Retranslocament de nutrients en les fulles senescents de faig (Fagus sylvatica L.)

O sis, 1:91-100, (1985) Re anslocamen de nu ien s en les ulles senescen s de aig (Fagus syl a ica L.) An on M. C. e dli' " , Miquel ~iba~ i Fe an oda^ ' Depa amen de Bo anica. Uni e si a Au bnoma de Ba celona. Depa amen d'Ecologia. Facul a de Ciencies. Uni e si a Au bnoma de Ba celona Bella e a (Ba celona). Key wo ds: o es biogeochemis y. leaching, lea senescence, li e all. Mon seny, nu ien cycling, phospho us, po assium, h ough all. Abs ac . Nu ien e ansloca ion om senescing lea es o beech (Fagus syl a ica L.). Nu ien (P. K. Ca and Mg) con en s o lea es p io o senescence, nu ien e u n in lea li e all, and nu ien lcaching in h ough all we e measu ed du ing Oc obe and No embe in a beech o es expe imen al plo in he Mon seny Moun ains (NE Spain). Only K was leached in signi ican amoun s. Rc ansloca ion o P and K amoun ed o 46% and 13%. espec i ely. o he olia nu ien con en s be o e senescence. Calcium accumula ed in he lea es du ing his pe iod. while Mg showed no ne e ansloca ion o accumula ion. Re ansloca ed P can supply a la ge ac ion o he annual P equi emen s o he ees. and con ibu es o keep a igh P cycle. Howe e . he pe cen agc o P e ansloca ed in his o es lies in he lowe ange o li e a u e alues o o es ecosys ems. Resum. Es mesu a en les mine alomasses olia s de P, K, Ca i Mg abans de la senescencia i el e- o n de nu ien s pe la caiguda de ulles i pe la lixi iació en el ascol du an oc ub e i no em- b e en una pa cel4a expe imen al de la ageda de San a Fe (Mon seny, Ba celona). Només el K es lixi ia en quan i a s signi ica i es. El e anslocamen de P i K ep esen i, espec i amen , el 46% i el 13% de la mine alomassa olia abans de la senescbncia. Les ulles acumula en Ca du- an aques pe íode. men e que el Mg no mani es a e anslocamen ni acumulació ne s. La quan i a de P e anslocada (1.4 kg ha-') po subminis a una pa impo an dels eque imen s anuals de P del aig, i con ibueix a man eni un cicle anca de P. No obs an , el pe cen a ge de P e ansloca en aques bosc es dels més baixos dels oba s a la bibliog a ia sob e ecosis emes o es als. In oducció Mol es especies de plan es eabso beixen quan i a s subs ancials de nu ien s olia s du an la senescencia de les ulles (Chapin 1980, Thimann 1980). Aques a eabso ció, o e anslocamen , cons i ueix un mecanisme impo an de conse ació de nu ien s. Els elemen s que e o nen al e a amb la caigu- da de la i os a o amb la lixi iació poden pe d e's pe a la plan a indi idual que els ha ia u ili za si són expo a s de I'ecosis ema amb les aigües de d e- na ge, amb el anspo la e al de i os a, o amb les emissions gasoses, o -'; Ad cqa ac ual: Depa amcn dc Biologia. Escola d'Enginye ia Tecnica Ag ícola i d'Espcciali a s Ag opccul ics dc Ba celona. U gell 187,08011-Ba celona. - ambé si són immobili za s pels mic oo ganismes del sol o abso bi s pe les a els d'un al e ege al, de la ma eixa o di e en espkcie. En can i, els nu- ien s e ansloca s de les ulles senescen s, i emmaga zema s a les pa s pe- ennes, poden se eu ili za s pe la ma eixa plan a en el momen necessa i, i aconsegui aixi un ce con ol de la disponibili a de nu ien s. Aques da e aspec e és especialmen