O sis, 6: 167-190 (1991)
Algunos aspec os sinecológicos de 10s sis emas
a i auna- ege ación. Caso de un g adien e
es uc u al simpli icado
Anna
M.
Vicen e
Labo a o i d'Ecologia. Facul a de C ncies. Un e si a Au onoma de Ba celona. 08193 Bella-
e a (Ba celona).
Key wo ds:
bi d- ege a ion sys em, coni e ous woodlands, I.P.A. me hod, synecology,
ege a ion s uc u e.
Abs ac .
Some synecological aspec s o he bi d- ege a ion sys e ns. The case o a simpli ied
s uc u al g adien .
This pape deals whi h he s uc u e o he bi d- ege a ion sys em in h ee
pine-woods (one o hem was bu n in 1986) which ep esen a s uc u al g adien om open
landscape o ma u e o es du ing he b eeding pe iod o 1989. The h ee s udied locali ies
(Julenques, Gosem and Vilajosana) a e si ua ed in cen al Ca alonia (NE o Spain). The I.P.A.
me hod is used o coun he popula ion o bi ds in se en di e en plo s o each o he h ee
a eas. A end is obse ed o inc ease he a e age speci ic ichness and also he di e si y
(Shannon index) wi h he g ow h o he s uc u al complexi y o he habi a . The ac o ial
di e si y in change shows op alue in Julenques, because o he p esence o o ni hological
ap opagulumn, he pe manence o specimens a e i e and he en y o new species ha colonize
he spaces gene a ed by he pe u ba ion. F om he co espondance ac o analysis he au ho
ha e ied o in e p e he main ac o s ha de e mine he bi ds dis ibu ion. F1 is he e ical
s uc u al g adien ,
F2
is in e p e ed as ho izon al he e ogenei y o he ecosys em and F3,
al houg i s explana ion is di icul because o i s low meaning, seems o ep esen a s uc u al
g adien o he ege a ion, in a in alocali y le el.
Resumen.
Es udio de la es uc u a de 10s sis emas a i auna- ege ación de es pina es (uno de
10s cuales su ió un incendio en 1986) que ep esen an un g adien e es uc u al de zona abie a
a bosque madu o, du an e el pe íodo de ep oducción de 1989. Las es localidades (Julenques,
Gosem y Vilajosana) se si úan en Ca aluña Cen al (NE español). Se u iliza la me odologia
I.P.A. pa a el censo de la a i auna, que se ealiza en
7
es aciones dis in as, pa a cada una de
las es á eas. Se obse a una endencia a aumen a an o en la iqueza especi ica media como
en la di e sidad (indice de Shannon) con el c ecimien o de la complejidad es uc u al del há-
bi a . La di e sidad ac o ial en cambio mues a alo es máximos en Julenques, debido a la p e-
sencia de sp opágulosn o ní icos, a la pe manencia de indi iduos p esen es con an e io idad al
incendio y a la en ada de nue as especies que colonizan 10s espacios gene ados po la pe u -
bación.
A
pa i del análisis ac o ial de co espondencias se han in en ado in e p e a 10s p in-
cipales ac o es que de e minan la dis ibución de la a i auna. F1 mues a el g adien e es uc-
u al e ical,
F2
es in e p e ado como he e ogeneidad ho izon al del ecosis ema y F3, aunque
di ícil de explica po su baja signi icación, pa ece ep esen a un g adien e es uc u al, a ni el
in alocalidad, de la ege ación.
168
A.M.
VICENTE
In oducción
El es udio de las comunidades o ní icas en elación al componen e ege al
del habi a es una cues ión que iene p eocupando desde hace muchos años
(Colquhoun
&
Mo ley 1943, Tu Eek 1951, 1956, 1957, Venables 1937). En
la mayo ía de las publicaciones consul adas, sus au o es coinciden en a i-
bui a algun aspec o de la es uc u a ege al el papel de pa ame o unda-
men al en la de e minación de la o ni ocenosis (Blondel 1975, 1981, Hil1 e
al. 1990, James 1971, Ka
&
Ro h 1971, López
&
Gui ian 1988, MacA hu
&
MacA hu 1961, P odon
&
Leb e on 1981, Rice e al. 1984, Rocamo a
1987, Ro embe y 1985, Ro h 1976, Smi h 1989, Telle ía 1987, Wiens
&
Ro-
embe y 1981, Willson 1974, e cé e a).
Pa iendo de la p emisa de que la ege ación de e mina localmen e la
composición cuali a i a y cuan i a i a de la comunidad o ní ica nidi ican e,
podemos habla de sis emas a i auna- ege ación, en endiendo po sis ema
un conjun 0 es uc u ado en el que 10s di e en es componen es se in e ela-
cionan (Che alie 1984). El obje i o del p esen e es udio es el de in en a
a e igua la in luencia que el componen e es uc u al de la ege ación eje -
ce sob e la composición y dis ibución de las comunidades de pase i o mes
nidi ican es (Blondel 1975, Glowacinski
&
Weine 1980, Gui ian 1984, Os-
bo ne 1984, Sua ez
&
Saez-Royuela 1985) en bosques de coní e as de Ca-
aluña Cen al. Pa a el10 se ha ap o echado la coexis encia, en la zona de
es udio, de bio opos con es ados e olu i os dis in os que han pe mi ido e-
cons ui un g adien e es uc u al, desde zonas abie as a bosque ce ado,
que ha sido es udiado desde un pun o de is a sinecológico, an o pa a la
a i auna como pa a la ege ación, conside ando la dinamica del sis ema a i-
auna- ege ación en unción de su p opia es uc u a y las elaciones con el
medio. Así mismo, en un p óximo a iculo se analiza á la impo ancia de pa-
áme os como la composición lo ís ica y la his o ia e olu i a ecien e so-
b e los aspec os ó ico y de u ilización del espacio de las es o ni ocenosis
es udiadas.
A ea de es udio
El á ea de es udio es a epa ida en es localidades dis in as, seleccionadas
po ep esen a un g adien e de complejidad es uc u al de la ege ación, y
que pe enecen a 10s é minos municipales de El B uc (coma ca de Anoia),
Cas ell olli del Boix (Bages) y Vi e -Se a eix (Be guedii), odos ubicados
en la p o incia de Ba celona.
La ege ación de cada zona es á o mada basicamen e po un ma o al
calcícola de ome o (Rosmu inus o icinalis) y b ezo (E ica mul i lo a) muy
laxo en el B uc, como esul ado de la egene ación que se es á p oduciendo
en es a zona después de su i un incendio en agos o de 1986; en Cas ell o-
lli del Boix ambién encon amos un ma o al calcícola de ome o y b ezo,
SINECOLOG~A
DE LOS SISTEMAS
AVIFAUNA-VEGETACI~N
169
mas es uc u ado y con un es a o a bó eo, poc0 denso pe o bien desa o-
llado, undamen almen e de pino ca asco
(Pinus halepensis)
y en las um-
b ías, de pino neg al
(P.
nig a).
