Méthodes
d'introduction
Animaux et préparation
Enregistrement intracellulaire et histologie
Experimental Design
Statistical Analysis
Motion Sensitivité
Direction Sélectivité
Modèle informatique
Maintenance d'un codage de direction de tête stable
Rotation-induced Shifts of Compass Activity
Results
Sensitivité à l'auto-motion visuelle et sélectivité de la direction dans le complexe central
Yaw-rotation is processed by CL2 neurons
Computational Model
Maintenance d'un codage de direction de tête stable
Rotation-induced Shifts of Compass Activity
Discussion
Appendix
Modèle statistique et analyse de puissance de la sensibilité au mouvement
Integration
optic
flo
into
la
compasse
du ciel
netw
ork
le
Le
cerveau
de
la sauterelle
du désert
Frederic Zittrell
Kathrin
abst
Elena
Carlomagno Ronn
Rosner
Uta
Egel,
Dominik Endres
et
Uwe
Homberg
Depar
tment
Biology
Philipps-Univ ersit
Marb
urg,
Marb
urg
Ger
beaucoup
Centre de
l'esprit,
de
l'esprit
et du
comportement (CMBB),
Philipps-Univ ersit
Marb
urg
and
ustus
Le département
de
l'Université
Liebig
Ersit
Gießen
Psychology Philipps-Univ
ersit Marb
urg,
Marb
Urg,
Ger
many Correspondance*: Uwe
Homberg
Philipps-Univ ersit Marb
urg
Kar
l-v
on-F
isch
Str
aße
Marb
urg
Ger man homberg@staff
.uni-marb
urg.de
Present
Address:
Depar
tment
Psychiatr
Philipps-Univ ersit
Marb
urg,
Marb
urg,
Ger
many
ords:
(5496
xcluding
appendix)
(including
appendix),
Figures:
capacités:
orientation
ABSTRA
Flexibilité
à
travers
tout vironment
nécessite un
courant
sensoriel
relativ
heading
that
updated
based
self-motion. Les signaux extérieurs mondiaux indiquant depuis le ciel le champ magnétique de l'oreille et les signaux locaux de référence encadrent la direction des sens. L'information optique locale sur la vitesse de rotation des manœuvres et sur la distance couverte. Le cerveau central de l'insecte associé au comportement d'orientation et agit en grande partie comme centre de navigation L'information visuelle des signaux célestes mondiaux et des repères locaux sont intégrés à la direction centrale de la représentation interne actuelle.
Il
n'est pas
clair quelles
neurones
sont intégrées
ate
optic
flow
the
centr
al-comple
Les neurones centraux de certains types étaient sensibles à l'auto-motion visuelle indépendamment du type et de la direction du mouvement simulé.
Columnar
neurons
inner
ating
the
noduli,
paired
central-comple substr
uctures
were
J'ai
réglé
la direction.
Je
l'ai
réglé.
ontal
tur
ns. La modélisation de la connectivité de ces neurones avec les neurones de la boussole proposés par le système peut expliquer les changements spécifiques de direction de rotation, le profil d'activité et la direction centrale correspondante. Notre modèle similaire n'est pas identique les mécanismes proposés à l'intégration de l'élocité angulaire de la vigation de la boussole de la mouche Drosophila ywor ds: boussole de flux optique du ciel, déserte sauterelles, orientation, modèle informatique, complexe central, direction de la tête, enregistrements intracellulaires Zittrell al.
Sky-Compass
Optic
Flow
Intégration INTR ODUCTION
Les
animaux sont
nourris à
la
vigate,
escape,
migrate,
and
reproduce. Les tâches de navigation nécessitent le sens de la direction du trajet courant, qui doit ancrer des signaux externes et des signaux internes mis à jour, générant du mouvement. Les signaux célestes sont utilisés pour les signaux externes de nombreux insectes, tels que les abeilles Frisch, 1946), les fourmis (Fent, 1986), les papillons (Perez al., 1997), les punaises de poudre (Byrne al., 2003), les mouches fruitières eir et Dickinson, 2012), et les chenilles (Uemura al., 2021).
The
sun
et
le
modèle de
polarisation de la
lumière pro
une
référence fiable
pour le
calcul
des
morts
(Gould,
1998). Les signaux internes, tels que la rétroaction des propriocepts ittlinger al., 2006) et l'optique flo (Srini asan, 2015; Stone al., 2017), fournissent des informations sur la vitesse de traversement et la distance erd et peuvent mettre à jour la direction des sens internes l'absence des signaux externes. Seule la combinaison flexible d'informations provenant de signaux externes et internes permet un comportement robuste et fixe en matière d'intégration de ce chemin (Heinze al., 2018).
