O sis, 1:81-90, (1985)
Regene ació d'un b ugue a d'E ica a bo ea
i
una b olla de
Cis us
spp. so mesos a es assada
Miquel Riba i Jaume Te adas
Depa amen d'Ecologia. Facul a de Ciencies. Uni e si a Au bnoma de Ba celona.
Bella e a (Ba celona).
Key
wo ds: biomass, Cis us, compe i ion, dis u bance, E ica a bo ea, ha es , Medi e anean eco-
sys ems, plan nu ien s, egene a ion, sh ub ecosys ems.
Abs ac . Regene a ion a e ha es ing o wo Medi e anean sh ub communi ies. The egene a ion
p ocess o an E ica a bo ea hea h and a Cis us spp. ma o al subjec ed o ha es ing was s udied
h ough communi y co e , s anding biomass, and nu ien con en e alua ion in s ands o simila
cha ac e is ics and inc easing age since las ha es . Hea h egene a ion, ega ding bo h a bus i e
co e and abo e-g ound biomass, shows a loga i h nic ype o e olu ion, whils he ma o al
shows a sigmoid e olu ion and lowe g ow h capaci y. While he hea h communi y seems o be
well adap ed o he en i onmen al condi ions o he si e, his seems no o be he case o he ma-
o a1 communi y, whe e g ow h de iciencies can be obse ed a e 5 yea s. Impo an mo pho-
physiological simila i ies can be ound be ween he E ica hea h communi y and o he medi e a-
nean sh ub o ma ions g owing on ma kedly oligo ophic soils.
Resum. S'ha es udia el p océs de egene ació d'un b ugue a d'E ica a bo ea i &una b olla de
Cis us spp. so mesos a es assada, mi jan~an I'a aluació del ecob imen , la biomassa i el con in-
gu de nu ien s a la ege ació en pa cehles d'eda c eixen i ca ac e is iques simila s. La egene-
ació del b ugue a d'E ica a bo ea, an pel que a al ecob imen com a la biomassa ae ia,
mos a una e olució de ipus loga í mic, men e que la b olla de
Cisms
spp. p esen a una e olució
sigmoY&l i una capaci a de c eixemen in e io . Si be la comuni a de b uc sembla es a adap ada
a les condicions en que es desen olupa, aques no sembla se el cas de la b olla, en la qual s'ap e-
cien de iciencies de c eixemen al cap dels 5 anys. Poden es abli -se impo an s simili uds mo o-
isiologiques en e la comuni a d'E. a bo ea i al es o macions a bus i es medi e anies de sols
ma cadamen oligo o ics.
In oducció
Du an els da e s anys han p oli e a els es udis sob e les ca ac e is iques
d'adap ació de les especies p opies de les comuni a s a bus i es de ipus medi-
e ani, especialmen pel que a a la se a capaci a de egene ació en on les
pe o bacions ambien als. No obs an , si be es mol coneguda l'ecologia de
les o macions a bus i es medi e anies de Cali o nia
i
del sud
i
sud-oes
d'Aus alia, són p ou escassos els es udis en les kees geog d iques es ic a-
men medi e anies.
La
p oblema ica dels incendis
i
de la se a p e enció s'ha is ag eujada e-
cen men pe l'augmen de la se a eqüencia com a conseqüencia de l'inc e-
men de la p essió humana. Una de les p ac iques mes es eses a Ca alunya
pe al de disminui el isc
i
la in ensi a dels incendis es la ccne eja del so a-
82
M.
RIBA,
J.
TERRADAS
bosc)). Aixb ens ha mogu a du a e me un es udi de la espos a de la ege a-
ció a bus i a da an d'aques ipus de pe o bació,
Una de les o mes de mesu a la esiliencia dels ecosis emes, es a di , la ca-
paci a de ecupe ació de la se a es uc u a inicial com a espos a a les pe o -
bacions ambien als, 6s el seguimen de l'e olució de ce s pa hme es mac os-
copics que ca ac e i zen l'es uc u a de l'ecosis ema, com a a la biomassa, la
p oducció, el ecob imen i la di e si a . Malg a que o s ells no han de
a ia necesshiamen d'una o ma pa al.lela, cada un d'ells pe sepa a ' o o s
ells en conjun p opo cionen una aluosa in o mació del g au d'e olució
d'una comuni a cap a la se a es uc u a inicial.
ees
d'es udi
S'han es able dues se ies c onoseqüencials pe a dos ipus de comuni a s a -
bus i es, a pa i de pa cel.les d'eda c eixen , p enen com a c i e i de selec-
ció l'homogene'i a de les se es ca ac e ís iques lo ís iques i opog a iques.
