O sis,
1:91-100, (1985)
Re anslocamen de nu ien s en les ulles senescen s
de aig
(Fagus syl a ica
L.)
An on M.
C.
e dli'
"
,
Miquel
~iba~
i Fe an
oda^
'
Depa amen de Bo anica. Uni e si a Au bnoma de Ba celona.
Depa amen d'Ecologia. Facul a de Ciencies. Uni e si a Au bnoma de Ba celona
Bella e a (Ba celona).
Key
wo ds:
o es biogeochemis y. leaching, lea senescence, li e all. Mon seny, nu ien
cycling, phospho us, po assium, h ough all.
Abs ac .
Nu ien e ansloca ion om senescing lea es o beech
(Fagus syl a ica
L.).
Nu ien
(P.
K.
Ca and Mg) con en s o lea es p io o senescence, nu ien e u n in lea li e all, and
nu ien lcaching in h ough all we e measu ed du ing Oc obe and No embe in a beech o es
expe imen al plo in he Mon seny Moun ains (NE Spain). Only
K
was leached in signi ican
amoun s. Rc ansloca ion o
P
and
K
amoun ed o 46% and 13%. espec i ely. o he olia
nu ien con en s be o e senescence. Calcium accumula ed in he lea es du ing his pe iod. while
Mg showed no ne e ansloca ion o accumula ion. Re ansloca ed
P
can supply a la ge ac ion
o he annual
P
equi emen s o he ees. and con ibu es o keep a igh
P
cycle. Howe e . he
pe cen agc o
P
e ansloca ed in his o es lies in he lowe ange o li e a u e alues o o es
ecosys ems.
Resum.
Es mesu a en les mine alomasses olia s de
P,
K,
Ca
i
Mg abans de la senescencia i el e-
o n de nu ien s pe la caiguda de ulles i pe la lixi iació en el ascol du an oc ub e i no em-
b e en una pa cel4a expe imen al de la ageda de San a Fe (Mon seny, Ba celona). Només el
K
es lixi ia en quan i a s signi ica i es. El e anslocamen de
P
i
K
ep esen i, espec i amen , el
46% i el 13% de la mine alomassa olia abans de la senescbncia. Les ulles acumula en Ca du-
an aques pe íode. men e que el Mg no mani es a e anslocamen ni acumulació ne s. La
quan i a de
P
e anslocada (1.4 kg ha-') po subminis a una pa impo an dels eque imen s
anuals de
P
del aig, i con ibueix a man eni un cicle anca de
P.
No obs an , el pe cen a ge de
P
e ansloca en aques bosc es dels més baixos dels oba s a la bibliog a ia sob e ecosis emes
o es als.
In oducció
Mol es especies de plan es eabso beixen quan i a s subs ancials de nu ien s
olia s du an la senescencia de les ulles (Chapin 1980, Thimann 1980).
Aques a eabso ció, o e anslocamen , cons i ueix un mecanisme impo an
de conse ació de nu ien s. Els elemen s que e o nen al e a amb la caigu-
da
de
la i os a o amb la lixi iació poden pe d e's pe a la plan a indi idual
que els ha ia u ili za si són expo a s de I'ecosis ema amb les aigües de d e-
na ge, amb el anspo la e al de i os a, o amb les emissions gasoses,
o
-';
Ad cqa ac ual: Depa amcn dc Biologia. Escola d'Enginye ia Tecnica Ag ícola
i
d'Espcciali a s Ag opccul ics dc Ba celona. U gell 187,08011-Ba celona.
-
ambé si són immobili za s pels mic oo ganismes del sol o abso bi s pe les
a els d'un al e ege al, de la ma eixa o di e en espkcie. En can i, els nu-
ien s e ansloca s de les ulles senescen s, i emmaga zema s a les pa s pe-
ennes, poden se eu ili za s pe la ma eixa plan a en el momen necessa i,
i
aconsegui aixi un ce con ol de la disponibili a de nu ien s. Aques da e
aspec e és especialmen impo an en els a b es caduci olis pe que du an la
b o ada de les ulles es p odueix una g an demanda de nu ien s du an un
pe íode b eu. Mol s caduci olis cob eixen bona pa d'aques s eque imen s
p ima e als amb nu ien s e ansloca s la a do an e io .
