Independència de la deambulació i la defecació en un camp obert poc atemoridor, posada de manifest en un estudi generacional

Quade ns'de Psicologia, 1990, 10, 197-215 INDEPENDENCIA DE LA DEAMBULACIÓ 1 LA DEFECACIÓ EN UN CAMP OBERT POC ATEMORIDOR, POSADA DE MANIFEST EN UN ESTUDI GENERACIONAL M.A. MARTÍ 1 CARBONELL* A. GARAU 1 FLORIT** L. GARCIA 1 SEVILLA*** J.L. PÉREZ 1 MOURELO*** RESUMEN El p incipal obje i o del p esen e abajo ha sido pone en e idencia la independencia de la deambulación y la de ecación en un campo abie o poco a emo izado , median e un es udio gene acional. Los suje os expe- imen ales que o maban una nue a gene ación e an descendien es de pad es seleccionados po pun uaciones ex emas de deambulación. C u- zando en e sí los suje os con más al as pun uaciones en deambulación y, a su ez, los de más bajas pun uaciones, ob eníamos dos líneas con ca ac e ís icas de deambulación dis in as. Un análisis de la e olución de la ca ac e ís ica de ecación, mues a la independencia de es a medida con la deambulación. ABSTRACT The main pu pose o he p esen pape has been o make e iden ha . . ambula ion and de eca ion sco es in a low- ig ening open ield a e inde- * Depa amen de Psicologia de la Salu , Uni a de Psicobiologia, Uni e si a Au o- noma de Ba celona. ** Depa amen de Psicologia de l'Educaci6, Uni a de Psicologia Basica, Uni e si a Au onoma de Ba celona. *** Depa amen de Fa macologia i de Psiquia ia, Uni a de Psicologia Mkdica, Uni e si a Au onoma de Ba celona. 198 QUADERNS DE PSlCOLOGlA penden . Subjec s wi h highes and lowes exp ession o he ambula ion cha ac e a e selec ed. Ma ing like wi h like will end o inc ease he mean sco e in subsequen gene a ions gi ing wo lines: high and low ambula o ' ones. The e ec o ambula ion upon he le e1 o de eca ion is analized. The esul s showed ha ambula ion measu e is independen o de eca ion one. El me ode de la c ia selec i a és un dels més usa s en els eballs de psicogene ica du s a e me amb animals. S'ha emp a amb animals de labo a o i des de a olins, a es, gossos i, ins i o , simis (SOUMI, 1983). Mi janqan aques me ode podem accen ua o disminui l'exp essió d'una ca ac e ís ica que in e essa l'expe imen ado , semp e i quan el e en qües ió ingui algun ipus de con ol gene ic. Mol s es udis han posa de mani es la de e minació gene ica de la conduc a en el camp obe (CO) en osegado s. Els eballs de COBURN (1922) a en se els pione s en aques camp. Tanma eix, uns dels es udis més impo an s en la selecció de e s psicologics a en se els de HALL (1938, 1940, 1941, 1951), qui usa el es CO pe ob eni mesu es de eac i i a emocional en la a a mi jancan la de ecació en aques es . L'ac i i a mesu ada pe la deambulació ha es a un al e e es udia : DE FRIES, GERVAIS i THOMAS (1978) a en aconsegui un exi no able seleccionan l'ac i i a en el CO en a olins, i an e io men al es eballs demos a en l'exis encia d'un con ol gene ic en aques a ca ac e ís ica. CARR i WILLIAMS (1957) a en e un es udi amb es soques de a es i assegu a en que l'ac i i a explo a o ia de la a a es a so a con ol gene- ic. THOMPSON i FULLER (1957), i HARRINGTON (1972) indica en que la deambulació en el CO és una ca ac e ís ica isiologico-cons i ucional. Finalmen , BROADHURST (1957) es udia l'e olució de la deambulació en les dues línies seleccionades pe eac i i a