En ambas localidades las o en e as
y
um-
b ías pe mi en un mayo ecub imien o ege al asi como un c ecimien o mas
ápido. En el á ea de Vi e -Se a eix, la ege ación es a o mada po un pi-
na secunda i0 de pino neg al y pino sil es e
(P. syl es is),
con un es a o
a bus i o ipico del obledal de oble pubescen e
(Que cus humilis).
La al i ud a la que se encuen an las es localidades es de, ap oximada-
men e, 500 m s.n.m. pa a Julenques (El B uc)
y
600 m s.n.m. pa a Gosem
(Cas ell olli del Boix) y Vilajosana (Vi e -Se a eix). La dis ancia máxima
en e localidades es de 37.5 km, en e Julenques y Vilajosana, si uada es a
úl ima al no e de Julenques. En cada una de las es á eas se han es able-
cido 7 es aciones, a las que he iden i icado con la incial de la localidad co es-
pondien e (J -Julenques-, G -Gosem- y V -Vilajosana-), seguida de 10s nú-
me os 1,2,3,4,5,6 y 7.
Ma e ial
y
mé odos
Mues eo de la ege ación
En cada una de las á eas se ha mues eado una supe icie de 900 m2 (siendo
la mínima ecomendada pa a zonas o es ales de 200
a
500 m2 segdn Dage
&
God on, 1982), sob e 10s que se ha de e minado la composición lo ís i-
ca, el pe íme o y la ecuencia de las dis in as especies a bó eas que a 1.30
m de al u a median mas de 5 cm de diame o, asi como el ecub imien o e-
ge al, con alo es de
O
a 100% calculados a pa i de la p oyección ho izon-
al de cada uno de 10s es a os es ablecidos (0-0.25 m, 0.25-0.50 m, 0.50-1
m, 1-2 m, 2-4 m, 4-8 m, 8-16 m y 16-32 m). El ecub imien o se ha e aluado
con la ayuda de un clinóme o
y
de las igu as de de e minación de 10s e-
cub imien os ela i os p opues as po P odon (1988).
Mues eo de la a i auna
Siguiendo el p o ocolo de inido po el I.B.C.C. (In e na ional Bi d Census
Commi ee) (1977)
y
Telle ía (1986) pa a el mé odo I.P.A. (Indice Pun ual
de Abundancia), se ha cuan i icado la abundancia ela i a de pa ejas ep o-
duc o as de pase i o mes, asi como la iqueza especi ica de la comunidad o -
ní ica. La única a ian e espec o a es e p o ocolo ha sido la de ealiza a-
ia~
escuchas en cada es ación a
10
la go del pe íodo ep oduc o , en luga
de las dos en que se basa el mé odo. Las escuchas se han ealizado desde
poc0 después del amanece y en un pe iodo de cua o ho as, momen o de
maxima ac i idad de la a i auna du an e la época ep oduc o a. Es imp es-
cindible ene unas condiciones me eo ológicas a o ables (sin p ecipi ación
ni ien o).
170
A.M.
VICENTE
Los da os ob enidos en el campo se han ans o mado en abundancias se-
gún 10s ac o es de con e sión:
1
indi iduo is o ylu oido: 0.5 pa ejas
1
macho can ando, un nido ocupado o un g upo amilia :
1
pa eja.
Las escuchas ealizadas en cada es ación se lle a on a cabo en el pe íodo
de nidi icación de 1989, en e inales de ma zo
y
inales de junio. En o al
se ealiza on 81 escuchas, que suponen 1620 minu os (27 ho as) de censo.
En es e iempo se han o alizado más de 1100 con ac os.
Análisis
de 10s da os
Pa a la ealización de las cu as de iqueza especi ica acumulada se han ans-
o mado 10s da os de 10s I.P.A. pa ciales en E.F.P. (Echan illonnage F e-
quen iel P og essi ), eniendo so10 en cuen a la p esencia-ausencia de las es-
pecies (Blondel 1975). A 10s alo es asi ob enidos se les ha ajus ado una e-
g esión loga í mica. La in ensidad de mues eo se ha calculado median e la
exp esión
a/N,
en la que a es el núme o de especies de ec adas una sola ez
y N el núme o de escuchas ealizadas en cada localidad (Fe y 1976).
Se han ealizado es s de K uskal-Wallis y P uebas de
U
de Mann-
Whi ney (Siegel 1986, Sokal
&
Rohl 1984) pa a con as a 10s esul ados ob-
enidos pa a cada localidad de di e sidad in o macional o de Shannon y i-
queza especí ica. Se ha aplicado el coe icien e de simili ud de So ensen (Es-
peu 1984) sob e 10s da os de las comunidades o ni icas de ec adas en cada
es ación y 10s esul ados se han ep esen ado median e un dend og ama, se-
gún el mé odo de elaciones comp1e .a~ (liens comple s) (Legend e
&
Legen-
d e 1979).
Con 10s da os de ecub imien o ege al,
y
según el mé odo aplicado po
Espeu (1984), se ha calculado el bio olumen o al (I ) y el co espondien-
e al es a o a bus i o-he báceo (I 2). También con es os da os se ha calcu-
lado la di e sidad es uc u al de la ege ación de cada una de las es loca-
lidades, median e el índice de di e sidad de Shannon, donde p, es la ela-
ción en e el
%
de ecub imien o del es a o i y el o al de ecub imien o.
Se han u ilizado las medidas de diáme os de onco pa a el calculo del á ea
basal, y con las ecuencias de las especies a bó eas se ha calculado el nú-
me o de pies de mis de 5 cm de diame o po hec á ea.
G acias a la u ilización del análisis ac o ial de co espondencias (AFC),
se han podido es ablece 10s p incipales ac o es que de e minan la dis ibu-
ción de las a es en unción de di e sos pa áme os del medio, y se ha podi-
do calcula el alo de la di e sidad ac o ial pa a cada localidad y la ampli-
ud de habi a pa a cada una de las especies de las o ni ocenosis es udiadas.
Pa a la ealización de es os análisis se ha u ilizado el paque e es adís ic0 BIO-
MEC0 ( e . 3.7., 1989) del G oupe Biomé ie C.E.P.E., C.N.R.S.
Resul ados
G adien e ege al
En el es udio del g adien e es uc u al de la ege ación que ep esen an las
es localidades conside adas, se ha medido el diáme o del onco de 10s
a boles de mas de
5
cm a
1.30
m de al u a y se ha de e minado la dis ibu-
ción diamé ica an o de Gosem como de Vilajosana, ep esen ados en la
Figu a
1.
En Gosem p edominan 10s á boles de meno diame o
(60.6%)
mien as que en Vilajosana hay una dis ibución mas homogénea en e las
dis in as clases diamé icas, siendo el in e al0 mas impo an e el de
15
a
20
cm.