En el ni ell de I'ecosis ema el e anslocamen ac ua no sols com a meca-
nisme conse ado de nu ien s sinó que po eni un p o und e ec e sob e la
eloci a inicial de descomposició de la i os a. A majo e anslocamen ,
meno concen ació de nu ien s ind a la i os a ecen men caiguda, la qual
cosa alen eix la descomposició de la ma k ia o ganica. El e anslocamen
esde é aixi un ac o egulado que po a ec a indi ec amen mol s aspec es
del uncionamen de l'ecosis ema que depenen d'aques pas clau en la ci cu-
lació dels ma e ials i de I'ene gia (Gosz 1981, Melillo 1981).
Alguns es udis han a alua el pape del e anslocamen en la ci culació de
nu ien s de di e en s ecosis emes o es als (Os man
&
Wea e 1982, Ryan
&
Bo mann 1982, Schlesinge 1978), pe o només en coneixem un que es e e-
eixi a agedes (S aa 1982). L'objec iu d'aques eball és quan i ica el e-
anslocamen de
P,
K,
Ca
i
Mg de les ulles senescen s d'una ageda p ope a
al seu lími me idional de dis ibució.
ea
d'es udi
Hem eali za el eball en una pa cel.la expe imen al de 0.12 ha (41" 45'
N,
2
28' E) a la all de San a Fe (Mon seny, Ba celona). La pa ceIda es oba en
un in e lu i plane (5"), a 1165 m d'al i ud i es a o ien ada al SSW. La oca
ma e és una g anodio i a p o undamen al e ada. El
sbl
és
una e a b una
lixi iada. La p ecipi ació mi jana és d'uns 1200 mm any-' (Roda 1983)
i
la
empe a u a mi jana anual és de 8-9 "C.
L'es a a bo i de la pa ceIda és anca i es a cons i ui' pe aig, amb algun
exempla ai'lla de boix g e ol (Ilex aqui olium). L'a ea basal e a de 26.7 m2
ha-' I'hi e n de 1980. Hi ha 1460 peus ha-' de diame e no mal (DN)
>
5
cm,
dels quals peus 625 ha-' enen un DN
>
15 cm. El diame e mi ja d'aques s
da e s peus és de 20.7 cm. Els a b es dominan s enen una alqada de 16-20 m,
i una eda comp esa en e cinquan a i se an a anys. El bosc és mol p o-
duc iu; ha augmen a 1'a ea basal un 17% en cinc anys (1980-1984). La da e-
a acla ida es eali za a en e uns quinze a en a anys. L'es a a bus iu és
mol pob e
i
es a o ma p incipalmen pe peus pe i s de aig. L'es a he ba-
ci és ambé pob e, amb Fes uca o ina, P e idium aquilinum
i
Anemone nemo-
osa com a espkcies p incipals. Fi osociologicamen , la pa cel.la s'enquad a-
ia en 17Hellebo o-Fage um (Bolos 1983).
RETRANSLOCAMENT EN FULLES
DE
FAIG
93
La i os a del sol é un g uix de 2-10 cm, i cob eix la majo pa del e a
o I'any. A I'oc ub e de 1979, jus abans de la caiguda de la ulla, els ho i -
zons L
i
F, ep esen a en 5.8 ha;' de pes sec (Riba 1982).
Ma e ial
i
me odes
Les ulles de aig caigudes en e el 2 d'oc ub e
i
el 3 de desemb e de 1980 es
ecolli en amb 16 ampes coniques de malla plas ica, enlai ades
i
dis ibul-
des a I'a za dins de la pa ceIda expe imen al. Du an aques s dos mesos es
eali za en 14 isi es pe a ecol.lec a la i os a ecen men caiguda. Simul a-
niamen es mos eja en, du an el mes d'oc ub e, les capqades de cinc a b es,
semp e els ma eixos, pe a coneixe les a iacions del pes sec pe uni a de
supe ície olia
i
les a iacions de les concen acions de nu ien s du an la
senescihcia. Aques s a b es es mos eja en a cinc ni ells de la capqada: 0-3,
3-6, 6-9, 9-11
i
>l1 m del e a.
