La successió d'invertebrats en les buines de vaquí a la vall d'Aisa (Pirineu aragonès)

Orsis, 5: 113-134 (1990) La successio d'invertebrats en les buines de vaqui a la vall d'Aisa (Pirineu aragon2s) Joan ~ranchl, Jesús ~ornknech~ i Coro Sánchez cabrero3 ' Centre de Recerca Ecologica i d'Aplicacions Forestals. Universitat Autonoma de Barcelona. 08193 Bellaterra. Grup Assessor Mediterrani en Medi Ambient, S. Coop. V. cIBadia, 102-18. 46113 Montcada de 1'Horta (Valencia). "ia Carpetana, 107,l izda. 28047 Madrid. Key words: Aphodius, coprophilic arthropods, cow dung communities, diversity, insect succession, microsuccession, Sphaeridium. Abstract. Invertebrate succession on cow dung in the Aisa valley (Spanish Pyrenees). Forty-eight cow droppings were sampled in summer 1986 to study the invertebrate succession during the first 60 days of the decomposition process. A total of 1202 invertebrate specimens were found (86% of them adult forms). belonging to more than 78 species. Coleoptera was the main group, with 88% of the specimens and more than 52 species. The succession can be divided in three phases: (1) from days 1 to 3. predominance of adult coprophagous beetles, while the abundance of specimens is maximal and diversity is minimal; (2) from days 4 to 10, predominance of predators, coinciding with a maximum of dipterous larvae, while species richness is highest; and (3) from days 11 to 60, predominance of Escarabaeidae larvae and occupation of the pat by soil fauna, with a decrease in the relative importance of Coleoptera. :Succesional changes in the patterns of occupation of microhabitats within the dung and in the underlying soil are described. The most intensively colonized microhabitat is the central part of the dung. The crust and the subcrustal space of the dropping are scarcely utilized. The contact zone between dung and soil is well colonized from days 2 to 10. The soil beneath the pat is intensively burrowed during the first 3 days. A list of the recorded species is given in the appendix. Resum. S'han estudiat 48 buines de vaqui mostrejades a I'estiu de 1986 a fi d'establir la successió d'invertebrats durant els 60 dies que segueixen a la deposició. Varem trobar 1202 individus (e1 86 % en forma adulta) de més de 78 especies. Els colebpters eren el grup més abundant, amb el 88 % dels individus i més de 52 especies. La successio pot considerar-se dividida en tres fases: (1) del primer al tercer dia predominen els coprofags adults, la diversitat és mínima i I'abundancia d'individus, maxima; (2) del quart al dese dia predominen els depredadors, tot coincidint amb la maxima biomassa de larves de dípters, mentre que la riquesa d'especies és maxima; i (3) de l'onzi. al seixante dia predominen les larves d'escarabeid, la buina és ocupada per la fauna edafica, i la importancia relativa dels coleopters disminueix. També descrivim les variacions successionals en I'ocupació dels diversos microhabitats de la buina i el sol subjacent. La part central de la buina és el microhabitat més intensament colonitzat. La crosta de la buina i l'espai immediatament inferior són poc utilitzats. La zona de contacte entre la buina i el sol esta ben colonitzada des del segon al dese dia. El sol, sota la buina, és intensament excavat durant els tres primers dies. En I'apkndix hi ha una llista de les especies trobades. Introducció En els ports de muntanya utilitzats pels ramats de vaqui, I'acumulació d'excrements suposa un blocatge momentani d'elements i energia. Pot acceptar-se que un bovid de 500 kg produeix diariament uns 25 kg d'excrements, en pes fresc, repartits en 12-30 deposicions que cobreixen 1 m2 de pastura (Johnstone-Wallance citat per Voisin 1971). Considerant que el pastoreig dels ports durés 75 dies, cada animal