En la Figu a
2
es an esquema izados 10s pe iles de ege ación co es-
pondien es a las es á eas de es udio, eniendo en cuen a el ecub imien o
ela i o de cada uno de 10s es a os es ablecidos. En Julenques la ege a-
ción no sob epasa, en al u a, el ni el a bus i o y el ecub imien o es mas
bien pob e, no supe ando el es a o de mayo ecub imien o el
50%.
En Go-
sem la ege ación alcanza 10s
12
m de echo, alo que ep esen a el cen o
de la clase del ul imo es a o ege al ep esen ado. En es a localidad el es-
a o a bó eo es oda ia poc0 denso
(<25%).
La si uación es bas an e dis-
in a en Vilajosana, donde el es a o a bó eo alcanza ya 10s
24
m de echo,
duplicando la al u a hallada en Gosem, y con un ecub imien o impo an e,
ya que 10s ni eles ocupados po las copas de 10s á boles mis al os, unda-
men almen e en e 10s
8
y
16
m y
16
y
32
m, ienen un ecub imien o del
25
y del
50%
espec i amen e, ac o muy impo an e po las condiciones mi-
c oclima icas de somb a
y
humedad que compo a y que pueden ap ecia se
en la zona. Con es a in o mación y el esquema de clasi icación de God on
I
GOSEM
VILAJOSANA
I
Figu a
1.
Dis ibuci6n de 10s diame os
de
la clase a b6 ea supe io es
a
5
cm
a
1.30
m de al u a
de Gosem
y
Vilajosana.

A.M.
VICENTE
Figu a
2.
Pe iles ege ales de las es localidades de es udio elabo ados a pa i de 10s po cen-
ajes de ecub imien o po es a o calculados con las igu as de P odon
(1988).
(1984) he de e minado 10s ipos de o mación ege al. A Julenques le co es-
ponde una o maci6n compleja he bácea
-
leñosa baja (H-LB), mien as que
la de Gosem es una o macidn compleja he bácea -1eñosa baja -1eñosa al a
(H-LB-LA),
y
la de Vilajosana leñosa al a (LA).
El bio olumen (I
y
I 2)(Tabla 1) se ha calculado segun el mé odo u i-
lizado po Espeu (1984). Es impo an e señala el inc emen o es uc u al
Tabla
1.
Pa áme os desc ip o es de la ege ación de las es zonas de es udio. El
ipo de onnación ege al se de ine median e las le as H (he bácea), LB (le iosa
baja)
y
LA (leñosa al a). La combinaci6n de a ios ipos indican una o mación com-
pleja (God on 1984).
Julenques Gosem Vilajosana
Fo maci6n ege al
Techo (m)
Bio olumen o al (l )
Bio . es . a bus i o (l 2)
Di e sidad es uc u al
N.
pies
>
5
cm diam./Ha
A ea basal (m2/~a)
H-LB H-LB-LA LA
1.5 12 24
8
42 190
8
10 14
1.79 2.17 2.74
-
367 756
-
5.48 24.16
Figu a
3.
Cumas de iqueza especí ica acumulada pa a las es comunidades o ni icas es udia-
da~.
S
indica el núme o de especies
y
N
el núme o de escuchas pun uales ealizadas. En el e-
cuad o in e io de echo se exp esa la eg esi6n loga í mica ajus ada a 10s da os, el alo del
coe icien e de co elaci6n ( ) con su g ado de signi icaci611
y
la in ensidad de mues eo, calcu-
lada con la elaci6n
a/N,
donde a es el n." de especies con ac adas una sola ez.
de la ege ación, de Vilajosana, an o a ni el a bus i o como a bó eo. Es e
hecho queda in eg ado en el calculo de la di e sidad es uc u al, ealizado
a pa i de la Figu a 2. Tal y como se espe aba, Vilajosana es la localidad
con una mayo di e sidad es uc u al (H'=2.74), seguida de Gosem
(H'=2.17) y de Julenques (H1= 1.79).
A
pa i de 10s da os ecopilados pa a la elabo ación de las dis ibucio-
nes diamé icas he calculado la densidad a bó ea y el á ea basal de Gosem
y Vilajosana. El núme o de pies ob enidos pa a Vilajosana duplica al de Go-
sem (756 en e a 367); las di e encias a ni el de á ea basal son aún mas acen-
uadas, ya que Vilajosana p ác icamen e quin uplica a Gosem (24.16 en e
a 5.48).
G adien e o ní ico
En la Figu a
3
es an ep esen adas las cu as de iqueza acumulada de las
es localidades. El ajus e de las eg esiones loga í micas a 10s da os ob e-
nidos en el campo es muy ele ado, con supe io a 0.92 en 10s es casos y
pC0.005. El alo de in ensidad de mues eo, a/N, es acep able an o pa a
174
A.M.
VICENTE
Gosem como pa a Vilajosana, mien as que el alo ob enido pa a Julen-
ques indica un mues eo insu icien e, ya que es bas an e al o, 0.24, siendo
necesa ias so10 4 escuchas mas pa a de ec a una nue a especie.
Se ha ealizado una compa ación en e las 21 es aciones del es udio en
unción de su composición o ní ica especi ica, median e el coe icien e de si-
mili ud de So ensen, cuyos esul ados es án ep esen ados en el dend og a-
ma de la Figu a 4. Las 7 es aciones de cada localidad se ag upan en e si
(excep o J7),
10
que con i ma la homogeneidad que se p e endia ob ene al
selecciona es á eas con composición y es uc u a dis in as, pa a ob ene
un cla o g adien e. Es in e esan e el hecho de que en conjun o, las a i au-
nas de Gosem y Vilajosana p esen an una mayo simili ud (del 41
%)
que
con Julenques (29
%).
La es ación 57 queda desconec ada debido a su baja
iqueza especi ica media, asi como po habe se de ec ado en ella
3
especies
exclusi as, 10 que hace que se una a las
20
es aciones es an es con un alo
de simili ud muy pequeño, del
8%.
En la Tabla
2
es án esumidos una se ie de pa áme os calculados pa a
las es comunidades o ni icas. La iqueza o al (S) es simila pa a las es
localidades. En cambio, la iqueza especi ica media sigue una endencia a
aumen a desde Julenques has a Vilajosana, siguiendo el g adien e es uc-
Figu a
4.
Dend og ama elabo ado con 10s da os ob enidos con el coe icien e de simili ud de
So ensen
y
el mé odo de elaciones comple as (Legend e
&
Legend e 1979), compa ando la
composici6n o ní ica de las 21 es aciones es udiadas. Las es aciones es an ep esen adas po su
c6dig0, indicando la le a la localidad a que pe enecen (V=Vilajosana, G=Gosem
y
J=Julen-
ques).
Tabla
2.
Pa áme os calculados pa a la a i auna de las es localidades es udiadas.
H' media es la di e sidad media de cada localidad
y
J'
media es la equi epa ición
media. Pa a odas las medias se ha calculado el alo del e o es anda .