La lixi iació deguda al ascol es de e mina ecol.lec an quinzenalmen i
anali zan la p ecipi ació o a
i
din e del bosc, amb els mk odes desc i s pe
Fe és e al. (1984)
i
Roda (1983). La lixi iació deguda a I'escolamen co ical
no es mesu a. Pe al calcul del e anslocamen hem c egu con enien in-
clou e una es imació de I'escolamen co ical. Hem suposa que I'aigua que
ci cula a pe aques a ia e a el
15%
de la p ecipi ació inciden ,
i
que la se a
concen ació ionica e a un 50% supe io a la del ascol. Aques s pe cen a -
ges ens han sembla aplicables al nos e cas ( egi's Ma zne e al. 1982, Rodi
1983, Te adas
&
Esca é 1983). Les quan i a s de nu ien s lixi ia s pe I'es-
colamen co ical així es imades esul en mol pe i es en els casos del P, Ca i
Mg, men e que pe al
K
ep esen en el 25% del ascol ne .
Les ulles de aig s'asseca en a I'es u a (70
"C,
3
dies), es i u a en
i
es
mine ali za en pe diges ió humida en calen , amb una ba eja de es Bcids
(H2SO4, HNO?
i
HCIO) en p opo cions olumk iques 1:10:4. N'omés s'ana-
li za en les ulles en peu del ni ell de 9-11 m. El
K
de les mos es d'aigua i de
ulles s'anali za pe o ome ia d'emissió a la lama, men e que el Ca i el Mg
es de e mina en pe abso ció a omica, a egin 400 ppm de lan a a pa ons i
mos es. Les lec u es es e en al Se ei d'Espec oscopia de la Uni e si a de
Ba celona. El P de les ulles s'anali za pel me ode del g oc de anadomolib-
do os o ic. A les mos es d'aigua es de e mini I'o o os a soluble amb un
Technicon AAII, pel me ode del blau de molibde.
Hem suposa que la quan i a de nu ien s e ansloca s e a igual a la mine-
alomassa olia p esen al bosc 1'1 d'oc ub e, abans de comenqa la senesckn-
cia, menys la suma dels nu ien s que o nen al e a pe la caiguda de i os a
i
pe la lixi iació du an els mesos d'oc ub e
i
no emb e. Aques p ocedi-
men igno a les pe dues de nu ien s que es puguin p odui pel consum dels
il.lo ags du an la senescencia,
i
pe les emissions de gasos
i
ae osols a pa i
de les ulles, pe o es conside a que les quan i a s in oluc ades en aques s
p ocessos són pe i es (Ryan
&
Bo mann 1982).
La mine alomassa olia abans de la senescencia s'ha calcula mul iplican
les concen acions de nu ien s ob ingudes a les ulles e des ecollides 1'1
d'oc ub e pe la biomassa de ulles caiguda du an oc ub e
i
no emb e, bio-
massa que conside em igual a la inicialmen p esen als a b es. Els apo a-
men s de nu ien s pe la caiguda de i os a olia s'han ob ingu mul ipli-
can , pe cada pe íode de ecollida, les concen acions de nu ien s a les u-
lles caigudes pel pes sec caigu pe uni a de supe ície. La lixi iació s'ha
ob ingu calculan els apo amen s ne s en el ascol pe di e encia en e els
apo amen s en el ascol b u
i
en la p ecipi ació,
i
suman -li la lixi iació
es imada pe I'escolamen co ical. P ocedin així es comp a com a lixi iació
o a la deposició seca que es en i de les capqades. Com que la deposició seca
de
P,
Ca i Mg és mol pe i a compa ada amb els apo amen s a la caiguda de
i os a, i com que la lixi iació au umnal de
K
és mol més g an que la deposi-
ció seca d'aques elemen (Pa ke 1983, Roda 1983), no és p obable que
l'an e io conside ació in odueixi e o s g eus en el calcul del e ansloca-
men . També es conside a implíci amen que o s els nu ien s lixi ia s p o e-
nen de les ulles. Aixo només pod ia a ec a ap eciablemen a I'es imació del
e anslocamen de
K,
pe o du an el pe íode de senescencia el en a olia
deu domina sob e el d'al es supe ícies ege als.