aportaria 1.8 t d'excrements. Les buines constitueixen, doncs, un substrat quantitativament important i el seu estudi presenta un doble interks: el relacionat amb la dinamica de les pastures i el referent a la successió d'invertebrats que suporten. Les microsuccessions que es donen en buines, cadavers, fusta morta, etc. constitueixen un bon exemple de successions secundaries, (<immergides en el si de la successió principal.. . i que permeten reconeixer els mateixos mecanismes que operen en aquesta.. . Les microsuccessions secundaries apareixen contínuament manifestant-se com a taques de caracter menys madur en el si d'un ecosistema més uniforme. >> (Margalef 1974). En els ports de muntanya, les buines de vaca constitueixen un microhabitat favorable i abundant en el si d'un macrohabitat hostil que ofereix poca diversitat d'ambients explotables pels invertebrats. Alguns autors (Horn & MacArthur 1972, Koskela & Hanski 1977) han tractat les buines com a illes en les quals moltes espkcies acumulen un gran nombre d'individus. En la Taula 1, hi figuren els nombres d'espkcies trobats en diversos estudis. En tots els casos els estudis abasten arees de mida no superior a algunes hectarees, i per tant pot considerar-se que els nombres indicats representen el total aproximat d7esp6cies susceptibles de colonitzar les buines d'aquestes arees. S'ha de tenir en compte que les tkcniques de mostreig no són les mateixes en tots els casos i, per tant, els resultats no són totalment comparables. En aquest treball es descriu la successió d'invertebrats durant els 60 phmers ' dies del procés de descomposició de les buines. La descripci6 es fa en termes quantitatius als grups en qu& aixo ha estat possible. S'ha analitzat l'evolució, al llarg del temps, del nombre d'individus i d'esptcies, de la diversitat, i de la proporció d'individus amb diferents regims alimentaris. En la discussió es dóna una visió sintktica de la successió. Taula 1. Nombre d'espkcies coprofiles trobades per diferents autors. Autor Nombre d'espkcies Lloc Elton 1966 320 invertebrats Koskela & Hansky 1977 179 coleopters adults Hammer 1941 66 dípters Mohr 1943 30 col. + 36 dip. + 7 him. Merrit & Anderson 1977 31 col. + 38 dip. + 13 him. Valiela 1969 43 col. + 39 dip. + 10 him. + 12 altres Hafez 1939 54 col. + 30 dip. Wytham Ecological Survey: Anglaterra Sud de Finlandia Dinamarca Illinois (EUA) California (EUA) Ithaca. Nova York (EUA) Egipte LA SUC CESSI^ D'INVERTEBRATS I Material i m2todes El treball es realitza a la part fonda de la capsalera de la Vall d'Aisa, al Pirineu Aragones. El substrat rocós és calcari i dóna lloc a sols fonamentalment basics. La coberta vegetal esta formada per pastures de substitució del bosc primitiu de pi negre que poden incloure's en l'alianqa Mesobromion erecti. Hi abunda Bromus erectus, Festuca gr. rubra, Lotus corniculatus, etc. Varem realitzar els mostreigs des del 4 de juliol fins al 30 de setembre de 1986 i abastarem un total de 48 buines, d'edats compreses entre 1 i 60 dies. Utilitzarem tres tecniques de mostreig diferents: immersió, captura a ma i excavació. a) La immersió de la totalitat de la buina en aigua no dóna rendiments similars en les diferents especies, ni en els diferents estats biologics d'una mateixa espbcie, ni en una una mateixa especie i forma biologica que es trobi en buines d'edat allunyada. A més, presenta el problema de no permetre apreciar el microhabitat de procedencia de les captures. Malgrat tot, correntment s'utilitza com a metode quantitatiu senzill. Koskela & Hanski (1977) obtingueren amb aquest metode un rendiment del 95 % pel que fa a coleopters adults (vegeu també Landin 1957 i Moore 1954). b) La captura a ma in situ, metode menys quantitatiu que l'anterior, permet estudiar separadament els