Ambdues se ies es desen olupen so a un es a a bo i ~ons i ~i pe
Pinus
SPP.
L'a ea d'es udi del b ugue a
dYE ica a bo ea
6s si uada al e me municipal
de San Pe e de Vilamajo (Valles O ien al). L'es a a bus iu es o ma gai-
ebé exclusi amen pe b uc
(E. a bo eu),
amb densi a s que a ien en e 0.7
i 3.5 indi idus m-2. Aques a comuni a c eix sob e un sol b u meso o ic,
p o und i de oca ma e silícica cons i i uida pe pissa es i qua si es. Les eda s
de les pa cel.les són d'1,2,3,5,11,15 i 20-25 anys. To es enen un penden in-
e io a 5", exposició S, i es an si uades a uns 350 m d'al i ud.
L'hea d'es udi de la b olla de
Cis us
spp. i
An hyllis cy isoides
és locali zada
a Cab ils (Ma esme). Es ac a d'una o mació dominada pe
Cis us sal ii olius,
Cis us albidus
i
An hyllis cy isoides.
Les eda s de les pa cel4es són dY1,3,4,5 i
7-8 anys, o es elles amb exposició SE i al i ud de 350 m. La comuni a c eix
sob e un sol b u no en a , la oca ma e del qual es cons i u'ida pe leucog a-
ni , compa a i amen poc desen olupa i amb penden s que oscil.len en e
10"
i
20".
Ma e ial i mk odes
S'ha de e mina el ecob imen de l'es a a bus iu de les pa cel-les mi janwn
el me ode de ansec es, en els quals s'ha es able la in e cepció de la ege-
ació sob e un o al de 40 m de cin a mb ica. La p esa de mos es pe a l'a a-
luació de la biomassa a bus i a ak ia s'ha du a e me pe ecol.lecciÓ del
ma e ial ege al, en el cas de les pa cel.les més jo es. Pe a les pa celsles del
b ugue a d'll, I5 i 20-25 anys s'ha emp a la elació al.lome ica es able a
en e el diame e mi ja del peu a 5 cm de la base
(0
=
(0
mes g an
+0
més
pe i )
1
2) i el pes sec del peu a bus iu, de inida pe la elació linial: ln PS
=
=a +b.ln 0, on PS 6s el pes sec del peu i a i b són els coe isien s de la ec a
de eg essió. Pe a les pa ceLles del b ugue a la mos a cons a de 7-10 uni a s
de mos a ge de 4 m2 cada una, men e que pe a les pa ceLles de la b olla
o en
5
uni a s de mos a ge d'l m2.
S'han mesu a els con ingu s de
N,
P,
K,
Ca i Mg a la ege ació de les pa -
REGENERACIO
DE
BRUGUERARS
I
BROLLES
83
ceLles de 15 i 20-25 anys del b ugue a i a la de 5 anys de la b olla d'es epes.
L'analisi de
N
s'ha eali za segons el me ode Kjeldahl. Pe a l'analisi de P,
K,
Ca i Mg, la ma e ia o ganica ou so mesa a diges ió acida en calen . Els ca-
ions s'anali za en pe espec oscopia d'abso ció a bmica (Ca i Mg) i o ome-
ia d'emissió (K), men e que el P ou de e mina colo ime icamen , pel
me ode del g oc de anadomolibda .
Pa aLlelamen s'han de e mina les concen acions al sol dels nu ien s més
impo an s. L'analisi de les mos es de sol ha es a eali za pel Labo a o i0
Regional del Es ado (Cab ils).
Resul a s i discussió
Recob imen i acumulació de biomassa
El pe cen a ge del e a ecobe pe la ege ació ens indica in ui' i amen el
g au de p o ecció del sol en on de l'e osió i de l'excessiu en a de nu ien s,
que poden p odui ans o ns més o menys g eus en la e ili a del sol i,
alho a, en la capaci a egene a i a de la comuni a ege al.