impo an en els a b es caduci olis pe que du an la b o ada de les ulles es p odueix una g an demanda de nu ien s du an un pe íode b eu. Mol s caduci olis cob eixen bona pa d'aques s eque imen s p ima e als amb nu ien s e ansloca s la a do an e io . En el ni ell de I'ecosis ema el e anslocamen ac ua no sols com a meca- nisme conse ado de nu ien s sinó que po eni un p o und e ec e sob e la eloci a inicial de descomposició de la i os a. A majo e anslocamen , meno concen ació de nu ien s ind a la i os a ecen men caiguda, la qual cosa alen eix la descomposició de la ma k ia o ganica. El e anslocamen esde é aixi un ac o egulado que po a ec a indi ec amen mol s aspec es del uncionamen de l'ecosis ema que depenen d'aques pas clau en la ci cu- lació dels ma e ials i de I'ene gia (Gosz 1981, Melillo 1981). Alguns es udis han a alua el pape del e anslocamen en la ci culació de nu ien s de di e en s ecosis emes o es als (Os man & Wea e 1982, Ryan & Bo mann 1982, Schlesinge 1978), pe o només en coneixem un que es e e- eixi a agedes (S aa 1982). L'objec iu d'aques eball és quan i ica el e- anslocamen de P, K, Ca i Mg de les ulles senescen s d'una ageda p ope a al seu lími me idional de dis ibució. ea d'es udi Hem eali za el eball en una pa cel.la expe imen al de 0.12 ha (41" 45' N, 2 28' E) a la all de San a Fe (Mon seny, Ba celona). La pa ceIda es oba en un in e lu i plane (5"), a 1165 m d'al i ud i es a o ien ada al SSW. La oca ma e és una g anodio i a p o undamen al e ada. El sbl és una e a b una lixi iada. La p ecipi ació mi jana és d'uns 1200 mm any-' (Roda 1983) i la empe a u a mi jana anual és de 8-9 "C. L'es a a bo i de la pa ceIda és anca i es a cons i ui' pe aig, amb algun exempla ai'lla de boix g e ol (Ilex aqui olium). L'a ea basal e a de 26.7 m2 ha-' I'hi e n de 1980. Hi ha 1460 peus ha-' de diame e no mal (DN) > 5 cm, dels quals peus 625 ha-' enen un DN > 15 cm. El diame e mi ja d'aques s da e s peus és de 20.7 cm. Els a b es dominan s enen una alqada de 16-20 m, i una eda comp esa en e cinquan a i se an a anys. El bosc és mol p o- duc iu; ha augmen a 1'a ea basal un 17% en cinc anys (1980-1984). La da e- a acla ida es eali za a en e uns quinze a en a anys. L'es a a bus iu és mol pob e i es a o ma p incipalmen pe peus pe i s de aig. L'es a he ba- ci és ambé pob e, amb Fes uca o ina, P e idium aquilinum i Anemone nemo- osa com a espkcies p incipals. Fi osociologicamen , la pa cel.la s'enquad a- ia en 17Hellebo o-Fage um (Bolos 1983). RETRANSLOCAMENT EN FULLES DE FAIG 93 La i os a del sol é un g uix de 2-10 cm, i cob eix la majo pa del e a o I'any. A I'oc ub e de 1979, jus abans de la caiguda de la ulla, els ho i - zons L i F, ep esen a en 5.8 ha;' de pes sec (Riba 1982). Ma e ial i me odes Les ulles de aig caigudes en e el 2 d'oc ub e i el 3 de desemb e de 1980 es ecolli en amb 16 ampes coniques de malla plas ica, enlai ades i dis ibul- des a I'a za dins de la pa ceIda expe imen al. Du an aques s dos mesos es eali za en 14 isi es pe a ecol.lec a la i os a ecen men caiguda. Simul a- niamen es mos eja en, du an el mes d'oc ub e, les capqades de cinc a b es, semp e els ma eixos, pe a coneixe les a iacions del pes sec pe uni a de supe ície olia i les a iacions de