emocional (de ecació en el CO), i en un eball pos e io demos a que hi ha ia una espos a a la selecció en de ecació que co elaciona a amb la espos a de la deam- bulació, la qual cosa indica a una elació gene ica en e aques s dos e s (BROADHURST, 1975). Els es udis d'adopció du s a e me amb les soques BALB/c i D57BL/6, i en especial aquells que an ús de asplan amen s pe al de sepa a els e ec es in au e ins dels socio-ambien als, han posa en elleu que no hi ha e ec es ma e nals pos na als ni en ac i i a ni en de ecació (PLOMIN, DE FRIES i MCCLEARN, 1980). En el nos e labo a o i s'ha es a eballan des de l'any 1972 en la ece ca d'un analeg de l'ex a e sió dels humans en a es. BROADHURST (1966) usa la de ecació al CO com un índex de la eac i i a emocional de la a a (analeg al neu o icisme dels humans), i conside a la deam- bulació com una mesu a secunda ia d'aques e , ja que gene almen deambulació i de ecació co elacionen nega i amen (GRAY, 1979; ZUC- KERMAN, 1984) quan s'usa el CO es anda di za pe BROADHURST (1957). Malg a o , analisis ac o ials (ROYCE, 1977; WHIMBEY i DE- NENBERG, 1967) i es udis gene ics han es able la ela i a independencia de l'explo ació i la po (dos e s dels quals depen la conduc a al CO, ZUCKERMAN, 1984). Una g an quan i a de eballs du s a e me en el nos e labo a o i ( egeu GARCIA, 1984) han posa de mani es que, en de e minades ci - cums ancies, la deambulació es mos a independen de la de ecació. GARCIA (1974) o mula la hipo esi que la deambulació en un CO poc a emo ido (55 dB en on del 78 dB en el es de B oadhu s ) se ia índex d'ac i i a explo a o ia i, pe an , una mesu a analoga a l'ex a- e sió dels humans. Una bona quan i a de eballs pos e io s han ana con i man aques a hipo esi. L'in en del p esen eball ha es a e e iden , mi jancan una «ma- nipulació gene ica)), aquella independencia de les dues a iables i, pe an , apo a no es dades que, en el seu cas, amplia ien el supo a la hipo esi de Ga cia. A pa i d'una població de a es no seleccionades ni pe deambulació ni pe de ecació, elegi em els subjec es amb més al a deambulació pe una banda, i els de més baixa deambulació pe l'al a. Ex eman aques- a ca ac e ís ica, obse a íem l'e olució de la de ecació, és a di , si es mos a en independen s una de l'al a o no. METODE 1 PROCEDIMENT Subjec es Els subjec es de la gene ació pa e na o en 63 a es albines (26 mascles i 37 emelles) ob ingudes, com a subjec es especialmen pe a aques expe imen , d'una p imi i a soca Sp ague-Dawley. Fins a ob eni aques s subjec es de la gene ació pa e na, els apa ellamen s s'ha ien ana en e i an al mhxim la consanguini a , pe al dyassegu a una g an he e o- 200 QUADERNS DE PSICOLOGlA genei a , pel que a al e a es udia , en el momen d'inicia el p océs de selecció. Les successi es gene acions es o ma en a pa i dels pa es seleccio- na s pe les se es pun uacions en deambulació. A la Taula 1 s'indica el nomb e i sexe dels animals que cons i uien aques es gene acions succes- si es, i el nomb e i sexe dels selecciona s pe a dona la següen gene acio. TAULA 1 NOMBRE 1 SEXE DE LES GENERACIONS SUCCESSIVES Nomb e de subjec es Nomb e de subjec es selecciona s de cada gene acio Linia deambulado a Linia no deambulado a Gene ació To al Mascles Femelles To al Mascles Femelles To al Mascles Femelles P e-pa e na 26 9 17 Pa e na 63 26 37 