O sis,
5:
113-134 (1990)
La successio d'in e eb a s en les buines de aqui
a la all d'Aisa (Pi ineu a agon2s)
Joan
~ anchl,
Jesús
~o nknech~
i
Co o
Sánchez
cab e o3
'
Cen e de Rece ca Ecologica i d'Aplicacions Fo es als.
Uni e si a Au onoma de Ba celona. 08193 Bella e a.
G up Assesso Medi e ani en Medi Ambien , S. Coop. V. cIBadia, 102-18.
46113 Mon cada de 1'Ho a (Valencia).
"ia Ca pe ana, 107,l izda. 28047 Mad id.
Key wo ds:
Aphodius,
cop ophilic a h opods, cow dung communi ies, di e si y, insec succes-
sion, mic osuccession,
Sphae idium.
Abs ac .
In e eb a e succession on cow dung in he Aisa alley (Spanish Py enees).
Fo y-eigh
cow d oppings we e sampled in summe 1986 o s udy he in e eb a e succession du ing he i s
60 days o he decomposi ion p ocess. A o al o 1202 in e eb a e specimens we e ound (86% o
hem adul o ms). belonging o mo e han 78 species. Coleop e a was he main g oup, wi h 88%
o he specimens and mo e han 52 species. The succession can be di ided in h ee phases: (1)
om days
1
o 3. p edominance o adul cop ophagous bee les, while he abundance o specimens
is maximal and di e si y is minimal; (2) om days 4 o 10, p edominance o p eda o s, coinciding
wi h a maximum o dip e ous la ae, while species ichness is highes ; and (3) om days 11 o 60,
p edominance o Esca abaeidae la ae and occupa ion o he pa by soil auna, wi h a dec ease in
he ela i e impo ance o Coleop e a.
:Succesional changes in he pa e ns o occupa ion o mic ohabi a s wi hin he dung and in he
unde lying soil a e desc ibed. The mos in ensi ely colonized mic ohabi a is he cen al pa o
he dung. The c us and he subc us al space o he d opping a e sca cely u ilized. The con ac
zone be ween dung and soil is well colonized om days 2 o 10. The soil benea h he pa is in ensi-
ely bu owed du ing he i s 3 days.
A
lis o he eco ded species is gi en in he appendix.
Resum.
S'han es udia 48 buines de aqui mos ejades a I'es iu de 1986 a i d'es abli la successió
d'in e eb a s du an els 60 dies que segueixen a la deposició. Va em oba 1202 indi idus
(e1 86
%
en o ma adul a) de més de 78 especies. Els colebp e s e en el g up més abundan , amb
el 88
%
dels indi idus i més de 52 especies. La successio po conside a -se di idida en es ases:
(1) del p ime al e ce dia p edominen els cop o ags adul s, la di e si a és mínima i I'abun-
dancia d'indi idus, maxima; (2) del qua al dese dia p edominen els dep edado s, o coincidin
amb la maxima biomassa de la es de díp e s, men e que la iquesa d'especies és maxima; i (3) de
l'onzi. al seixan e dia p edominen les la es d'esca abeid, la buina és ocupada pe la auna eda i-
ca, i la impo ancia ela i a dels coleop e s disminueix.
També desc i im les a iacions successionals en I'ocupació dels di e sos mic ohabi a s de la
buina i el sol subjacen . La pa cen al de la buina és el mic ohabi a més in ensamen coloni za .
La c os a de la buina i l'espai immedia amen in e io són poc u ili za s. La zona de con ac e en e
la buina i el sol es a ben coloni zada des del segon al dese dia. El sol, so a la buina, és in ensamen
exca a du an els es p ime s dies. En I'apkndix hi ha una llis a de les especies obades.
In oducció
En
els po s de mun anya u ili za s pels ama s de aqui, I'acumulació d'exc e-
men s suposa un bloca ge momen ani d'elemen s i ene gia. Po accep a -se
que un bo id de 500 kg p odueix dia iamen uns 25 kg d'exc emen s, en pes
esc, epa i s en 12-30 deposicions que cob eixen
1
m2 de pas u a (Johns o-
ne-Wallance ci a pe Voisin 1971). Conside an que el pas o eig dels po s
du és 75 dies, cada animal apo a ia 1.8 d'exc emen s.
Les buines cons i ueixen, doncs, un subs a quan i a i amen impo an i
el seu es udi p esen a un doble in e ks: el elaciona amb la dinamica de les
pas u es i el e e en a la successió d'in e eb a s que supo en. Les mic osuc-
cessions que es donen en buines, cada e s, us a mo a, e c. cons i ueixen un
bon exemple de successions secunda ies, (<imme gides en el si de la successió
p incipal..
.
i que pe me en econeixe els ma eixos mecanismes que ope en
en aques a..
.
Les mic osuccessions secunda ies apa eixen con ínuamen ma-
ni es an -se com a aques de ca ac e menys madu en el si d'un ecosis ema
més uni o me.