les concen acions de nu ien s du an la senescihcia. Aques s a b es es mos eja en a cinc ni ells de la capqada: 0-3, 3-6, 6-9, 9-11 i >l1 m del e a. La lixi iació deguda al ascol es de e mina ecol.lec an quinzenalmen i anali zan la p ecipi ació o a i din e del bosc, amb els mk odes desc i s pe Fe és e al. (1984) i Roda (1983). La lixi iació deguda a I'escolamen co ical no es mesu a. Pe al calcul del e anslocamen hem c egu con enien in- clou e una es imació de I'escolamen co ical. Hem suposa que I'aigua que ci cula a pe aques a ia e a el 15% de la p ecipi ació inciden , i que la se a concen ació ionica e a un 50% supe io a la del ascol. Aques s pe cen a - ges ens han sembla aplicables al nos e cas ( egi's Ma zne e al. 1982, Rodi 1983, Te adas & Esca é 1983). Les quan i a s de nu ien s lixi ia s pe I'es- colamen co ical així es imades esul en mol pe i es en els casos del P, Ca i Mg, men e que pe al K ep esen en el 25% del ascol ne . Les ulles de aig s'asseca en a I'es u a (70 "C, 3 dies), es i u a en i es mine ali za en pe diges ió humida en calen , amb una ba eja de es Bcids (H2SO4, HNO? i HCIO) en p opo cions olumk iques 1:10:4. N'omés s'ana- li za en les ulles en peu del ni ell de 9-11 m. El K de les mos es d'aigua i de ulles s'anali za pe o ome ia d'emissió a la lama, men e que el Ca i el Mg es de e mina en pe abso ció a omica, a egin 400 ppm de lan a a pa ons i mos es. Les lec u es es e en al Se ei d'Espec oscopia de la Uni e si a de Ba celona. El P de les ulles s'anali za pel me ode del g oc de anadomolib- do os o ic. A les mos es d'aigua es de e mini I'o o os a soluble amb un Technicon AAII, pel me ode del blau de molibde. Hem suposa que la quan i a de nu ien s e ansloca s e a igual a la mine- alomassa olia p esen al bosc 1'1 d'oc ub e, abans de comenqa la senesckn- cia, menys la suma dels nu ien s que o nen al e a pe la caiguda de i os a i pe la lixi iació du an els mesos d'oc ub e i no emb e. Aques p ocedi- men igno a les pe dues de nu ien s que es puguin p odui pel consum dels il.lo ags du an la senescencia, i pe les emissions de gasos i ae osols a pa i de les ulles, pe o es conside a que les quan i a s in oluc ades en aques s p ocessos són pe i es (Ryan & Bo mann 1982). La mine alomassa olia abans de la senescencia s'ha calcula mul iplican les concen acions de nu ien s ob ingudes a les ulles e des ecollides 1'1 d'oc ub e pe la biomassa de ulles caiguda du an oc ub e i no emb e, bio- massa que conside em igual a la inicialmen p esen als a b es. Els apo a- men s de nu ien s pe la caiguda de i os a olia s'han ob ingu mul ipli- can , pe cada pe íode de ecollida, les concen acions de nu ien s a les u- lles caigudes pel pes sec caigu pe uni a de supe ície. La lixi iació s'ha ob ingu calculan els apo amen s ne s en el ascol pe di e encia en e els apo amen s en el ascol b u i en la p ecipi ació, i suman -li la lixi iació es imada pe I'escolamen co ical. P ocedin així es comp a com a lixi iació o a la deposició seca que es en i de les capqades. Com que la deposició seca de P, Ca i Mg és mol pe i a compa ada amb els apo amen s a la caiguda de i os a, i com que la lixi iació au umnal de K és mol més g an que la deposi- ció seca d'aques elemen (Pa ke 1983, Roda 