20 10 10 20 10 1 O F1 92 43 49 20 1 O 10 20 1 O 10 F2 104 60 44 20 1 O 10 20 1 O 10 Camp obe (CO) E a o ma pe una supe ície cilínd ica de us a pin ada de blanc, que enia 81,5 cm de diame e i 33'5 cm d'alca ia, i pe una planxa ci cula de us a ecobe a de o mica colo a ena, que eia de base del cilind e. Aques a planxa es a a di idida en 19 pa s, o es de la ma eixa supe ície, mi jancan es ci cum e encies concen iques i adis pin a s de colo neg e. A 1,2 m d'alca ia hi ha ia un llum de 200 W que il-lumina a el camp. Pe al de disposa d'un es menys a emo ido que el de B oadhu s , aques es passa a en silenci. Només se sen ia la essa de l'ai e condicio- na (55dB) que ja no malmen sen ien els animals des de les se es p o- pies gabies. La p o a es passa a qua e dies consecu ius i du an dos minu s. Apa ellamen s Immedia amen desp és de l'úl im dia de es , es quan i ica a la deambulació i de ecació o als (suma dels qua e dies) de cada subjec e i s'ano a a ambé el nomb e de dies que l'animal ha ia micciona du an el emps que du a a el es . Del conjun de subjec es de cada gene ació, selecciona em els animals amb pun uacions ex emes de deambulació: els deu mascles i les deu emelles més deambulado s, i els deu mascles i les deu emelles menys deambulado s, dels quals ob ind íem la gene a- ció següen . En con a de la decisió p esa pe BROADHURST (1960), de e apa- ellamen s ge ma x ge mana, pe al d'aconsegui amb més apidesa la pu esa de la soca, nosal es a em op a pe e apa ellamen s en e no ge mans, is el mal esul a (caiguda de la e ili a , pe exemple) ob in- gu pe B oadhu s . TAULA 11 CONDICIONS AMBIENTALS ESTANDARDITZADES 1 Dies Manipulació Nomb e de SS pe gabia Die a I 1 -2 a -5 1 Re i a pa es Una emella p enyada Die a c ia* lib. Aigua Ano a nomb. SS nascu s Ma e i c ies ídem (naixemen ) 1°1 12' I De ecció del sexe 5 ge nans del Die a man enimen * Nomb. SS i sexe na eix sexe ad lib. Aigua 3 ge mans del ídem na eix sexe ídem ídem * Die a dels Labo a o is Panlab 103-104 Pesa ídem ídem QUADERNS DE PSICOLOGIA Con ol ambien al Pe al que el e que ana em a selecciona no ingués emmasca a pe a iables ex e nes, o s els subjec es expe imen als a en se so me- sos a un p ocedimen es anda d (Taula 11). Una egada deslle a s els subjec es i sepa a s pe sexes, les gabies e en posades al e na i amen : una de mascles, la següen de emelles, i així successi amen , pe al d'iguala qualse ol e ec e de la a iable sexe. La llum, la humi a i la empe a u a ambé e en igo osamen con- olades: 12 ho es de llum - 12 ho es de osca; T = 220 C * 20 C; humi a del 40% al 60%. RESULTATS A la Taula 111 s'indiquen les mi janes, des iacions es anda d i coe i- cien s de a iació, en les gene acions successi es de les dues línies (deam- bulado es al es i deambulado es baixes). Tal com e a d'espe a , la di e encia al lla g de les gene acions, en deambulació, en la línia de deambulació al a, és signi ica i a en e o es les gene acions F2 > F1 > P (P ~0.05). En la Taula IV es mos en les p o es Duncan, que indiquen si hi ha o no di e encies signi ica i es en e aquelles mi janes. Tanma eix, pe la línia de deambulació baixa, l'e olució no és l'espe ada (disminució de la mi jana) sinó que s'obse a que descendeix signi ica i amen de la gene- ació P a la F, i o na a puja en la F2 (Taula IV i Fig. 1 i 2). Aques s esul a s es epe