Malg a les simpli icacions comen ades, el me ode que hem segui é l'a-
an a ge de pode -se aplica amb les dades que habi ualmen es disposen
sob e els luxos de nu ien s en un bosc,
i
és compa able amb els eballs
d'al es au o s (Os man
&
Wea e 1982, Ryan
&
Bo mann 1982, Schlesinge
1978, S aa 1982).
Una al e na i a més senzilla pe a alo a el e anslocamen consis eix a
compa a les concen acions de nu ien s a les ulles abans de la senescencia
i
poc desp és de I'abscisió. Si el e anslocamen és impo an , la concen ació
de l'elemen conside a se a o ~a més baixa en el da e cas. Aques me ode
pe me sabe els pe cen a ges de nu ien eabso bi i, coneixen la biomassa
olia , sabe ambé les quan i a s absolu es e anslocades, semp e
i
quan les
ulles no pe din pes sec du an la senescencia i la lixi iació sigui poc impo -
an .
Resul a s i discussió
Caiguda de ulles
Quan comenqa el mos a ge, 1'1 d'oc ub e, les ulles del aig e en enca a ben
e des
i
no ha ia comenqa la se a caiguda. La caiguda ~nassi a de ulles no
es p oduí ins a pa i del
25
d'oc ub e. En e aques a da a
i
el
7
de no emb c
caigué el 79% de la biomassa de ulles ecollida du an cls dos mesos de
mos a ge. A pa i del 7 de no emb e, la caiguda ou mol eble. En o al, es
ecolli en en aques s dos mesos 3.3 ha-' de ulles de aig, en pes sec. Aques-
a xi a ep esen a el 93% del o al de ulles de aig ecollides aquell any. Pe
an , els luxos de e anslocamen olia ob ingu s a pa i dc les dades d'oc-
RETRANSLOCAMENT
EN
FULLES
DE
FAIG
95
ub e
i
no emb e es e e eixen a la senescencia de p ac icamen o a la bio-
massa olia .
Pes sec de les ulles
Du an o el mes d'oc ub e, no s'ob ingue en can is ap eciables en el pes sec
pe uni a de supe icie de ulla (densi a especí ica) en cap dels cinc ni ells
de la cap~ada. En o s els casos el esul a ou no signi ica iu, an en exami-
na els coe icien s de eg essió de la densi a especi ica espec e al emps,
com en compa a amb un es
les densi a s especi iques mi janes ob ingu-
des, abans i desp és del 18 d'oc ub e. Pe exemple, al ni ell de
>
11
m, la
densi a especi ica obada 1'1 d'oc ub e ou de 8.05 mg cm-2 i
1'1
de no em-
b e 8.01 mg ~m-~. La ma eixa manca de a iació de la densi a especi ica
s'obse a als al es ni ells. Tampoc Olsen (1948), en un aig allla , no obi
que el pesc sec pe ulla a iés des del juliol ins a la caiguda.
En can i, en 24 agedes sueques, S aa (1982) oba que el pes sec de les
ulles disminui'a, com a mi jana, un 29% du an el mes d'oc ub e. Aques
esul a es a en con adicció lag an amb el nos e
i
el d'Olsen (1948). L'exis-
encia de pe dues no ables de pes sec du an la senescencia é implicacions a
I'ho a d'es ima la biomassa olia a pa i del pes sec de les ulles caigudes,
p ac ica gai ebé uni e sal ac an -se de caduci olis,
i
a I'ho a d'in e p e a
les a iacions de les concen acions de nu ien s. Ens ha sembla opo ú, pe
an , esb ina aques pun . S aa (1982) seguí un me ode de mos a ge di e-
en del nos e. En pa icula , la se a mos a de ulles e des p e-senescen s
consis í en una sola ecollida, la da e a se mana de se emb e, de b anqui-
llons i pe i es b anques amb ulles que una empes a ha ia e cau e al e a
del bosc. Les densi a s especi iques
i
les concen acions de nu ien s d'aques-
es ulles es compa a en amb les de ulles ecollides del e a a inals d'oc u-
b e
i
que ha ien caigu desp és d'una seneschcia no mal. A la a do de 1984
se'ns p esen a I'opo uni a d'aplica el p ocedimen de S aa al nos e bosc.