>>
(Ma gale 1974).
En els po s de mun anya, les buines de aca cons i ueixen un mic ohabi a
a o able i abundan en el si d'un mac ohabi a hos il que o e eix poca di e si-
a d'ambien s explo ables pels in e eb a s. Alguns au o s (Ho n
&
MacA -
hu 1972, Koskela
&
Hanski 1977) han ac a les buines com a illes en les
quals mol es espkcies acumulen un g an nomb e d'indi idus. En la Taula 1, hi
igu en els nomb es d'espkcies oba s en di e sos es udis. En o s els casos els
es udis abas en a ees de mida no supe io a algunes hec a ees, i pe an po
conside a -se que els nomb es indica s ep esen en el o al ap oxima d7esp6-
cies suscep ibles de coloni za les buines d'aques es a ees. S'ha de eni en
comp e que les kcniques de mos eig no són les ma eixes en o s els casos
i,
pe an , els esul a s no són o almen compa ables.
En aques eball es desc iu la successió d'in e eb a s du an els
60
phme s
'
dies del p océs de descomposició de les buines. La desc ipci6 es a en e mes
quan i a ius als g ups en qu& aixo ha es a possible. S'ha anali za l'e olució,
al lla g del emps, del nomb e d'indi idus
i
d'esp cies, de la di e si a , i de la
p opo ció d'indi idus amb di e en s egims alimen a is. En la discussió es
dóna una isió sin k ica de la successió.
Taula
1.
Nomb e d'espkcies cop o iles obades pe di e en s au o s.
Au o Nomb e d'espkcies Lloc
El on 1966 320 in e eb a s
Koskela
&
Hansky 1977 179 coleop e s adul s
Hamme 1941 66 díp e s
Moh 1943 30 col.
+
36 dip.
+
7 him.
Me i
&
Ande son 1977 31 col.
+
38 dip.
+
13 him.
Valiela 1969 43 col.
+
39 dip.
+
10 him.
+
12 al es
Ha ez 1939
54
col.
+
30 dip.
Wy ham Ecological Su ey:
Angla e a
Sud de Finlandia
Dinama ca
Illinois (EUA)
Cali o nia (EUA)
I haca. No a Yo k (EUA)
Egip e
LA
SUC CESSI^
D'INVERTEBRATS
I
Ma e ial i m2 odes
El eball es eali za a la pa onda de la capsale a de la Vall d'Aisa, al Pi ineu
A agones. El subs a ocós és calca i
i
dóna lloc a sols onamen almen ba-
sics. La cobe a ege al es a o mada pe pas u es de subs i ució del bosc p i-
mi iu de pi neg e que poden inclou e's en l'alianqa
Mesob omion e ec i.
Hi
abunda
B omus e ec us, Fes uca
g .
ub a, Lo us co nicula us,
e c. Va em
eali za els mos eigs des del 4 de juliol ins al 30 de se emb e de 1986
i
abas-
a em un o al de 48 buines, d'eda s comp eses en e
1
i
60 dies.
U ili za em es ecniques de mos eig di e en s: imme sió, cap u a a ma
i
exca ació.
a)
La imme sió de la o ali a de la buina en aigua no dóna endimen s simi-
la s en les di e en s especies, ni en els di e en s es a s biologics d'una ma eixa
espbcie, ni en una una ma eixa especie i o ma biologica que es obi en buines
d'eda allunyada. A més, p esen a el p oblema de no pe me e ap ecia el mi-
c ohabi a de p ocedencia de les cap u es. Malg a o , co en men s'u ili za
com a me ode quan i a iu senzill. Koskela
&
Hanski (1977) ob ingue en amb
aques me ode un endimen del 95
%
pel que a a coleop e s adul s ( egeu
ambé Landin 1957 i Moo e 1954).
b)
La cap u a a ma
in si u,
me ode menys quan i a iu que l'an e io , pe -
me es udia sepa adamen els di e en s mic ohabi a s de la buina. D'aques s,
n'hem conside a qua e:
C os a: es o ma en el decu s de les p ime es ho es i assoleix un g uix ap oxi-
ma de 0.5 cm.
Subc os a: zona immedia amen in e io a la c os a. Pe l'acció del colebp e
hid o ílid
Sphae idium bipus ula um,
es oba in ensamen pe o ada pe un
sis ema de gale ies amb múl iples so ides a l'ex e io i en conseqü6ncia és
seca i ai ejada. Té un g uix ap oxima d'l cm.
Massa: cons i u'ida pe la es a de la buina. En olum i pes ep esen a la
majo pa d'aques a. És més humida i menys ai ejada que els mic ohabi a s
an e io s, sob e o quan la buina és ecen .