eixen quan anali zem els esul a s (X) dels pa es selecciona s (Taula V). Pel que a a la de ecació, s'obse a un augmen a a és de les gene acions de la línia DAA (Deambulació al a); pe con a, pe l'al a línia, DAB (Deambulació baixa), la endencia és semblan a la mos ada pe la deambulació (Taula VI, Fig. 3). Si anali zem les e olucions de la deambulació i la de ecació pe sexes sepa a s (Taula IV, Fig. 2 i Taula VI, Fig. 4, espec i amen ), els esul- a s són semblan s, i són enca a més elle an s pe a les emelles, en gene al. Un MANOVA (Taula VII) en e les a iables: gene ació, sexe, deam- bulació (DA) i de ecació (DF), ens posa en elleu com juga cadascuna d'aques es a iables, i quines són les se es in e accions. La deambulació TAULA 111 . , S Mascles Femelles Mascles + Femelles m - - - Gene ació N x S.D. N x S.D. N x S.D. C.V. F P e-pa e na 9 108.89 33.91 17 126.71 46.85 26 120.54 43.65 63 124.95 44.54 36 Pa e na 26 121.03 46.57 37 127.7 43.49 5 S Linia Deam. Al a (DAA) Mascles Femelles Mascles + Femelles N 2 S.D.N S.D.N x S.D.C.V.N - F1 19 157.05 42.38 26 153.88 20.23 45 155.22 31.14 20 F2 27 175.7 34.8 20 198.15 34.86 47 185.25 36.23 20 Línia Deam. Baixa (DAB) Mascles Femelles Mascles + Femelles - - xS.D. N x S.D.N - x S.D. C.V. 24 78.25 18.33 22 92.4 18.3646 85.2 19.5 23 33 102.45 18.76 24 128.0 23.1957 113.2 24.16 21 204 QUADERNS DE PSlCOLOGlA TAULA IV PROVES DUNCAN ENTRE LES X DE DEAMBULACIÓ EN LES SUCCESSIVES GENERACIONS 1 Mascles Mascles Deam. Al a (DAN Femelles Mas. + Fem a augmen an a cada gene ació (P < 0.0001) i en les emelles més que en els mascles (P < 0.012). La de ecació augmen a al lla g de les gene- acions, ambé de o ma signi ica i a (P < 0.048), men e que el sexe no és una a iable di e enciado a en la de ecació. Finalmen , la in e ac- ció DA x DF, en les a iables sexe i gene acions, és signi ica i a pe la po encia de la a iable DA. La a iabili a en les pun uacions de DA endeix a disminui a a és de les successi es gene acions: egeu el Coe icien de Va iació (C.V.) de la Taula 111. La Taula VI11 mos a les co elacions en e DA i DF, que són o es no signi ica i es, excep e en la gene ació P. Pe al a banda, les co elacions de les a iables del CO amb el pes són p ac icamen o es no signi ica i es, i en cas de se signi ica i es, són nega i es, com cald ia espe a . Finalmen , el alo ep oduc iu es man é en les successi es gene acions (Taula IX) i no hi ha di e encia en e el alo ep oduc iu de les dues línies seleccionades. Deam. Baixa (DAB) Femelles Mas. + Fem - x Deam. 185 , Deam. Al a 155 - Deam. Baixa 65 P F2 Gene ació Figu a 1. Resul a de la manipulació gene ica en les gene acions successi es (mascles i emelles conjun amen ). 212 QUADERNS DE PSICOLOGIA TAULA IX EFECTES DE LA SELECCI~ EN FERTILITAT, jZ DESCEDENTS, PES, EN LES DUES LÍNIES Gene ació Línia Vo de pa elles apa .-pa . 