The
central
comple
(CX),
Les neuropils
du groupe
de
lignes intermédiaires, qui
abritent les
internal
sense
direction
the
brain
Le corps central, également appelé corps ellipsoïde et en forme d'un corps et nodules en couches par paires (NO), est associé à l'apprentissage, à la mémoire et, surtout, à l'orientation spatiale (Pfeif fer et Homberg, 2014).
Le
et
le
CBL
sont
subdivisés
divisés
en
colonnes
de série
qui
sont
connecté à
travers
la
ligne
médiane du
cerveau précisément
mode topographique
(Pfeif
fer
et
Homber)
2014;
Hulse
al.,
2021;
Hensgen
al.,
2022). Les espèces d'insectes neuronaires sont réglées par des signaux célestes (Heinze, 2017; Honkanen al., 2019) et encodent la compasse de l'azimut solaire de la manière de la sauterelle (Pe gel al., 2019; Zittrell al., 2020). Le silence des neurones de la boussole affecte la vigation du comportement de la mouche de fruits (Giraldo al., 2018), ce qui explique la nécessité de ce comportement Comme les cellules de direction de la tête des mammifères aube, 1998, 2007), les populations spécifiques de neurones sont ajustées à la direction actuelle de l'animal (Seelig et Jayaraman, 2015; Hulse et Jayaraman, 2020).
This
internal
heading
estimate
multimodally
des signaux
vironmentaux attachés,
tels
que
la
boussole visuelle
les
signaux
et
la direction du
vent (Okubo
al.,
2020),
also
operates
without
external
input,
parce
que les
signaux
internes
de
l'auto-mouvement
sont
comme
des
sages intégrés
(Green
al.,
2017;
urner
-Ev
ans
al.,
2017;
Green
and
Maimon,
Bien que la compréhension du réseau ait fait des progrès considérables, principalement des recherches sur la mouche fruitière et des modèles plausibles expliquant les calculs du réseau pour la vigation ont été proposés (Stone al., 2017), il n'est généralement pas clair quelles étapes du réseau ont intégré l'entrée de flux optique au réseau de la boussole.
vestigate
this,
enregistré
intracellulairement à partir
de
différents
neurones
desert
locust
histocer
garia
long-distance migratory
insect,
while
stimulating
laterally
with
wide-field
visual
motion
that
simulated
self-motion the
animal. Il a analysé la sensibilité générale au mouvement pour les directions d'auto-mouvement translationnelles et rotatives et a testé si les réponses neuronales opposées aux directions de mouvement étaient discriminées (sélection de direction). Le modèle algorithmique mis en œuvre (dans le sens de Marr et Poggio (1979)) est le circuit qui intègre les signaux visuels d'auto-motion avec la représentation de la direction de la tête.
Modeling
was
guided
data
two
types
de neurones
colonnaires avec
un
être
sensiti
the
direction
simulated
horizontal
Zittrell al. Métodes d'intégration du flux optique Sky-Compass 2.1 Les animaux et la préparation des sauterelles du désert histocer garia ont été gardés et disséqués décrit prévicieusement (Zittrell al., 2020).
Les membres
et
les ailes
ont
été
coupés
les animaux
étaient
tenants
de
métaux fixes
avec
la cire
dentaire
et
la
capsule
de la tête
a
été ouverte
de façon
frontale, permettant
d'accéder à
la
L'œsophage a été coupé à l'intérieur de la tête, fermé les mandibles, et l'abdomen a été coupé à l'extérieur de l'intestin à travers cette ouverture. Le cerveau a libéré la graisse, la trachée et le tissu musculaire et a été stabilisé avec une petite plate-forme métallique qui a fixé la capsule de la tête.
Shortly
before
recording,
the
brain
La coquille
était
remo
ved
le
goudron
obtenir
le
site
avec des
pinces, permettant
la pénétration
with
sharp
glass
Le cerveau a été humidifié avec de la saline de sauterelles (Clements et mai 1974) tout au long de l'expérience.
Intracellular
recordings
were
amplified
with
custom-b
uilt
amplifier
and
digitized
with
1401plus (Cambridge
Electronic
vice,
CED)
analog-digital con
verter
(ADC)
amplified
with
A-01X
(npi
electronic GmbH)
et
numérisés avec
Micro
mkII
avec
ADC12
expansion
unit
(CED) Les signaux ont été surveillés avec un moniteur audio personnalisé et enregistrés avec Spike2 (CED).