diferents microhabitats de la buina. D'aquests, n'hem considerat quatre: Crosta: es forma en el decurs de les primeres hores i assoleix un gruix aproximat de 0.5 cm. Subcrosta: zona immediatament inferior a la crosta. Per l'acció del colebpter hidrofílid Sphaeridium bipustulatum, es troba intensament perforada per un sistema de galeries amb múltiples sortides a l'exterior i en conseqü6ncia és seca i airejada. Té un gruix aproximat d'l cm. Massa: constitu'ida per la resta de la buina. En volum i pes representa la major part d'aquesta. És més humida i menys airejada que els microhabitats anteriors, sobretot quan la buina és recent. Zona de contacte: entre la buina i el sol. Les plantes fan de coixí entre ambdós, la qual cosa permet un cert aireig. c) L'excavació del so! de sota la buina ens permet definir dos nous microhabitats: sol de O a 5 cm i sol de 5 a 10 cm. Atesa l'escassa preshcia d'invertebrats en la zona dels 5 als 10 cm aquesta capa només es tindra en compte en l'annex. En la Taula 2 s'expressa el nombre i el volum aproximat de buines de cada edat estudiades amb cada una de les tkcniques de mostreig descrites. Com que la velocitat del relleu entre espkcies a l'inici de la successió és major que la del final, s'han agafat mostres més intensament durant els primers dies. A causa de la gran abundancia de larves de dípters en els primers estadis i de 116 J. FRANCH, J. DOMENECH I C. SANCHEZ CABRERO Taula 2. Característiques del mostreig. Per a les diferents edats de les buines i t6cniques de mostreig s'indica el nombre de buines estildiades i el volum aproximat que representen. Immersió A ma Excavació Total Nombre Volum Nombre Volum Nombre Volum Edata buines (cm3) buines (cm3) buines (cm3) 1 2 6424 2 10120 2 16544 2 2 8632 2 12395 3 21027 3 2 11944 2 10373 3 22317 4 2 . 4470 2 16960 2 21430 6 2. 6048 2 6652 2 12700 8 2 12880 2 9132 3 22012 10 2 15504 2 8316 2 23820 16 2 7668 2 9990 3 17658 22 3 8257 1 4896 2 13153 30 3 15980 1 2700 3 18680 45 O O 4 11824 3 11824 60 3 10408 1 5970 3 16378 Totals 25 108215 23 109328 31 2 17543 a L'edat de les buines s'expressa en dies comptats a partir de la deposició. la petita talla d'algunes, la recollida a mii només seria efectiva si es dissenyés especificament per a aquest grup, la qual cosa no es féu. D'altra banda, el metode d'immersió no és utilitzable amb aquestes larves, ates el seu baix rendiment. En conseqüencia, en aquest treball no es dóna informació quantitativa sobre aquest important grup sinó tan sols algunes observacions qualitatives. Resultats i discussió Dades generals En l'annex figura una relació de les especies recollides amb indicació del seu regim alimentari, microhabitat que ocupen, estat biologic en que s'han trobat i abundancia i edat de les buines que habiten. El nombre d'individus capturats és de 1202 i estan repartits en més de 78 especies. El 86 % d'aquestes captures correspon a exemplars en estat adult i el 14 % restant, a larves de coleopter i a alguna pupa. En la Taula 3 s'indica, per als diversos grups taxonomics considerats, el nombre d'espkcies repartides en classes d'abundancia, el nombre d'individus capturats i el percentatge que aquest nombre representa sobre el total de la captura. Destaca la importhncia dels coleopters (88 % del total d'individus capturats). En la Taula 4 es presenten les dades relatives a la captura de les diverses famílies de coleopters adults i es reparteixen les especies de les dites famílies en classes d'abundiincia. El total d'individus colebpters en forma adulta queda repartit en un 61 % LA SUC CESSI^ D'INVERTEBRATS 117 de coprbfags (hidrofílids i escarabeids), 35 % de depredadors (estafilinids, carabids i histerids), i 4 % amb altres regims alimentaris: detritivors, fuhgívors, fitofags, xilbfags, etc. (buprestids, ptilids