El 15 d'oc ub e de 1984 ecollí em del e a de la pa cel4a expe imen al una
mos a de b anques encades eia pocs dies pe una empes a, amb les ulles
enca a e des. Sepa a em o es les ulles d'aques es b anques, sense exclou e
les ulles més pe i es,
i
en am ob eni 649 ulles amb un pes sec mi ja, in-
cloen pecíol, de 101 mg ulla-'. En e el 14 d'oc ub e
i
el 17 de no emb e de
1984 ecolli em en es ocasions les ulles de aig caigudes en se ampes
coniques de la pa cel4a expe imen al. Comp a em o es les ulles ob ingudes,
5242, amb un pes sec mi ja de 74 mg ulla-'. Dona que en aques a epoca de
I'any no és gens p obable que hi hagi hagu una educció impo an de la
supe ície de les ulles deguda als consumido s
i
que no enim
n
p io i
aons
pe pensa que la mida mi jana de les ulles caigudes pe la empes a e a
o qa més g an que la de les ulles caigudes a les ampes, la conclusió d'a-
ques a p o a pod ia se que les ulles han pe du un 27% del seu pes sec
du an la senescencia; el ma eix esul a que ob ingué S aa (1982).

C eiem que la disc epancia en e, d'una banda, aques da e esul a i el
de S aa (1982) i, de I'al a, l'ob ingu al nos e mos a ge in ensiu de 1980
i
el d'Olsen (1948) é una explicació senzilla. El en a cau e les b anques
més exposades, que són les que sob esu en del sos e del bosc i que, es an
ben il.luminades, duen ulles de sol. Les ulles de sol enen una densi a espe-
ci ica mol més g an que les d'omb a, com es eu al nos e mos a ge d'oc u-
b e de 1980, on les mi janes gene als són 8.3 mg cm-2 a més d'll m,
i
només
3.2 mg cm-2 al ni ell de 3-6 m ( egi's ambé Ál a ez 1981, G acia 1983). La
majo densi a especi ica de les ulles de sol que hau ia llenqa el en dóna
lloc, en compa a -la amb una mos a no esbiaixada de la població de ulles, a
la pé dua apa en de gai ebé un e q del pes sec.
Pe an , concloem d'aques apa a que les ulles de aig de San a Fe no
can ien ap eciablemen el seu pes sec du an la senesci ncia
i
que, en conse-
qüencia, la biomassa olia a p ime s d'oc ub e és sensiblemen igual a la
massa de ulles caigudes a la a do , i que les concen acions de nu ien s a
les ulles són p opo cionals als con ingu s absolu s, dona que el pes sec és
cons an .
I
Concen acions
a
les ulles
A
la Figu a 1 es po eu e la a iació de les concen acions de nu ien s a les
ulles en peu
i
de les ulles ecen men caigudes du an I'oc ub e de 1980.
Basan -nos en els coe icien s de eg essió en e les concen acions
i
el emps,
obem que cap de les ui a iables p esen a una endi ncia signi ica i a al
ni ell del
5%,
excep e el
P
a les ulles en peu, que disminueix signi ica i a-
men , des de 0.91 mg g-' 1'1 d'oc ub e ins 0.56 mg g-' un mes desp és. El Mg
a les ulles ecen men caigudes é una endencia a disminui que a lla la
signi icació es adís ica. El Ca a les ulles en peu es man é o qa cons an ins
el 25 d'oc ub e, pe o expe imen a un augmen els dos da e s dies anali za s,
sense que aixb doni una endi ncia empo al signi ica i a. El
K
a les ulles en
peu és mol cons an du an o el mes. Les concen acions a les ulles ecen -
men caigudes p esen en so in oscil~lacions o es, pe o cal eco da que les
mos es an e io s al 25 d'oc ub e poden es a cons i ui'des pe un nomb e
pe i de ulles caigudes, i aixo pe me que a lo i la a iabili a deguda als a -
b es indi iduals o a la posició en la capqada que enia la ulla abans de cau e.