Brains
were
dissected
and
immersed
fixati paraformaldehyde,
0.25
glutaraldehyde and 0.2
saturated
picric
acid,
diluted
0.1
mol
phosphate fered
saline
[PBS])
la
nuit suivie
d'un stockage
optionnel de
sodium
phosphate
fer
until
further
processing. Les cerveaux ont été rincés avec du PBS min) et incubés avec de la strepta vidin Cy3-conjugée (Dianov 1:1000 PBS avec 0,3 riton X-100 [PBT]) pour Après avoir rincé le PBT min) et le PBS min), les séries d'éthanol ascendant ont été déshydratées (30 et min chacune) et éthanol à solution 1:1 épuré (100 et ylate de méthyle salicate pour min et salicylate de méthyle pur pour min, les montant finalement sur un montage (Fisher Scientific) entre deux éclats.
For
analyse anatomique,
les cerveaux
ont
été
scannés
avec
confocal
laser
-scanning
microscope (Leica
TCS
SP5;
Leica
Microsystems). La fluorescence Cy3 a été produite à l'aide d'une diode pompée de longueur laser à l'état solide. Les piles d' images résultantes ont été traitées avec Amira 6.5 (ThermoFisher Scientific, altham, MA) et finité Photo (Serif, Nottingham, Royaume-Uni). La chiralité de certains neurones n'a pas pu être déterminée parce que plusieurs neurones de la même classe de neurones les deux côtés du cerveau étaient tachés dans ces cas.
2.3
Experimental
Design
used
two
monitors (FT10TMB,
10“,
1024x768
Hz,
Faytech,
Shenzhen, Chine)
qui
étaient
placed
12.7
apart
the
left
and
right
side
the
Les écrans ont été montés verticalement présents des motifs de grille à l'échelle de gris sinusoïdale (figure 1A). Les écrans ont été visualisés avec des feuilles de fuser différentes éliminer la polarisation de la lumière des moniteurs LCD inhérents. Les motifs ont été dessinés le carré central intérieur (15,35 longueur de bord) des écrans, voyant le champ visuel de chaque côté.
The
monitor
brightness
amounted
1.12
photons
when
displaying
black
area
and
7.09
when
displaying
white
area. La luminosité du moniteur a été mesurée à l'aide d'un spectromètre numérique (USB2000; Ocean Optics). Zittrell, tout le monde. L'intégration du flux optique Sky-Compass Les modèles de grille ont été animés pour simuler l'auto-motion de l'animal. Les tests ont permis de vérifier le mouvement translationnel (avant et en arrière), la rotation (tournage à gauche et à droite), le levage (upw ard et wnward) et le roulement (contre direction de l'horloge et en direction de l'horloge).
Throughout
this
study
these
direction
labels
refer
simulated
self-motion
directions
et
pas
le mouvement
absolu
de
l'affichage
patterns. Ainsi, le mouvement à l'avant signifie que les deux moniteurs affichent un motif de grille avec des bandes horizontales (perpendiculaires à l'axe du corps de la sauterelle, cf. Figure 1A) qui voient continuellement de haut en bas. L'utilisation de la mobilité visuelle pour cette stimulation du mouvement visuel à large champ, bien que ce terme inclut les types de stimulation visuelle versée, tels que les objets en voie de disparition, les petits cibles de l'optique panoramique complète qui n'a pas présenté les animaux.
Each
motion
direction
was
tested
d'essais
de série;
chaque
essai
consistait en
deux
phases,
phase
de
mouvement
et immédiatement
suivie
wing
stationary
phase
(Figure
1B,B). Toutes les phases de la même enregistrement ont duré six secondes. Chaque série consistait en deux essais; chaque essai a immédiatement suivi celui-ci, sauf si c'était la dernière série.
Therefore,
chaque
série
ven
direction
de mouvement
était
la phase
d'adaptation précédente
qui
a
été
rejetée;
cette
phase
unique
stationnaire phase
la
le
même schéma
utilisé
au cours
de
la prochaine
la
série, immédiatement
après
le
premier
motion
phase
the
la même direction de mouvement a été testée plus d'une série, tous les essais ont été traités ils appartenaient à la même série. Tous les neurones ne pouvaient pas être testés pour toutes les directions de mouvement en raison de l'instabilité enregistrée séparément TLAB (R2019, MathW orks) avec la boîte à outils Psychophysics (Brainard, 1997) a été utilisé pour générer les modèles de grillage (Figure 1A).