i curculionids). Els coleopters coprbfags són, doncs, clarament els més abundants en nombre d'individus (552 sobre un total de 907 coleopters adults capturats), pero no en nombre d7especies (14 sobre 52 especies de coleopters adults capturats). Els depredadors són menys abundants en nombre d'individus (320 sobre 907), pero presenten una major riquesa especifica (més de 29 especies sobre 52). Aquests resultats no concorden amb els obtinguts a Finlandia per Koskela & Hanski (1977), pel que fa a l'abundincia d'individus, perd si pel que fa al nombre d'especies. Quant a les larves de coledpter, el 24.6 % del total d'individus presenta regim coprofag (escarabeids) i el 67.9 % són depredadors (hidrofílids: 46.3 % i estafilinids: 21.6 O/O). Els elaterids suposen el 7.5 % . Així doncs, en el cas de les larves trobem una situació inversa a la dels adults. Variació del nombre total d'individus, esp2cies i diversitat En la Figura 1 es representen les variacions en el decurs de la successió del nombre d'espkcies, individus i diversitat, total i de coleopters. Les grafiques fan referencia únicament a individus en estat adult. El primer dia hi ha el Taula 3. Abundancia dels diversos taxons. Per a cada grup taxonomic s'indica el nombre d'individus capturats; el percentatge que aquest nombre representa respecte al total de la captura (%); el nombre d'espkcies repartit en les diverses classes d'abundancia i el nombre total d'espkcies de cada grup taxonomic. Únicament s'han considerat les formes adultes. Classes d'abundanciaa Nombre Taxons d'individus % P R E C A MA Mollusca 7 0.7 3 Annelida 24 2 1+ 1 Miriapoda 9 0.8 1 3+ Arachnida 30 2.9 1 + 1 Coleoptera 907 87.7 15 20 10 3 3 1 Hymenoptera 30 2.9 5 2 Altres insectes 32 3 341 Totals 1036 19 37+ 14 4 3 1 Nombre d'esp2cies 3 2 + 4 + 2 + 52 + 7 8 78+ " P: Present, 1 únic individu en el total de la captura; R: Rar, de 2 a 8 individus en el total de la captura; E: Eschs, de 9 a 20 individus en el total de la captura; C: Corrent, de 21 a 50 individus en el total de la captura; A: Abundant, de 51 a 125 individus en el total de la captura; MA: Molt abundant, més de 126 individus en el total de la captura. (El signe + que figura al costat d'alguns números indica que es tracta d'infraestimacions). 118 J. FRANCH, J. DOM~NECH I C. SANCHEZ CABRER0 Taula 4. Abundancia de les diverses famílies de colebpters. Per a cada família s'indica el nombre d'individus capturats, el percentatge que aquest nombre representa respecte al total de la captura (%), el nombre d'espkcies de cada familia repartit en les diverses classes d'abundancia, i el nombre total d'espkcies de cada família. Únicament s'han considerat les formes adultes. Famílies Nombre d'individus % Classes d'abundanciaa P R E C AMA Carabidae Hydrophilidae Histeridae Staphylinidae Scarabaeidae Curculionidae Altres Nombre d'espbcies 9 3 1 20+ 10 4 5 Totals 907 15 20+ 10 3 3+ 1 52 + " P: Present, 1 únic individu en el total de la captura; R: Rar, de 2 a 8 individus en el total de la captura; E: Escas, de 9 a 20 individus en el total de la captura; C: Corrent, de 21 a 50 individus en el total de la captura; A: Abundant, de 51 a 125 individus en el total de la captura; MA: Molt abundant, més de 126 individus en el total de la captura. (El signe + que figura al costat d'alguns números indica que es tracta d'infraestimacions) . mixim d'individus i el minim de diversitat: aquesta situació correspon a molt poques especies de les quals una és clarament dominant (Sphaeridium bipustulatum). El segon i tercer dia s'observa una forta disminució en el nombre d'individus (S. bipustulatum en forma adulta abandona la buina progressivament), mentre que augmenten les especies (arriben noves espkcies d'escarabkids i estafilínids) i