O sis,
5: 43-59 (1990)
Dinamica dels mic onu ien s en la caiguda
i
descomposició de la i os a de es sis emes
o es als del Mon seny
An 6nia
ca i a 1*
i
Jaume
~e adas~
'
Labo a o i d'Ecologia. Facul a de Ci ncies. Uni e si a Au onoma de Ba celona.
08193 Bella e a (Ba celona).
*
Cen e de Rece ca Ecologica i d'Aplicacions Fo es als. Uni e si a Au onoma de Ba celona.
08193 Bella e a (Ba celona)
Key
wo ds:
Abies alba,
decomposi ion,
Fagus syl a ica,
i on, li e all, manganese, mic onu-
ien s. zinc.
Que cus ilex.
Abs ac .
Mic onu ien dynamics in he li e all and in he decomposi ion p ocess o h ee o es s
o Mon seny.
(NE
Spain)
The dynamics o Mn, Fe and Zn has been s udiedin he li e all and in
he decomposi ion p ocess in indi idual monospeci ic s ands o holm oak
(Que cus ilex),
beech
(Fngus syl a ica)
and i
(Abies alba)
in he Mon seny moun ains.
Usually, mic onu ien concen a ions in di e en li e all ac ions a e highe han hose in bio-
mass due o he inc ease in dead o gans. Beech is he o es wi h he highes manganese and i on
e u n in li e all. I has been obse ed ha he maximum mic onu ien s concen a ions usually
coincide wi h li e all peaks in each o es . These elemen s end o acumula e in some s eps o he
decomposi ion p ocess. Fe is he mos immobilized nu ien . Mn is mo e eadily eleased i he
pH and we ness condi ions a e he igh ones. In he whole, he h ee o es s ha e impo an
di e ences in mic onu ien dynamics acco ding o empe a u e, we ness and s uc u al quali y o
li e all acions.
Resum.
S'anali za la dinamica del Mn, Fe i Zn en la caiguda de la i os a i du an el p océs de
descomposició d'un alzina mun anyenc, una ageda i una a e osa del Mon seny. En gene al, les
concen acions de mic onu ien s en di e en s accions de la i os a són més ele ades que les
de la biomassa a causa de I'augmen de me alls pesa s en els o gans mo s. La ageda és el bosc
qde apo a més quan i a de manganes i e o, a a és de la caiguda de i os a, o i que no és el
que p esen a la caiguda anual més al a. Les ulles cons i ueixen la acció que apo a més mic o-
nu ien s (45-89
%)
en els es boscos. Mi janqan l'es udi de les a iacions es acionals s'ha pogu
ap ecia que les concen acions maximes dels es mic onu ien s solen coincidi amb els pics de
caiguda de i os a. S'ha obse a que aques s elemen s endeixen a acumula -se, almenys en algu-
na pa del p océs de descomposició. El Fe és el que p esen a majo immobili zació. El Mn po
allibe a -se amb més acili a si les condicions de pH i humi a són adequades. En conjun , els es
boscos p esen en di e encies impo an s, la in e p e ació de les quals és complexa, en unció de
les di e ncies de empe a u a, humi a i ca ac e ís iques es uc u als de les ulles.
In oducció
La caiguda de i os a al sbl i la co esponen ans e kncia dels elemen s que
I'acompanyen cons i ueixen un dels luxos més impo an s del cicle biogeoqui-
*
Ad eqa ac ual: Labo a o i del su o. Col.legi Uni e si a i de Gi ona. Hospi al,
6.
17071.
Gi ona.
44
A. CARITAT
I
J.