En ambdues comuni a s el ecob imen de l'es a a bus iu augmen a api-
damen , si bé les di e encies en e les dues se ies són no ables (Fig.
1).
La
comuni a de b uc assoleix ja un ecob imen del 80% al cap dels onze anys,
pe man eni -se cons an al ol an del 100% en les pa celeles de 15 i 20-25
anys. Pe la se a banda, la b olla d'es epes mos a un e a d du an les p i-
me es ases de egene ació. En aques a comuni a , malg a que l'augmen és
o ga apid a pa i dels es anys, els alo s maxims de ecob imen són an
b ugue a
o
b olla
I
4
8
12
16
20 24
Eda
(anys)
Figu a
1.
E olució, desp és d'una es assada, del ecob imen
a bus iu al lla g de la egene ació.
84
M.
RIBA,
J.
T~RRADAS
sols del 60%, i ins i o disminueixen en les pa cehles de 5 i 7-8 anys.
Aques a disminució del ecob imen és en pa deguda a un augmen conside-
able de la mo ali a , sense que exis eixi un eempla~a nen pe nous indi-
idus de les ma eixes o al es especies.
Recob imen i acumulació de biomassa, pa ame es es e amen lliga s, e o-
lucionen d'una o ma gai ebé pa al-lela al lla g de la egene ació d'ambdues
se ies, si més no du an les p ime es e apes del desen olupamen , ja que de-
penen en g an pa de la capaci a de c eixemen de les espec i es comuni-
a s. L'acumulaciÓ de biomassa a bus i a al b ugue a ins els quinze anys
mos a una cla a endencia loga í mica (Fig. 2); l'ajus a una co ba de ipus lo-
ga í mic p esen a un coe icien de de e minació de 0.97. La axa de c eixe-
men disminueix conside ablemen en les pa cel.les d'll i 15 anys, amb
alo s de biomassa al ol an de 15 ha-', si bé a la pa cel.la de 20-25 anys
s'ha es ima una acumulació de biomassa espec acula men al a (47 ha-'),
que no segueix l'esmen ada e olució. Aques e po se a ibui onamen al-
men a les di e encies de c eixemen , que són conseqiiencia de la compe encia
in aspeci ica pe e ec e de la densi a , així com a una majo p esencia de
peus d'a bog
(A bu us
unedo)
de g ans mides en aques a pa cel.la.
En els p ime s anys de la egene ació del b ugue a la axa d'acumulació de
biomassa és més o menys di ec amen p opo cional a la densi a d'indi idus,
Ga iga
Chapll al
B!ug e a
Chamn e
Healh
Eda
lan s)
Figu a
2.
Acumulació de biomassa al b ugue p , a la b olla i a
al es comuni a s a bus i es medi e inies desp és d'una pe -
o bació: ga iga (Mon pelle ), chapa al de Ceano hus spp. (Ca-
li o nia), chapa al d'Adenos oma ascicula um (chamise, Cali o -
nia), i hea h (Aus alia), segons G ay
&
Schlesinge (1981) i
Spech (1981).
Figu a
3.
Relacions compe encia-densi a , es able es en e el
pes mi ja dels indi idus de b uc
i
la se a densi a a les uni a s
de mos a ge de
4
m2,
a
les pa cel.les del b ugue a , ep esen-
ades sob e eixos loga í mics. Les xi es sob e les ec es indi-
quen l'eda de les pa cel4es.
de o ma que una densi a al a d'indi idus que eb o en compo a una apida
acumulació de biomassa. Quan el c eixemen de la població assoleix un de e -
mina ni ell, en en en uncionamen enbmens de compe encia que enen
la axa d'acumulació de biomassa i de e minen un augmen de la p opo ció de
biomassa mo a. Aixb explica la co ba loga í mica d'acumulació que mos en
les pa ceLles
d'l
a
15
anys, o es elles amb una densi a de b uc ela i amen
al a. En can i, a la pa celsla de mes de in anys, de densi a no ablemen
més baixa, la compe encia no s'es ableix an a ia , de o ma que la axa de
c eixemen no es eu enada i la capaci a d'acumulació de biomassa es mol
mes g an. Aques es di e encies en les axes de c eixemen
a
les pa celeles de
mes eda es an mes paleses quan es compa en els alo s del pes mi ja dels in-
di idus de b uc. El pes mi ja del b uc a la pa celala de
15
anys
(0.75
kg
indi idu-') es sensiblemen in e io al de la pa cel4a d'll anys
(1.08
kg
indi idu-'), men e que l'ob ingu a la pa cel.la de mes de in anys és p op
de cinc egades supe io a l'an e io
(4.84
kg indi idu-').