1 desc./ Vo nascu s 1 pes (CO) que donen descend. (dies) en . mo s Mas. Fem. Calen, doncs, es udis pos e io s que acla eixin les ca ac e ís iques dels gens que con olen aques a ca ac e ís ica. El nos e eball no enia aques objec iu, les dades de les analisis gene iques d'en B oadhu s han es a comen ades pe al de oba alguna explicació als nos es esul a s de p og essió, en els alo s de deambulació, en una de les línies (DAA) pe o no en l'al a (DAB). L'in e ks p incipal del nos e eball és e e iden la independencia de la deambulació i la de ecació en un Camp Obe poc a emo ido , independencia aques a que si bé ha es a con i - mada en mol s eballs (mol s d'ells du s a e me en el nos e labo a- o i), aques s no incloien una manipulació gene ica d'una de les dues ca ac e ís iques (deambulació) i seguimen pa al-le1 de l'al a (de ecació). L'e olució de la de ecació segueix el ma eix sen i que la deambula- ció, enca a que d'una mane a menys accen uada: el MANOVA de la Taula VI1 indica que és només la a iable deambulació la que a ia d'una o ma impo an i signi ica i a a a és de les gene acions, la qual cosa és d'espe a pe que la manipulació gene ica es eia segons a les pun uacions de deambulació. D'al a banda, la in e acció de la deambu- lació amb la de ecació és an signi ica i a com ho és la in e enció de la deambulació, la qual cosa ol di que l'e ec e de la de ecació queda abso bi pel de la deambulació, i que aques es són dues a iables inde- Pa e na F, F2 DAA 80 23.9 6 O 325.4 214.9 DAB (29.3) (27.6) 80 25.3 6.2 O 324.3 204.3 (29.6) (12.4) DAA 90 25.4 7.7 O 335.5 225.5 (31.5) (19.9) DAB 70 26.42 6.9 O 345.8 209.0 (41.6) (9.9) DA A 80 25.62 7.0 O 334.6 198.5 (65.4) (26.01) DAB 80 25.91 6.8 O 320.9 221.0 (46.6) (41.9) penden s. Les co elacions en e aques es a iables ens indiquen no a- men aques a independencia. Les pun uacions de deambulació són semp e supe io s en les emelles. T eballs an e io s (BLIZARD i DENEF, 1973; BLIZARD, LIPPMAN i CHEN, 1975; GENTRY i WADE, 1976) han demos a les in lukncies ho monals en aques es di e encies de deambulació en e sexes: els es ogens augmen- a ien l'ac i i a /explo ació i els and ogens al e és. Tanma eix, com que en la in e acció gene ació x sexe, la a iable deambulació no és signi ica i a (Taula VII), podem conclou e que en l'augmen de deam- bulació al lla g de les gene acions no hi in e é la a iable sexe. A més, aixo old ia di , ambé, que els e ec es de la a iable deambulació al lla g de les gene acions i els de la deambulació en la a iable sexe (ambdós e ec es signi ica ius) són suma o is pe o no in e ac ius, donada la no signi icació de la deambulació en la in e acció gene ació x sexe. Pel que a a la de ecació, les emelles mos en pun uacions in e io s als mascles, pe o les di e encies no són signi ica i es. Aques a endencia a en el ma eix sen i d'al es eballs que es oben en la li e a u a (SLATER i BLIZARD, 1976; KOOS, BOGERS i VAN STOLCK, 1981). Si la manipulació gene ica hagués implica e enc euamen s consan- guinis (de ge ma x ge mana, o en e subjec es empa en a s) la e ili a hau ia ana disminuin , pe dep essió endogamica, com li a succei a BROADHURST (1960). En el nos e cas, la e ili a s'ha man ingu cons- an en les poques gene acions ob ingudes i, a més, no hi ha di e encies en e les dues línies. Les p incipals conclusions que podem dedui dels nos es esul a s són: 1) Que la manipulació gene ica ha ingu e ec e en la línia deambu- lado a al a, pe o els esul a s no són cla s pe la línia deambulado a baixa. 2) La deambulació i la de ecació en un camp obe poc a emo i- do són dues mesu es independen s. Bibliog a ia BLIZARD, D. i DENEF, C., 1973, ((Neona al and ogen e ec s on Open-Field ac i i y and sexual beha io in he emale a : The modi ying in luence o o a ian sec e ions du ing de elopmen )), Physiological Beha io 11, PP. 65-69. BLIZARD, D.A., LIPPMAN, H.R. i CHEN, J.J., 1975, (&ex di e ences in Open- Field beha io in he a : The induc i e and ac i a ional ole o gonadal ho mones)), Physiological Beha io 14, pp. 601 -608. 