1983), no és p obable que l'an e io conside ació in odueixi e o s g eus en el calcul del e ansloca- men . També es conside a implíci amen que o s els nu ien s lixi ia s p o e- nen de les ulles. Aixo només pod ia a ec a ap eciablemen a I'es imació del e anslocamen de K, pe o du an el pe íode de senescencia el en a olia deu domina sob e el d'al es supe ícies ege als. Malg a les simpli icacions comen ades, el me ode que hem segui é l'a- an a ge de pode -se aplica amb les dades que habi ualmen es disposen sob e els luxos de nu ien s en un bosc, i és compa able amb els eballs d'al es au o s (Os man & Wea e 1982, Ryan & Bo mann 1982, Schlesinge 1978, S aa 1982). Una al e na i a més senzilla pe a alo a el e anslocamen consis eix a compa a les concen acions de nu ien s a les ulles abans de la senescencia i poc desp és de I'abscisió. Si el e anslocamen és impo an , la concen ació de l'elemen conside a se a o ~a més baixa en el da e cas. Aques me ode pe me sabe els pe cen a ges de nu ien eabso bi i, coneixen la biomassa olia , sabe ambé les quan i a s absolu es e anslocades, semp e i quan les ulles no pe din pes sec du an la senescencia i la lixi iació sigui poc impo - an . Resul a s i discussió Caiguda de ulles Quan comenqa el mos a ge, 1'1 d'oc ub e, les ulles del aig e en enca a ben e des i no ha ia comenqa la se a caiguda. La caiguda ~nassi a de ulles no es p oduí ins a pa i del 25 d'oc ub e. En e aques a da a i el 7 de no emb c caigué el 79% de la biomassa de ulles ecollida du an cls dos mesos de mos a ge. A pa i del 7 de no emb e, la caiguda ou mol eble. En o al, es ecolli en en aques s dos mesos 3.3 ha-' de ulles de aig, en pes sec. Aques- a xi a ep esen a el 93% del o al de ulles de aig ecollides aquell any. Pe an , els luxos de e anslocamen olia ob ingu s a pa i dc les dades d'oc- RETRANSLOCAMENT EN FULLES DE FAIG 95 ub e i no emb e es e e eixen a la senescencia de p ac icamen o a la bio- massa olia . Pes sec de les ulles Du an o el mes d'oc ub e, no s'ob ingue en can is ap eciables en el pes sec pe uni a de supe icie de ulla (densi a especí ica) en cap dels cinc ni ells de la cap~ada. En o s els casos el esul a ou no signi ica iu, an en exami- na els coe icien s de eg essió de la densi a especi ica espec e al emps, com en compa a amb un es les densi a s especi iques mi janes ob ingu- des, abans i desp és del 18 d'oc ub e. Pe exemple, al ni ell de > 11 m, la densi a especi ica obada 1'1 d'oc ub e ou de 8.05 mg cm-2 i 1'1 de no em- b e 8.01 mg ~m-~. La ma eixa manca de a iació de la densi a especi ica s'obse a als al es ni ells. Tampoc Olsen (1948), en un aig allla , no obi que el pesc sec pe ulla a iés des del juliol ins a la caiguda. En can i, en 24 agedes sueques, S aa (1982) oba que el pes sec de les ulles disminui'a, com a mi jana, un 29% du an el mes d'oc ub e. Aques esul a es a en con adicció lag an amb el nos e i el d'Olsen (1948). L'exis- encia de pe dues no ables de pes sec du an la senescencia é implicacions a I'ho a d'es ima la biomassa olia a pa i del pes sec de les ulles caigudes, p ac ica gai ebé uni e sal ac an -se de caduci olis, i a I'ho a d'in e p e a les a iacions de les concen acions de nu ien s. Ens ha sembla opo ú, pe an , esb ina aques