Quan compa em, pe a cada elemen , les concen acions apa ellades a les
ulles en peu i a les acabades de cau e amb el es dels signes, obem que
P
i
K
es an signi ica i amen (p
<
0.05) en majo concen ació a les ulles en
peu, men e que el ni ell de Ca és signi ica i amen més g an a les ulles
caigudes ecen men . Pe al Mg, la di e encia no és signi ica i a. Els can is
p odui' s du an la senesci ncia es poden obse a compa an les concen a-
cions a les ulles e des 1'1 d'oc ub e amb la mi jana ponde ada de les ulles
caigudes du an els dos mesos. Aques s pa ells de alo s són, espec i amen
i en mg g-': P 0.91, 0.49;
K
10.4, 7.2; Ca 7.2, 10.2;'Mg 1.28, 1.17. Es po
RETRANSLOCAMENT EN FULLES DE FAIG
97
I
J
1
46
9
12
i5
ana
29
1
Oc ub e
1980
No emb e
1980
Figu a I. Va iacici de les concen acions de nu ien s a les ulles de aig en
peu
a
9-1
1
ni del e a
(O)
i
ecen men caigudes
(0)
du an el mes d'oc u-
b e
a
la ageda dc San a Fe.
98
A.
M.C.
VERDU,
M.
RIBA,
F.
RODA
ap ecia un g an empob imen en Pi
K,
i un en iquimen ambé conside able
en Ca. Aques da e augmen no és degu a la desapa ició de ma k ia o gani-
ca, que ja hem is que no enia lloc.
Mine alomasses, e o ns
i
e anslocamen
A
la Taula 1 es esumeixen les quan i a s de nu ien s con ingudes a les ulles
del bosc, en kg ha-', i els luxos mesu a s de e o n pe caiguda de ulles
i
pe
lixi iació. Només el
K
i po se el Mg es lixi ia en en quan i a s signi ica i-
es du an els dos mesos conside a s. La acili a amb que es lixi ia el
K
de
les ulles senescen s dels caduci olis es a ben documen ada (Pa ke 1983, Ro-
da 1983, Tukey 1970). To i enin en comp e que inclouen una quan i a
només es imada d'escolamen co ical, les quan i a s de
K
i Mg lixi iades a la
a do ep esen en, espec i amen , el 17% i el 12% de la mine alomassa
olia a p ime s d'oc ub e (Taula 1). La caiguda de i os a domina els luxos
de e o n dels qua e elemen s en el nos e bosc (Taula 1).
Amb la me odologia exposada, calculem el e anslocamen com la di e-
encia en e la mine alomassa olia i el e o n au umnal. La ageda de San a
Fe e ansloca a la a do 1.4 kg ha-' de P, i 4.6 kg ha-' de
K
(Taula 1).
Aques es quan i a s equi alen al 46% del P i al 13% del
K
con ingu s a les
ulles abans de la senescencia. En el cas del Mg, la quan i a e o nada al
e a és p ac icamen igual a o a la mine alomassa olia , i no hi ha eabso -
ció apa en . El Ca no sols no és e i a de les ulles abans de cau e sinó que
s'hi acumula, de mane a que el e o n pe la caiguda de la ulla és un 42%
majo que la mine alomassa olia a p ime s d'oc ub e.
La ageda de San a Fe es des aca de les al es agedes eu opees pe que els
seus luxos de e o n de N i
P
amb la caiguda de i os a són mol pe i s
(Fe és e al. 1984). La causa immedia a no és que el bosc p odueixi menys
Taula
1.
Re anslocamen de nu ien s a les ulles senescen s de aig a la ageda de
San a Fe (Mon seny, Ba celona). En kg ha-'.