TERRADAS
mic dels ecosis emes o es als. Rep esen en el e o n de la biomassa ege al
ak ia a la ese a eda ica. La caiguda de i os a p esen a una pe iodici a
anual bas an ma cada. Els maxims solen coincidi amb l'epoca de la caiguda
de les ulles, ja que aques a és la acció més abundan de la i os a. Les apo -
acions de nu ien s an lligades a aques a pau a es acional. Les accions o-
osin e i zado es i ep oduc o es ( ulles, esqua es, in lo esc ncia, ui s) són
les que p esen en una caiguda més egula , de e minada sob e o pe p oces-
sos isiolbgics de senesckncia i abscisió. En can i, les accions es uc u als
(b anquillons, esco qa, onc) enen la caiguda més e a ica, p odui'da, p inci-
palmen , pe ac o s ex e ns com el en i les empes es, enca a que ambé hi
ha un con ol isiologic, al com a obse a Chis ensen (1978) en la caiguda
de accions llenyoses de
Que cus obu .
Els mic onu ien s (Mo, Cu, Zn, Mn, Fe,
B)
enen un des aca pape en
de e mina s sis emes enzima ics on ac uen onamen almen com a co ac o s.
S'ha demos a que an els ni ells de concen ació com les p opo cions ela i-
es de mic onu ien s a ec en el c eixemen de les plan es (Eps ein 1972).
Exis eix ela i amen poca in o mació sob e mic onu ien s en la i os a.
Aques compa imen de l'ecosis ema ep esen a un lloc d'acumulació i ese -
a d'aques s elemen s, els quals es an g adualmen disponibles pe a les plan-
es a a és del p océs de descomposició (Hein ichs
&
Maye 1980, Van Hook
e al. 1977). Les ulles que cauen p ema u amen , pe exemple du an les em-
pes es, enen concen acions més al es dels elemen s mbbils, ja que a penes
s'ha pogu p odui e anslocació cap a d'al es pa s de la plan a. En can i, en
el cas dels elemen s poc mbbils com són la majo ia dels mic onu ien s, es p o-
dueix I'e ec e con a i, ja que aques s nu ien s s'acumulen a les ulles amb el
emps i, així, a les que cauen abans d'ho a, hi ha concen acions baixes (Gosz
e a . 1972).
En
conside a
el
con ingu de mic onu ien s a la i os a, hem
de
eni
p esen l'e ec e del en a degu a la pluja. La majo ia de mic onu ien s es
en en amb di icul a ; dels elemen s es udia s el Mn és el més lixi iable. Du-
an la descomposició es p odueix una pk dua de subs ancies i un can i de la
composició química que sol ana acompanya d'un p océs de agmen ació.
Els can is es poden a ibui a I'e ec e de es p ocessos: la lixi iació pe l'aigua
de pluja, el ca abolisme pe acció bac e iana i úngica i la agmen ació.
L'objec iu del p esen eball és el coneixemen de la dinamica del Mn,
Fe i Zn en la caiguda de la i os a i du an el p océs de descomposició d'un
alzina , una ageda i una a e osa, si ua s al massís del Mon seny. En conc e ,
s'anali zen els con ingu s de mic onu ien s en di e en s accions de la i os a
en elació amb els de la biomassa, les luc uacions es acionals dels apo s d'a-
ques s nu ien s i I'e olució dels con ingu s du an la descomposició, amb la
in enció de compa a possibles di e ncies en el uncionamen dels es bos-
cos, elacionades amb les di e en s o mes de ida de les esp cies dominan s o
amb d'al es ca ac e ís iques.
DINAMICA DELS MICRONUTRIENTS
45
ea
d'es udi
Els eballs d'aques a icle es an eali za dins d'una pa cel-la expe imen al
pe a cada un dels es boscos es udia s, si ua s al massís del Mon seny, el qual
es oba a 40 km al NNE de Ba celona.