pun . S aa (1982) seguí un me ode de mos a ge di e- en del nos e. En pa icula , la se a mos a de ulles e des p e-senescen s consis í en una sola ecollida, la da e a se mana de se emb e, de b anqui- llons i pe i es b anques amb ulles que una empes a ha ia e cau e al e a del bosc. Les densi a s especi iques i les concen acions de nu ien s d'aques- es ulles es compa a en amb les de ulles ecollides del e a a inals d'oc u- b e i que ha ien caigu desp és d'una seneschcia no mal. A la a do de 1984 se'ns p esen a I'opo uni a d'aplica el p ocedimen de S aa al nos e bosc. El 15 d'oc ub e de 1984 ecollí em del e a de la pa cel4a expe imen al una mos a de b anques encades eia pocs dies pe una empes a, amb les ulles enca a e des. Sepa a em o es les ulles d'aques es b anques, sense exclou e les ulles més pe i es, i en am ob eni 649 ulles amb un pes sec mi ja, in- cloen pecíol, de 101 mg ulla-'. En e el 14 d'oc ub e i el 17 de no emb e de 1984 ecolli em en es ocasions les ulles de aig caigudes en se ampes coniques de la pa cel4a expe imen al. Comp a em o es les ulles ob ingudes, 5242, amb un pes sec mi ja de 74 mg ulla-'. Dona que en aques a epoca de I'any no és gens p obable que hi hagi hagu una educció impo an de la supe ície de les ulles deguda als consumido s i que no enim n p io i aons pe pensa que la mida mi jana de les ulles caigudes pe la empes a e a o qa més g an que la de les ulles caigudes a les ampes, la conclusió d'a- ques a p o a pod ia se que les ulles han pe du un 27% del seu pes sec du an la senescencia; el ma eix esul a que ob ingué S aa (1982). C eiem que la disc epancia en e, d'una banda, aques da e esul a i el de S aa (1982) i, de I'al a, l'ob ingu al nos e mos a ge in ensiu de 1980 i el d'Olsen (1948) é una explicació senzilla. El en a cau e les b anques més exposades, que són les que sob esu en del sos e del bosc i que, es an ben il.luminades, duen ulles de sol. Les ulles de sol enen una densi a espe- ci ica mol més g an que les d'omb a, com es eu al nos e mos a ge d'oc u- b e de 1980, on les mi janes gene als són 8.3 mg cm-2 a més d'll m, i només 3.2 mg cm-2 al ni ell de 3-6 m ( egi's ambé Ál a ez 1981, G acia 1983). La majo densi a especi ica de les ulles de sol que hau ia llenqa el en dóna lloc, en compa a -la amb una mos a no esbiaixada de la població de ulles, a la pé dua apa en de gai ebé un e q del pes sec. Pe an , concloem d'aques apa a que les ulles de aig de San a Fe no can ien ap eciablemen el seu pes sec du an la senesci ncia i que, en conse- qüencia, la biomassa olia a p ime s d'oc ub e és sensiblemen igual a la massa de ulles caigudes a la a do , i que les concen acions de nu ien s a les ulles són p opo cionals als con ingu s absolu s, dona que el pes sec és cons an . I Concen acions a les ulles A la Figu a 1 es po eu e la a iació de les concen acions de nu ien s a les ulles en peu i de les ulles ecen men caigudes du an I'oc ub e de 1980. Basan -nos en els coe icien s de eg essió en e les concen acions i el emps, obem que cap de les ui a iables p esen a una endi ncia signi ica i a al ni ell del 5%, excep e el P a les ulles en peu, que disminueix signi ica i a- men , des de 0.91 mg g-' 1'1 d'oc ub e ins 0.56 mg g-' un mes desp és. El Mg a