Regeneració d'un bruguerar d'Erica arborea i una brolla de Cistus spp. sotmesos a estassada

Orsis, 1:81-90, (1985) Regeneració d'un bruguerar d'Erica arborea i una brolla de Cistus spp. sotmesos a estassada Miquel Riba i Jaume Terradas Departament d'Ecologia. Facultat de Ciencies. Universitat Autbnoma de Barcelona. Bellaterra (Barcelona). Key words: biomass, Cisfus, competition, disturbance, Erica arborea, harvest, Mediterranean ecosystems, plant nutrients, regeneration, shrub ecosystems. Abstract. Regeneration afer harvesting of two Mediterranean shrub communities. The regeneration process of an Erica arborea heath and a Cistus spp. matorral subjected to harvesting was studied through community cover, standing biomass, and nutrient content evaluation in stands of similar characteristics and increasing age since last harvest. Heath regeneration, regarding both arbustive cover and above-ground biomass, shows a logarithrnic type of evolution, whilst the matorral shows a sigmoid evolution and lower growth capacity. While the heath community seems to be well adapted to the environmental conditions of the site, this seems not to be the case of the matorra1 community, where growth deficiencies can be observed after 5 years. Important morphophysiological similarities can be found between the Erica heath community and other mediterranean shrub formations growing on markedly oligotrophic soils. Resum. S'ha estudiat el procés de regeneració d'un bruguerar d'Erica arborea i &una brolla de Cistus spp. sotmesos a estassada, mitjan~ant I'avaluació del recobriment, la biomassa i el contingut de nutrients a la vegetació en parcehles d'edat creixent i caracteristiques similars. La regeneració del bruguerar d'Erica arborea, tant pel que fa al recobriment com a la biomassa aeria, mostra una evolució de tipus logarítmic, mentre que la brolla de Cisms spp. presenta una evolució sigmoY&l i una capacitat de creixement inferior. Si be la comunitat de bruc sembla estar adaptada a les condicions en que es desenvolupa, aquest no sembla ser el cas de la brolla, en la qual s'aprecien deficiencies de creixement al cap dels 5 anys. Poden establir-se importants similituds morfofisiologiques entre la comunitat d'E. arborea i altres formacions arbustives mediterranies de sols marcadament oligotrofics. Introducció Durant els darrers anys han proliferat els estudis sobre les caracteristiques d'adaptació de les especies propies de les comunitats arbustives de tipus mediterrani, especialment pel que fa a la seva capacitat de regeneració enfront les pertorbacions ambientals. No obstant, si be es molt coneguda l'ecologia de les formacions arbustives mediterranies de California i del sud i sud-oest d'Australia, són prou escassos els estudis en les kees geogrdfiques estrictament mediterranies. La problematica dels incendis i de la seva prevenció s'ha vist agreujada recentment per l'augment de la seva freqüencia com a conseqüencia de l'increment de la pressió humana. Una de les practiques mes esteses a Catalunya per tal de disminuir el risc i la intensitat dels incendis es la ccneteja del sota- 82 M. RIBA, J. TERRADAS bosc)). Aixb ens ha mogut a dur a terme un estudi de la resposta de la vegetació arbustiva davant d'aquest tipus de pertorbació, Una de les formes de mesurar la resiliencia dels ecosistemes, es a dir, la capacitat de recuperació de la seva estructura inicial com a resposta a les pertorbacions ambientals, 6s el seguiment de l'evolució de certs parhmetres macroscopics que caracteritzen l'estructura de l'ecosistema, com ara la biomassa, la producció, el recobriment i la diversitat. Malgrat que tots ells no han de variar necesshiament d'una forma paral.lela, cada un d'ells per separat' o tots ells en conjunt proporcionen una valuosa informació del grau d'evolució d'una comunitat cap a la seva estructura inicial. rees d'estudi S'han establert dues series cronoseqüencials per a dos tipus de comunitats arbustives, a partir de parcel.les d'edat creixent, prenent com a criteri de selecció l'homogene'itat de les seves característiques florístiques i topografiques. Ambdues series es desenvolupen sota un estrat arbori ~onstit~it per Pinus SPP. L'area d'estudi del bruguerar dYErica arborea 6s situada al terme municipal de Sant Pere de Vilamajor (Valles Oriental). L'estrat arbustiu es format gairebé