Dinàmica dels micronutrients en la caiguda i descomposició de la virosta de tres sistemes forestals del Montseny

Orsis, 5: 43-59 (1990) Dinamica dels micronutrients en la caiguda i descomposició de la virosta de tres sistemes forestals del Montseny Ant6nia caritat1* i Jaume ~erradas~ ' Laboratori d'Ecologia. Facultat de Citncies. Universitat Autonoma de Barcelona. 08193 Bellaterra (Barcelona). * Centre de Recerca Ecologica i d'Aplicacions Forestals. Universitat Autonoma de Barcelona. 08193 Bellaterra (Barcelona) Key words: Abies alba, decomposition, Fagus sylvatica, iron, litterfall, manganese, micronutrients. zinc. Quercus ilex. Abstract. Micronutrient dynamics in the litterfall and in rhe decomposition process of three forests of Montseny. (NE Spain) The dynamics of Mn, Fe and Zn has been studiedin the litterfall and in the decomposition process in individual monospecific stands of holm oak (Quercus ilex), beech (Fngus sylvatica) and fir (Abies alba) in the Montseny mountains. Usually, micronutrient concentrations in different litterfall fractions are higher than those in biomass due to the increase in dead organs. Beech is the forest with the highest manganese and iron return in litterfall. It has been observed that the maximum micronutrients concentrations usually coincide with litterfall peaks in each forest. These elements tend to acumulate in some steps of the decomposition process. Fe is the most immobilized nutrient. Mn is more readily released if the pH and wetness conditions are the right ones. In the whole, the three forests have important differences in micronutrient dynamics according to temperature, wetness and structural quality of litterfall fracions. Resum. S'analitza la dinamica del Mn, Fe i Zn en la caiguda de la virosta i durant el procés de descomposició d'un alzinar muntanyenc, una fageda i una avetosa del Montseny. En general, les concentracions de micronutrients en diferents fraccions de la virosta són més elevades que les de la biomassa a causa de I'augment de metalls pesats en els organs morts. La fageda és el bosc qde aporta més quantitat de manganes i ferro, a través de la caiguda de virosta, tot i que no és el que presenta la caiguda anual més alta. Les fulles constitueixen la fracció que aporta més micronutrients (45-89 %) en els tres boscos. Mitjanqant l'estudi de les variacions estacionals s'ha pogut apreciar que les concentracions maximes dels tres micronutrients solen coincidir amb els pics de caiguda de virosta. S'ha observat que aquests elements tendeixen a acumular-se, almenys en alguna part del procés de descomposició. El Fe és el que presenta major immobilització. El Mn pot alliberar-se amb més facilitat si les condicions de pH i humitat són adequades. En conjunt, els tres boscos presenten diferencies importants, la interpretació de les quals és complexa, en funció de les difertncies de temperatura, humitat i característiques estructurals de les fulles. Introducció La caiguda de virosta al sbl i la corresponent transferkncia dels elements que I'acompanyen constitueixen un dels fluxos més importants del cicle biogeoqui- * Adreqa actual: Laboratori del suro. Col.legi Universitari de Girona. Hospital, 6. 17071. Girona. 