86
M.
RIBA,
J.
TERRADAS
L'exis encia de enomens de compe encia pe densi a es po posa en e i-
dencia quan es p enen les uni a s de mos a ge de
4
m2 de cada pa cel.la com
a poblacions de densi a s di e en s. La elació exis en en e la densi a de
b ucs i el seu pes mi ja acompleix l'equació de l'e ec e compe encia-densi a ,
P =K d-a (Ki a e al. 1953), que po se ep esen ada linialmen quan és
ans o mada loga í micamen , i on P és el pes mi ja i a i
K
són cons an s
(Fig.
3).
Una al a densi a compo a una espos a plk ica pe pa dels ege-
als, adu'ida en una disminució del pes mi ja dels indi idus. Així ma eix, la
espos a plh ica dels b ucs sembla de i a -se, en g an pa , d'una disminucio
del nomb e de eb o s (peus) i del seu g uix. Segons Yoda e al. (19631, a
mesu a que la població c eix, s'a iba a un pun en el qual la capaci a de es-
pos a plb ica es supe ada i es p odueix mo ali a d'indi idus; a iba aques
pun , el penden de la elació linial an e io men desc i a p en el alo de
-312. Aixo és p ecisamen el que passa a les pa celeles d'11-15 i 20-25 anys,
o es elles amb alo s dels penden s p ope s a -1.5 i en les quals s'ha obse -
a l'exis encia de mo ali a de b ucs.
En la d ie c onoseqiiencial es able a a la b olla d'es epes cal signi ica di-
e sos aspec es. En p ime lloc, un e a d en l'inici de la egene ació, que po
se en pa degu al p opi mecanisme egene a iu (exclusi amen pe lla o s)
de les especies que la componen. En segon lloc, poca capaci a d'acumulaci6
de biomassa, degu al seu baix po encial de c eixemen , especialmen en
aques a zona. En e ce lloc, una disminució de la p oducció i de la capaci a
de supe i encia, acompanyades d'un ma ca augmen de la p opo ció de bio-
massa mo a. La disminució de la p oduc i i a i la apida en ada en un pe i-
ode de senescencia queden indi ec amen e lec ides en l'e olució de la p o-
po ció en e les es uc u es o osin e icamen ac i es ( ulles) i no ac i es
( us a), ep esen ada en la Figu a
4,
on s'obse a com l'esmen a quocien
disminueix apidamen pe a assoli un mínim ja cap als cinc anys.
El ipus de comuni a de b olla d'es epes en la locali a on ha es a es udiada
mos a, compa a i amen amb al es ipus de o macions a bus i es medi e g-
nies, una acumulació de biomassa mol baixa (Fig. 21, mo i ada possiblemen ,
en e d'al es causes, pe les condicions oligo o iques del sol sob e el qual es
desen olupa (Taula 1). En can i, mol es de les especies d'e icacies són adap-
ades a condicions de baixos ni ells de nu ien s disponibles al sol. Els indi-
idus d'E.
a bo eu
de la se ie del b ugue a es udia c eixen en un sol ex e-
madamen pob e en nu ien s, sob e o en N i P, al, com ho indiquen les ana-
lisis de sol e ec uades (Taula 1). No obs an aixo, la se a axa d'acumulació
de biomassa és mode adamen al a en compa ació amb d'al es comuni a s a -
bus i es (Fig. 2).
I
Con ingu de nu ien s a la ege ació
Les concen acions de nu ien s en el conjun de la biomassa ae ia a les dues
pa ceLles del b ugue a mos ejades (15 i 20-25 anys) ep esen en ni ells
mol baixos d'aques s elemen s (Taula 21, anma eix mol p opis d'al es o -
macions medi e inies de ca ac e ís iques isiognomiques simila s i que es de-
sen olupen ambé en sols mol pob es en N i P (G ay
&
Schlesinge 1981).