exclusivament per bruc (E. arboreu), amb densitats que varien entre 0.7 i 3.5 individus m-2. Aquesta comunitat creix sobre un sol bru mesotrofic, profund i de roca mare silícica constitituida per pissarres i quarsites. Les edats de les parcel.les són d'1,2,3,5,11,15 i 20-25 anys. Totes tenen un pendent inferior a 5", exposició S, i estan situades a uns 350 m d'altitud. L'hea d'estudi de la brolla de Cistus spp. i Anthyllis cytisoides és localitzada a Cabrils (Maresme). Es tracta d'una formació dominada per Cistus salviifolius, Cistus albidus i Anthyllis cytisoides. Les edats de les parcel4es són dY1,3,4,5 i 7-8 anys, totes elles amb exposició SE i altitud de 350 m. La comunitat creix sobre un sol bru no rentat, la roca mare del qual es constitu'ida per leucogranit, comparativament poc desenvolupat i amb pendents que oscil.len entre 10" i 20". Material i mktodes S'ha determinat el recobriment de l'estrat arbustiu de les parcel-les mitjanwnt el metode de transectes, en els quals s'ha establert la intercepció de la vegetació sobre un total de 40 m de cinta mbtrica. La presa de mostres per a l'avaluació de la biomassa arbustiva akria s'ha dut a terme per recol.lecciÓ del material vegetal, en el cas de les parcel.les més joves. Per a les parcelsles del bruguerar d'll, I5 i 20-25 anys s'ha emprat la relació al.lometrica establerta entre el diametre mitja del peu a 5 cm de la base (0 = (0 mes gran +0 més petit) 1 2) i el pes sec del peu arbustiu, definida per la relació linial: ln PS = =a +b.ln 0, on PS 6s el pes sec del peu i a i b són els coefisients de la recta de regressió. Per a les parceLles del bruguerar la mostra consta de 7-10 unitats de mostratge de 4 m2 cada una, mentre que per a les parceLles de la brolla foren 5 unitats de mostratge d'l m2. S'han mesurat els continguts de N, P, K, Ca i Mg a la vegetació de les par- REGENERACIO DE BRUGUERARS I BROLLES 83 ceLles de 15 i 20-25 anys del bruguerar i a la de 5 anys de la brolla d'estepes. L'analisi de N s'ha realitzat segons el metode Kjeldahl. Per a l'analisi de P, K, Ca i Mg, la materia organica fou sotmesa a digestió acida en calent. Els cations s'analitzaren per espectroscopia d'absorció atbmica (Ca i Mg) i fotometria d'emissió (K), mentre que el P fou determinat colorimetricament, pel metode del groc de vanadomolibdat. ParaLlelament s'han determinat les concentracions al sol dels nutrients més importants. L'analisi de les mostres de sol ha estat realitzat pel Laboratori0 Regional del Estado (Cabrils). Resultats i discussió Recobriment i acumulació de biomassa El percentatge del terra recobert per la vegetació ens indica intui'tivament el grau de protecció del sol enfront de l'erosió i de l'excessiu rentat de nutrients, que poden produir transtorns més o menys greus en la fertilitat del sol i, alhora, en la capacitat regenerativa de la comunitat vegetal. En ambdues comunitats el recobriment de l'estrat arbustiu augmenta rapidament, si bé les diferencies entre les dues series són notables (Fig. 1). La comunitat de bruc assoleix ja un recobriment del 80% al cap dels onze anys, per mantenir-se constant al voltant del 100% en les parceleles de 15 i 20-25 anys. Per la seva banda, la brolla d'estepes mostra un retard durant les primeres fases de regeneració. En aquesta comunitat, malgrat que l'augment és forga rapid a partir dels tres anys, els valors maxims de recobriment són tan bruguerar o brolla I 4 8 12 16 20 24 Edat (anys) Figura 1. Evolució, després d'una estassada, del recobriment arbustiu al llarg de la regeneració. 84 M. RIBA, J. T~RRADAS sols del 60%, i fins i tot disminueixen en les parcehles de 5 i 7-8 anys. Aquesta disminució del recobriment és en part deguda a un augment considerable de la mortalitat, sense que existeixi un reempla~arnent per nous individus de les mateixes o altres especies. Recobriment i acumulació de biomassa, parametres estretament lligats, evolucionen d'una forma gairebé paral-lela al llarg de la regeneració d'ambdues series, si més no durant les primeres etapes del desenvolupament, ja que depenen en gran part de la capacitat de creixement de les respectives comunitats. L'acumulaciÓ de biomassa arbustiva al bruguerar fins els quinze anys mostra una clara tendencia logarítmica (Fig. 2); l'ajust a una corba de tipus logarítmic presenta un coeficient de determinació de 0.97. La