Julenques Gosem Vilajosana
Riqueza o al
(S)
30
SPP
27
spp
.
30
SPP
Riqueza media
(S)
14.86
+
1.04
spp
17.57
+
1.23
spp
22.29
+
1.02
spp
H' media
3.650
+
0.201 3.864
+
0.229 4.258
+
0.176
J'
media
0.944
0.041 0.938
+
0.068 0.954
0.039
Tabla
3.
Resul ados del es de K uskal-Wallis (H) compa ando iqueza, di e sidad
y
equi epa ición de las es zonas de es udio. En e pa en esis se exp esa el g ado
de signi icación del alo de
H
ob enido pa a cada caso.
Riqueza Di e sidad Equi epa ición
u al de la ege ación,
y
sucede
10
mismo con la di e sidad media. La
equi epa ición se man iene más o menos cons an e pa a las es localidades.
Pa a de e mina si Ias di e encias obse adas de iqueza, di e sidad y
equi epa ición medias e an o no signi ica i as he ealizado un analisis de
K uskal-Wallis pa a cada caso. Los esul ados es an esumidos en la Ta-
bla 3. SQn signi ica i amen e di e en es las iquezas medias de las es loca-
lidades
(H=
9.86 y p<0.05) y las di e sidades (con
H=
9.49
y
p<0.05). En
cuan o a la equi epa ición, 10s alo es de las es á eas no di ie en de o -
ma signi ica i a
(H
=1.93, n.~.). Así, el inc emen o de di e sidad de Julen-
ques a Vilajosana es debido p ác icamen e en su o alidad al aumen o de i-
queza especi ica media en e es as localidades.
Sob e 10s da os de iqueza especi ica media he aplicado ambién la P ue-
ba
U
de Mann-Whi ney pa a es udia las di e encias obse adas dos a dos
y e la con ibución de cada localidad al esul ado ob enido con el analisis
de K uskal-Wallis. Los esul ados es an esumidos en la Tabla 4, donde e-
'mos como el inc emen o de iqueza de ec ado en e Julenques y Gosem no
iene signi icación es adís ica (Us=36,n.s.), mien as que las di e encias en-
e Gosem
y
Vilajosana y Julenques y Vilajosana si son signi ica i as, con
alo es de Us=40(p<0.05) y 49(p<0.001) espec i amen e.
In e acción en e ege ación
y
a i auna
Pa a analiza la in e acción en e ege ación y a i auna y pode in e p e a
10s p incipales ac o es del medio que de e minan la dis ibución a i aunis-
I
182
A.M.
VICENTE
F1 iene una co elacion canónica de 0.700, ep esen ando un 38.54% de
la a ianza o al de 10s da os. F2 iene una co elación canónica de 0.457 y
el po cen aje de ine cia que ep esen a es del 16.44%, alo bas an e in e-
io al an e io . El ac o F3 iene una co elacion canonica baja, de 0.282,
y ep esen a un po cen aje de la a ianza o al poc0
signi ica i a,
6.28%.
Es impo an e señala el ag upamien o de las es aciones de cada locali-
dad, an o en la Figu a 7 como en la 8, al mismo iempo que hay una dis-
yunción o al en e ellas es. No obs an e, es in e esan e el solapamien o
que se obse a en e las es comunidades o ni icas. Segun la dis ibución
de la a i auna y de las es aciones en el plano ac o ial FI-F2 (Fig. 7), F1 se
in e p e a como el g adien e que se es ablece, a ni el de es uc u a e ical,
en e las comunidades ege ales, en la e olucion desde 10s espacios abie os
de Julenques hacia 10s o es ales de Gosem y Vilajosana. En 10s ex emos
se si úan
Oenan he hispanica
y
Tu dus philomelos.
Debido a que F1 explica una g an pa e de la a ianza de la ma iz de
da os, la o ma que dichos da os oman es undamen almen e unidi eccio-
nal, siguiendo el g adien e de e minsdo po FI. En es as ci cuns ancias, la
disposición de 10s pun os en el plano ac o ial FI-F2 suele se en pa abola,
pa ecida a la de la Figu a 7, enómeno conocido como e ec o Gu mann (P o-
don 1988). Es ecuen e en es os casos que las especies de baja ampli ud y
las de mayo ampli ud de habi a se ag upen espec i amen e, dando como
esul ado una dis ibución bimodal, disponiéndose po ejemplo especies
como
An hus campes is
y
Embe iza ho ulana
o
T.philomelos
y
P. Py hula
en un ex emo del g adien e de inido po F2, en e a
Pa us c is a us, Ga u-
us glanda ius
o
Syl ia unda a.
S
F2 nos mues a un g adien e de he e ogeneidad ho izon al que con a-
pone las zonas abie a y o es al de Julenques y Vilajosana espec i amen e
al ma o al con es a o a bó eo de Gosem, omando como especies indica-
do as de 10s ex emos de F2 a
0.hispanica
y
Dend ocopos majo
o
Ce hia
b achydac yla
en e a
S. unda a.
En la Figu a 8,
F3
puede en ende se como un g adien e es uc u al in-
alocalidad, en el que se con aponen las es aciones mas abie as a las mas
ce adas de Julenques
(A. campes is
en e a
Ca duelis ca duelis),
las más
a bus i as a las m8s a boladas de Gosem
($.unda a
en e a
Phylloscopus
collybi a)
y 10s cla os al bosque más ce ado y desa ollado de Vilajosana
(E i hacus ubecula
en e a
D.majo ).
La es ación 57, que mues a un compo amien o peculia en el dend o-
g ama, se encuen a desplazada del es o de es aciones de Julenques s610 es-
pec o al eje
FI.
Su disposición en el plano ac o ial FI-F2 implica un de-
sa ollo in e io de la es uc u a ege al. Las es aciones J1 a 56 (57 queda
algo sepa ada) se disponen a
10
la go de la o en e a del A na, la mas im-
po an e de es a zona, pe o a una cie a dis ancia. Gs a ac ua como elemen-
o en iquecedo de la a i auna de la localidad po p esen a un mayo ecu-
b imien o ege al y supone una ia de en ada de especies ípicas de es os

SINECOLOG~A DE LOS SISTEMAS AVIFAUNA-VEGETACI~N
183
habi a s. Los I.P.A. se ealizan sin limi ación de espacio, 10 que pe mi e de-
ec a dichas especies. No obs an e, la in luencia de es e bio opo disminuye
al in oduci nos en pequeños a luen es y, sob e odo, al ace ca nos a las ca-
bece as de 10s mismos, como sucede en 57, es ación en la que, a pesa de
que la o en e a pene a casi has a su cen o (pun o donde se ealizan las
escuchas), su es uc u a pie de en idad (como indica FI) limi ando la en a-
da de nue os elemen os o ní icos.
