O sis, 6: 61-74 (1991)
Zonacion de la ege acion hid ó ila de balsas
pe iodicas en las zonas semia idas de Balea es
Joan
Ri a
y
Gab iel
Bibiloni
Depa amen de Biologia Ambien al. Uni e si a de les Illes Balea s.
07071
Palma de Mallo ca.
Key wo ds:
Balea ic Islands, co espondence analysis, Hyd ophilous ege a ion,
Isoe ion,
zona ion.
Abs ac .
Hyd ophilous ege a ion zona ion in pe iodic ponak o semia id zones o Balea ic
Islanak.
In he Sou h o Mallo ca and Fo men e a semia id a eas, on limes ones pla a o ms,
he e a e small pe iodic eshwa e ponds. In hese ecosys ems li es an in e es ing s eppic auna
and an hyd ophilous ege a ion which belongs o
Lemne alia, Po ame alia
and
Isoe alia
O de s.
We ha e de eloped an spa ial zona ion model o hese ege a ion communi ies using a
Co espondence Analysis.
Resumen.
En el Su de Mallo ca y en Fo men e a (Islas Balea es, España) bajo un clima se-
miá ido y sob e pla a o mas calcá eas, exis en pequeñas balsas pe iódicas de agua dulce pobla-
das po una auna de ip0 es epa i0 y po una ege ación hig ó ila que ha sido adsc i a a 10s
Ó denes
Lemne alia, Po ame alia
y
Isoe alia.
En es e abajo p esen amos un modelo de la zo-
nación espacial de es as comunidades ege ales desa ollado con la ayuda de un análisis ac o-
ial de co espondencias.
I
In oducción
Los ecosis emas limnicos de zonas semiá idas sob e sus a os calizos son muy
in e esan es desde un pun o de is a biogeog a ico y ecológico (Alonso 1985,
Jaume 1989). Son ecosis emas colonizados po o ganismos adap ados a una
ue e es acionalidad, e incluso a una cie a imp e isibilidad del momen o
y
del pe iodo de iempo en que la balsa pe manece inundada y, ambién a
unas ue es oscilaciones de las ca ac e is icas ísico-quimicas del medio
(Alonso 1985).
La p esencia en Balea es de una auna
y
lo a p opias de es e ipo de ha-
bi a s se conoce desde el siglo pasado (Sal ado 1871). Desde en onces se
ha dado no icia de la p esencia de in e esan es especies de c us aceos p o-
pios de aguas dulces de zonas es epa ias, en algunos casos con un a ea de
dis ibución no ea icana pe o que incluye a Balea es (Jaume 1989, Ma ga-
le 1953, Mayol 1977). Es os o ganismos colonizan pequeñas cube as que se
inundan du an e a ios meses al año con el agua de llu ia y de esco en ia,
desecándose al p incipio del e ano. Es as balsas empo ales han me ecido
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un es udio de allado de sus ca ac e is icas hid ológicas y de su dinamica es-
acional
y
dia ia (Jaume e al. 1987).
La lo a de es os ambien es ha sido compa a i amen e menos es udiada,
sin emba go su in e és es muy ele ado. Llo ens (1979) dio cuen a de la ines-
pe ada p esencia de comunidades adsc ibibles a la alianza
Isoe ion
en es as
mismas balsas del Su de Mallo ca, si uadas odas ellas sob e e enos cali-
zos, ci ando un co ejo de especies no ables pa a Balea es como
Ma silea s i-
gosa, C assula aillan ii, Ela ine mac opoda, Damasonium alisma, Myosu-
us minimus,
e c. Las comunidades desc i as po es e au o mani es aban un
pa ecido muy no able con las i ocenosis de las balsas pe iódicas de zonas
pe idesé icas de Ma uecos (Bou in 1982).
En Mallo ca y Fo men e a es as balsas u ie on en el pasado una impo -
ancia conside able po que ep esen aban un depósi o de agua pa a 10s ha-
bi an es de es as zonas, an pa cas en ecu sos hid icos. Muchas balsas han
sido abajadas pa a aumen a su capacidad, y cubie as pa a e i a la e a-
po ación del agua. Ac ualmen e, aún se las u iliza pa a ab e a el ganado y
espo adicamen e son d agadas pa a e i a su colma ación; en algunos casos
incluso se las llena a i icialmen e.