en consequencia la diversitat s'incrementa. El quart dia presenta un mínim relatiu del nombre d'individus, a causa, basicament, de la gairebé total desaparició de S. bipustulatum. També s'observa una disminució del nombre d'espkcies. El fet que algunes d'aquestes espkcies tornin a aparkixer fa sospitar que el mínim esmentat és a causa que la mostra és massa redui'da. El pic de la diversitat es presenta entre el sise i el vuit? dia. Les observacions de camp indiquen que en aquest moment hi ha el maxim de larves de dípter disponibles per als carnívors. Aixo explica la gran abundancia de depredadors (estafilínids i carabids) que es reflecteix en el pic de les Figures la i Ib. En aquest interval hi ha també la maxima abundancia i diversitat d'escarabkids adults. El dese dia disminueix el nombre d'especies a causa de l'emigració dels escarabkids adults. La diversitat, pero, es manté alta gracies a la permanencia de nombroses especies de depredadors (estafilínids, carabids i histerids), representades per un escas nombre d'individus. A partir del quinze dia, el nom- LA SUCCESS~~ D'INVERTEBRATS ln A - Colebpters. .S E - Total invett. ,: 5 2P 20- .O E u al WE .2 o .5 Z10o O 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 b) Edat de la buina en dies - Colebpters * Total invert. o".......-.......... ..... O 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 c Edat de la buina en dies 1 A 5 4 53 3 c= . 2 xE . - Colebpters - * Total invett. - ; -2 L 1 ' Edat de la buina en dies Figura 1. Variació al llarg del temps de: a) nombre d1esp6cies total i de colebpters. b) nombre d'individus total i de coleopters, i c) diversitat (index de Shannon-Weaver) total i de colebpters. En els tres casos únicament es consideren els adults. 120 J. FRANCH, J. DOMENECH I C. SANCHEZ CABRER0 bre d'individus es manté baix fins al final del mostreig. La majoria d'aquests individus pertanyen a especies no típicament coprofiles (carabids, estafílinids. ariel-lids, miriapodes, gasteropodes, aracnids, dermapters, etc.) que poden considerar-se com a visitants. Els coleopters perden progressivament importancia davant els altres invertebrats. La diversitat es manté relativament alta. Variació de les principals famílies de coleopters La informació precedent es complementa amb la continguda en les Figures 2 i 3. En la Figura 2 s'ha representat l'abundancia de les diverses famílies de coleopters trobats en forma adulta, i en la Figura 3 es dóna identica informació, pero referida a larves. El maxim d'abundancia de les larves d'hidrofílid es presenta el vuit& dia. Les observacions de camp ens permeten dir que aquest maxim és sensiblement coincident amb el període de maxima abundancia de larves de dipter (en nombre d7individus i biomassa). Segons Hammer (1941). si 10 larves de Sphaeridium completessin el seu desenvolupament en una buina, podrien menjar-se prop de 250 larves de dipter. La disminució posterior del nombre de larves d'hidrofílids podria ésser a causa de la depredació intraespecífica que, segons Hammer (1941), es dóna. Les larves d'estafilínid, que apareixen el sid dia, presenten el seu maxim cap al quinze. Aquestes especies, considerades globalment, són més mobils i capaces de buscar aliment en ambients més diversos que les anteriors. D'altra banda, són menys capaces de desplaqar-se en el si de la massa quasi líquida de l'excrement fresc, i en conseqüencia són forqa dependents de la xarxa de galeries llaurada pels hidrofílids. Aquesta xarxa facilita a la vegada el desplaqament i la dessecació. Les larves d'escarabeids, típicament coprofagues, tenen un cicle biolbgic Hidrof. Estafil. Escarab Edat de la buina en dies Figura 2. Variació de I'abundancia de les diverses famílies de coleopters. LA SUC CESSI^ D'INVERTEBRATS * Hidrof. - Estaf. * Escar. Edat de la buina en dies Figura 3. Variació de l'abundhncia del nombre d'individus Colebpters en estat larvari. (Hidrof. = Hidrofílids. Estaf. = estafilínids. Escar. = escarabtids). forqa dependent de les condicions ambientals i més llarg que els grups precedents. Segons Lumaret (1975), la temperatura i la humitat tenen una gran influencia en la mortalitat i durada del cicle larvari. Aquest autor menciona casos en qui: al cap de 28 dies les larves estaven encara en la primera fase. La preshcia de larves d'aquest grup fins al final del període de mostreig podria atribuir-se a I'alentiment del seu cicle a causa de la forta sequera produi'da en les buines pel vent i la intensa radiació solar. En la zona d'estudi i en els mesos de setembre i octubre, trobarem que la majoria de les buines d'edats compreses entre els 20 i 60 dies eren plenes de larves d'Aphodius que pel novembre hivernaven sota terra a uns 5-10 cm de fendiria. Pel juliol de l'any següent els adults es trobaven encara enterrats sota les buines. Variació del nombre d'individus amb diferents regims alimentaris Hem dividit el conjunt de les especies en coprofags, depredadors i altres regims alimentaris. L'atribucio de les especies a un d'aquests grups no sempre és evident. No hi ha unanimitat de criteris entre els diversos autors. Nosaltres ens hem basat en Boving & Henrisken (1938), Hammer (1941), Laurence (1954) i Merrit (1976). En I'annex consten els rkgims que hem atribui't a les 9) hyd PI sta O sca elt SC.: O Ind. ? .w de 20 a 30 dies (4,2 ind./bulna) hyd sta sce ell m.: 2 lnd. ct.: 0,8 Ind. s.: 1.4 Ind.. h S m C .- LAR4 de 40 a 60 dies (7.6 1nd.lbulna) .E E hyd 4 .2 sta .- c O a v 1 GJ elt = n " hyd sta sca alt SC.: 1,8 Ind. m.: 4 Ind. ct.: 0,2 Ind. s.: 1.2 lnd. Figura 6 (continuaci6) LA SUC CESSI^ D'INVERTEBRATS 129 I Conclusions Molts autors han dividit la successió de les buines en fases, Kessler & Balsbangh 1972, Koskela & Hanski 1977, Mhor 1943, Valiela 1974. La durada del període de mostreig, els grups estudiats, i els criteris utilitzats per definir aquestes fases no són coincidents. El criteri que nosaltres hem utilitzat per subdividir la successió en fases és el mateix en qui: es basaven.Koskela & Hanski (1977): els regims alimentaris. Hem distingit tres fases: a) Fase 1: Predomini dels coprofags adults. Compren els 3 primers dies. Des dels primers instants hi ha una forta invasió de dípters (més de 8 especies) que mengen, copulen i ponen ous. Els Sphaeridium bipustulatum (hidrofílids), molt mbbils, apareixen en massa als pocs minuts. Mengen, copulen, ponen ous i excaven galeries en la buina. Els factors que tendeixen a accelerar la formació de la crosta de la buina (vent i insolació), o els que impedeixen el vol (vent, pluja i fred), redueixen la intensitat de la colonització inicial, i en conseqiiencia afecten fortament les etapes posteriors. Els escarabeids (basicament Aphodius ater, A. aestivalis, Colobopterus erraticus i Geotrupes stercorarius) arriben més tard i en nombre inferior. Els dípters atreuen l'atenció d'alguns depredadors (Emus hirtus, Philonthus sp.). En aquesta fase la diversitat és mínima i l'abundancia d'individus, maxima. b) Fase 2: Predomini de depredadors. Va des del dia quart fins al de&. Les larves de dípter, molt abundats (segons Koskela & Hanski 1977 poden trobarse fins a 20 000 larves en una sola buina), representen un important recurs alimentari que sustenta una gran varietat de depredadors. Les larves de Sphaeridium bipustulatum, depredadors forsa especialitzats a consumir larves de dípter (Hammer 1941 i Boving & Henriksen 1938), apareixen en primer lloc i probablement són uns importants controladors de les poblacions d'aquestes. Posteriorment adquireixen importancia els estafilínids, més