La pa cel-la d'alzina (41" 46' N,
2
21' E) é 0.23 ha
i
es oba a la all
de la Cas anya, a 665 m s.n.m. És al peu d'un essan ab up e (30"). El pen-
den dins la pa cel-la és mol més suau, i a ia de 7 a 23". L'o ien ació es W
i NW. La oca ma e és una pissa a ili a me amb ica. El sol és una e a
b una mol ped egosa,.de ex u a anca. Es an anali za qua e mos es de
sbl de la pa celela; dos en e
O
i 25 cm de p o undi a i dos en e 25 i 50 cm. Es
a oba un pH en aigua de 4.7-5.2, un con ingu de ma b ia o ganica del 3.4-
6.5
%,
una elació CIN de 8.5-13.0, i una capaci a d'in e can i ca ionic de
0.19-0.26 eq kg-' (Se ei d7In es igaciÓ Ag i ia de la Gene ali a ). La p eci-
pi ació anual és de 900 mm, i la empe a u a mi jana anual és de 9-10" C.
L'es a a bo i és dens i es h cons i ui' exclusi amen pe Que cus ilex. L'i ea
basal e a de 26.6 m2 ha-' el 1979. Hi ha 2010 peus ha-' de diame e no mal
més g an de 15 cm. Els a b es dominan s enen una alqada de 9-12 m, i la se a
eda s'es ima en 60-90 anys. Els es a s a bus iu i he baci són escassos. La e-
ge ació es po di que co espon a un Que ce um medi e aneo-mon anum.
La pa cel-la de ageda (41" 46' N,
2"
28' E) é 0.12 ha i es oba a la
Vall de San a Fe, a 1165 m s.n.m. És si uada en un in e lu i d'escas penden
(5"). La oca ma e és una g anodio i a, p o undamen al e ada. El sbl és una
e a b una lixi iada, amb un pH en aigua de 4.5-5.0, un con ingu de ma e ia
o ganica del
1
.O-5.3
%
,
una elació C/N de 6.1-11.3 i una capaci a d'in e can-
i ca ibnic de 0.16-0.24 eq kg-' (Se ei d'In es igaci6 Ag a ia de la Gene ali-
a ). La p ecipi ació anual és d'uns 1200 mm (Roda 1983) i la empe a u a mi -
jana anual és de 8-9". L'es a a bo i és dens i es a o ma pe Fagus syl a i-
ca, amb algun exempla ai'lla d'lllex aqui olium. L'i ea basal e a de 26.7 m2
ha-' el 1980. Hi ha 1460 peus ha-' de diame e no mal més g an de 5 cm i 625
peus ha-' de diame e no mal més g an de 15 cm. Els a b es dominan s enen
una alqada de 16-20 m i una eda de 50-70 anys. L'úl ima acla ida es a eali -
za a 15-30 anys. La ege ació co espon a un Hellebo o-Fage um, amb en-
dbncia, a les zones més penden s, a passa cap a un Luzulo-Fage um.
La pa celala d'a e osa (41°C 47'N,
2"
27'
E)
o ma pa de l'a e osa de
Passa e s.
Té
0.12 ha i es oba en un penden de 29" o ien ada al NNW, a
una al i ud de 1355 m. La oca ma e és una co neana. El sbl és mol ped egós,
i co espon a un inke . La p ecipi ació mi jana anual és de 1200 mm. L'es a
a bo i és dens i es h o ma només pe Abies alba Mill. L'a ea basal e a de
42.4 m2 ha-' el 1980. Hi ha 567 peus ha-' de diame e no mal més g an de
5
cm i 467 peus ha-' de diame e no mal més g an de 15 cm. Els a e s domi-
nan s enen una alqada de 21-25 m i una eda de 120-160 anys.
46
A. CARITAT
I
J.
TERRADAS
Ma e ial i me odes
Es a di idi la caiguda de i os a en dues g ans accions: la ina
i
la g uixuda.
La acció g uixuda és o mada pe us a de més de 40 cm de lla gada i de dia-
me e supe io a
0.5
cm. El mos eig d'ambdues accions a se di e en , i ou
eali za pe Ve dú (1984). Pe cap u a la acció ina de la i os a que cau. es
an u ili za ampes del ipus conic que o en desc i es en de all pe Ve dú
(1984). Les ampes consis eixen en un ce col d'alumini de 0.25 m' ap oxima-
damen so a del qual s'ins al.la un con de xa xa plas ica (de 2 mm de malla).