Els ipus de o macions adap ades a un
s ess
de nu ien s com el que sembla
Eda (anys)
Figu a
4.
E olució de la elació en e el pes de les ulles i el
pes de us a de
Cis us albidus
i
C.
sal i olius
a les pa cel.les de
la b olla.
dona -se en el b ugue a es udia , solen es a compos es pe especies de
baixes axes de c eixemen , pe o que me ces a una se ie d'adap acions pa icu-
la s -en e elles la capaci a d'alla ga el pe íode de c eixemen i u ili za
mol e ica~men els escassos ecu sos disponibles- poden man eni una p o-
ducció mode adamen al a (Sha e 1981).
En conjun , la ege ació de la b olla d'es epes es mes ica en nu ien s que
la del b ugue a (Taula
2).
La concen ació de Ca a la ege ació és o ~a mes
ele ada a la b olla que al b ugue a , d'igual o ma que ambé ho es en el sol.
Pe la se a banda, la concen ació de
N
es ambé sensiblemen més al a a la
b olla, malg a que els ni ells de ni ogen o al al sol són ins i o més
baixos. En aques aspec e, cald ia e cons a que els con ingu s de
N
i P a les
ulles d'ambdues cis acies són bas an ele a s (0.12% de
P
i 1.60% de
N,
en
Taula
1.
Concen acions dels p incipals nu ien s al sol del b ugue a i de la b ollaa.
Comuni a FondMa
N
P
Ca
K
(cm)
'
('10) (ppm) (meq kg-1) (meq kg-1)
B ugue a
0-10 0.08 2.60 62 2.7
15
anys
20-35 0.07 2.60 46 1.9
B ugue a
0-10 0.13 1.60 56 2.5
20-25
anys
20-35 0.09 4.20 47 1.9
B olla
0-10 0.05 2.00 106 0.8
5
anys
20-35 0.05 2.60 98 1.5
a
Les analisis co esponen al
N
o al,
P
ex ac able i Ca,
K
in e can iables.
88
M.
RIBA,
J.
TERRADAS
el cas de C. albidus), la qual cosa es elaciona amb un g au d'escle o il.lia poc
accen ua . Una demanda impo an d'aques s nu ien s pe als o gans o osin-
e ics quan exis eix poca disponibili a al sol, jun amen amb la manca de
llum p o ocada pe l'exis encia d'un es a a bo i ela i amen dens, poden
se les causes de la ja comen ada di icul a de desen olupamen que semblen
mos a aques es especies en aques ind e pa icula .
Les quan i a s o als o mine alomasses de nu ien s a la ege ació de les
dues comuni a s es udiades depenen onamen almen de la quan i a de bio-
massa exis en i de la p opo ció d'aques a que es oba acumulada en o ma
de us a. D'aques a mane a, o i que les especies de la b olla són més iques
en nu ien s, la quan i a o al emmaga zemada a la ege ació es conside able-
men in e io a la del b ugue a (Taula 21, ja que aques Úl im és capa$ d'acu-
mula mol a més biomassa. D'igual o ma, la g an quan i a de Ca a la pa -
cel.la de 20-25 anys e de e minada pe l'ele ada biomassa de us a p esen
en aques a pa celsla. Al seu o n, les di e encies de les mine alomasses de
N
i
Mg en e les dues pa cel.les del b ugue a són p opo cionals a les di e encies
de biomassa o al; ja alguns au o s, com G ay
&
Schlesinge (19811, cons a en
el e que l'acumulació de
N
en di e sos ecosis emes a bus ius segueix un
pa ó simila al de la biomassa.
Con e gincies d'adap ació amb al es comuni a s a bus i es medi e anies
Un dels p incipals objec ius dels eballs publica s sob e ecosis emes medi e -
anis ha es a el d'esb ina la con e gencia d'adap ació de les comuni a s, en
espos a a unes condicions ambien als simila s, o conside an el clima i la
e ili a del sol com els ac o s ambien als més impo an s, si bé s'ha e n asi -
za la igno ancia sob e el pape dels nu ien s en de e mina simili uds i di e-
encies en e con inen s.
Taula
2.
Con ingu de nu ien s a la biomassa ae ia del b ugue a i de la b ollaa.