1 214 QUADERNS DE PSICOLOGIA BROADHURST, P.L., 1957, ((De e minan s o emo ionali y o he a 1. Si ua io- nal ac o s)), B i ish Jou nal o Psychology 48, pp. 1-12. -, 1960, ((Applica ions o biome ical gene ics o he inhe i ance o beha iou )), dins H.J. EYSENK (ed.), Expe imen s in Pe sonali y 1. Psychopha macology, Rou ledge and Kegan Paul L d, Lond es. -, 1966, ((Beha io al inhe i ance: Pas and p esen )), Condi ional Re lex 1, PP. 3-15. -, 1969, ((Psychogene ics o emo ionali y in he a )), Annals o he New Yo k Academy o Science 159, pp. 806-824. -, 1975, «The Maudsley Reac i e and Non eac i e s ains o a s: A su eyn, Beha io Gene ics 5, pp. 299-319. CARR, R.M. i WILLIAMS, C.D., 1957, ((Explo a o y Beha io o h ee s ains o a s», Jou nal o Compa a i e and Physiological Psychology 50, PP. 621-623. COBURN, C.A., 1922, ((He edi y o wildness and sa ageness in mice», Beha io Monog aphs 4, pp. 1-17. DE FRIES, J.C., GERVAIS, M.C. i THOMAS, E.A., 1978, ((Response o 30 gene a ions o selec ion o Open-Field ac i i y in labo a o y mice», Beha- io Gene ics 8, pp. 3-13. GENTRY, R.T. i WADE, G.N., 1976, «Sex di e ences in sensi i i y o ood in ake, body weigh and unning wheel ac i i y o o a ian s e oids in a s», Jou nal o Compa a i e and Physiological Psychology 90, pp. 747-754. GRAY, J.A., 1979 ((Emo ionali y in male and emale oden s: A eply o A - che n, B i ish Jou nal o Psychology 70, pp. 425-440. HALL, C.S., 1938, «The inhe i ance o emo ionali y)), Sigma Xi Qua e nally 26, PP. 17-27. -, 1940, «The inhe i ance o emo ionali y in he a », Psychological Bulle- in 37, p. 432 (Abs ac ). -, 1941, ((Tempe amen : a su ey o animal s udies)), Psychological Bulle- in 38, pp. 904-943. -, 1951, «The gene ics o beha io )), dins S.S. STEVENS (ed.), Handbook o Expe imen al Psychology, Wiley, No a Yo k. HARRINGTON, G.M., 1972, «S ain di e ences in Open-Field beha io o he a », Psychonomic Science 27, pp. 51-53. Koos, S.A., BOGERS, H. i VAN STOLCK, M.A., 1981, ((E ec s o gonadec omy and exogenous gonadal s e oids on sex di e ences in Open-Field beha iou o adul a s», Beha io al B ain Resea ch 2 (3), pp. 347-362. PLOMIN, R.,. DE FRIES, J.C. i MC CLEARN, G.E., 1980, Beha io al Gene ics: A p ime , W.H. F eeman & Co., San F ancisco. ROYCE, J.R., 1977, «On he cons uc alidi y o Open-Field measu es)), Psycho- logical Bulle in 84, pp. 1098-1 106. SLATER, J. i BLIZARD, D.A., 1976, «A e alua ion o he ela ion be ween INDEPENDENCIA DE LA DEAMBULACI~ 1 LA DEFECACI~ 215 s ogen and emo ionali y in emale a s)), Jou nal o Compa a i e and Physiological Psychology 90, pp. 755-764. SOUMI, S. J., 1983, ((Models o dep ession in p ima es)), Psychological Medi- cine 13, pp. 465-468. THOMPSON, W.R. i FULLER, J.L., 1957, «The inhe i ance o ac i i y in he mouse)), Ame ican Psychologis 12, p. 433 (Abs ac ). WHIMBEY, A.E. i DENENBERG, V.M., 1967, «Two independen beha io al dimensions in Open-Field pe o mances)), Jou nal o Compa a i e and Physiological Psychology 63, pp. 500-504. ZUCKERMAN, M., 1984, ((Sensa ion Seeking: A compa a i e app oach o a human ai )), The Beha io al and B ain Sciences 7 (3), pp. 41 3-471.