El conjun es man é enlai a (en e 40
i
100 cm de la supe ície del sol) sob e
un ípode d'alumini. Hi ha ia 16 ampes a cada pa cel.la. A I'alzina , la e-
collida de ulla aca a eni lloc del 1978 al 1981 i la pe iodici a a se quinze-
nal en els dos p ime s anys, i mensual el e ce any. A la ageda i a I'a e osa les
ecollides o en mensuals i an eni lloc del 1979 al 1981. La uni a de mos-
eig de la acció g uixuda a se un ec angle de 8 a 10 m' segons la pa cel.la.
Es col.loca en unes es uc u es ec angula s d'alumini i xa xa plas ica
i
se
n'ins alela en qua e a I'a za a cada pa cel.la.
Hem mesu a la descomposició amb el me ode de les capses. Aques me-
ode consis eix a deixa ulles acabades de cau e dels a b es dins d'unes capses
especials, sense ons, pe al de segui la se a e olució du an la descomposi-
ció. P e iamen es an e i a les di e en s capes de i os a. Les capses que es
an u ili za e en o mades pe qua e pa e s de us a i una xa xa de
3
mm de
malla subjec a a la us a pe una de les bases. Aques a xa xa impedia I'en ada
de no es ulles. Es an col.loca do ze capses a cada pa cel.la expe imen al.
Es deixa en una mi jana de
30
g de ulles acabades de cau e. El seguimen de
la descomposició en els es boscos du a un any.
Els oligoelemen s es udia s -Mn, Fe i Zn- en la i os a
i
la descomposició
an se anali za s pe abso ció a omica, desp és de la diges ió acida. La i os a
e a assecada a 80"
C
ins a ob eni un pes cons an en una es u a de ci culació
o qada d'ai e. Pos e io men , es i u a en les di e en s accions de la i os-
a. Pe a l'analisi del Mn, Fe i Zn es a segui el me ode desc i pe Allen
e
al.
(1974) i pe Duque Macias (1971). L'apa ell d'abso ció a bmica u ili za e a
un Pye Unicam SP-1900 del se ei d'Espec oscopia de la Uni e si a de Ba -
celona.
Resul a s
i
discussió
Con ingu s de mic onu ien s
a
la
i os a dels es boscos
En gene al, les concen acions de mic onu ien s a la i os a acabada de cau e
són més ele ades que les de la biomassa. Com han obse a di e en s au o s
(Nilsson 1972, Tyle 1972), hi ha un augmen del con ingu de me alls pesan s
en els o gans mo s. En els es boscos del Mon seny es udia s, s'ha obse a
aques enomen, sob e o a la ageda i a I'a e osa (Taules
1
i
2). A I'alzina ,
s'han obse a concen acions de Mn a les ulles, a les in lo escencies
i
a les
DINAMICA
DELS MICRONUTRIENTS
47
glans, més baixes que les de la biomassa. Aques e a pensa en I'exis encia
de anslocació d'aques elemen abans de la caiguda de i os a.
Les concen acions més ele ades de Mn s'han obse a a la ageda i les
in e io s, a I'a e osa. Aques a pau a coincideix amb la de mol s mac onu-
ien s, els quals p esen en p opo cions més ele ades en els caduci olis. Els ni-
Taula
1.
Concen acions de Mn, Fe i Zn en ppm obse ades en di e en s accions de
la caiguda de i os a als es boscos del Mon seny es udia s.
Fageda Alzina A e osa
F accions Mn Fe Zn Mn Fe Zn Mn Fe Zn
Fulles
1897 422 28 1024 218 59 570 165 49
B anquillons
1005 269 52 339 236 51 309 805 69
Esco ca
-
-
538 489 72 380 1144 104
In lo escencies
1014 635 30 533 262 55 63 636 39
F ui s
1164 124 15 233 23 15 51 76 24
Miscel.lania
1157 2364 68 559 1241 97 240 2330 123
Taula
2.