Zona de con ac e: en e la buina i el sol. Les plan es an de coixí en e amb-
dós, la qual cosa pe me un ce ai eig.
c)
L'exca ació del so! de so a la buina ens pe me de ini dos nous mic oha-
bi a s: sol de
O
a 5 cm i sol de 5 a 10 cm. A esa l'escassa p eshcia d'in e e-
b a s en la zona dels 5 als 10 cm aques a capa només es ind a en comp e en
l'annex.
En la Taula
2
s'exp essa el nomb e
i
el olum ap oxima de buines de cada
eda es udiades amb cada una de les kcniques de mos eig desc i es. Com que
la eloci a del elleu en e espkcies a l'inici de la successió és majo que la del
inal, s'han aga a mos es més in ensamen du an els p ime s dies.
A
causa de la g an abundancia de la es de díp e s en els p ime s es adis i de
116
J.
FRANCH,
J.
DOMENECH
I
C.
SANCHEZ
CABRERO
Taula
2.
Ca ac e ís iques del mos eig. Pe a les di e en s eda s de les buines
i
6cni-
ques de mos eig s'indica el nomb e de buines es ildiades i el olum ap oxima que
ep esen en.
Imme sió
A
ma Exca ació To al
Nomb e Volum Nomb e Volum Nomb e Volum
Eda a buines (cm3) buines (cm3) buines (cm3)
1 2 6424 2 10120 2 16544
2 2 8632 2 12395 3 21027
3 2 11944 2 10373 3 22317
4 2
.
4470 2 16960 2 21430
6
2. 6048 2 6652
2
12700
8 2 12880 2 9132 3 22012
10 2 15504 2 8316 2 23820
16 2 7668 2 9990 3 17658
22 3 8257
1
4896 2 13153
30 3 15980 1 2700 3 18680
45
O
O
4 11824 3 11824
60 3 10408
1
5970 3 16378
To als
25 108215 23 109328 31 2 17543
a
L'eda de les buines s'exp essa en dies comp a s a pa i de la deposició.
la pe i a alla d'algunes, la ecollida a mii només se ia e ec i a si es dissenyés
especi icamen pe a aques g up, la qual cosa no es éu. D'al a banda, el me-
ode d'imme sió no és u ili zable amb aques es la es, a es el seu baix endi-
men . En conseqüencia, en aques eball no es dóna in o mació quan i a i a
sob e aques impo an g up sinó an sols algunes obse acions quali a i es.
Resul a s
i
discussió
Dades gene als
En l'annex igu a una elació de les especies ecollides amb indicació del seu
egim alimen a i, mic ohabi a que ocupen, es a biologic en que s'han oba
i abundancia i eda de les buines que habi en. El nomb e d'indi idus cap u a s
és de
1202
i es an epa i s en més de 78 especies. El 86
%
d'aques es cap u es
co espon a exempla s en es a adul i el
14
%
es an , a la es de coleop e i a
alguna pupa. En la Taula
3
s'indica, pe als di e sos g ups axonomics consi-
de a s, el nomb e d'espkcies epa ides en classes d'abundancia, el nomb e
d'indi idus cap u a s
i
el pe cen a ge que aques nomb e ep esen a sob e el
o al de la cap u a. Des aca la impo hncia dels coleop e s
(88
%
del o al
d'indi idus cap u a s). En la Taula
4
es p esen en les dades ela i es a la cap-
u a de les di e ses amílies de coleop e s adul s i es epa eixen les especies
de les di es amílies en classes d'abundiincia.
El o al d'indi idus colebp e s en o ma adul a queda epa i en un 61
%
LA
SUC CESSI^
D'INVERTEBRATS
117
de cop b ags (hid o ílids i esca abeids), 35
%
de dep edado s (es a ilinids, ca-
abids i his e ids),
i
4
%
amb al es egims alimen a is: de i i o s, uhgí o s,
i o ags, xilb ags, e c. (bup es ids, p ilids i cu culionids). Els coleop e s co-
p b ags són, doncs, cla amen els més abundan s en nomb e d'indi idus (552
sob e un o al de 907 coleop e s adul s cap u a s), pe o no en nomb e d7espe-
cies (14 sob e 52 especies de coleop e s adul s cap u a s). Els dep edado s són
menys abundan s en nomb e d'indi idus (320 sob e 907), pe o p esen en una
majo iquesa especi ica (més de 29 especies sob e
52).
Aques s esul a s no
conco den amb els ob ingu s a Finlandia pe Koskela
&
Hanski (1977), pel
que a a l'abundincia d'indi idus, pe d si pel que a al nomb e d'especies.
Quan a les la es de coledp e , el 24.6
%
del o al d'indi idus p esen a
egim cop o ag (esca abeids)
i
el 67.9
%
són dep edado s (hid o ílids: 46.3
%
i es a ilinids: 21.6 O/O). Els ela e ids suposen el 7.5
%
.
Així doncs, en el cas de
les la es obem una si uació in e sa a la dels adul s.