44 A. CARITAT I J. TERRADAS mic dels ecosistemes forestals. Representen el retorn de la biomassa vegetal akria a la reserva edafica. La caiguda de virosta presenta una periodicitat anual bastant marcada. Els maxims solen coincidir amb l'epoca de la caiguda de les fulles, ja que aquesta és la fracció més abundant de la virosta. Les aportacions de nutrients van lligades a aquesta pauta estacional. Les fraccions fotosintetitzadores i reproductores (fulles, esquates, infloresctncia, fruits) són les que presenten una caiguda més regular, determinada sobretot per processos fisiolbgics de senesckncia i abscisió. En canvi, les fraccions estructurals (branquillons, escorqa, tronc) tenen la caiguda més erratica, produi'da, principalment, per factors externs com el vent i les tempestes, encara que també hi ha un control fisiologic, tal com va observar Chistensen (1978) en la caiguda de fraccions llenyoses de Quercus robur. Els micronutrients (Mo, Cu, Zn, Mn, Fe, B) tenen un destacat paper en determinats sistemes enzimatics on actuen fonamentalment com a cofactors. S'ha demostrat que tant els nivells de concentració com les proporcions relatives de micronutrients afecten el creixement de les plantes (Epstein 1972). Existeix relativament poca informació sobre micronutrients en la virosta. Aquest compartiment de l'ecosistema representa un lloc d'acumulació i reserva d'aquests elements, els quals es fan gradualment disponibles per a les plantes a través del procés de descomposició (Heinrichs & Mayer 1980, Van Hook et al. 1977). Les fulles que cauen prematurament, per exemple durant les tempestes, tenen concentracions més altes dels elements mbbils, ja que a penes s'ha pogut produir retranslocació cap a d'altres parts de la planta. En canvi, en el cas dels elements poc mbbils com són la majoria dels micronutrients, es produeix I'efecte contrari, ja que aquests nutrients s'acumulen a les fulles amb el temps i, així, a les que cauen abans d'hora, hi ha concentracions baixes (Gosz et at. 1972). En considerar el contingut de micronutrients a la virosta, hem de tenir present l'efecte del rentat degut a la pluja. La majoria de micronutrients es renten amb dificultat; dels elements estudiats el Mn és el més lixiviable. Durant la descomposició es produeix una pkrdua de substancies i un canvi de la composició química que sol anar acompanyat d'un procés de fragmentació. Els canvis es poden atribuir a I'efecte de tres processos: la lixiviació per l'aigua de pluja, el catabolisme per acció bacteriana i fúngica i la fragmentació. L'objectiu del present treball és el coneixement de la dinamica del Mn, Fe i Zn en la caiguda de la virosta i durant el procés de descomposició d'un alzinar, una fageda i una avetosa, situats al massís del Montseny. En concret, s'analitzen els continguts de micronutrients en diferents fraccions de la virosta en relació amb els de la biomassa, les fluctuacions estacionals dels aports d'aquests nutrients i I'evolució dels continguts durant la descomposició, amb la intenció de comparar possibles difertncies en el funcionament dels tres boscos, relacionades amb les diferents formes de vida de les esptcies dominants o amb d'altres característiques. DINAMICA DELS MICRONUTRIENTS 45 rea d'estudi Els treballs d'aquest article es van realitzar dins d'una parcel-la experimental per a cada un dels tres boscos estudiats, situats al massís del Montseny, el qual es troba a 40 km al NNE de Barcelona. La parcel-la d'alzinar (41" 46' N, 2 21' E) té 0.23 ha i es troba a la vall de la Castanya, a 665 m s.n.m. És al peu d'un vessant abrupte (30"). El pendent dins la parcel-la és molt més suau, i varia de 7 a 23". L'orientació es W i NW. La roca mare és una pissarra filita metambrfica. El sol és una terra bruna molt pedregosa,.de textura franca. Es van analitzar quatre mostres de sbl de la parcelela; dos entre O i 25 cm de profunditat i dos entre 25 i 50 cm. Es va trobar un pH en aigua de 4.7-5.2, un contingut de matbria organica del 3.46.5 %, una relació CIN de 8.5-13.0, i una capacitat d'intercanvi cationic de 0.19-0.26 eq