línia deambulado a
baixa.
2)
La deambulació i la de ecació en un camp obe poc a emo i-
do són dues mesu es independen s.
Bibliog a ia
BLIZARD, D. i
DENEF,
C.,
1973, ((Neona al and ogen e ec s on Open-Field
ac i i y and sexual beha io in he emale a : The modi ying in luence o
o a ian sec e ions du ing de elopmen )), Physiological Beha io 11,
PP.
65-69.
BLIZARD, D.A.,
LIPPMAN,
H.R.
i
CHEN,
J.J., 1975, (&ex di e ences in Open-
Field beha io in he a : The induc i e and ac i a ional ole o gonadal
ho mones)), Physiological Beha io
14,
pp.
601
-608.
1
214
QUADERNS
DE
PSICOLOGIA
BROADHURST, P.L., 1957, ((De e minan s o emo ionali y o he a
1.
Si ua io-
nal ac o s)),
B i ish Jou nal o Psychology
48, pp. 1-12.
-,
1960, ((Applica ions o biome ical gene ics o he inhe i ance o beha iou )),
dins H.J. EYSENK (ed.),
Expe imen s in Pe sonali y
1.
Psychopha macology,
Rou ledge and Kegan Paul L d, Lond es.
-,
1966, ((Beha io al inhe i ance: Pas and p esen )),
Condi ional Re lex
1,
PP.
3-15.
-,
1969, ((Psychogene ics o emo ionali y in he a )),
Annals o he New Yo k
Academy o Science
159, pp. 806-824.
-,
1975, «The Maudsley Reac i e and Non eac i e s ains o a s: A su eyn,
Beha io Gene ics
5, pp. 299-319.
CARR, R.M. i WILLIAMS, C.D., 1957, ((Explo a o y Beha io o h ee s ains
o a s»,
Jou nal o Compa a i e and Physiological Psychology
50,
PP.
621-623.
COBURN, C.A., 1922, ((He edi y o wildness and sa ageness in mice»,
Beha io
Monog aphs
4, pp. 1-17.
DE FRIES, J.C., GERVAIS, M.C. i THOMAS, E.A., 1978, ((Response o 30
gene a ions o selec ion o Open-Field ac i i y in labo a o y mice»,
Beha-
io Gene ics
8, pp. 3-13.
GENTRY,
R.T. i WADE, G.N., 1976, «Sex di e ences in sensi i i y o ood
in ake, body weigh and unning wheel ac i i y o o a ian s e oids in a s»,
Jou nal o Compa a i e and Physiological Psychology
90, pp. 747-754.
GRAY, J.A., 1979 ((Emo ionali y in male and emale oden s: A eply o A -
che n,
B i ish Jou nal o Psychology
70, pp. 425-440.
HALL,
C.S., 1938, «The inhe i ance o emo ionali y)),
Sigma Xi Qua e nally
26,
PP.
17-27.
-,
1940, «The inhe i ance o emo ionali y in he a »,
Psychological Bulle-
in
37, p. 432 (Abs ac ).
-,
1941, ((Tempe amen : a su ey o animal s udies)),
Psychological Bulle-
in
38, pp. 904-943.
-,
1951, «The gene ics o beha io )), dins S.S. STEVENS (ed.),
Handbook o
Expe imen al Psychology,
Wiley, No a Yo k.
HARRINGTON, G.M., 1972, «S ain di e ences in Open-Field beha io o he
a »,
Psychonomic Science
27, pp. 51-53.
Koos, S.A., BOGERS, H. i VAN STOLCK, M.A., 1981, ((E ec s o gonadec omy
and exogenous gonadal s e oids on sex di e ences in Open-Field beha iou
o adul a s»,
Beha io al B ain Resea ch
2 (3), pp. 347-362.
PLOMIN, R.,. DE FRIES, J.C. i MC CLEARN, G.E., 1980,
Beha io al Gene ics:
A p ime ,
W.H. F eeman
&
Co., San F ancisco.
ROYCE, J.R., 1977,
«On
he cons uc alidi y o Open-Field measu es)),
Psycho-
logical Bulle in
84, pp. 1098-1 106.
SLATER, J. i BLIZARD, D.A., 1976, «A e alua ion o he ela ion be ween
INDEPENDENCIA
DE
LA
DEAMBULACI~
1
LA
DEFECACI~
215
s ogen and emo ionali y in emale a s)),
Jou nal o Compa a i e and
Physiological Psychology
90, pp. 755-764.
SOUMI, S.
J.,
1983, ((Models o dep ession in p ima es)),
Psychological Medi-
cine
13, pp. 465-468.
THOMPSON, W.R.
i
FULLER,
J.L.,
1957, «The inhe i ance o ac i i y in he
mouse)),
Ame ican Psychologis
12, p. 433 (Abs ac ).
WHIMBEY,
A.E.
i DENENBERG,
V.M.,
1967, «Two independen beha io al
dimensions in Open-Field pe o mances)),
Jou nal o Compa a i e and
Physiological Psychology
63, pp. 500-504.
ZUCKERMAN, M., 1984, ((Sensa ion Seeking: A compa a i e app oach o a
human ai )),
The Beha io al and B ain Sciences
7 (3), pp. 41 3-471.