The
sine
gratings
had
spatial resolution
0.005
ycles
(un
sine
ycle
étendu sur
px)
et
ont
été déplacés avec
des
ycles au
cours de
la
motion
phases. Il s'agissait d'un Arduino Uno connecté à USB (Arduino) par lequel des impulsions TTL étaient envoyées à l'ADC, enregistrées à Hz. Ces impulsions indiquaient l'animation du motif de grille et les phases de stimulation de début. carrés avec longueur de bord le coin supérieur gauche de chaque affichage ont été utilisés indiquer le type de mouvement présenté les clignotant blanc: chaque type de mouvement a reçu un nombre distinct de clignotants (20 durée) qui ont été générés à la fin de la phase d'adaptation de chaque série.
Each
square
was
ered
diode
photo
qui
a choisi
le
blanc
des éclairs
et
dont
le signal
a
été enregistré
the
ADC
La génération de chaque flash rectangulaire a également été enregistrée par l'intermédiaire de l'impulsion rectangulaire Arduino TTL de la même durée, qui est également utilisée pour mesurer l'affichage de l'émotion de stimulation en temps précis en corrélation croisée du signal de diode et du signal TTL.
2.4
Statistical
Anal
ysis
Spikes
ont
été détectés
filtration
médiane
(500
windo
width)
the
oltage
signal
and
applying
manually
chosen
threshold. Les pointes et les pointes non pointées (vacunes) dans les conteneurs de temps ont été comptées pendant toute la longue intervention de chaque condition de stimulation de l'essai. J'ai choisi des poubelles de temps pour cette analyse parce que c'est la longueur approximative de la période réfractaire des neurones. 2.4.1 La sensibilité au mouvement définit les propriétés de sensibilité au mouvement des neurones.
analyzed
sensitivité
au
mouvement
pour
chaque
test
Les neurones
et
la direction
du mouvement
comparant les
taux de
détection des
neurones
pendant le
mouvement
phase avec
celle-ci
au
cours de
la
pré-
vious
stationary
phase. Les probabilités de déclenchement ont été calculées en calculant les connaissances préalables sur l'activité générale des neurones de la boussole et les données spécifiques à la condition de chaque neurone via l'inférence bayésienne. chaque neurone a calculé Zittrell al. L'intégration de l'écoulement optique Sky-Compass posterior vers trois hypothèses différentes: Premièrement, que la probabilité d'écoulement pendant la phase de mouvement est supérieure à la probabilité d'écoulement pendant la phase stationnaire, deuxièmement, que les probabilités d'écoulement sont égales au troisième, que les xceeds postérieurs élevés pour la première troisième hypothèse indiqueraient la sensibilité au mouvement tandis que les postérieurs élevés pour la deuxième hypothèse indiqueraient que le neurone ne répond pas à la stimulation du mouvement.
Using
Bayes’
rule,
calculé
la répartition
ultérieure
ver
Les
trois hypothèses
les données
expérimentales
en supposant
une hypothèse
uniforme avant
les
observations de
Bernoulli
un modèle d'action
et
un
priorité
bêta
conjoint
for
the
firing
probabilities. Cette priorité commune était restreinte les contraintes de probabilité d'exécution exprimées par chaque hypothèse, par exemple pour la probabilité )=0 etc. Pour plus de détails, voir l'appendice 5.1. résumer l'information intégrée dans ce posterior et simplifier la comparaison entre plusieurs neurones, calculer le score de sensibilité au mouvement unique (MSS) par neurone et la direction du mouvement (dir): dir (1) peser ce score avec l'hypothèse correspondante probabilité et somme sur tous les neurones un type.
The
maximal
région
pour
une
hypothèse
de probabilité
de tir
therefore
equal
the
number
neurons
type. En outre, il a calculé les scores absolus de sensibilité au mouvement (AMSS) pour quatre catégories de mouvement (cat), chacun comprenant deux directions de mouvement opposées et le mouvement translationnel (avant et en arrière), la rotation (volant à gauche vers la droite), le levage (en haut et vers l'avant) et le roulement (en sens de l'horloge): cat m,A s,A m,B s,B (2) où m,A et m,B tirent des probabilités lors d'une stimulation avec des directions de mouvement opposées.