les ulles ecen men caigudes é una endencia a disminui que a lla la signi icació es adís ica. El Ca a les ulles en peu es man é o qa cons an ins el 25 d'oc ub e, pe o expe imen a un augmen els dos da e s dies anali za s, sense que aixb doni una endi ncia empo al signi ica i a. El K a les ulles en peu és mol cons an du an o el mes. Les concen acions a les ulles ecen - men caigudes p esen en so in oscil~lacions o es, pe o cal eco da que les mos es an e io s al 25 d'oc ub e poden es a cons i ui'des pe un nomb e pe i de ulles caigudes, i aixo pe me que a lo i la a iabili a deguda als a - b es indi iduals o a la posició en la capqada que enia la ulla abans de cau e. Quan compa em, pe a cada elemen , les concen acions apa ellades a les ulles en peu i a les acabades de cau e amb el es dels signes, obem que P i K es an signi ica i amen (p < 0.05) en majo concen ació a les ulles en peu, men e que el ni ell de Ca és signi ica i amen més g an a les ulles caigudes ecen men . Pe al Mg, la di e encia no és signi ica i a. Els can is p odui' s du an la senesci ncia es poden obse a compa an les concen a- cions a les ulles e des 1'1 d'oc ub e amb la mi jana ponde ada de les ulles caigudes du an els dos mesos. Aques s pa ells de alo s són, espec i amen i en mg g-': P 0.91, 0.49; K 10.4, 7.2; Ca 7.2, 10.2;'Mg 1.28, 1.17. Es po RETRANSLOCAMENT EN FULLES DE FAIG 97 I J 1 46 9 12 i5 ana 29 1 Oc ub e 1980 No emb e 1980 Figu a I. Va iacici de les concen acions de nu ien s a les ulles de aig en peu a 9-1 1 ni del e a (O) i ecen men caigudes (0) du an el mes d'oc u- b e a la ageda dc San a Fe. 98 A. M.C. VERDU, M. RIBA, F. RODA ap ecia un g an empob imen en Pi K, i un en iquimen ambé conside able en Ca. Aques da e augmen no és degu a la desapa ició de ma k ia o gani- ca, que ja hem is que no enia lloc. Mine alomasses, e o ns i e anslocamen A la Taula 1 es esumeixen les quan i a s de nu ien s con ingudes a les ulles del bosc, en kg ha-', i els luxos mesu a s de e o n pe caiguda de ulles i pe lixi iació. Només el K i po se el Mg es lixi ia en en quan i a s signi ica i- es du an els dos mesos conside a s. La acili a amb que es lixi ia el K de les ulles senescen s dels caduci olis es a ben documen ada (Pa ke 1983, Ro- da 1983, Tukey 1970). To i enin en comp e que inclouen una quan i a només es imada d'escolamen co ical, les quan i a s de K i Mg lixi iades a la a do ep esen en, espec i amen , el 17% i el 12% de la mine alomassa olia a p ime s d'oc ub e (Taula 1). La caiguda de i os a domina els luxos de e o n dels qua e elemen s en el nos e bosc (Taula 1). Amb la me odologia exposada, calculem el e anslocamen com la di e- encia en e la mine alomassa olia i el e o n au umnal. La ageda de San a Fe e ansloca a la a do 1.4 kg ha-' de P, i 4.6 kg ha-' de K (Taula 1). Aques es quan i a s equi alen al 46% del P i al 13% del K con ingu s a les ulles abans de la senescencia. En el cas del Mg, la quan i a e o nada al e a és p ac icamen igual a o a la mine alomassa olia , i no hi ha eabso - ció apa en . El Ca no sols no és e i a de les ulles abans de cau e sinó que s'hi acumula, de mane a que el e o n pe la caiguda de la ulla és un 42% majo que la mine alomassa olia a p ime s d'oc ub e. La ageda de San