Va iació del nomb e o al d'indi idus, esp2cies i di e si a
En la Figu a
1
es ep esen en les a iacions en el decu s de la successió del
nomb e d'espkcies, indi idus i di e si a , o al
i
de coleop e s. Les g a iques
an e e encia únicamen a indi idus en es a adul . El p ime dia hi ha el
Taula
3.
Abundancia dels di e sos axons. Pe a cada g up axonomic s'indica el nom-
b e d'indi idus cap u a s; el pe cen a ge que aques nomb e ep esen a espec e al
o al de la cap u a
(%);
el nomb e d'espkcies epa i en les di e ses classes d'abun-
dancia i el nomb e o al d'espkcies de cada g up axonomic. Únicamen s'han conside-
a les o mes adul es.
Classes d'abundanciaa
Nomb e
Taxons d'indi idus
%
P
R
E C A MA
Mollusca
7 0.7 3
Annelida
24 2
1+
1
Mi iapoda
9 0.8
1
3+
A achnida
30
2.9
1
+
1
Coleop e a
907 87.7 15 20 10 3 3
1
Hymenop e a
30 2.9 5 2
Al es insec es
32 3 341
To als
1036 19 37+ 14 4 3
1
Nomb e
d'esp2cies
3
2
+
4
+
2
+
52
+
7
8
78+
"
P: P esen ,
1
únic indi idu en el o al de la cap u a;
R:
Ra , de
2
a
8
indi idus en el
o al de la cap u a;
E:
Eschs, de
9
a
20
indi idus en el o al de la cap u a; C: Co en ,
de
21
a
50
indi idus en el o al de la cap u a; A: Abundan , de
51
a
125
indi idus en el
o al de la cap u a; MA: Mol abundan , més de
126
indi idus en el o al de la cap u a.
(El signe
+
que igu a al cos a d'alguns núme os indica que es ac a d'in aes ima-
cions).

118
J.
FRANCH,
J.
DOM~NECH
I
C.
SANCHEZ
CABRER0
Taula
4.
Abundancia de les di e ses amílies de colebp e s. Pe a cada amília s'indica
el nomb e d'indi idus cap u a s, el pe cen a ge que aques nomb e ep esen a espec-
e al o al de la cap u a
(%),
el nomb e d'espkcies de cada amilia epa i en les di e -
ses classes d'abundancia, i el nomb e o al d'espkcies de cada amília. Únicamen
s'han conside a les o mes adul es.
Famílies Nomb e
d'indi idus
%
Classes d'abundanciaa
P R E C AMA
Ca abidae
Hyd ophilidae
His e idae
S aphylinidae
Sca abaeidae
Cu culionidae
Al es
Nomb e
d'espbcies
9
3
1
20+
10
4
5
To als
907 15 20+ 10
3
3+
1
52
+
"
P: P esen ,
1
únic indi idu en el o al de la cap u a; R: Ra , de
2
a
8
indi idus en el
o al de la cap u a; E: Escas, de
9
a
20
indi idus en el o al de la cap u a; C: Co en ,
de
21
a
50
indi idus en el o al de la cap u a; A: Abundan , de
51
a
125
indi idus en el
o al de la cap u a; MA: Mol abundan , més de
126
indi idus en el o al de la cap u a.
(El signe
+
que igu a al cos a d'alguns núme os indica que es ac a d'in aes ima-
cions)
.
mixim d'indi idus i el minim de di e si a : aques a si uació co espon a mol
poques especies de les quals una és cla amen dominan (Sphae idium bipus-
ula um).
El
segon i e ce dia s'obse a una o a disminució en el nomb e
d'indi idus (S. bipus ula um en o ma adul a abandona la buina p og essi a-
men ), men e que augmen en les especies (a iben no es espkcies d'esca a-
bkids i es a ilínids) i en consequencia la di e si a s'inc emen a. El qua dia
p esen a un mínim ela iu del nomb e d'indi idus, a causa, basicamen , de la
gai ebé o al desapa ició de S. bipus ula um. També s'obse a una disminució
del nomb e d'espkcies. El e que algunes d'aques es espkcies o nin a apa-
kixe a sospi a que el mínim esmen a és a causa que la mos a és massa e-
dui'da.
El pic de la di e si a es p esen a en e el sise i el ui ? dia. Les obse acions
de camp indiquen que en aques momen hi ha el maxim de la es de díp e
disponibles pe als ca ní o s. Aixo explica la g an abundancia de dep edado s
(es a ilínids i ca abids) que es e lec eix en el pic de les Figu es la i Ib. En
aques in e al hi ha ambé la maxima abundancia i di e si a d'esca abkids
adul s. El dese dia disminueix el nomb e d'especies a causa de l'emig ació dels
esca abkids adul s. La di e si a , pe o, es man é al a g acies a la pe manencia
de nomb oses especies de dep edado s (es a ilínids, ca abids i his e ids), e-
p esen ades pe un escas nomb e d'indi idus.