taxa de creixement disminueix considerablement en les parcel.les d'll i 15 anys, amb valors de biomassa al voltant de 15 t ha-', si bé a la parcel.la de 20-25 anys s'ha estimat una acumulació de biomassa espectacularment alta (47 t ha-'), que no segueix l'esmentada evolució. Aquest fet pot ser atribuit fonamentalment a les diferencies de creixement, que són conseqiiencia de la competencia intraspecifica per efecte de la densitat, així com a una major presencia de peus d'arbog (Arbutus unedo) de grans mides en aquesta parcel.la. En els primers anys de la regeneració del bruguerar la taxa d'acumulació de biomassa és més o menys directament proporcional a la densitat d'individus, Garriga Chapllral B!ugverar Chamnre Healh Edat lanvs) Figura 2. Acumulació de biomassa al bruguerpr, a la brolla i a altres comunitats arbustives mediterrinies després d'una pertorbació: garriga (Montpeller), chaparral de Ceanothus spp. (California), chaparral d'Adenostoma fasciculatum (chamise, California), i heath (Australia), segons Gray & Schlesinger (1981) i Specht (1981). Figura 3. Relacions competencia-densitat, establertes entre el pes mitja dels individus de bruc i la seva densitat a les unitats de mostratge de 4 m2, a les parcel.les del bruguerar, representades sobre eixos logarítmics. Les xifres sobre les rectes indiquen l'edat de les parcel4es. de forma que una densitat alta d'individus que rebroten comporta una rapida acumulació de biomassa. Quan el creixement de la població assoleix un determinat nivell, entren en funcionament fenbmens de competencia que frenen la taxa d'acumulació de biomassa i determinen un augment de la proporció de biomassa morta. Aixb explica la corba logarítmica d'acumulació que mostren les parceLles d'l a 15 anys, totes elles amb una densitat de bruc relativament alta. En canvi, a la parcelsla de mes de vint anys, de densitat notablement més baixa, la competencia no s'estableix tan aviat, de forma que la taxa de creixement no es veu frenada i la capacitat d'acumulació de biomassa es molt mes gran. Aquestes diferencies en les taxes de creixement a les parceleles de mes edat es fan mes paleses quan es comparen els valors del pes mitja dels individus de bruc. El pes mitja del bruc a la parcelala de 15 anys (0.75 kg individu-') es sensiblement inferior al de la parcel4a d'll anys (1.08 kg individu-'), mentre que l'obtingut a la parcel.la de mes de vint anys és prop de cinc vegades superior a l'anterior (4.84 kg individu-'). 86 M. RIBA, J. TERRADAS L'existencia de fenomens de competencia per densitat es pot posar en evidencia quan es prenen les unitats de mostratge de 4 m2 de cada parcel.la com a poblacions de densitats diferents. La relació existent entre la densitat de brucs i el seu pes mitja acompleix l'equació de l'efecte competencia-densitat, P =K d-a (Kira et al. 1953), que pot ser representada linialment quan és transformada logarítmicament, i on P és el pes mitja i a i K són constants (Fig. 3). Una alta densitat comporta una resposta plktica per part dels vegetals, tradu'ida en una disminució del pes mitja dels individus. Així mateix, la resposta plhtica dels brucs sembla derivar-se, en gran part, d'una disminucio del nombre de rebrots (peus) i del seu gruix. Segons Yoda et al. (19631, a mesura que la població creix, s'arriba a un punt en el qual la capacitat de resposta plbtica es superada i es produeix mortalitat d'individus; arribat aquest punt, el pendent de la relació linial anteriorment descrita pren el valor de -312. Aixo és precisament el que passa a les parceleles d'11-15 i 20-25 anys, totes elles amb valors dels pendents propers a -1.5 i en les quals s'ha observat l'existencia de mortalitat de brucs. En la drie cronoseqiiencial establerta a la brolla d'estepes cal significar diversos aspectes. En primer lloc, un retard en l'inici de la regeneració, que pot ser en part degut al propi mecanisme regeneratiu (exclusivament per llavors) de les especies que la componen. En segon lloc, poca capacitat d'acumulaci6 de biomassa, degut al seu baix potencial de creixement, especialment en aquesta zona. En tercer lloc, una disminució de la producció i de la capacitat de supervivencia, acompanyades d'un marcat augment de la proporció de biomassa morta. La disminució de la productivitat i la rapida entrada en un periode de senescencia queden indirectament