Mine alomassa olia a
3.00 34.1 23.6 4.21
Caiguda de ullesb
1.62 23.8 33.6 3.84
Lixi iacióc
0.008 5.7 1.8 0.50
~e anslocamen ~
1.37 4.6 -11.8 4.13
%
de mine alomassa e anslocada
46 13 -50 -3
"
P esen el
1-10-1980.
Del
2-10-1980
al
3-12-1980.
Del
2-10-1980
al
30-11-1980.
Inclou la con ibució es imada de l'escolamen
co ical.
Mine alomassa olia menys la suma de caiguda de ulles i lixi iació.
RETRANSLOCAMENT EN FULLES
DE
FAIG
99
ulla aca que les agedes cen eu opees, sinó que les ulles enen en cau e, i
en pa ja a I'a b e, con ingu s mol baixos d'aques s elemen s essencials.
Així, men e que les ulles e des de aig a San a Fe con enen només 0.91 mg
g-'
de P, la concen ació mi jana a les agedes sueques és de 1.44 mg g-'
(S aa 1982),
i
en una ageda belga és de 1.3 mg g-' (Denaeye -Desme 1971).
Al es es udis en boscos di e sos han oba ele a s pe cen a ges de e ans-
locamen de
P:
55%
a Que cus p inus (Os man
&
Wea e 1982), 60% a
Pinus aeda (Swi ze
&
Nelson 1972), 46% a Taxodium dis ichum (Schlesin-
ge 1978). 61
%
en un bosc mix dlAce -Fagus-Be ula (Ryan
&
Bo mann
1982). En el seu es udi de 24 agedes sueques, S aa (1982) dóna una dismi-
nució mi jana del 56% en la concen ació de
P
a les ulles de aig com a
esul a de la senescencia; cal p end e amb ese es aques da e pe cen a -
gc pe qui ja hem is que la mos a de ulles e des emp ada pe S aa e a
cons i ui'da p obablemen pe ulles de sol, les quals són més iques en nu-
ien s que les d'omb a
i
aixo condui ia a sob ees ima el e anslocamen . El
conjun de les dades que acabem de e isa indica cla amen que la ageda de
San a Fe no des aca pe eni un e anslocamen de
P
especialmen ele a ,
malg a ésse mol e icien en I'ús d'aques elemen en el sen i de Vi ousek
(1
982).
Pe al
K,
el pe cen a ge de mine alomassa olia e anslocada a San a Fe
és dels més baixos que se ci en a la bibliog a ia:
63%
(Os man
&
Wea e
1982), 22% (Swi ze
&
Nelson 1972),
66%
(Schlesinge 1978), 11% (Ryan
&
Bo mann 1982),
50'Yo
(S aa 1982). No obs an , cal eni p esen que la ince -
esa en I'es imació de I'escolamen co ical pod ia e a ia quelcom el esul-
a del e anslocamen de
K,
i
que la lixi iació au umnal d'aques elemen
po a ia o qa d'un any a I'al e.
Ag aim cl innngamcn
i
la col.labo aci6 p es ada pel Se ei de Pa cs Na u als
de
la Dipu ació
de
Ba celona.
Bibliog a ia
Ál a ez, M.
I.
1981. Es uc u a
y
p oducción p ima ia ne a epigea de un hayedo
as u iano. Tesi doc o al. Uni e sidad de O iedo.
Bolbs. O. de. 1983. La Vege ación del Mon seny. Se ei de Pa cs Na u als. Dipu ació
de Ba celona. Ba celona.
Denaeye -Desme .
S.
1971. Teneu en élémen s biogknes des apis égé aux dans les
o e s caduci oliées d7Eu ope.
In:
P. Du igneaud (ed.) P oduc i i é des Écosys &-
mes Fo es ie s. Unesco. Pa is. pp. 515-526.
Fe és, L., Roda.
F.,
Ve dú. A.M.C.
&
Te adas,
J.
1984. Ci culacion de nu ien es
en algunos ecosis emas o es ales del Mon seny. Medi e inea Se . Biol.
7:
139-166.