Discusion
Aspec os del g adien e ege al
La a iación en al u a desde Julenques a Vilajosana es un ac o es uc u al
impo an e ya que, como dice Ma gale (1988), implica el desa ollo del
anspo e e ical den o del ecosis ema, indicado de madu ez, en de i-
men o del anspo e ho izon al, que p edomina en las o mas incipien es
de la sucesión o au osucesión, como se ia el caso de Julenques. Asi, el in-
c emen o en al u a y el desa ollo ho izon al de 10s dis in os es a os (exp e-
sado en ecub imien o), e lejados en el indice de di e sidad es uc u al, se
aducen en un aumen o de complejidad y madu ez de la comunidad ege al.
Son muchos 10s ac o es que pueden in e eni en la de e minación de
es as di e encias es uc u ales de las dos á eas o es ales conside adas, ya
sea la acci6n humana desde el pun o de is a de la ges ión, la his o ia e o-
lu i a ecien e o las p ecipi aciones, pe o sin duda la mic oclima ologia ge-
ne ada po la si uación de cada una de las zonas es el más impo an e ya
que Vilajosana, ademas de es a mas al no e, es a en una umb ía; Gosem
en cambio es a o ien ado al su . En consecuencia, obse amos la di e en e
cobe u a ege al que se ha es ablecido en cada una de es as dos localidades
(e aluada median e el bio olumen), con una meno ampli ud é mica y una
mayo e ención de la humedad ambien al en Vilajosana. Se es ablece una
p o unda in e acción en e las condiciones mic oclimá icas
y
es uc u ales de
la ege ación.
Aspec os del g adien e o ni ico
Gene almen e se acep a que cuan o mas es uc u adas es an las comunida-
des, mas iqueza especi ica y mas densidad de indi iduos pueden man ene
(Ma gale 1980, 1988, Osbo ne 1984) y, al mismo iempo, mis es ables son
la comunidades o ni icas nidi ican es que sopo an (G owacinski 1975). Mu-
lle (1985) comp ueba la p ime a a i mación es ableciendo una co elación
en e la iqueza o al de las zonas en que lle a a cabo su abajo y la den-
sidad de pa ejas ep oduc o as, ob eniendo un coe icien e de co elación
=0.92(p<0.001).
184
A.M.
VICENTE
Los da os ecogidos pa a es e abajo mues an que la iqueza o al de
las es á eas es simila , siendo incluso mis pequeiia en Gosem, localidad
con una es uc u a in e media en el g adien e ege al es ablecido, 10 que pue-
de in e p e a se de dis in as o mas. En algunos casos, las zonas que han su-
ido un incendio pueden man ene una comunidad o ní ica con iqueza es-
peci ica al a, supe io a la de zonas es imonio (P odon 1987, 1988, Raphael
e al. 1987, Smi h 1989), g acias a la abundancia y accesibilidad de ecu sos
como semillas o insec os (López
&
Gui ián 1988), 10 cua1 explica ia que Ju-
lenques uese mas ica en especies de pase i o mes nidi ican es que Gosem.
También se pod ía pensa en una meno iqueza especí ica al a anza las e a-
pas de una sucesión como esul ado de la disminución del e ec o eco ono
(G owacinski 1975) o educción de la es uc u a en mosaic0 (P odon 1986,
Ro h 1976), pe o e1 esul ado ob enido pa a Vilajosana no encaja ia en es a
dinámica.
El azonamien o que mas se ap oxima a la endencia obse ada es el de
Wiens
&
Ro embe y (1981), quienes a i man que la iqueza disminuye al
aumen a la he e ogeneidad ho izon al del hlbi a y c ece al ele a se su di-
e sidad es uc u al.
F2
p ecisamen e se ha in e p e ado como un g adien e
en he e ogeneidad ho izon al, en el que se con aponen Julenques y Vilajo-
sana a Gosem, po p esen a es a úl ima localidad una mayo a iabilidad
en es e sen ido.
Teniendo en cuen a 10s alo es de iqueza media de cada localidad, ob-
se amos un inc emen o de es e pa áme o a medida que aumen a la com-
plejidad es uc u al del ecosis ema (G owacinski
&
Wien 1980, Ka
&
Ro h
1971, Ro h 1976, U ban
&
Smi h 1989), sob e odo en sen ido e ical (Ro-
embe y
&
Wiens 1980), debido al ez a la in oducción de nue as dimen-
siones o posibilidades de explo ación di e encial del espacio (Willson 1974).
P odon (1988) ob iene esul ados dis in os en alco nocales (Que cus sube ),
ya que de ec a un descens0 de iqueza media en las ases inales de la su-
cesión.
Conside ando el alo de in ensidad de mues eo ob enido pa a Julen-
ques
(aíN
=
0.24) y las di e encias que encon amos en e iqueza o al y
media, podemos in ui que es a localidad man iene una comunidad o ní ica
compues a po un núme o ele ado de elemen os dis in os en e las 7 es a-
ciones, posiblemen e debido al solapamien o en e ejempla es pe enecien-
es a la comunidad de pase i o mes an e io al incendio de 1986 que pe ma-
necen en la zona (López
&
Gui ian 1988, P odon 1986, 1987, 1988), p opl-
gulos o ní icos y nue as especies que colonizan 10s espacios gene ados po
la pe u bación, enómeno englobado en el dinamismo que se a ibuye a es-
as comunidades que ocupan 10s p ime os es adios sucesionales (Glowacins-
ki 1975, Ma gale 1978).
El indice de di e sidad de Shannon
(H')
ambién aumen a a medida que
c ece la complejidad del ecosis ema (G owacinski
&
Weine 1980,
MacA hu
&
MacA hu 1961, Ma gale 1978, 1980, 1988 y Woina ski e
SINECOLOG~A
DE
LOS SISTEMAS AVIFAUNA-VEGETACI~N
185
al. 1988), pe o dependiendo de la can idad y calidad de nichos, disponibilidad
de alimen o, acilidad pa a nidi ica , cons ancia
y
egimen del habi a (Glowa-
cinski 1975). Po i (1985) ob iene una e olución di e en e de es e pa ame o
en el es udio de epoblaciones de coní e as de dis in as edades en el macizo
de Ayllón, pa ecida a la de P odon (1986), en Les Albk es, ya que obse an
la mínima di e sidad en 10s es adios medios de la sucesión ege al.
La complejidad es uc u al de la ege ación de Vilajosana dis ancia a es a
localidad de Gosem y Julenques y pe mi e que su iqueza media sea no a-
blemen e mas al a. No obs an e, el hecho de que Gosem p esen e un es a-
o a bó eo desa ollado, aunque poc0 denso, hace que la a i auna que con-
iene sea ípica o es al, mas simila a la de Vilajosana que a la de Julen-
ques, es a úl ima con p edominancia de especies de zonas abie as y a bus-
i a~.