Concen acions mi janes de Mn, Fe i Zn en ppm en di e en s accions de la
biomassa dels es boscos es udia s.
F accions
Alzina
Fulles de I'any
Fulles
d'l
any
Fulles de
2
anys
B o s de I'any
B o s
d'l
any
B o s de
2
anys
Fus a de
0
0-1
cm
Fus a
1-5
cm
Fus a de
0
>
=
5
cm
Esco ca
In lo esc2ncies
Glans
A e osa
B anques
d'l
any
B anques de
5
anys
Fulles
d'l
anys
Fulles de
5
anys
Fus a de onc
Fageda
Fulles
Fus a de onc
B o s

48
A. CARITAT
I
J.
TERRADAS
ells més ele a s de Mn s'obse en a les ulles, igual que passa a en la biomas-
sa, on aques elemen é un impo an pape en la o osín esi.
A
la ageda, les
accions ep oduc i es ambé p esen en alo s ele a s de Mn. En els al es
dos boscos, a més del con ingu d'aques elemen a les ulles, hi des aca el de
l'esco qa.
Les concen acions més ele ades de Fe en els es boscos les obem a la
miscel.1ania.
A
con inuació, énen les de I'esco qa a l'alzina i a I'a e osa.
També des aca el con ingu de Fe de les in lo escencies de la i os a de I'alzi-
na i de la ageda. Les accions llenyoses de l'a e osa p esen en alo s ele-
a s. De e , aques esul a ja e a p e isible si enim en comp e que aques
elemen s'acumula mol en o gans mo s i que les b anques de mol es coni e-
es, a més de eni concen acions al es d'aques mic onu ien , omanen dal
de I'a b e du an mol de emps, de mane a que quan cauen ja s'hi ha pogu
acumula en g an quan i a .
El compo amen del Zn, pel que a als con ingu s a la i os a, s'assembla
al del Fe; els alo s més al s es donen a la miscel.1ania. També cal des aca els
alo s obse a s a l'esco qa i als b anquillons. Com en el cas del Fe, les p o-
po cions més al es d'aques nu ien s'obse en a les accions llenyoses de
l'a-
e osa.
Cal des aca la p esencia d'una in e sió de les concen acions de Fe i Mn
en di e en s accions de la i os a. Aixb s'ha ia oba ambé en la biomassa,
cosa que a pensa en una dinamica oposada en e aques s dos nu ien s (Su -
cli e
&
Bake 1979).
La concen ació de Mn a la i os a de La Cas anya, així com a la biomas-
sa, és supe io a l'obse ada en al es alzina s medi e anis (Lossain
&
Rapp
1971), possiblemen a causa de la iquesa d'aques elemen en el sol de la nos-
a zona d'es udi i el seu pH ela i amen baix. Les concen acions dels al es
dos elemen s són o qa semblan s a les dels al es alzina s. Els alo s he Mn i
Fe obse a s a la ageda de
Mo ou coincideixen mol amb els oba s en age-
des eu opees (Ul ich 1971, S a 1980). La p opo ció de Zn, en can i, és in e-
io .
Podem eu e, en el cas de les ulles, la p eponde ancia de la ageda pel
que a al Mn i al Fe. Els ni ells de Zn a les ulles de la i os a de l'alzina i
I'a e osa són p oxims en e ells i supe io s als de l'especie caduci olia. Com
sabem, les coní e es ac uen pe
a
di e ses accions com a acumulado s de Zn.
Pel que a als b anquillons, la si uació can ia espec e de les ulles de la
i os a, com passa a ambé a la biomassa. L'a e osa és el bosc amb ni ells
més ele a s de Fe
i
Zn a causa de l'al con ingu d'aques nu ien en les ac-
cions llenyoses mo es. La ageda con inua p edominan pel con ingu de Mn
en aques a acció.