kg-' (Servei d7InvestigaciÓ Agriria de la Generalitat). La precipitació anual és de 900 mm, i la temperatura mitjana anual és de 9-10" C. L'estrat arbori és dens i esth constitui't exclusivament per Quercus ilex. L'irea basal era de 26.6 m2 ha-' el 1979. Hi ha 2010 peus ha-' de diametre normal més gran de 15 cm. Els arbres dominants tenen una alqada de 9-12 m, i la seva edat s'estima en 60-90 anys. Els estrats arbustiu i herbaci són escassos. La vegetació es pot dir que correspon a un Quercetum mediterraneo-montanum. La parcel-la de fageda (41" 46' N, 2" 28' E) té 0.12 ha i es troba a la Vall de Santa Fe, a 1165 m s.n.m. És situada en un interfluvi d'escas pendent (5"). La roca mare és una granodiorita, profundament alterada. El sbl és una terra bruna lixiviada, amb un pH en aigua de 4.5-5.0, un contingut de materia organica del 1 .O-5.3 % , una relació C/N de 6.1-11.3 i una capacitat d'intercanvi catibnic de 0.16-0.24 eq kg-' (Servei d'Investigaci6 Agraria de la Generalitat). La precipitació anual és d'uns 1200 mm (Roda 1983) i la temperatura mitjana anual és de 8-9". L'estrat arbori és dens i esta format per Fagus sylvatica, amb algun exemplar ai'llat d'lllex aquifolium. L'irea basal era de 26.7 m2 ha-' el 1980. Hi ha 1460 peus ha-' de diametre normal més gran de 5 cm i 625 peus ha-' de diametre normal més gran de 15 cm. Els arbres dominants tenen una alqada de 16-20 m i una edat de 50-70 anys. L'última aclarida es va realitzar fa 15-30 anys. La vegetació correspon a un Helleboro-Fagetum, amb tendbncia, a les zones més pendents, a passar cap a un Luzulo-Fagetum. La parcelala d'avetosa (41°C 47'N, 2" 27' E) forma part de l'avetosa de Passavets. Té 0.12 ha i es troba en un pendent de 29" orientada al NNW, a una altitud de 1355 m. La roca mare és una corneana. El sbl és molt pedregós, i correspon a un rinker. La precipitació mitjana anual és de 1200 mm. L'estrat arbori és dens i esth format només per Abies alba Mill. L'area basal era de 42.4 m2 ha-' el 1980. Hi ha 567 peus ha-' de diametre normal més gran de 5 cm i 467 peus ha-' de diametre normal més gran de 15 cm. Els avets dominants tenen una alqada de 21-25 m i una edat de 120-160 anys. 46 A. CARITAT I J. TERRADAS Material i metodes Es va dividir la caiguda de virosta en dues grans fraccions: la fina i la gruixuda. La fracció gruixuda és formada per fusta de més de 40 cm de llargada i de diametre superior a 0.5 cm. El mostreig d'ambdues fraccions va ser diferent, i fou realitzat per Verdú (1984). Per capturar la fracció fina de la virosta que cau. es van utilitzar trampes del tipus conic que foren descrites en detall per Verdú (1984). Les trampes consisteixen en un cercol d'alumini de 0.25 m' aproximadament sota del qual s'instal.la un con de xarxa plastica (de 2 mm de malla). El conjunt es manté enlairat (entre 40 i 100 cm de la superfície del sol) sobre un trípode d'alumini. Hi havia 16 trampes a cada parcel.la. A I'alzinar, la recollida de fullaraca va tenir lloc del 1978 al 1981 i la periodicitat va ser quinzenal en els dos primers anys, i mensual el tercer any. A la fageda i a I'avetosa les recollides foren mensuals i van tenir lloc del 1979 al 1981. La unitat de mostreig de la fracció gruixuda va ser un rectangle de 8 a 10 m' segons la parcel.la. Es col.locaren unes estructures rectangulars d'alumini i xarxa plastica i se n'instalelaren quatre a I'atzar a cada parcel.la. Hem mesurat la descomposició amb el metode de les capses. Aquest metode consisteix a deixar fulles acabades de caure dels arbres dins d'unes capses especials, sense fons, per tal de seguir la seva evolució durant la descomposició. Previament es van retirar