a Fe es des aca de les al es agedes eu opees pe que els seus luxos de e o n de N i P amb la caiguda de i os a són mol pe i s (Fe és e al. 1984). La causa immedia a no és que el bosc p odueixi menys Taula 1. Re anslocamen de nu ien s a les ulles senescen s de aig a la ageda de San a Fe (Mon seny, Ba celona). En kg ha-'. Mine alomassa olia a 3.00 34.1 23.6 4.21 Caiguda de ullesb 1.62 23.8 33.6 3.84 Lixi iacióc 0.008 5.7 1.8 0.50 ~e anslocamen ~ 1.37 4.6 -11.8 4.13 % de mine alomassa e anslocada 46 13 -50 -3 " P esen el 1-10-1980. Del 2-10-1980 al 3-12-1980. Del 2-10-1980 al 30-11-1980. Inclou la con ibució es imada de l'escolamen co ical. Mine alomassa olia menys la suma de caiguda de ulles i lixi iació. RETRANSLOCAMENT EN FULLES DE FAIG 99 ulla aca que les agedes cen eu opees, sinó que les ulles enen en cau e, i en pa ja a I'a b e, con ingu s mol baixos d'aques s elemen s essencials. Així, men e que les ulles e des de aig a San a Fe con enen només 0.91 mg g-' de P, la concen ació mi jana a les agedes sueques és de 1.44 mg g-' (S aa 1982), i en una ageda belga és de 1.3 mg g-' (Denaeye -Desme 1971). Al es es udis en boscos di e sos han oba ele a s pe cen a ges de e ans- locamen de P: 55% a Que cus p inus (Os man & Wea e 1982), 60% a Pinus aeda (Swi ze & Nelson 1972), 46% a Taxodium dis ichum (Schlesin- ge 1978). 61 % en un bosc mix dlAce -Fagus-Be ula (Ryan & Bo mann 1982). En el seu es udi de 24 agedes sueques, S aa (1982) dóna una dismi- nució mi jana del 56% en la concen ació de P a les ulles de aig com a esul a de la senescencia; cal p end e amb ese es aques da e pe cen a - gc pe qui ja hem is que la mos a de ulles e des emp ada pe S aa e a cons i ui'da p obablemen pe ulles de sol, les quals són més iques en nu- ien s que les d'omb a i aixo condui ia a sob ees ima el e anslocamen . El conjun de les dades que acabem de e isa indica cla amen que la ageda de San a Fe no des aca pe eni un e anslocamen de P especialmen ele a , malg a ésse mol e icien en I'ús d'aques elemen en el sen i de Vi ousek (1 982). Pe al K, el pe cen a ge de mine alomassa olia e anslocada a San a Fe és dels més baixos que se ci en a la bibliog a ia: 63% (Os man & Wea e 1982), 22% (Swi ze & Nelson 1972), 66% (Schlesinge 1978), 11% (Ryan & Bo mann 1982), 50'Yo (S aa 1982). No obs an , cal eni p esen que la ince - esa en I'es imació de I'escolamen co ical pod ia e a ia quelcom el esul- a del e anslocamen de K, i que la lixi iació au umnal d'aques elemen po a ia o qa d'un any a I'al e. Ag aim cl innngamcn i la col.labo aci6 p es ada pel Se ei de Pa cs Na u als de la Dipu ació de Ba celona. Bibliog a ia Ál a ez, M. I. 1981. Es uc u a y p oducción p ima ia ne a epigea de un hayedo as u iano. Tesi doc o al. Uni e sidad de O iedo. Bolbs. O. de. 1983. La Vege ación del Mon seny. Se ei de Pa cs Na u als. Dipu ació de Ba celona. Ba celona. Denaeye -Desme . S. 1971. Teneu en élémen s biogknes des apis égé aux dans les o e s caduci oliées d7Eu ope. In: P. Du igneaud (ed.) P oduc i i é des Écosys &- mes Fo es ie s. Unesco. Pa is. pp. 515-526. Fe és, L., Roda. F., Ve dú. A.M.C. & Te adas, J. 1984. Ci culacion de nu ien es en algunos ecosis emas o es ales del Mon seny. Medi e inea Se . Biol. 7: 139-166.