reflectides en l'evolució de la proporció entre les estructures fotosinteticament actives (fulles) i no actives (fusta), representada en la Figura 4, on s'observa com l'esmentat quocient disminueix rapidament per a assolir un mínim ja cap als cinc anys. El tipus de comunitat de brolla d'estepes en la localitat on ha estat estudiada mostra, comparativament amb altres tipus de formacions arbustives mediterrgnies, una acumulació de biomassa molt baixa (Fig. 21, motivada possiblement, entre d'altres causes, per les condicions oligotrofiques del sol sobre el qual es desenvolupa (Taula 1). En canvi, moltes de les especies d'ericacies són adaptades a condicions de baixos nivells de nutrients disponibles al sol. Els individus d'E. arboreu de la serie del bruguerar estudiat creixen en un sol extremadament pobre en nutrients, sobretot en N i P, tal, com ho indiquen les analisis de sol efectuades (Taula 1). No obstant aixo, la seva taxa d'acumulació de biomassa és moderadament alta en comparació amb d'altres comunitats arbustives (Fig. 2). I Contingut de nutrients a la vegetació Les concentracions de nutrients en el conjunt de la biomassa aeria a les dues parceLles del bruguerar mostrejades (15 i 20-25 anys) representen nivells molt baixos d'aquests elements (Taula 21, tanmateix molt propis d'altres formacions mediterrinies de característiques fisiognomiques similars i que es desenvolupen també en sols molt pobres en N i P (Gray & Schlesinger 1981). Els tipus de formacions adaptades a un stress de nutrients com el que sembla Edat (anys) Figura 4. Evolució de la relació entre el pes de les fulles i el pes de fusta de Cistus albidus i C. salvifolius a les parcel.les de la brolla. donar-se en el bruguerar estudiat, solen estar compostes per especies de baixes taxes de creixement, pero que merces a una serie d'adaptacions particulars -entre elles la capacitat d'allargar el període de creixement i utilitzar molt efica~ment els escassos recursos disponiblespoden mantenir una producció moderadament alta (Shaver 1981). En conjunt, la vegetació de la brolla d'estepes es mes rica en nutrients que la del bruguerar (Taula 2). La concentració de Ca a la vegetació és for~a mes elevada a la brolla que al bruguerar, d'igual forma que també ho es en el sol. Per la seva banda, la concentració de N es també sensiblement més alta a la brolla, malgrat que els nivells de nitrogen total al sol són fins i tot més baixos. En aquest aspecte, caldria fer constar que els continguts de N i P a les fulles d'ambdues cistacies són bastant elevats (0.12% de P i 1.60% de N, en Taula 1. Concentracions dels principals nutrients al sol del bruguerar i de la brollaa. Comunitat FondMa N P Ca K (cm) ' ('10) (ppm) (meq kg-1) (meq kg-1) Bruguerar 0-10 0.08 2.60 62 2.7 15 anys 20-35 0.07 2.60 46 1.9 Bruguerar 0-10 0.13 1.60 56 2.5 20-25 anys 20-35 0.09 4.20 47 1.9 Brolla 0-10 0.05 2.00 106 0.8 5 anys 20-35 0.05 2.60 98 1.5 a Les analisis corresponen al N total, P extractable i Ca, K intercanviables. 88 M. RIBA, J. TERRADAS el cas de C. albidus), la qual cosa es relaciona amb un grau d'esclerofil.lia poc accentuat. Una demanda important d'aquests nutrients per als organs fotosintetics quan existeix poca disponibilitat al sol, juntament amb la manca de llum provocada per l'existencia d'un estrat arbori relativament dens, poden ser les causes de la ja comentada dificultat de desenvolupament que semblen mostrar aquestes especies en aquest indret particular. Les quantitats totals o mineralomasses de nutrients a la vegetació de les dues comunitats estudiades depenen fonamentalment de la quantitat de biomassa existent i de la proporció d'aquesta que es troba acumulada en forma de fusta. D'aquesta manera, tot i que les especies de la brolla són més riques en nutrients, la quantitat total emmagatzemada a la vegetació es considerablement inferior a la del bruguerar (Taula 21, ja que aquest Últim és capa$ d'acumular molta més biomassa. D'igual forma, la gran quantitat de Ca a la parcel.la de 20-25 anys ve determinada per l'elevada biomassa de fusta present en aquesta parcelsla. Al seu torn, les diferencies de les mineralomasses de N i Mg entre les dues parcel.les del bruguerar són proporcionals a les diferencies de biomassa total; ja alguns autors, com Gray & Schlesinger (19811, constaten el fet que l'acumulació de