les diferents capes de virosta. Les capses que es van utilitzar eren formades per quatre parets de fusta i una xarxa de 3 mm de malla subjecta a la fusta per una de les bases. Aquesta xarxa impedia I'entrada de noves fulles. Es van col.locar dotze capses a cada parcel.la experimental. Es deixaren una mitjana de 30 g de fulles acabades de caure. El seguiment de la descomposició en els tres boscos dura un any. Els oligoelements estudiats -Mn, Fe i Znen la virosta i la descomposició van ser analitzats per absorció atomica, després de la digestió acida. La virosta era assecada a 80" C fins a obtenir un pes constant en una estufa de circulació forqada d'aire. Posteriorment, es trituraven les diferents fraccions de la virosta. Per a l'analisi del Mn, Fe i Zn es va seguir el metode descrit per Allen et al. (1974) i per Duque Macias (1971). L'aparell d'absorció atbmica utilitzat era un Pye Unicam SP-1900 del servei d'Espectroscopia de la Universitat de Barcelona. Resultats i discussió Continguts de micronutrients a la virosta dels tres boscos En general, les concentracions de micronutrients a la virosta acabada de caure són més elevades que les de la biomassa. Com han observat diferents autors (Nilsson 1972, Tyler 1972), hi ha un augment del contingut de metalls pesants en els organs morts. En els tres boscos del Montseny estudiats, s'ha observat aquest fenomen, sobretot a la fageda i a I'avetosa (Taules 1 i 2). A I'alzinar, s'han observat concentracions de Mn a les fulles, a les inflorescencies i a les DINAMICA DELS MICRONUTRIENTS 47 glans, més baixes que les de la biomassa. Aquest fet fa pensar en I'existencia de translocació d'aquest element abans de la caiguda de virosta. Les concentracions més elevades de Mn s'han observat a la fageda i les inferiors, a I'avetosa. Aquesta pauta coincideix amb la de molts macronutrients, els quals presenten proporcions més elevades en els caducifolis. Els niTaula 1. Concentracions de Mn, Fe i Zn en ppm observades en diferents fraccions de la caiguda de virosta als tres boscos del Montseny estudiats. Fageda Alzinar Avetosa Fraccions Mn Fe Zn Mn Fe Zn Mn Fe Zn Fulles 1897 422 28 1024 218 59 570 165 49 Branquillons 1005 269 52 339 236 51 309 805 69 Escorca - - 538 489 72 380 1144 104 Inflorescencies 1014 635 30 533 262 55 63 636 39 Fruits 1164 124 15 233 23 15 51 76 24 Miscel.lania 1157 2364 68 559 1241 97 240 2330 123 Taula 2. Concentracions mitjanes de Mn, Fe i Zn en ppm en diferents fraccions de la biomassa dels tres boscos estudiats. Fraccions Alzinar Fulles de I'any Fulles d'l any Fulles de 2 anys Brots de I'any Brots d'l any Brots de 2 anys Fusta de 0 0-1 cm Fusta 1-5 cm Fusta de 0 > = 5 cm Escorca Infloresc2ncies Glans Avetosa Branques d'l any Branques de 5 anys Fulles d'l anys Fulles de 5 anys Fusta de tronc Fageda Fulles Fusta de tronc Brots 48 A. CARITAT I J. TERRADAS vells més elevats de Mn s'observen a les fulles, igual que passava en la biomassa, on aquest element té un important paper en la fotosíntesi. A la fageda, les fraccions reproductives també presenten valors elevats de Mn. En els altres dos boscos, a més del contingut d'aquest element a les fulles, hi destaca el de l'escorqa. Les concentracions més elevades de Fe en els tres boscos les trobem a la miscel.1ania. A continuació, vénen les de I'escorqa a l'alzinar i a I'avetosa. També destaca el contingut de Fe de les inflorescencies de la virosta de I'alzinar i de la fageda. Les fraccions llenyoses de l'avetosa presenten valors elevats. De fet, aquest resultat ja era previsible si tenim en compte que aquest element s'acumula molt en organs morts i que les branques de moltes coniferes, a