generalistes, primer en forma adulta i després en forma larvaria. Els escarabeids adults (3 especies d'Aphodius i 5 especies de Colobopterus) són els co1,eopters coprofags més característics d'aquesta fase. També apareixen noves especies d'hidrofílids en forma adulta (Cercyon sp. i Megasterum sp.). Durant aquesta fase la diversitat i riquesa especifica dels coleopters és maxima. c) Fase 3: Forta presencia de larves d'escarabeids (coprofagues) i increment de la fauna edafica. Del setze dia endavant, apareixen les larves d'escarabeids, que es fan progressivament abundants. En els comentaris a la Figura 3 ja s'ha mencionat la seva presencia fins al final del mostreig. Aquestes larves llauren un sistema de galeries que afecta tota la massa de la buina i que sovint és tapissat pels micelis dels fongs. Aixo facilita el transit per la buina d'especies no minadores. En la zona de contacte de la buina amb el sol, s'hi concentren gran varietat d'espkcies basicament edafiques. Aquestes especies busquen les condicions microclimatiques favorables (la buina reté la humitat i 130 J. FRANCH, J. DOM~NECH I C. SANCHEZ CABRER0 mant6 una temperatura menys fluctuant que l'ambiental), Valiment (plantes en germinaci6, fongs, cadavers, exhúbies, microfauna, etc.), i una estructura prou diversa per refugiar-s'hi i criar-hi. Aquest treball ha estat subvencionat pel Projecte Mobilitzador del C.S.I.C. d'estudis integrats per a la conservacib i desenvolupament d'arees espe'cifiques: utilitzaci6 i conservaci6 de recursos naturals de muntanya davant de I'evoluci6 de la gesti6 ramadera. Volem donar les gracies a tots els amics de I'Instituto Pirenaic0 de Ecologia de Jaca pel suport que ens van donar durant el treball de camp. A Frederic Udina i Lluís Bibiloni, de 1'Aula d'Informhtica de I'Escola de Mestres *Sant Cugat, de la UAB, per I'ajut en el tractament informatic de les dades. Bibliografia Barley. K.P. 1958. The influence of earthworms on soil fertility. I. Consumption of soil and organic matter by the earthworm Allolobophora caliginisa (Saavigny). Austr. J. Agric. Res. 10:179-185. .- -- - Boving, A.G. & Henriksen, K.L. 1938. The developement stages of the Danish Hydrophilidae. Vidensk Medd. Dansk Naturhist. Forening 102: 27-162. , Elton, C.S. 1966. The Pattern of Animal Communities. Methuen London. Hafez, M. 1939. Some ecological observations on the insect fauna of dung. Bull. Soc. Found ler Entomol. 23:242-387. Hammer, 0. 1941. Biological and ecological investigations of flies associated with pasturing cattle and their excrements. Vidensk Medd. Naturhist. Foren. Kobenahavn 105: 141-393. Holter, P. 1977. An experiment on dung removal by Aphodius larvae (Scarabaeidae) and earthworms. Oikos 28: 130-136. Horn, H.S. & MacArthur, R.S. 1972. Competition among fugitive species in a harlequin environment. Ecology 53: 749-752. Kessler, H. & Balsbaugh, E.U. 1972. Succession of adult Coleoptera in bovine manure in east central South Dakota. Ann. Entomol. Soc. Amer. 65: 1333-1336. Koskela, H. & Hanski, I. 1977. Structure and succession in a beetle community inhabiting cow dung. Ann. Zool. Fennici 14: 204-223. Landin, B.O. 1957. Bladhorningar. Lamellicornia. Fam. Scarabaeidae. Svensk Insektfauna 46:l-155. Laurence, B.R. 1954. The larval inhabitants of cow pats. J. Anim. Ecol. 23: 234-260. Lumaret, J.P. 1975. fitude des conditions de ponte et de développement larvaire d'Aphodius (Agrilinus) constants Duft. (Coléoptere Scarabaeidae) dans la natui-e et au laboratoire. Vie et Milieu, 25 sér. C: 267-282. Margalef, R. 1974. Ecologia. Omega. Barcelona. Merrit. R.W. 1976. A review of the food habits of the insect fauna inhabiting cattle droppings in north central California. The Pan-Pacific Entomologist 1: 13-22. Merrit, R.W. & Anderson, J.R. 1977. The effects of different pasture and rangeland ecosystems on the annual dynamics of insects in cattle droppings. Hilgardia 4531-71. Mohr, C.O. 1943. Cattle droppings as ecological units. Ecol. Monogr. 