Apo s de mic onu ien s pe la caiguda de i os a
Dels es boscos, la ageda és el que apo a més manganes i e o a a és de la
i os a (Taula
3),
malg a que no és el bosc que p esen a la caiguda anual de
DINAMICA
DELS MICRONUTRIENTS
49
Taula
3.
Apo acions mi janes anuals de Mn, Fe
i
Zn en
mg
mP2
any-' en di e en s
accions de la pa ina de la caiguda de i os a als es boscos du an el pe íode es u-
dia .
F accions Mn Fe Zn
Alzina
Fulles
333.65 75.12 16.83
B anques
25.35 22.1 1 4.05
Glans
3.64 1 .O4 0.53
Glans a o ades
6.78 0.79 0.26
In lo esc&ncies
3.74 2.23 0.37
Esco qa
0.45 0.46 0.06
Miscel.1ania
12.46 27.66 2.16
Cúpules
4.02 4.47 0.22
To al
390.10 133.88 24.47
Fageda
Fulles
554.65 123.36 8.14
Esquames
3.75 3.20 O. 16
F ui s
31.22 12.26 1.20
B anquillons
11.26 3.01 0.58
In lo esc2ncies
6.04 3.78 0.18
Al es ulles
4.30 0.57 0.15
Lla o s
30.80 3.30 0.40
Miscel.1Bnia
4.01 6.09
O.
18
To al
645.43 155159 11.00
A e osa
Fulles
164.90 39.16 11.67
B anquillons
12.75 27.76 2.33
In lo esc2ncies
0.31 3.10
O.
18
F ui s
1.75 1.39 0.91
Esco qa
1.42 4.12 0.44
Miscel.lania
1.71 9.05 0.97
Al es ulles
1.58 0.62
O.
12
To al
184.43 85.184 16.62
i os a més al a. Aques a obse ació coincideix amb el model gene al segons
el qual els caduci olis apo en més nu ien s a a és de la caiguda de i os a
que els pe enni olis (Cole
&
Rapp 1981). En can i, les apo acions de Zn a la
ageda són in e io s a les dels al es boscos. La i os a de la ageda és la que
con é el an pe cen més al de Mn espec e dels es nu ien s. La p opo ció
ela i a de Fe i Zn més ele ada es dóna a I'a e osa.
El majo apo de Mn, pe la caiguda de ulles, es oba a I'a e osa
(89
%),
men e que els de
Fe
i Zn més ele a s es de ec en a la ageda
(79
i
72
%).
Les ulles ep esen en la acció p incipal pel que a a les apo acions
50
A. CARITAT
I
J.
TERRADAS
dels es nu ien s (del
45
al 89
%).
Els b anquillons apo en una p opo ció
ela i amen g an d'aques s elemen s a I'a e osa
i
a l'alzina . A I'a e osa, els
b anquillons a iben a apo a el
32
%
de Fe.
A
la ageda, des aquen els ui s
com a acció apo ado a de mic onu ien s. Les apo acions de Mn a I'alzina
de La Cas anya són supe io s a les dels al es alzina s es udia s. Les de Fe són
semblan s a les obse ades a Le Rouque
i
Madelaine (Lossain
&
Rapp
1971).
A
la ageda de Mo ou, aques es apo acions són simila s a les de la ma-
jo ia de agedes eu opees que c eixen en sol acid.
Va iacions es acionals dels con ingu s de mic onu ien s a la i os a
Cada ipus de bosc p esen a a iacions de les concen acions de mic onu-
ien s al lla g de les es acions (Figs.
1,
2
i
3),
les quals, en alguns casos, són
mol egula s. La majo ia de mic onu ien s p esen en a iacions es acionals,
en g an pa oposades a les dels mac onu ien s. Aixo és a causa del e que els
mic onu ien s solen ana acumulan -se en augmen a l'eda de les ulles.