Zn e acción en e a i auna
y
ege ación
En es e abajo se han enido en cuen a dos ipos de di e sidad pa a la a i-
auna: la basada en el indice de Shannon; y la ac o ial, ob enida a pa i
del analisis ac o ial de co espondencias (A.F.C.). La di e sidad de Shan-
non es a muy elacionada con la iqueza especí ica, mas que con la equi e-
pa ición, en las poblaciones de pase i o mes nidi ican es, debido p obable-
men e al compo amien o e i o ial de es os o ganismos, que iende a e-
gula iza la dis ibución de las especies (P odon 1988). Ademas, 10s mues-
eos pun uales a enúan las di e encias cuan i a i as en e especies. Todo
es o hace que es e indice esul e poc0 sensible, ya que alcanza 10s alo es
máximos cuando las especies ienen 10s mismos e ec i os (maxima equi e-
pa ición).
La di e sidad ac o ial en cambio, se basa en la a ianza de la dis ibu-
ción de las especies sob e un g adien e ecológico: la especie es a ada como
una a iable cuan i a i a, eniendo en cuen a su signi icado biológico. La di-
e sidad maxima se ob iene cuando mayo es la a ianza de las especies y
mas p óximas es an a 10s ex emos del g adien e de inido po el A.F.C. Asi,
di e sidad es sinónimo de dispe sión de 10s óp imos de las especies sob e un
g adien e ecológico de e minado (P odon 1988). En nues o ejemplo, la di-
e sidad ac o ial máxima se encuen a en las es aciones de Julenques, de-
bido al solapamien o en e elemen os de dis in o o igen, como se ha comen-
ado en el apa ado an e io .
En Julenques y Vilajosana encon amos casos de especialización en la se-
lección del habi a . En Julenques se encuen an ocupando 10s nue os espa-
cios c eados pa el incendio de 1986 (p.ej. A.campes is o 0.hispanica); en
Vilajosana ap o echan la madu ez de la comunidad (p.ej.D.majo , que u i-
liza 10s oncos como luga de nidi icación y alimen ación, o T.philomelos y
P.py hula, que equie en luga es con clima ologia emplada y húmeda). Es-
as especies son las que es án mas elacionadas con las ca ac e ís icas del eco-
186
A.M.
VICEN'MZ
sis ema (Wiens
&
Ro embe y 1981). Los o ganismos conside ados p opá-
gulos no se encuen an en la misma si uación, ya que su p esencia en las lo-
calidades es udiadas puede conside a se simplemen e como un acciden e al
se , casi con oda segu idad, especies no nidi ican es.
La ocupación del espacio po la ege ación se conside a el p incipal pa-
lme o en la de e minación cuan i a i a y cuali a i a de la o ni ocenosis (Ja-
mes 1971). En nues o caso, F1 ha sido in e p e ado como un g adien e de
complejidad es uc u al e ical de la ege ación (Blondel 1975, 1981, Hil1
e al. 1990, Ka
&
Ro h 1971, López
&
Gui ián 1988, MacA hu
&
MacA hu 1961, Osbo ne 1984, P odon 1988, P odon
&
Leb e on 1981, Ro-
camo a 1987, Ro h 1976, Smi h 1989, Telle ía 1987, Venables 1937, Wilson
1974), en la e olución desde zonas abie as (Julenques) a zonas o es ales
(Gosem y Vilajosana), a escala local (P odon 1986) o de sec o (Blondel
1986) y pa a la época ep oduc o a (Suá ez
&
Sáez-Royuela 1985). Bus a-
man e e al. (1988), Raphael e al. (1987) y Sabo
&
Holmes (1983) consi-
de an que el ac o undamen al a ene en cuen a cuando la escala de a-
bajo es la egional o mayo es la clima ologia. Rice e al. (1984) y Woina s-
ki e al. (1988) ambién hacen e e encia a la impo ancia del ac o es uc-
u al, equipa ándolo al componen e lo ís ic0 (Ro embe y 1985, Wiens
&
Ro embe y 1981) o e ie iéndose a la disponibilidad de alimen o, como ha-
cen Woolle
&
Cal e (1988).
El g ado de he e ogeneidad ho izon al
F2
es impo an e an o pa a la
composición como pa a la es uc u ación de la comunidad o ní ica de me-
dios a bus i os, incluso o es ales (Ca asca1 1987, Po i 1985, Po i
&
Te-
lle ia 1986, Ro embe y
&
Wiens 1980). F3 es un ac o de seg egación in-
alocalidad de las es aciones y mues a cómo, a una escala in e io , la es-
uc u a ege al con inua de e minando la dis ibución de la o ni ocenosis,
aunque a es e ni el no incide di ec amen e en su composición.
En odos 10s planos ac o iales (FI-F2 y FI-F3) Gosem se compo a como
un es adio de ansición en e Julenques y Vilajosana, al p esen a un o al
solapamien o de sus a i aunas. En Gosem encon amos especies de ampli-
ud de hábi a g ande, de mane a que la a iación in aespecí ica en la se-
lección del hábi a es supe io a la in e especi ica (Ca asca1 1987), de e mi-
nando una escasa sepa ación de las es comunidades o ni icas. Es e esul-
ado es pa ecido al ob enido po Tu Cek (1957) al es udia una se ie de plan-
aciones de dis in as edades o al de Ca asca1 (1986) en a ios habi a s del
macizo de Ganekogo a con di e en e es uc u a ege al.
Po i (1985) de e mina que las plan aciones de coní e as en zonas de ma-
o a1 implican una pé dida de a es medi e áneas en a o de las cen oeu-
opeas (en el sen ido del ipo de hábi a ). Blondel (1986), en elación con
10
expues o, se iala que el bosque medi e áneo no p esen a una a i auna
p opia, sino que hay una supe posición en e 10s elemen os es épicos y 10s
cen oeu opeos o bo eales-eu oasiá icos ( o es ales), siendo s610 el 13% del
o al las a es p opiamen e medi e áneas po habe e olucionado en ma-
o ales, maquias y ga igas de la cuenca medi e ánea. Así, du an e la su-
cesión, al aumen a la es uc u a an o ho izon al como e ical de la ege-
ación, se p oduci ía una con inua subs i ución de elemen os es épicos po
medi e áneos y bo eales-eu oasiá icos, siendo es e enómeno equi alen e al
de la de i a biogeog á ica de P odon (1988). Es a dinamica se ia simila a
la obse ada en nues o caso al in e i el p oceso. El incendio de 1986 y la
pos e io ex acción de la made a que u o luga en Julenques eduje on
p ác icamen e a nada la ege ación,
10
que p opici6 la en ada de especies
medi e áneas
y
es épicas (p.ej.
O.
hispanica, A.campes is
o
E.
ho ulana)
y
el desplazamien o de 10s elemen os cen oeu opeos.