13:275-298. Moore, I. 1954. An efficient method of collecting dung bettles. Pan-Pacific Entomologist 30:208. LA SUC CESSI^ D'INVERTEBRATS 131 Valiela, I. 1969. The artrhopod fauna of bovine dung in central New York and sources on its natural history. J. New York Entomol Soc. 77:210-220. Valiela, 1. 1974. Composition, food webs and population limitation in dung arthropod communities during invasion and succession. Amer. Midl. Nat. 92:370-385. Voisin, A. 1971. Dinámica de 10s pastos. Tecnos. Madrid. Matluscrit rebut I'abril de 1989. Inventari faunístic. Es presenta primer I'inventari corresponent a les formes adultes i. en quadre a part, el corresponent a les formes larvaries. [N. es: Nombre d'espkcies, (el signe + indica que el nombre d'espkcies és una infraestima.); R. al: Rttgirn alimentari, (Co: Coprbfaf, D: Depredador, DTR: Detritivor, O: Omnívor, Pa: Parasit, S: Saprbgaf, Al: Altres rbgims); Estat: Estat biologic, (A: adult, J: forma juvenil, la: larva, ni: ninfa, pu: pupa); %: Percentatge respecte al total de la captura; Ab: Abundancia, (les classes d'abundhncia són les definides per les taules 3 i 4); Microhabitats, (C: crosta, SC: subcrosta, M: massa, Ct: zona de contacte, Sol: sbl de O a 10 cm de profunditat, X: indica preskncia de l'espkcie en el microhabitat, *: indica el microhabitat preferit per I'espkcie); Interval: Edat mínima i maxima de la buina en qui? apareix I'especie; E.m.ab: Edats de la buina en qui? I'espkcie assoleix la seva maxima abundancia]. ADULTS CL W h) T. CI. SC. O. So. F. Sf. Gesp. N. es. R. al. Estat % Ab. C. SC. M. Ct. S. 1ntervalE.m. ab. T. MOLLUSCA C1. Gasteropoda 0,7 Z S.cl. Pulmonata O. Stylommatohora 3 F. Limacidae 1 S? R X 22-23 > F. idet. 2 X X 16 3 "31 T. ANNELIDA Z C1. Oligochaeta U F. Lumbricidae 2+ S? a,j 2 E X X * 16-60 40 m. T. MIRIAPODA 0,s E C1. Chilopoda 3 C) O. Scolopendromorpha 2+ D a R X X 23-46 31 I CI. Diplopoda Dtr. 9 O. Iuliformia 1 a R X X 23-60 O. Polydesmoidea 1 a P X 23 E C) T. ARTHROPODA C1. Arachnida 3 N O. Arancida 2+ D a 2,9 C X * X 4-60 23-60 C] C1. Insecta O. Dermaptera F. Labiidae 2 D,O a 0,8 E X X X 2-60 60 i? O. Hemiptera A1,Pa 22 Sub. O. Homoptera 1 a P X 60 Sub. O. Heteroptera 5-7 a,ni C X 3-60 30 O. Coleoptera 52 MA F. Carabidae 8 D a A Amara sp. a 0,3 R X X 2 LA SUC CESSI^ D'INVERTEBRATS XXX XX X X X* XX X XX X aa<sSaaa w wwa a aa< ai meau w 4 4 "19 f'Z??. ?. ?-'? 1 i?? q% oom $000 3 O O O OOW +a C? O cdcdm mcdmm m mam cd mam mm mcdmm m T. C1. SC. O. So. F. Sf. Gesp. N. es. R. al. Estat % Ab. C. SC. M. Ct. S. 1ntemalE.m.ab. A W F. Scarabaeidae 9 Co P Aphodius aestivalis a 3,42 C X * 2-8 8 A. rufipes a 0,9 E X X X 2-10 A. ater a 1,9 E X 1-2 Colobopterus erraticus a 2,3 C X X X X 1-8 4 ? C. fossor a 0,4 R X X X 3-8 C. scrutator a 0,l P X 16 z Colobopterus sp. 3 a 1,5 E X X * X 2-46 8 ii X X 8 0 F. Buprestidae 1-2 Al a 0,6 R EC F. Curculionidae 3+ Al a 1,3 E X 2-60 8 ? .& Sub. F. Scolytinae 1 Al a 0,8 E X 7-23 U * Indeterminats 2 a 0,l R X X 23-60 O O. Hymenoptera 7+ Pa,O a C z m, F. Cynipidae Sub. F. Eucolinae 1 PA a 0,8 R X X 7-60 8 3 F. Pteromalidae 1 PA a 0,7 R X 8-60 2 Y F. Formicidae 2+ O a 1,l E X X X 3-46 0 Indeterminats 3 a 0,3 R X 3-6 CA z O LARVES E T. C1. SC. O. So. F. Sf. G. esp. N. es. R. al. Estat % Ab. C. SC. M. Ct. S. N Interval E. m. ab. 0 9 O. Coleoptera m F. Hydrophilidae Sphaeridium bipustulatum D,Co la 49 MA X X * X 3-60 7-10 F. Staphilinidae ? D,Pa la 21,6 C X X 6-46 16 F. Geotrupidae Geotrupes stercorarius pu 0,6 R X 60 F. Scarabaeidae Aphodius sp. la 24 C X X X X 16-60 30-60 F. Elateridae 1 Al la 7.5 E X * 6-60