Los alo es biológicos y e nológicos de es os ambien es hacen necesa io
un conocimien o mas de allado de es os pequeños ecosis emas que pe mi a
desa olla medidas de p o ección e icaces de 10s mismos. Como una pa e
de un es udio más amplio de la lo a
y
ege ación de las zonas semiá idas
de Balea es (Ri a 1988), nos p opusimos p o undiza en las ca ac e is icas
i osociológicas y ecológicas de es as comunidades ege ales, especialmen e
10s aspec os elacionados con su dis ibución espacial en el in e io de la bal-
sa. En el caso de las balsas del Su de Mallo ca exis ian indicios de una zo-
nación de la ege ación, aunque no e a algo e iden e (Llo ens 1979) pues o
que las cube as p esen an ma genes mas o menos ab up os y no suele da se
una g adación de las condiciones de humedad del sus a o. No e a posible,
po
10
an o, cons ui la zonación median e ansecciones en una balsa y
ue necesa io u iliza un mé odo de o denación indi ec o.
Pues o que disponiamos de una nume osa colección de in en a ios i o-
sociológicos de balsas de amaños
y
p o undidades muy di e en es, hemos
cons uido un modelo de zonación o denando 10s in en a ios median e un
análisis ac o ial de co espondencias, y elabo ando mas a de una cenocli-
na. Es e mé odo de modelización aplicado a g adien es ya habia dado bue-
nos esul ados en abajos an e io es (Ri a
&
Sebas ia 1984).
Ma e ial'y
mé odos
Á ea de es udio
El á ea de es udio comp endió un e i o i0 del su de Mallo ca conocido
popula men e como Ma ina de Llucmajo . Se a a de una pla a o ma mio-
ZONACI~N
EN BALSAS
DE
BALEARES
Figu a
1.
Localizacion de la zona es udiada.
cénica de o igen a eci al pa cialmen e cubie a po un man o de dunas pleis-
océnicas consolidadas y supe icialmen e calichi icadas que se le an an a
unos 100 m s.n.m. (Fo nós e al.
1983).
Es a zona p esen a un clima semiá-
ido según la escala de Embe ge , con unas p ecipi aciones medias in e io-
es a 400 mm (Guija o
1986)
(Fig.
1).
Debido a p ocesos de disolución di e encial de la supe icie de es as pla-
a o ma~
calizas, se han o mado cube as de un amaño que puede oscila
en e unos pocos cen ime os has a mas de ein e me os; su p o undidad
no suele sob epasa 10s 50 cm, aunque se conocen algunas bas an e más p o-
undas. Los p ocesos de disolución
y
ec is alización de 10s ca bona os han
p oducido en el ondo de es as cube as un ma e ial de una ex u a muy ina,
cemen ada y con una po osidad mínima, po
10
que son o almen e impe -
meables (Poma ,
1975).
Es a impe meabilizacion de la oca pe mi e la acu-
mulación del agua de llu ia
y
de esco en ia, de o ma que las cube as pe -
manecen inundadas a ios meses al año.
Los pe iodos de inundación a ian mucho, en unción del amaño de la
cube a
y
de la dis ibución y can idad de las p ecipi aciones a
10
la go del
año. No malmen e se inundan con las p ime as llu ias in ensas del o oño, a
inales de sep iemb e o p incipios de oc ub e. El momen o de la desecación
se da gene almen e en e inal de ab il y mayo. Las aguas de es as balsas
pueden conside a se como dulces o débilmen e mine alizadas (Jaume e al.
1987).
En la Tabla
1
p esen amos 10s p incipales alo es es adis icos de al-
gunos pa áme os isico-quimicos de
22
de es as balsas.
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Tabla
1.
Valo es es adis icos de las ca ac e ís icas isico-quimicas de ein idós balsas
del su de Mallo ca.
Media Minimo Máximo Des . T
PH
Cond.
PS.
cm-'
HCO; meq.
I-'
CO;'
>>
CL-
>>
Ca2+
>>
MgZ+
>>
Na
>>
K+
>>
Mues eo
y
análisis numé ico de 10s da os
La ma iz de da os de base consis ió en 47 in en a ios i osociológicos ea-
lizados en balsas de la Ma ina de Llucmajo , en 10s que se encon a on un
o al de
37
especies (Tabla
2).
Con dichos in en a ios se p ocu o cub i odos 10s ipos di e en es de bal-
sas en cuan o a amaño, p o undidad, dis ancia al ma y si uación opog á-
ica, asi como 10s ipos de ege ación que pudimos econoce . Los in en a-
ios se ealiza on omando supe icies homogéneas en las balsas de g an a-
maño (mayo es de 4 m2, o aba cando oda su supe icie en las de pequeño
amaño). La abla esul an e ue analizada bajo la óp ica i osociológica clá-
sica con obje o de dispone de un p ime esquema de clasi icación de es as
comunidades.