més de tenir concentracions altes d'aquest micronutrient, romanen dalt de I'arbre durant molt de temps, de manera que quan cauen ja s'hi ha pogut acumular en gran quantitat. El comportament del Zn, pel que fa als continguts a la virosta, s'assembla al del Fe; els valors més alts es donen a la miscel.1ania. També cal destacar els valors observats a l'escorqa i als branquillons. Com en el cas del Fe, les proporcions més altes d'aquest nutrient s'observen a les fraccions llenyoses de l'avetosa. Cal destacar la presencia d'una inversió de les concentracions de Fe i Mn en diferents fraccions de la virosta. Aixb s'havia trobat també en la biomassa, cosa que fa pensar en una dinamica oposada entre aquests dos nutrients (Sutcliffe & Baker 1979). La concentració de Mn a la virosta de La Castanya, així com a la biomassa, és superior a l'observada en altres alzinars mediterranis (Lossaint & Rapp 1971), possiblement a causa de la riquesa d'aquest element en el sol de la nostra zona d'estudi i el seu pH relativament baix. Les concentracions dels altres dos elements són forqa semblants a les dels altres alzinars. Els valors he Mn i Fe observats a la fageda de Morou coincideixen molt amb els trobats en fagedes europees (Ulrich 1971, Staff 1980). La proporció de Zn, en canvi, és inferior. Podem veure, en el cas de les fulles, la preponderancia de la fageda pel que fa al Mn i al Fe. Els nivells de Zn a les fulles de la virosta de l'alzinar i I'avetosa són proxims entre ells i superiors als de l'especie caducifolia. Com sabem, les coníferes actuen per a diverses fraccions com a acumuladors de Zn. Pel que fa als branquillons, la situació canvia respecte de les fulles de la virosta, com passava també a la biomassa. L'avetosa és el bosc amb nivells més elevats de Fe i Zn a causa de l'alt contingut d'aquest nutrient en les fraccions llenyoses mortes. La fageda continua predominant pel contingut de Mn en aquesta fracció. Aports de micronutrients per la caiguda de virosta Dels tres boscos, la fageda és el que aporta més manganes i ferro a través de la virosta (Taula 3), malgrat que no és el bosc que presenta la caiguda anual de DINAMICA DELS MICRONUTRIENTS 49 Taula 3. Aportacions mitjanes anuals de Mn, Fe i Zn en mg mP2 any-' en diferents fraccions de la part fina de la caiguda de virosta als tres boscos durant el període estudiat. Fraccions Mn Fe Zn Alzinar Fulles 333.65 75.12 16.83 Branques 25.35 22.1 1 4.05 Glans 3.64 1 .O4 0.53 Glans avortades 6.78 0.79 0.26 Infloresc&ncies 3.74 2.23 0.37 Escorqa 0.45 0.46 0.06 Miscel.1ania 12.46 27.66 2.16 Cúpules 4.02 4.47 0.22 Total 390.10 133.88 24.47 Fageda Fulles 554.65 123.36 8.14 Esquames 3.75 3.20 O. 16 Fruits 31.22 12.26 1.20 Branquillons 11.26 3.01 0.58 Infloresc2ncies 6.04 3.78 0.18 Altres fulles 4.30 0.57 0.15 Llavors 30.80 3.30 0.40 Miscel.1Bnia 4.01 6.09 O. 18 Total 645.43 155159 11.00 Avetosa Fulles 164.90 39.16 11.67 Branquillons 12.75 27.76 2.33 Infloresc2ncies 0.31 3.10 O. 18 Fruits 1.75 1.39 0.91 Escorqa 1.42 4.12 0.44 Miscel.lania 1.71 9.05 0.97 Altres fulles 1.58 0.62 O. 12 Total 184.43 85.184 16.62 virosta més alta. Aquesta observació coincideix amb el model general segons el qual els caducifolis aporten més nutrients a través de la caiguda de virosta que els perennifolis (Cole & Rapp 1981). En canvi, les aportacions de Zn a la fageda són inferiors a les dels altres boscos. La virosta de la fageda és la que conté el tant per cent més alt de Mn respecte dels tres nutrients. La proporció relativa de Fe i Zn més elevada es dóna a I'avetosa. El major aport de Mn, per la caiguda de fulles, es troba a I'avetosa (89 %), mentre que els de Fe i Zn