A
pa i del quinze dia, el nom-
LA SUCCESS~~ D'INVERTEBRATS
ln
A
-
Colebp e s.
.S
E
-
To al in e .
,:
5
2P
20-
.O
E
u
al
WE
.2
o
.5
Z-
10-
o
O 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60
b)
Eda de la buina en dies
-
Colebp e s
*
To al in e .
o".......-..........
.....
O 5 10
15
20 25 30 35 40 45 50 55 60
c
Eda de la buina en dies
1
A
5
4
53
3
c=
.
2
xE
.
-
Colebp e s
-
*
To al in e .
-
;
-2
L
1
'
Eda de la buina en dies
Figu a
1.
Va iació al lla g del emps de: a) nomb e d1esp6cies o al i de colebp e s.
b) nomb e d'indi idus o al i de coleop e s, i c) di e si a (index de Shannon-Wea e )
o al i de colebp e s. En els es casos únicamen es conside en els adul s.
120
J.
FRANCH,
J.
DOMENECH
I
C.
SANCHEZ
CABRER0
b e d'indi idus es man é baix ins al inal del mos eig. La majo ia d'aques s
indi idus pe anyen a especies no ípicamen cop o iles (ca abids, es a ílinids.
a iel-lids,
mi iapodes, gas e opodes, a acnids, de map e s, e c.) que poden
conside a -se com a isi an s. Els coleop e s pe den p og essi amen impo -
ancia da an els al es in e eb a s. La di e si a es man é ela i amen al a.
Va iació de les p incipals amílies de coleop e s
La in o mació p eceden es complemen a amb la con inguda en les Figu es
2
i
3.
En la Figu a
2
s'ha ep esen a l'abundancia de les di e ses amílies de co-
leop e s oba s en o ma adul a, i en la Figu a
3
es dóna iden ica in o mació,
pe o e e ida a la es. El maxim d'abundancia de les la es d'hid o ílid es p e-
sen a el ui & dia. Les obse acions de camp ens pe me en di que aques
maxim és sensiblemen coinciden amb el pe íode de maxima abundancia de
la es de dip e (en nomb e d7indi idus i biomassa). Segons Hamme (1941).
si 10 la es de
Sphae idium
comple essin el seu desen olupamen en una
buina, pod ien menja -se p op de
250
la es de dip e . La disminució pos e-
io del nomb e de la es d'hid o ílids pod ia ésse a causa de la dep edació
in aespecí ica que, segons Hamme (1941), es dóna.
Les la es d'es a ilínid, que apa eixen el sid dia, p esen en el seu maxim
cap al quinze. Aques es especies, conside ades globalmen , són més mobils i
capaces de busca alimen en ambien s més di e sos que les an e io s. D'al a
banda, són menys capaces de desplaqa -se en el si de la massa quasi líquida de
l'exc emen esc, i en conseqüencia són o qa dependen s de la xa xa de gale-
ies llau ada pels hid o ílids. Aques a xa xa acili a a la egada el desplaqa-
men i la dessecació.
Les la es d'esca abeids, ípicamen cop o agues, enen un cicle biolbgic
Hid o .
Es a il.
Esca ab
Eda de la
buina
en dies
Figu a
2.
Va iació de I'abundancia de les di e ses amílies de coleop e s.
LA
SUC CESSI^
D'INVERTEBRATS
*
Hid o .
-
Es a .
*
Esca .
Eda de la buina en dies
Figu a
3.
Va iació de l'abundhncia del nomb e d'indi idus Colebp e s en es a la a i.
(Hid o .
=
Hid o ílids. Es a .
=
es a ilínids. Esca .
=
esca ab ids).
o qa dependen de les condicions ambien als i més lla g que els g ups p ece-
den s. Segons Luma e (1975), la empe a u a i la humi a enen una g an in-
luencia en la mo ali a i du ada del cicle la a i. Aques au o menciona
casos en qui: al cap de
28
dies les la es es a en enca a en la p ime a ase. La
p eshcia de la es d'aques g up ins al inal del pe íode de mos eig pod ia
a ibui -se a I'alen imen del seu cicle a causa de la o a seque a p odui'da en
les buines pel en i la in ensa adiació sola . En la zona d'es udi i en els mesos
de se emb e i oc ub e, oba em que la majo ia de les buines d'eda s comp e-
ses en e els 20 i 60 dies e en plenes de la es d'Aphodius que pel no emb e
hi e na en so a e a a uns 5-10 cm de
endi ia.
Pel juliol de l'any següen els
adul s es oba en enca a en e a s so a les buines.