N en diversos ecosistemes arbustius segueix un patró similar al de la biomassa. Convergincies d'adaptació amb altres comunitats arbustives mediterranies Un dels principals objectius dels treballs publicats sobre ecosistemes mediterranis ha estat el d'esbrinar la convergencia d'adaptació de les comunitats, en resposta a unes condicions ambientals similars, tot considerant el clima i la fertilitat del sol com els factors ambientals més importants, si bé s'ha ernfasitzat la ignorancia sobre el paper dels nutrients en determinar similituds i diferencies entre continents. Taula 2. Contingut de nutrients a la biomassa aeria del bruguerar i de la brollaa. Concentracions (010) Mineralomasses (kg ha-') Comunitat N P K Ca Mg N P K Ca Mg Bruguerar 0.30 0.011 0.19 0.13 0.06 49.3 .1.77 31.2 20.8 9.01 15 anys Bruguerar 0.27 0.017 0.23 0.24 0.05 124.5 7.54 104.8 109.7 23.1 20-25 anys Brollab 5 anys 0.39 0.016 0.16 0.44 0.09 17.1 0.68 7.0 19.0 3.71 a. Les dades corresponen a un mostratge fet al febrer 1984. b S'analitzaren únicament Cistus albidus i C. salviifolius, que constitueixen el 88% de la biomassa total. REGENERACIO DE BRUGUERARS I BROLLES 89 Segons Specht (19691, les diferencies de creixement i, per tant, d'acumulació de biomassa entre les comunitats arbustives que creixen en ambits climatics de tipus mediterrani són degudes a la riquesa i les disponibilitats de nutrients al sol, ja que regulen en gran part el tipus d'especies vegetals que hi poden estar representades. En aquest sentit, les afinitats en els diversos aspectes tractats en el present estudi, entre el bruguerar d'E. arboreu i la resta de comunitats desenvolupades sota la influencia del regim climatic mediterrani, confirmen la versemblanga d'aquesta hipotesi. L'evolucio de l'acumulació de biomassa al llarg del temps al bruguerar és for~a coincident amb la d'altres formacions arbustives que creixen en condicions extremadament oligotrofiques, especialment pel que fa referencia a la disponibilitat de N i P, com és el cas del heath australia i del chaparral d'Adenostoma fasciculatum de California (Fig. 2). Totes tres comunitats, per altra banda, presenten concentracions de nutrients a la vegetació molt similars que, conjuntament amb el fynbos sud-africh, són dels valors mes baixos trobats en comunitats mediterranies. Les característiques comunes observades en les comunitats esmentades contrasten amb les d'altres tipus de vegetació arbustiva, que es troba més freqüentment representada en arees de condicions relativament mes eutrofiques, com la garriga i el chaparral de Ceanothus spp., comunitats aquestes amb una capacitat de creixement mes alta i una vegetació mes rica en nutrients. Un altre punt de convergencia d'adaptació el trobem en la propia morfologia foliar. Les comunitats arbustives mediterranies de sols mes oligotrofics, com és el cas del bruguerar, solen estar compostes per especies les fulles de les quals tendeixen a ser de tipus ericoide, és a dir, petites, estretes i rígides. Conclusions La comparació de les dues comunitats considerades en aquest estudi permet de distingir els dos tipus basics d'evolucio regenerativa que poden presentar les especies vegetals caracteristiques de les formacions arbustives mediterranies; evolucions que corresponen a dues estrategies d'adaptacio diferencials enfront de les pertorbacions ambientals: la regeneració mitjangant rebrotada, més estesa en especies arbustives de major longevitat i capacitat de creixement, i la regeneració exclusivament per llavors, més propia d'especies arbustives i semiarbustives de tipus colonitzador i de baixa capacitat de desenvolupament. En ambdós casos es comprova la gran capacitat de resposta davant les pertorbacions consistents en una drastica eliminació de la massa vegetal aeria, amb l'assoliment en un període relativament curt de temps del maxim del seu desenvolupament. Amb tot, la gran heterogeneitat de les condicions ambientals locals, especialment edifiques, pot ser un element modulador molt important de la resposta regenerativa. Cal tenir també en compte la incidbncia d'altres fenomens inherents a les relacions entre els individus de la comunitat, com ho demostra l'efecte de la competencia intraspecifica sobre el creixement a les parcel.les del bruguerar. Les similituds trobades amb altres comunitats de la resta del món afermen