Concen acions (010) Mine alomasses (kg ha-')
Comuni a
N
P
K
Ca Mg
N
P
K
Ca Mg
B ugue a
0.30 0.011 0.19 0.13 0.06 49.3 .1.77 31.2 20.8 9.01
15
anys
B ugue a
0.27 0.017 0.23 0.24 0.05 124.5 7.54 104.8 109.7 23.1
20-25
anys
B ollab
5
anys
0.39 0.016 0.16 0.44 0.09 17.1 0.68 7.0 19.0 3.71
a.
Les dades co esponen a un mos a ge e al eb e
1984.
b
S'anali za en únicamen
Cis us albidus
i
C. sal ii olius,
que cons i ueixen el
88%
de la
biomassa o al.
REGENERACIO
DE BRUGUERARS
I
BROLLES
89
Segons Spech (19691, les di e encies de c eixemen i, pe an , d'acumula-
ció de biomassa en e les comuni a s a bus i es que c eixen en ambi s clima-
ics de ipus medi e ani són degudes a la iquesa i les disponibili a s de nu-
ien s
al
sol, ja que egulen en g an pa el ipus d'especies ege als que hi
poden es a ep esen ades. En aques sen i , les a ini a s en els di e sos as-
pec es ac a s en el p esen es udi, en e el b ugue a d'E. a bo eu
i
la es a
de comuni a s desen olupades so a la in luencia del egim clima ic medi e -
ani, con i men la e semblanga d'aques a hipo esi.
L'e olucio de l'acumulació de biomassa al lla g del emps al b ugue a és
o ~a coinciden amb la d'al es o macions a bus i es que c eixen en condi-
cions ex emadamen oligo o iques, especialmen pel que a e e encia a la
disponibili a de
N
i
P,
com és el cas del hea h aus alia
i
del chapa al d'Ade-
nos oma ascicula um de Cali o nia (Fig.
2).
To es es comuni a s, pe al a
banda, p esen en concen acions de nu ien s a la ege ació mol simila s
que, conjun amen amb el ynbos sud-a ich, són dels alo s mes baixos o-
ba s en comuni a s medi e anies. Les ca ac e ís iques comunes obse ades
en les comuni a s esmen ades con as en amb les d'al es ipus de ege ació
a bus i a, que es oba més eqüen men ep esen ada en a ees de condicions
ela i amen mes eu o iques, com la ga iga i el chapa al de Ceano hus spp.,
comuni a s aques es amb una capaci a de c eixemen mes al a
i
una ege ació
mes ica en nu ien s.
Un al e pun de con e gencia d'adap ació el obem en la p opia mo ologia
olia . Les comuni a s a bus i es medi e anies de sols mes oligo o ics, com
és el cas del b ugue a , solen es a compos es pe especies les ulles de les
quals endeixen a se de ipus e icoide, és a di , pe i es, es e es i ígides.
Conclusions
La compa ació de les dues comuni a s conside ades en aques es udi pe me
de dis ingi els dos ipus basics d'e olucio egene a i a que poden p esen a
les especies ege als ca ac e is iques de les o macions a bus i es medi e a-
nies; e olucions que co esponen a dues es a egies d'adap acio di e encials
en on de les pe o bacions ambien als: la egene ació mi jangan eb o ada,
més es esa en especies a bus i es de majo longe i a
i
capaci a de c eixe-
men ,
i
la egene ació exclusi amen pe lla o s, més p opia d'especies a bus-
i es
i
semia bus i es de ipus coloni zado i de baixa capaci a de desen olu-
pamen .
En ambdós casos es comp o a la g an capaci a de espos a da an les pe -
o bacions consis en s en una d as ica eliminació de la massa ege al ae ia,
amb l'assolimen en un pe íode ela i amen cu de emps del maxim del
seu desen olupamen . Amb o , la g an he e ogenei a de les condicions am-
bien als locals, especialmen edi iques, po se un elemen modulado mol
impo an de la espos a egene a i a. Cal eni ambé en comp e la incidbncia
d'al es enomens inhe en s a les elacions en e els indi idus de la comuni a ,
com ho demos a l'e ec e de la compe encia in aspeci ica sob e el c eixemen
a les pa cel.les del b ugue a .
Les simili uds obades amb al es comuni a s de la es a del món a e men