Va iació del nomb e d'indi idus amb di e en s egims alimen a is
Hem di idi el conjun de les especies en cop o ags, dep edado s
i
al es e-
gims alimen a is. L'a ibucio de les especies a un d'aques s g ups no semp e és
e iden . No hi ha unanimi a de c i e is en e els di e sos au o s. Nosal es
ens hem basa en Bo ing
&
Hen isken (1938), Hamme (1941), Lau ence
(1954)
i
Me i (1976). En I'annex cons en els kgims que hem a ibui' a les
9)
hyd
PI
s a
O
sca
el
SC.:
O
Ind.
?
.w
de
20
a
30
dies
(4,2
ind./bulna)
hyd s a sce ell
m.:
2
lnd. c .:
0,8
Ind. s.:
1.4
Ind..
h
S
m
C
.-
LAR-
4
de
40
a
60
dies
(7.6
1nd.lbulna)
.E
E
hyd
4
.2
s a
.-
c
O
a
1
GJ
el
=
n
"
hyd s a sca al
SC.:
1,8
Ind.
m.:
4
Ind. c .:
0,2
Ind. s.:
1.2
lnd.
Figu a
6
(con inuaci6)

LA
SUC CESSI^
D'INVERTEBRATS 129
I
Conclusions
Mol s au o s han di idi la successió de les buines en ases, Kessle
&
Bals-
bangh 1972, Koskela
&
Hanski 1977, Mho 1943, Valiela 1974. La du ada del
pe íode de mos eig, els g ups es udia s,
i
els c i e is u ili za s pe de ini
aques es ases no són coinciden s. El c i e i que nosal es hem u ili za pe
subdi idi la successió en ases és el ma eix en qui: es basa en.Koskela
&
Hanski (1977): els egims alimen a is. Hem dis ingi es ases:
a) Fase
1:
P edomini dels cop o ags adul s. Comp en els 3 p ime s dies.
Des dels p ime s ins an s hi ha una o a in asió de díp e s (més de
8
especies)
que mengen, copulen i ponen ous. Els Sphae idium bipus ula um (hid o í-
lids), mol mbbils, apa eixen en massa als pocs minu s. Mengen, copulen,
ponen ous i exca en gale ies en la buina. Els ac o s que endeixen a accele a
la o mació de la c os a de la buina ( en i insolació), o els que impedeixen el
ol ( en , pluja i ed), edueixen la in ensi a de la coloni zació inicial, i en
conseqiiencia a ec en o amen les e apes pos e io s. Els esca abeids (basica-
men Aphodius a e , A. aes i alis, Colobop e us e a icus
i
Geo upes s e co a-
ius) a iben més a d i en nomb e in e io . Els díp e s a euen l'a enció d'al-
guns dep edado s (Emus hi us, Philon hus sp.). En aques a ase la di e si a
és mínima i l'abundancia d'indi idus, maxima.
b)
Fase 2: P edomini de dep edado s. Va des del dia qua ins al de&. Les
la es de díp e , mol abunda s (segons Koskela
&
Hanski 1977 poden oba -
se ins a 20 000 la es en una sola buina), ep esen en un impo an ecu s ali-
men a i que sus en a una g an a ie a de dep edado s. Les la es de Sphae i-
dium bipus ula um, dep edado s o sa especiali za s a consumi la es de
díp e (Hamme 1941 i Bo ing
&
Hen iksen 1938), apa eixen en p ime lloc
i
p obablemen són uns impo an s con olado s de les poblacions d'aques es.
Pos e io men adqui eixen impo ancia els es a ilínids, més gene alis es, p i-
me en o ma adul a i desp és en o ma la a ia. Els esca abeids adul s (3 es-
pecies d'Aphodius i
5
especies de Colobop e us) són els co1,eop e s cop o ags
més ca ac e ís ics d'aques a ase. També apa eixen no es especies d'hid o í-
lids en o ma adul a (Ce cyon sp. i Megas e um sp.). Du an aques a ase la
di e si a
i
iquesa especi ica dels coleop e s és maxima.
c) Fase 3: Fo a p esencia de la es d'esca abeids (cop o agues) i inc e-
men de la auna eda ica. Del se ze dia enda an , apa eixen les la es d'esca-
abeids, que es an p og essi amen abundan s. En els comen a is a la Figu-
a
3
ja s'ha menciona la se a p esencia ins al inal del mos eig. Aques es la es
llau en un sis ema de gale ies que a ec a o a la massa de la buina
i
que so in
és apissa pels micelis dels ongs. Aixo acili a el ansi pe la buina d'espe-
cies no minado es. En la zona de con ac e de la buina amb el sol, s'hi concen-
en g an a ie a d'espkcies basicamen eda iques. Aques es especies bus-
quen les condicions mic oclima iques a o ables (la buina e é la humi a i
130
J. FRANCH, J.
DOM~NECH
I
C.
SANCHEZ
CABRER0
man 6 una empe a u a menys luc uan que l'ambien al), Valimen (plan es
en ge minaci6, ongs, cada e s, exhúbies, mic o auna, e c.), i una es uc u a
p ou di e sa pe e ugia -s'hi
i
c ia -hi.