Mas a de, la abla de in en a ios o iginal ue ans o mada dando a cada
alo de ecub imien o de la escala de B aun-Blanque 10s indices p opues-
os po Wes ho e al. (1973), en Feoli-Chiapela e al. (1977). Es a ma iz
ue a ada median e un análisis ac o ial de co espondencias (AFC) con ob-
je o de pone de mani ies o la es uc u a de es os da os. El AFC es un an8-
lisis muy sensible a la p esencia de especies muy abundan es en unos pocos
in en a ios, 10 que p o oca de o maciones no deseadas en la p oyección de
especies e in en a ios sob e 10s planos de coo denadas. Po es a azón suele
se ú il sup imi an o las especies que apa ecen en un núme o muy educi-
do de in en a ios como 10s in en a ios que sean sensiblemen e al e ados po
es a si npli icación. En nues o caso, después de un ensayo poc0 sa is ac o-
io con la nla iz comple a, se ealizó el AFC, eliminando las especies que
apa ecian en menos del 10% de 10s in en a ios, asi como es in en a ios en
10s que
Lemna gibba
e a dominan e (és a ue una de las especies elimina-
das). La pé dida de in o mación esul an e de es a simpli icación ue com-
pensada con una mejo a no able del endimien o del AFC. Como es na u-
al. en la elabo ación de 10s esul ados se u o en cuen a la exis encia de un
I
ZONACI~N
EN BALSAS DE BALEARES
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ipo de in en a ios cla amen e di e enciados po la p esencia de
Lemna gib-
ba.
La ma iz de da os de ini i a cons aba, pues, de 44 in en a ios y de 19
especies.
Una ez ealizado el
AFC
se dibujó la cenoclina, pa a lo cua1 se o de-
na on las especies según su posición ela i a en el eje I (es e eje se in e -
p e ó como un g adien e de inundación). Pa a cada especie se cons uyó una
g a ica donde en abcisas se dispusie on 10s in en a ios o denados según su
posición ela i a en el eje I del
AFC;
pa a cada in en a io se dibujó un a-
zo e ical p opo cional al alo del ecub imien o de la especie en ese in-
en a io. Po ul imo se dibujó una cu a que unia 10s alo es de ecub i-
mien o medio de la especie en cada g upo de cinco in en a ios una ez o -
denados.
Resul ados
Aspec os i osociológicos
La ege ación hig ó ila de las balsas a que se e ie e es e es udio es a cons-
i uida, desde una Óp ica i osociológica, po es ipos de comunidades. La
menos ecuen e de las es, cons a de poblaciones monoespeci icas de
Lem-
nu gibba,
que podemos adsc ibi a la asociación
Lemne um gibbae
(W.
Koch
1954) Miyawaki
&
R.
Tx.
1960
(Lemnion gibbae
R. Tx.
&
Schwabe in R.
Tx.
1974) (In en a ios 1-3). O as comunidades que hemos obse ado es an
cons i uidas po especies helo í icas:
Damasonium alisma, Ranunculus pel-
a us, Ma silea s igosa, Calli iche b u ia, Zannichellia pel a a, Cha a ulga-
is
y
Cha a globula is
(In . 4-15). Su clasi icación den o de la sis ema ica
i osociológica es bas an e di ícil po que cada una de es as especies ha sido
conside adas ca ac e is icas de sin axones di e en es:
Zannichellia pel a a
de
Ruppie ea; Ranunculus pel a us
y
Calli iche b u ia
de
Po amogene ea; Da-
masonium alisma
de
Isoe o-Nanojunce ea
(Ri as-Ma inez e al. 1980).
Una asociación donde pod ian inclui se es as comunidades es el
Calli i-
cho-Ranuncule um aqua ilis
O. Bolbs, R. Mol.
&
P. Mon s. 1970
(Po amo-
ge onion eu osibi icum
W.
Koch 1926) desc i a de Meno ca; aunque am-
bién pod ían se p óximas al
Ranunculo-Calli iche um
b u iae
B ullo 1976
(Calli icho-Ba achion).
Se a a de dos asociaciones bas an e simila es en-
e si y no pa ece que haya azones de peso pa a que pe enezcan a alianzas
di e en es. Po ello p oponemos un cambio en el esquema sin axonómico de
es as comunidades donde la asociación
Calli icho-Ranuncule um
sea inclui-
da den o de la alianza
Calli ichion-Ba achion,
a la ez que conside amos
que nues os in en a ios ep esen an una o ma ica en especies de es a aso-
ciación.