Figu a
1.
Va iacions de les concen acions de manganks obse ades a les ulles de
i os a caiguda al lla g del pe íode de
1979180,
a I'alzina ,
a
la ageda i a I'a e osa.
S'indiquen els pics de mhxima caiguda als es boscos.
DINAMICA
DELS MICRONUTRIENTS
Figu a
2.
Va iacions de les concen acions de e o obse ades a les ulles de i os a
caiguda al lla g del pe íode 'de
1979180,
a I'alzina , a la ageda i a l'a e osa.
A
l'alzina , s'obse a una bona co espondencia en e les co bes dels es
me alls en les ulles de la i os a. S'hi oben alo s ele a s du an I'epoca de
la caiguda majo i a ia de ulles, al juny, i el miixim coincideix amb aques mes
o bé amb el juliol o I'agos . Els mínims solen coincidi amb els mesos d7hi e n.
A
la a do , s'obse en descensos p odui' s pel en a de les pluges o pe la cai-
guda de ulles e des. L'e olució de les concen acions de mic onu ien s en
els b anquillons és o qa e a ica, pe o s'obse a que als mesos d'es iu hi ha
concen acions més al es que a l'hi e n.
A
la ageda, s'obse a, du an l'any es udia , que les concen acions de
Mn de les ulles que cauen p ema u amen són ela i amen baixes
i
desp és
endeixen a augmen a . Du an la caiguda de les ulles les concen acions són
al es, al com cal espe a amb elemen s que enen baixa e anslocació. El mes
de eb e , es a obse a una o a disminució deguda possiblemen a les plu-
ges de la segona quinzena d'aques mes. La co ba de Fe p esen a un so p e-
nen descens des del mes d'agos ins al no emb e. En el cas del Zn, s'obse a
un descens du an el mes de juliol, i desp és, la endencia és d'augmen a ins
58 A. CARITAT I J. TERRADAS
li a . En els es boscos s'obse a un augmen dels ni ells de Fe
i
Zn. si bé a
I'alzina
i
a l'a e osa s'ap ecia un ce en a en la p ime a ase. Els ni ells de
Mn baixen en aques s dos boscos, a di e encia del que passa a la ageda.
Des d'un pun de is a més gene al, els majo s apo s de Mn a la i os a
de la ageda i la més len a descomposició indiquen un ecicla ge poc e ec iu
d'aques bosc, en on dels dos pe enni olis. po se pe una majo disponibili-
a dels ecu sos. No hem oba pau es cla es simila s pe als al es dos ele-
men s. És no able la iquesa de mic onu ien s a les b anques
i
esco sa de I'a-
e osa, cosa -que cons i ueix una ese a in e na que con as a amb
l'acumulació ex e na obse ada
a
la ageda.
Ag a~men s
Volem mani es a el nos e ag aimen a la CICYT pel inancamen a o ga . a la Di ecció del Medi
Na u al de la Gene ali a de Ca alunya, pe pe me e'ns I'ús de I'Es aciÓ Biologica. al Se ei
de Pa cs Na u als de la Dipu ació de Ba celona i al Se ei d'Espec oscbpia de la Uni e si a de
Ba celona. També ag aim I'ajuda de C. Ve dú
i
F.
Roda pe di e sos aspec es d'aques eball.
Bibliog a ia
Allen, S.E., G imshaw, H.M.
&
Pa kinson, J.A. 1974. Chemical Analysis o Ecologi-
cal Ma e ials. Blackwell, Ox o d.
B inson, M.M. 1977. Decomposi ion and nu ien exchange o li e in an allu ial
swamp o es . Ecology 58: 601-609.
Capi a , A. 1986. Cicles de mic onu ien s en es ecosis emes o es als del Mon seny.
Tesi de doc o a . Uni e si a Au onoma de Ba celona.
Ch is ensen, 0. 1978. The dynamics o wood li e all in a Danish oak o es . Na u a
Islandica 20: 155-162.