més elevats es detecten a la fageda (79 i 72 %). Les fulles representen la fracció principal pel que fa a les aportacions 50 A. CARITAT I J. TERRADAS dels tres nutrients (del 45 al 89 %). Els branquillons aporten una proporció relativament gran d'aquests elements a I'avetosa i a l'alzinar. A I'avetosa, els branquillons arriben a aportar el 32 % de Fe. A la fageda, destaquen els fruits com a fracció aportadora de micronutrients. Les aportacions de Mn a I'alzinar de La Castanya són superiors a les dels altres alzinars estudiats. Les de Fe són semblants a les observades a Le Rouquet i Madelaine (Lossaint & Rapp 1971). A la fageda de Morou, aquestes aportacions són similars a les de la majoria de fagedes europees que creixen en sol acid. Variacions estacionals dels continguts de micronutrients a la virosta Cada tipus de bosc presenta variacions de les concentracions de micronutrients al llarg de les estacions (Figs. 1, 2 i 3), les quals, en alguns casos, són molt regulars. La majoria de micronutrients presenten variacions estacionals, en gran part oposades a les dels macronutrients. Aixo és a causa del fet que els micronutrients solen anar acumulant-se en augmentar l'edat de les fulles. Figura 1. Variacions de les concentracions de manganks observades a les fulles de virosta caiguda al llarg del període de 1979180, a I'alzinar, a la fageda i a I'avetosa. S'indiquen els pics de mhxima caiguda als tres boscos. DINAMICA DELS MICRONUTRIENTS Figura 2. Variacions de les concentracions de ferro observades a les fulles de virosta caiguda al llarg del període 'de 1979180, a I'alzinar, a la fageda i a l'avetosa. A l'alzinar, s'observa una bona correspondencia entre les corbes dels tres metalls en les fulles de la virosta. S'hi troben valors elevats durant I'epoca de la caiguda majoritaria de fulles, al juny, i el miixim coincideix amb aquest mes o bé amb el juliol o I'agost. Els mínims solen coincidir amb els mesos d7hivern. A la tardor, s'observen descensos produi'ts pel rentat de les pluges o per la caiguda de fulles verdes. L'evolució de les concentracions de micronutrients en els branquillons és forqa erratica, pero s'observa que als mesos d'estiu hi ha concentracions més altes que a l'hivern. A la fageda, s'observa, durant l'any estudiat, que les concentracions de Mn de les fulles que cauen prematurament són relativament baixes i després tendeixen a augmentar. Durant la caiguda de les fulles les concentracions són altes, tal com cal esperar amb elements que tenen baixa retranslocació. El mes de febrer, es va observar una forta disminució deguda possiblement a les pluges de la segona quinzena d'aquest mes. La corba de Fe presenta un sorprenent descens des del mes d'agost fins al novembre. En el cas del Zn, s'observa un descens durant el mes de juliol, i després, la tendencia és d'augmentar fins 58 A. CARITAT I J. TERRADAS litat. En els tres boscos s'observa un augment dels nivells de Fe i Zn. si bé a I'alzinar i a l'avetosa s'aprecia un cert rentat en la primera fase. Els nivells de Mn baixen en aquests dos boscos, a diferencia del que passa a la fageda. Des d'un punt de vista més general, els majors aports de Mn a la virosta de la fageda i la més lenta descomposició indiquen un reciclatge poc efectiu d'aquest bosc, enfront dels dos perennifolis. potser per una major disponibilitat dels recursos. No hem trobat pautes clares similars per als altres dos elements. És notable la riquesa de micronutrients a les branques i escorsa de I'avetosa, cosa -que constitueix una reserva interna que contrasta amb l'acumulació externa observada a la fageda. Agra~ments Volem manifestar el nostre agraiment