La e ce a comunidad que hemos obse ado apa ece en 10s ma genes de
es as balsas, o en cube as poc0 p o undas, sob e suelos muy húmedos pe o
que solo se inundan espo ádicamen e. Es a comunidad p esen a:
Ly h um
ZONACI~N
EN BALSAS DE BALEARES
67
hyssopi olia, C assula aillan ii, Ela ine mac opoda, Juncus bu onius, Poa in-
.
i ma, Sagina ape ala, Men ha pulegium,
y en una localidad
Myosu us mini-
mus
(In . 16-47).
Es a comunidad ha sido incluida de una o ma un an o o zada en la aso-
ciación
Myosu o-Bulla die um aillan ii
B .-Bl. 1935
(Isoe ion(B .-Bl.
1931)
Bolbs
&
Vigo 1984). Es a clasi icación es discu ible po que la única especie
ca ac e ís ica de es a asociación que se encuen a en nues as islas es
C as-
sula aillan ii,
y en cambio al an o as como
Ve onica acini olia
y
Myosu us
held eichii
(Pie sch 1973). Nos pa ece mas co ec a una segunda posibilidad,
apun ada po Llo ens (1979), que es adsc ibi la al
Ela ine um mac opodae
B .-Bl. (1931) 1935. Es a asociación iene como especies ca ac e is icas a
Ly h um ibac ea um
en luga de
L. hyssopi olia,
pe o ambién iene a
Myo-
su us minimus, Ela ine mac opoda
y
Damasonium alisma
(Pie sch 1973).
La di e enciación de es as dos unidades
(Isoe ion
y
Calli icho-Ba a-
chion)
en es as localidades es bas an e a i icial. Como e emos mas adelan-
e es as especies se dis ibuyen a 10 la go de una mic ozonación que espon-
de a un g adien e de inundación, po
10
que es di ícil de e mina 10s limi es
de es as comunidades. También ac ua en es e sen ido (de di umina 10s li-
mi es) el que es as especies engan una no able plas icidad ecológica.
Y
aun-
que cada una p esen a un Óp imo más o menos cla o den o de es a zona-
ción, no se puede habla , es ic amen e, de especies exclusi as de 10s má -
genes o del in e io de las balsas. Todas las especies del in e io de la balsa
(sal o
Zannichellia pel a a
y
Cha a
spp.) ambién pueden i i sob e sus a-
os muy húmedos pe o no inundados, al menos du an e un cie o pe iodo
de iempo. Es o es especialmen e pa en e en el caso de
Ma silea s igosa.
De la misma mane a, las especies que hemos conside ado de 10s ma genes
pueden apa ece más o menos sume gidas; sob e odo en el caso de
Ela ine
mac opoda
que únicamen e queda eme gida en la época de la lo ación y
uc i icación.
Análisis numé ico de 10s da os
El AFC abso bió el 71.6
%
de la a ianza acumulada en 10s seis p ime os
ejes, dis ibuida de la siguien e mane a:
Eje I
:
22.30
%
Eje IV
:
8.61
%
Eje I1
:
15.67
%
Eje V
:
7.45
%
Eje I11
:
11.14
%
Eje VI
:
6.45
%
La p oyección de 10s in en a ios y de las especies en el plano de inido
po 10s ejes I y I1 se ap oxima mucho a una pa ábola. Es as igu as, ela i-
amen e ecuen es como esul ado de 10s AFC son conocidas como e ec o
Gu mann o e ec o a co (Fig. 2). Es e e ec o se p oduce cuando la es uc u a
de la ma iz de da os e leja un solapamien o pa cial de las especies a
10
la -
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J.
RITA
Y
G.
BIBILONI
BELLIS
ANNU*
JUNCUS
BUFOIIIUS
CALL
ITRICHE
BRUTIA
PLANTAGO
CORONOPUS
LITHRUM
HYSSOPIFOL
IA
ELLT
INE
MACROPODA
POLYPOGO~I SUBSPAT~.?C!!S ~0 lOP JS SOUAMATUS
POA INFIRMA DAMASON
IUM
AL 1 SM1
n l1HA PULEGlUM RARSILEA SIRIGOSA ZANNICHELL
IA
PELTAIA
Figu a
3.
Rep esen acion de la cenoclina de la zonacion eo ica en las balsas es udiadas. Se han
o denado 10s in en a ios sob e la abcisa seghn su posicion ela i a sob e el eje
I
del analisis de
co espondencias. Las ba as e icales indican el ecub imien o de las especies en cada in en-
a io. La linea con inua une 10s alo es de ecub imien o medio de cada cinco in en a ios.