Aques eball ha es a sub enciona pel P ojec e Mobili zado del C.S.I.C. d'es udis in eg a s
pe a la conse acib
i
desen olupamen d'a ees espe'ci iques: u ili zaci6
i
conse aci6 de ecu sos
na u als de mun anya da an de I'e oluci6 de la ges i6 amade a. Volem dona les g acies a o s
els amics de I'Ins i u o Pi enaic0 de Ecologia de Jaca pel supo que ens an dona du an el e-
ball de camp. A F ede ic Udina
i
Lluís Bibiloni, de 1'Aula d'In o mh ica de I'Escola de Mes es
*San Cuga , de la UAB, pe I'aju en el ac amen in o ma ic de les dades.
Bibliog a ia
Ba ley. K.P. 1958. The in luence o ea hwo ms on soil e ili y. I. Consump ion o
soil and o ganic ma e by he ea hwo m Allolobopho a caliginisa (Saa igny).
Aus .
J.
Ag ic. Res. 10:179-185.
.-
--
-
Bo ing, A.G.
&
Hen iksen, K.L. 1938. The de elopemen s ages o he Danish Hy-
d ophilidae. Vidensk Medd. Dansk Na u his . Fo ening 102: 27-162.
,
El on, C.S. 1966. The Pa e n o Animal Communi ies. Me huen London.
Ha ez, M. 1939. Some ecological obse a ions on he insec auna o dung. Bull. Soc.
Found
le
En omol. 23:242-387.
Hamme , 0. 1941. Biological and ecological in es iga ions o lies associa ed wi h
pas u ing ca le and hei exc emen s. Vidensk Medd. Na u his . Fo en. Kobe-
naha n 105: 141-393.
Hol e , P. 1977. An expe imen on dung emo al by Aphodius la ae (Sca abaeidae)
and ea hwo ms. Oikos 28: 130-136.
Ho n, H.S.
&
MacA hu , R.S. 1972. Compe i ion among ugi i e species in a ha le-
quin en i onmen . Ecology 53: 749-752.
Kessle , H.
&
Balsbaugh, E.U. 1972. Succession o adul Coleop e a in bo ine manu-
e in eas cen al Sou h Dako a. Ann. En omol. Soc. Ame . 65: 1333-1336.
Koskela, H.
&
Hanski, I. 1977. S uc u e and succession in a bee le communi y inha-
bi ing cow dung. Ann. Zool. Fennici 14: 204-223.
Landin, B.O. 1957. Bladho ninga . Lamellico nia. Fam. Sca abaeidae. S ensk In-
sek auna 46:l-155.
Lau ence, B.R. 1954. The la al inhabi an s o cow pa s. J. Anim. Ecol. 23: 234-260.
Luma e , J.P. 1975. i ude des condi ions de pon e e de dé eloppemen la ai e
d'Aphodius (Ag ilinus) cons an s Du . (Coléop e e Sca abaeidae) dans la na ui-e
e au labo a oi e. Vie e Milieu, 25 sé . C: 267-282.
Ma gale , R. 1974. Ecologia. Omega. Ba celona.
Me i . R.W. 1976. A e iew o he ood habi s o he insec auna inhabi ing ca le
d oppings in no h cen al Cali o nia. The Pan-Paci ic En omologis 1: 13-22.
Me i , R.W.
&
Ande son, J.R. 1977. The e ec s o di e en pas u e and angeland
ecosys ems on he annual dynamics o insec s in ca le d oppings. Hilga dia 4531-71.
Moh , C.O. 1943. Ca le d oppings as ecological uni s. Ecol. Monog . 13:275-298.
Moo e, I. 1954. An e icien me hod o collec ing dung be les. Pan-Paci ic En omolo-
gis 30:208.
LA
SUC CESSI^
D'INVERTEBRATS
131
Valiela, I. 1969. The a hopod auna o bo ine dung in cen al New Yo k and sou ces
on i s na u al his o y.
J.
New Yo k En omol Soc. 77:210-220.
Valiela,
1.
1974. Composi ion, ood webs and popula ion limi a ion in dung a h opod
communi ies du ing in asion and succession. Ame . Midl. Na . 92:370-385.
Voisin, A. 1971. Dinámica de 10s pas os. Tecnos. Mad id.
Ma lusc i ebu I'ab il
de
1989.
In en a i aunís ic. Es p esen a p ime I'in en a i co esponen a les o mes adul es i.
en quad e a pa , el co esponen a les o mes la a ies.