a la CICYT pel financament atorgat. a la Direcció del Medi Natural de la Generalitat de Catalunya, per permetre'ns I'ús de I'EstaciÓ Biologica. al Servei de Parcs Naturals de la Diputació de Barcelona i al Servei d'Espectroscbpia de la Universitat de Barcelona. També agraim I'ajuda de C. Verdú i F. Roda per diversos aspectes d'aquest treball. Bibliografia Allen, S.E., Grimshaw, H.M. & Parkinson, J.A. 1974. Chemical Analysis of Ecological Materials. Blackwell, Oxford. Brinson, M.M. 1977. Decomposition and nutrient exchange of litter in an alluvial swamp forest. Ecology 58: 601-609. Capitat, A. 1986. Cicles de micronutrients en tres ecosistemes forestals del Montseny. Tesi de doctorat. Universitat Autonoma de Barcelona. Christensen, 0. 1978. The dynamics of wood litter fall in a Danish oak forest. Natura Islandica 20: 155-162. Cole, D.W. & Rapp, M. 1981. Elemental cycling in forest ecosystems. In: D.E. Reichle (ed.). Dynamic Properties of Forest Ecosystems. Cambridge University Press. Cambridge, pp. 301-409. Duque Macias, F. 1971. Determinació conjunta de fosforo, potasio, calcio. magnesio, hierro, manganeso, cobre y zinc en plantas. Anales de Edafologia y Agrobiologia 30: 207-229. Epstein, E. 1972. Mineral nutrition of plants: principies and perspectives. Wiley. New York. Gloáguen, J.C. & Touffet, J. 1980. Vitesse de décomposition et évolution minérale des litikres sous climat atlantique. Acta Oecologica Oecol. Plant. 15:3-26. Gosz, J.R., Likens, G.E. & Bormann, F.H. 1972. Nutrient Content of litter fall on de Hubbard Brook experimental forest, New Hampshire. Ecology 53: 769-783. Heinrichs, H. & Mayer, R. 1980. The role of forest vegetation in the biogeochemical cycle of heavy metals. J. Environ. Qual. 9: 111-118. Larcher, W. 1977. Ecofisiologia vegetal. Omega. Barcelona. Lemée, G. & Bichaut, N. 1973. Recherches sur les écosystemes des reserves biologiques de la for&t de Fontaineblau. 11. Décomposition de la litiere de feuilles des arbres et libération des bioéléments. Oecol. Plant. 8: 153-174. DINAMICA DELS MICRONUTRIENTS Lossaint, P. & Rapp. M. 1971. Répartition de la matiere organique. productivite et cycles des éléments minéraux dans des écosystemes forestiers. In: P. Duvigneaud (ed.). Productivity of forest ecosystems. UNESCO. Paris. pp. 597-618. Nilsson, I. 1972. Accumulation of metals in spruce needles and needle litter. Oikos 23: 132-136. Olson, J.S. 1963. Energy storage and the balance of producers and decomposers in ecological systems. Ecology 44: 331-332. Roda, F. 1983. Biogeoquimica de les aigües de pluja i de drenatge d'alguns ecosistemes forestals del Montseny. Tesi de doctorat. Universitat Autonoma de Barcelona. Sailsbury, F.B. & Ross, C. 1969. Plant physiology. Wadsworth. Belmont. Staaf, H. 1980. Release of plant nutrients from decomposing leaf litter in a South Swedish beech forest. Holarctic Ecology 3: 129-136. Sutcliffe, J.F. & Baker, D.A. 1979. Las plantas y las sales minerales. Omega. Barcelona. Tyler, G. 1972. Heavy metals pollute nature and may reduce productivity. Ambio 1: 52-59. Ulrich, B. 1971. Investigations on cycling of bioelements in forests of central Europe (preliminary results of the Solling project). In: P. Duvigneaud (ed.). Productivity of forest ecosystems. UNESCO. Paris. pp. 501-503. Van Hook, R.I., Harris, W.K. & Henderson, G.S. 1977. Cadmium. lead. and zinc distributions and cycling in a mixed deciduous forest. Ambio 6: 281-286. Verdú, A.M.C. 1984. Circulació de nutrients en ecosistemes forestals del Montseny: caiguda de virosta i descomposició de les fulles. Tesi de doctorat. Universitat Autbnoma de Barcelona. Manuscrit rebut l'abril de 1989.