2.4.2
Direction
Selectivity
define
direction
selecti
la
propriété
neuronale
réagit
contrairement à
deux
Directions
de
mouvement opposées et
direction
analysée
Sélectionner
les
quatre
catégories
de
mouvement
Il s'agit
de
la
traduction, de la
rotation, de
l'élevage.
and
roll. l'aile suivante, l'hypothèse m,A s,A m,A s,A m,A s,A où indique logique et logique et. Compteur de sensitivité de la direction score cat m,A s,A m,B s,B m,B s,A s,A m,B s,B m,A s,B m,A s,A m,B s,B s,B autrement (3) exemple, anslation +1(-1) la probabilité de tir ne diminue pas pendant le mouvement vers l'avant et vers l'arrière et diminue pendant le mouvement vers l'arrière, augmente pendant le mouvement vers l'avant et vers l'arrière et ne change pas pendant le mouvement vers l'arrière.
the
firing
probability
changes
the
same
Zittrell
al. Direction d'intégration du débit optique Sky-Compass pour les deux directions de mouvement. peser ce score avec l'hypothèse correspondante probabilité postérieure et somme à travers tous les neurones un type. L'aire maximale d'une hypothèse de probabilité de tir est donc égale au nombre de neurones de type, un indicateur similaire pour le nombre total de neurones avec sensitivité de direction tous, calculé le score de sensitivité de direction absolue (ADSS): cat m, A s, A m, B s, B m, A s, A m, B s, B (4) Ce score peut prendre des alliances entre et avec des alliances proches de zéro indiquant la direction sélection et des alliances proches d'une direction indiquant la direction sélection de direction déregardant la direction de mouvement qui provoque des taux de tir plus élevés.
sum
this
score
across
all
neurons
L'appendice 5.1 comporte les analyses pour les analyses de sensibilité au mouvement et de sélection de direction décrites ci-dessus, indiquant quelle différence les taux d'exécution enregistrés considèrent comme justifiant l'hypothèse que le neurone exécute plus d'une des conditions.
2.5
Modèle de calcul
Tous
les
calculs ont
été
effectués
avec
la
version
du langage
de programmation
Python
3.10.8)
and
the
andas
(version 1.5.1)
and
PyT
orch
(version
1.13.0)
libraries. Les plans ont été créés avec la version 3.5.3 de la bibliothèque Matplotlib. Notre modèle comprend les neurones CL1a et CL2, en adoptant les schémas de projection proposés par Heinze et Homber (2008). Supposons que, montré pour les neurones E-PG et P-EN la mouche urner -Ev et al., 2017), les neurones CL1a fournissent des entrées synaptiques les neurones CL2 le PB, qui tournent les entrées synaptiques pro vide les neurones CL1a le CBL.
d'autres prennent
en compte
la combinaison de
l' inhibition et
de
la citation
within
the CL1a-CL2
connecti
vity
instead
des boucles
d'excitation
associées
à
une
inhibition globale,
a
été
proposé pour
osophila
urner
-Ev
ans
al.,
2017). Les neurones et les connexions synaptiques de notre modèle sont linéaires autour de leur point de fonctionnement, approximant ainsi leur dynamique non linéaire. En ce qui concerne l'utilisation de l'expérience, le modèle présenté dans le présent travail a mis en œuvre une version complémentaire du modèle, en ce qui concerne le modèle où cette relation est versée parce que les deux versions sont également susceptibles de voir les données accessibles.
represent
the
CL1a-CL2
connecti
vity
with
matrix
and
pour
le
modèle
et
le modèle
respectifs
The
matrix
features
additional self-recurrent
connections
tous
les neurones
permettent la
ligne
de base de
maintenance
l'activité
8
est
uniforme
pour les
all
excitatory
and inhibitory connections, 0.5
and
-0.5,
respecti vely
The
network’
les
variations
caractérisées par l' activité
à partir de
la
ligne de départ
taux
d'incendie,
écteur représenté
avec
des
composants
1:16
and
17:32
vering
the
CL1a
and
CL2
neurons, respecti
ely The
réseau récurrent
et itéré
à
travers le
temps
les mesures
qui
permettent
à
l'activité
de
l'étape
temporelle
peut
être
calculée à
partir
the
current
acti
vity:
(5)
Zittrell
Al. L'intégration du débit optique Sky-Compass 2.5.1 Maintenance Direction de la tête du bâton Encodant le travail de cadre décrit ci-dessus, la représentation de la direction de la tête de maintenance CL1a modèle d'activité 1:16 traduit l'égalité 1:16 point de temps et 1:16 le point de temps de l'aile suivante, 1:16 1:16 (6) Selon l'équation, cela fait référence à des états stables.