Mes e (1983), Mes e e al. (1987) y Mun ane e al. (1984) mues an
que poblaciones conocidas de es as especies en las coma cas de es udio
y
li-
mí o es su en una eg esión paula ina, in e p e ándose como esul ado de
la educción de sus e ec i os en 10s cua eles de in e nada o al a de bio o-
pos ap opiados. No obs an e, 10s incendios, muy ecuen es en es a úl ima
década, gene an á eas en que la ege ación se e me mada no ablemen e,
an o en ecub imien o como en ex ensión, dando luga a un mosaic0 en el
que es as especies pueden man ene impo an es poblaciones g acias al e-
nómeno de la conec i idad (Blondel 1986). Su ca ác e de mig ado as an-
saha ianas les pe mi e de ec a es os nue os espacios y coloniza los cuando
las condiciones de sus zonas de nidi icación limi an su éxi o ep oduc i o po
un aumen o del ecub imien o ege al, muchas eces di ícil de pe cibi cuan-
do se ealizan isi as pe iódicas a la zona. La len a ecupe ación de la e-
ge ación de es as á eas pe u badas del país medi e áneo asegu a a es os in-
di iduo~ la disponibilidad de un habi a es i al adecuado du an e años.
Ag adecimien os
Quie o ag adece a 10s doc o es
F.
Llo e , L. López-So ia, J. Re ana,
D.
Selga, J.L. Tellena,
J.
Te adas, J. Ramoneda y
J.
Balcells las suge encias que han hecho en la e isión del manus-
c i ~. Asi mismo, he de menciona al G oupe de Biomé ie del C.E.P.E.-C.N.R.S., que ha de-
sa ollado el paque e es adís ic0 BIOMECO, y en especial a G.Banco y A.M.Bacou po la in-
o mación que me han acili ado pa a la u ilización de dicho p og ama. Finalmen e, mi mis sin-
ce o ag adecimien o a B.Sole , que me ha o ecido su ayuda an o en el abajo de campo como
en la e isión del a iculo.
Bibliog a ia
Blondel,
J.
1975.
L'analyse des peuplemen s d'oiseaux, élémen s d'un diagnos ique
écologique.
I.
La mé hode des echan illonnages équen iels p og essi s (E.F.P.).
Re . Ecol. (Te e Vie)
29: 533-589.
Blondel,
J.
1981.
Chap.
21:
S uc u e and dynamics o bi d communi ies in Medi-
e anean habi a s.
In:
F.
di Cas i, D.W.Goodwal1
&
R.L.Spech (eds.) Maquis
and Chapa als. Collec ion Ecosys ems o he Wo ld. Unesco. Else ie , Ams e -
dam. pp.
361-385.

188
A.M.
VICENTE
Blondel, J. 1983. Biogéog aphie des peuplemen s d'oiseaux
i
di e en s chelles de
pe cep ion: de la héo ie
a
la p ac ique. Ac a Oecologica 4: 89-110.
Blondel, J. 1986. Biogéog aphie é olu i e. Collec ion d'écologie 20. Masson. Pa is
pp. 221.
Bus aman e, J., Gaona, D.
&
Cal o, M. 1988. Relaciones en e ac o es ambien a-
les y la dis ibuci6n de a es nidi ican es en una ansici6n climá ica emplado-
medi e ánea. Ecologia 2: 257-268.
Ca ascal, L.M. 1986. Ca ac e izacidn ecol6gica y biogeog a ica de la a i auna de un
macizo izcaino (País Vasco). Munibe 38: 9-14.
Ca ascal, L.M. 1987. Relación en e a i auna y es uc u a de la ege aci6n en las
epoblaciones de coní e as de Tene i e. A deola 34: 193-224.
Chessel, D., Leb e on, J.-D.
&
P odon, R. 1982. Mesu es symé iques d'ampli ude
d'habi a e de di e si é in a-échan illon dans un ableau esp ces- ele és: cas
d'un g adien simple. C.R. Séances Acad. Sci. Se . I11 Sci. Vie 295: 83-88.
Che alie , F. 1984. Sys Bmes e mod les. Une in oduc ion
a
la me hode des indica-
eu s. C.N.R.S. Pa is.
Colquhoun, M.K.
&
Mo ley, A. 1943. Ve ical zona ion in woodland bi d commu-
ni ies. J.Anim. Ecol. 12: 75-81.
Dage , Ph.
&
God on, M. 1982. Analyse de l'écologie des sp ces dans les commu-
nau és. Ed. Masson. Pa is. pp. 163.
Espeu , M. 1984. A i aune nicheuse du massi du Mad es e du Mon -Co ona . Thb
se de 32me cycle. Academie de Mon pellie , Uni e si é des Sciencies e Techni-
ques du Languedoc.
Fe y, C. 1976. Un es acile pou sa oi si la ichese mesu ée d'un peuplemen se
app oche de sa ichesse éelle. Le Jean le Blanc 15: 21-28.
Glowacinski,
Z.
1975. Succession o bi d communi ies in he nielopolomice o es
(sou he n Poland). Ekol. Polska 23: 231-263.
Glowacinski,
Z.
&
Weine , J. 1980. Ene ge ics o bi d auna in consecu i e s ages
o semi-na u al pine o es . Ekol. Polska 28: 71-94.
God on, M. 1984. icologie de la égé a ion e es e. Masson. Pa is.
Gui ián, J. 1984. Ecologia de una comunidad de passe i o mes en un bosque mon-
an0 de la Co dille a Can áb ica Occiden al. Resumen de la Tesis Doc o al. De-
pa amen o de Zoologia. Uni e sidad de San iago.
Hill, D., Taylo , S., Thax on, R., Amphle ,
A
&
Hom, W. 1990. B eeding bi d com-
muni ies o na i e pine o es , Sco land. Bi d S udy 37: 133-141.
I.B.C.C. 1977. Censusing b eeding bi ds by he I.P.A. me hod. Polish Ecol. S ud.
3: 15-17.
James, F.C. 1971. O dina ions o habi a ela ionships among b eeding bi ds. Will-
son Bull. 83: 215-236.
Ka , J.R.
&
Ro h, R.R.1971. Vege a ion s uc u e and a ian di e si y in se e a1
new wo ld a eas. Am. Na . 105: 423-435.
Legend e, L.
&
Legend e, P. 1979. Bco~ogie nume ique. Tome 11: La s uc u e des
donnes écologiques. Collec ion d' icologie, 13. Masson. Pa is.
L6pez, B.
&
Gui iBn, J. 1988. E oluci6n de las comunidades de a es después del in-
cendio en pina es de la Galicia Occiden al. A deola 35: 97-107.
MacA hu , R.H.
&
MacA hu , J.W. 1961. On bi d species di e si y. Ecology 42:
594-598.
Ma gale , R. 1978. Pe spec i as de la eo ia ecol6gica. Blume. Ba celona.
SINECOLOG~A DE LOS SISTEMAS AVIFAUNA-VEGETACI~N
189
Ma gale , R. 1980. La bios e a. En e la e modinámica y el juego. Omega. Ba ce-
lona.
Ma gale , R. 1988. Bases ecolbgiques pe a una ges ió de la na u a.