Cole, D.W.
&
Rapp,
M.
1981. Elemen al cycling in o es ecosys ems.
In:
D.E. Rei-
chle (ed.). Dynamic P ope ies o Fo es Ecosys ems. Camb idge Uni e si y P ess.
Camb idge, pp. 301-409.
Duque Macias, F. 1971. De e minació conjun a de os o o, po asio, calcio. magnesio,
hie o, manganeso, cob e y zinc en plan as. Anales de Eda ologia y Ag obiologia
30: 207-229.
Eps ein, E. 1972. Mine al nu i ion o plan s:
p incipies
and pe spec i es. Wiley. New
Yo k.
Gloáguen, J.C.
&
Tou e ,
J.
1980. Vi esse de décomposi ion e é olu ion miné ale
des li ik es sous clima a lan ique. Ac a Oecologica Oecol. Plan . 15:3-26.
Gosz, J.R., Likens, G.E.
&
Bo mann, F.H. 1972. Nu ien Con en o li e all on de
Hubba d B ook expe imen al o es , New Hampshi e. Ecology 53: 769-783.
Hein ichs, H.
&
Maye ,
R.
1980. The ole o o es ege a ion in he biogeochemical
cycle o hea y me als. J. En i on. Qual. 9: 111-118.
La che , W. 1977. Eco isiologia ege al. Omega. Ba celona.
Lemée, G.
&
Bichau , N. 1973. Reche ches su les écosys emes des ese es biologi-
ques de la o & de Fon aineblau.
11.
Décomposi ion de la li ie e de euilles des
a b es e libé a ion des bioélémen s. Oecol. Plan . 8: 153-174.

DINAMICA
DELS MICRONUTRIENTS
Lossain , P.
&
Rapp.
M.
1971. Répa i ion de la ma ie e o ganique. p oduc i i e e
cycles des élémen s miné aux dans des écosys emes o es ie s. In: P. Du igneaud
(ed.). P oduc i i y o o es ecosys ems. UNESCO. Pa is. pp. 597-618.
Nilsson, I. 1972. Accumula ion o me als in sp uce needles and needle li e . Oikos 23:
132-136.
Olson, J.S. 1963. Ene gy s o age and he balance o p oduce s and decompose s in
ecological sys ems. Ecology 44: 331-332.
Roda,
F.
1983. Biogeoquimica de les aigües de pluja
i
de d ena ge d'alguns ecosis e-
mes o es als del Mon seny. Tesi de doc o a . Uni e si a Au onoma de Ba celona.
Sailsbu y, F.B.
&
Ross, C. 1969. Plan physiology. Wadswo h. Belmon .
S aa , H. 1980. Release o plan nu ien s om decomposing lea li e in a Sou h Swe-
dish beech o es . Hola c ic Ecology 3: 129-136.
Su cli e,
J.F.
&
Bake , D.A. 1979. Las plan as
y
las sales mine ales. Omega. Ba celo-
na.
Tyle , G. 1972. Hea y me als pollu e na u e and may educe p oduc i i y. Ambio
1:
52-59.
Ul ich, B. 1971. In es iga ions on cycling o bioelemen s in o es s o cen al Eu ope
(p elimina y esul s o he Solling p ojec ). In: P. Du igneaud (ed.). P oduc i i y o
o es ecosys ems. UNESCO. Pa is. pp. 501-503.
Van Hook, R.I., Ha is, W.K.
&
Hende son, G.S. 1977. Cadmium. lead. and zinc
dis ibu ions and cycling in a mixed deciduous o es . Ambio
6:
281-286.
Ve dú, A.M.C. 1984. Ci culació de nu ien s en ecosis emes o es als del Mon seny:
caiguda de i os a i descomposició de les ulles. Tesi de doc o a . Uni e si a Au b-
noma de Ba celona.
Manusc i ebu l'ab il
de
1989.