[N.
es:
Nomb e d'espkcies, (el
signe
+
indica que el nomb e d'espkcies és una in aes ima.);
R.
al:
R gi n alimen a i,
(Co: Cop b a ,
D:
Dep edado , DTR: De i i o , O: Omní o , Pa: Pa asi ,
S:
Sap b-
ga , Al: Al es bgims);
Es a :
Es a biologic, (A: adul ,
J:
o ma ju enil, la: la a, ni:
nin a, pu: pupa);
%:
Pe cen a ge espec e al o al de la cap u a;
Ab:
Abundancia, (les
classes d'abundhncia són les de inides pe les aules
3
i 4);
Mic ohabi a s,
(C: c os a,
SC: subc os a,
M:
massa, C : zona de con ac e, Sol: sbl de
O
a 10 cm de p o undi a ,
X:
indica p eskncia de l'espkcie en el mic ohabi a ,
*:
indica el mic ohabi a p e e i pe
I'espkcie);
In e al:
Eda mínima i maxima de la buina en qui? apa eix I'especie;
E.m.ab:
Eda s de la buina en qui? I'espkcie assoleix la se a maxima abundancia].
ADULTS
CL
W
h)
T.
CI. SC. O. So.
F.
S . Gesp.
N.
es.
R.
al. Es a
%
Ab. C. SC.
M.
C . S. 1n e alE.m. ab.
T.
MOLLUSCA
C1. Gas e opoda 0,7
Z
S.cl. Pulmona a
O. S ylomma oho a
3
F.
Limacidae
1
S?
R
X
22-23
>
F.
ide . 2
X
X
16
3
"31
T.
ANNELIDA
Z
C1. Oligochae a
U
F.
Lumb icidae 2+ S?
a,j
2
E
X
X
*
16-60 40
m.
T.
MIRIAPODA
0,s
E
C1. Chilopoda
3
C)
O. Scolopend omo pha 2+ D a
R
X
X
23-46
31
I
CI. Diplopoda D .
9
O. Iuli o mia 1 a
R
X
X
23-60
O. Polydesmoidea 1 a P
X
23
E
C)
T.
ARTHROPODA
C1. A achnida
3
N
O. A ancida 2+ D a 2,9 C
X
*
X
4-60 23-60
C]
C1. Insec a
O. De map e a
F.
Labiidae 2 D,O a 0,8
E
X
X
X
2-60 60
i?
O. Hemip e a A1,Pa 22
Sub. O. Homop e a 1 a P
X
60
Sub. O. He e op e a 5-7 a,ni C
X
3-60 30
O. Coleop e a 52 MA
F.
Ca abidae 8 D a A
Ama a sp. a 0,3
R
X
X
2
LA
SUC CESSI^
D'INVERTEBRATS
XXX
XX
X
X X*
XX
X
XX
X
aa<sSaaa
w
wwa
a
aa< ai meau w
4
4
"19
'Z??.
?.
?-'?
1
i??
q%
oom
$000
3
O O O OOW
+a
C?
O
cdcdm mcdmm m mam
cd
mam mm mcdmm m

T.
C1. SC. O. So. F. S . Gesp.
N.
es.
R.
al. Es a
%
Ab. C. SC.
M.
C . S. 1n emalE.m.ab.
A
W
F.
Sca abaeidae 9 Co
P
Aphodius aes i alis a 3,42 C
X
*
2-8 8
A. u ipes a 0,9 E
X X X
2-10
A. a e a 1,9
E
X
1-2
Colobop e us e a icus a 2,3 C
X
X
X
X
1-8 4
?
C. osso a 0,4
R
X
X
X
3-8
C. sc u a o a 0,l P
X
16
z
Colobop e us sp. 3 a 1,5 E
X
X
*
X
2-46 8
ii
X
X
8
0
F.
Bup es idae 1-2 Al a 0,6
R
EC
F. Cu culionidae 3+ Al a 1,3 E
X
2-60 8
?
.&
Sub.
F.
Scoly inae
1
Al a 0,8
E
X
7-23 U
*
Inde e mina s 2 a 0,l
R
X
X
23-60
O
O. Hymenop e a 7+ Pa,O a C
z
m,
F. Cynipidae
Sub. F. Eucolinae
1
PA a 0,8
R
X X
7-60 8
3
F. P e omalidae
1
PA a 0,7
R
X
8-60
2
Y
F. Fo micidae 2+ O a 1,l
E
X
X X
3-46
0
Inde e mina s 3 a 0,3
R
X
3-6
CA
z
O
LARVES
E
T.
C1. SC. O. So. F. S . G. esp.
N.
es.
R.
al. Es a
%
Ab. C. SC.
M.
C . S.
N
In e al E. m. ab.
0
9
O. Coleop e a
m
F.
Hyd ophilidae
Sphae idium bipus ula um D,Co la 49 MA
X
X
*
X
3-60 7-10
F. S aphilinidae
?
D,Pa la 21,6 C
X
X
6-46 16
F. Geo upidae
Geo upes s e co a ius pu 0,6
R
X
60
F.
Sca abaeidae
Aphodius sp. la 24 C
X
X
X X
16-60 30-60
F. Ela e idae
1
Al la 7.5
E
X
*
6-60