In:
Na u a, Ús
o abús? Llib e blanc de la ges ió de la na u a als Palsos Ca alans. Ba cino. Ba -
celona. pp. 33-36.
Mes e, P. 1983. Va iaciones sob e el es a us de algunas especies de a es du an e 10s
ein icinco úl imos años en la coma ca del Penedés (Ca aluña). Aly es 1: 191-224.
Mes e, P., Pe is, S., San os, T., Sua ez,
F.
&
Sole , B. 1987. The dec ease o he
Black-ea ed Whea ea
Oenan he hispanica
on he Ibe ian Peninsula. Bi d S udy
34: 239-243.
Mulle , Y. 1985. L'a i aune o es ib e nicheuse des Vosgues du No d. Sa place dans
le con ex e médio-eu opéen. Thbse Doc eu en Sciences. Uni e si é de Dijon.
Mun ane ,
J.,
Fe e ,
X.
&
Ma inez-Vilal a, A. 1984. A las dels ocells nidi ican s
de Ca alunya i Ando a. Ke es. Ba celona.
Osbo ne, P. 1984. Bi d numbe s and habi a cha ac e is ics in a mland hedge ows.
J. Appl. Ecol. 21: 63-82.
Po i, J. 1985. Las sucesi6n de las comunidades de a es en 10s pina es epoblados
de
Pinus syl es is
del macizo de Ayllón (Sis ema Cen al). A deola 32: 253-277.
Po i, J.
&
Telle ía, J.L. 1986. Composición y es uc u a de las comunidades de a es
a 10 la go de un g adien e al i udinal en es medios a bus i os del macizo de Ay-
llón (Sis ema Cen al). Ac a Ve eb. 13: 51-70.
P odon, R. 1986. Els pe i s ocells e es es nidi ican s (i hi e nan s) (exc. 3.2.1.4.).
In:
Ocells. His o ia Na u al dels Palsos Ca alans 12. Enciclopbdia Ca alana. Ba -
celona.
P odon, R. 1987. Incendies e p o ec ion des oiseaux en F ance médi e anéenne.
L'Oiseau e la R.F.O. 57: 1-12.
P odon, R. 1988. Dynamique de sys bmes a i aune- égé a ion ap ks dep ise u ale
e incendies dans les Py énées medi e anéennes silicieuses. Thbse de Doc o a
d'E a en Sciences Na u elles. Uni e si é Pie e e Ma ie Cu ie. Pa is.
P odon, R.
&
Leb e on, J.D. 1981. B eeding a i auna o a medi e anean succes-
sion: he holm oak and co k oak se ies in he eas e n Py enees. I. Analysis and
modelling o he s uc u e g adien . Oikos 37: 21-38.
Raphael, M.G., Mo ison, M.L.
&
Yode -Williams, M.P. 1987. B eeding bi d po-
pula ions du ing wen y- i e yea s pos i e succession in he Sie a Ne ada. The
Condo 89: 614-626.
Rice, J., Ande son, B.W.
&
Ohma , R.D. 1984. Compa ison o he impo ance o
di e en habi a a ibu es o a ian communi y o ganiza ion. J.Wild1. Manage 48:
895-911.
Rocamo a, G. 1987. Biogéog aphie e écologie de l'a i aune nicheuse des massi s pé-
i-médi e anéens dlEu ope occiden al. Th&se Doc eu -Ingenieu . Mon pellie .
Ro embe y, J.T.
&
Wiens, J.A. 1980. Habi a s uc u e, pa chiness, and a ian com-
muni ies in No h Ame ican s eppe ege a ion: a mul i a ía e analysis. Ecology
61: 1228-1250.
Ro embe y, J.T. 1985. The ole o habi a in a ian communi y composi ion:
physiognomy o lo is ics?. Oecologia 67: 213-217.
Ro h, R.R. 1976. Spa ial he e ogenei y and bi ds species di e si y. Ecology 57:
773-782.
190
A.M.
VICENTE
Sabo, S.R.
&
Holmes, R.T. 1983. Fo aging niches and he s uc u e o o es bi d
communi ies in con as ing mon ane habi a s. The Condo 85: 121-138.
Smi h, P. 1989. Changes in a o es bi d communi y du ing a pe iod o i e and
d ough nea Bega, New Sou h Wales. Aus alian Jou nal o Ecology 14: 41-54.
Siegel, S. 1986. Es adís ica no pa amé ica aplicada a las ciencias de la conduc a. Bi-
blio eca écnica de Psicologia. T illas. Mexico.
Sokal, R.R.
&
Rohl , F.J. 1984. In oducci6n a la bioes adís ica. Re e é, S.A.Ba -
celona.
Suá ez, F.
&
Sáez-Royuela, C. 1985. Va iaci6n es acional de la es uc u a y deman-
da ene gé ica de dos comunidades de pasen o mes de zonas semiá idas. S udia
Oecologica 6: 181-203.
Telle ia, J.L. 1986. Manual pa a el censo de 10s e eb ados e es es. Raíces. Ma-
d id.
Telle ía, J.L. 1987. Biogeog a ia de la a i auna nidi ican e en Espaia Cen al. A -
deola 34: 145-166.
Tu Eek, F.J. 1951. O s a i ikácii u ácej populácie lesnych biocen6z ypu
Que ce o-
Cu pine um
na juznom Slo ensku. Syl ia 13 (3): 71-86.
Tu Eek, F.J. 1956. On he bi d popula ion o he sp uce o es communi y in
Slo akia. Ibis 98: 24-33.
Tu Eek, F.J. 1957. The bi d succession in he coni e plan a ions on ma -g ass land
in Slo akia (CRS). Ibis 99: 587-593.
U ban, D.L.
&
Smi h, T.M. 1989. Mic ohabi a pa e n and he s uc u e o o es
bi d communi ies. Am. Na . 133: 811-829.
Venables, L.S.V. 1937. Bi d dis ibu ion on Su ey G eensand hea hs: he
a i aunal-bo anical co ela ion. J. Anim. Ecol. 6: 73-85.
Wiens, J.A.
&
Ro embe y, J.T. 1981. Habi a associa ions and communi y
s uc u e o bi ds in sh ubs eppe en i onmen s. Ecol. Monog . 51: 21-41.
Willson, M.F. 1974. A ian communi y o ganiza ion and habi a s uc u e. Ecology
55: 1017-1029.
Woina ski, J.C.Z., Tidemann, S.C.
&
Ke in, S. 1988. Bi ds in a opical mosaic: he
dis ibu ion o bi d species in ela ion o ege a ion pa e ns. Aus . Wildl. Res.
15: 171-196.
Woolle , R.D.
&
Cal e , M.C. 1988. Changes in an assemblage o small bi ds in he
unde s o ey o d y scle ophyll o es in Sou h-Wes e n Aus alia a e i e. Aus .
Wildl. Res. 15: 331-338.
Manusc i a
ecibido en sep iemb e de
1990.