defined
CL1a
acti
vity
tar
est
correspondant aux observations
de
réglage
à
travers
the
(Pegel
al.,
2019;
Zittrell al.,
2020)
and
employed optimization
algorithm
find
stable
states
containing
these
tar
Pour plus de détails, voir abst al. (2022). 2.5.2 L'activité de la boussole Shifts induite par la rotation décrit préalablement un mécanisme de calcul possible qui produirait un changement phasique à partir du modèle abst al., 2022), représentant l'influence de l'entrée de flux de rotation du système de la boussole, supposément avec les neurones TB7.
le
travail
actuel
a ajusté
le
modulateur
à l'aide de l'équipement de l'équipement de l'équipement
de l'équipement de l'équipement de l'équipement de l'équipement
de l'équipement de l'équipement de l'équipement
de l'équipement de l'équipement de l'équipement de l'équipement de l'équipement
de l'équipement de l'équipement de l'équipement de l'équipement de l'équipement de l'équipement de l'équipement de l'équipement de l'équipement de l'équipement de l'équipement de l'équipement de
l'équipement de l'équipement de l'équipement
CBL,
ajouter le
PB,
et
optimisé
les
poids synaptiques
produisent un
ump de
la boussole
changements
avec
les
modèles
et en outre,
appliqué
des contraintes
supplémentaires pour
améliorer
les
deux
modèles
L'alignement avec
les
données physiologiques:
modèle
trouvé
that
purely
feed-forward input
the
CL1a
and/or
CL2
neurons
cannot
account
for
le
comportement des
observations
de
changement
(Pabst
al.,
2022). Au lieu de cela, on a trouvé un mécanisme modulateur qui déplace avec succès l'impérateur de la boussole. Notre étude préliminaire relaxe l'alliage de la matrice de connectivité d'origine pour les arborisations dans des colonnes adjacentes et optimisé les poids cette matrice détendue atteint des changements dans les deux directions, ajoutant des connexions inhibiteurs xcitationnaire deux colonnes supplémentaires de chaque côté tous les synapses xisting.
constrained
these
shift-matrices
and
une
meilleure prise
en
compte des
données physiologiques accessibles:
Les
neurones
modélisés
ici,
les arborisations plus
larges
plus
d'une
colonne
ont
été
trouvées
PB,
tandis
que les arborisations,
la
CBL,
en particulier
les
couches
supérieures, fact
span
trois
columns
(Heinze
and
Homber
Résultats de l'enquête sur les neurones à différents stades d'intégration pour la sensibilité à l'auto-motion visuellement simulée (figures 1.2).
These
ont inclus
les neurones
d'entrée
tangentielles
(TL)
CBL
comprising the
subtypes
TL2 and
TL3
(Figure
2A),
CL1a
columnar
neurons
connecter le
CBL
au
PB,
deux
CL2
columnar
neurons
connecting the
PB,
CBL
and
NO,
TB1
tangential neurons
the
PB,
three
CPU1,
ven
CPU2
and
one
CPU5
neurons
connecting distinct
les colonnes
latérales
et
CBU
latérales
comple
(CPU1,
CPU2)
nodulus
(CPU5),
one
CP1
and
two
CP2
neurons
connecting
les
zones distinctes
à
l'extrémité
latérale
(Figure
2B),
eight
PoU
pontine
neurons
(Figure
2B),
and
arious
TU-type tangential
neurons
the
CBU
(Figure
La sensibilité et la sélectivité des neurones du complexe central la plupart des classes morphologiques xaminées dont les figures 2A-C n'étaient pas sensibles aux grilles de vitrage.
Some
the
tested
TL-,
CL1a-,
and
CPU2
les neurones,
ver
étaient
des modèles
de grillage
sensibles
à
une
direction
de
mouvement au
moins (motion)
sensiti
vity;
Figures
3A,3B). Réponse à Zittrell al. Les scores d'intégration du débit optique Sky-Compass, indiquant le signe du changement du taux de tir en raison de la perception de l'auto-motion visuelle, ont été distribués de manière inconsistante au sein de ces classes de neurones. Dans l'ensemble, au sein de la classe des neurones ven, les neurones individuels réagissaient avec l'excitation, l'inhibition de tous les mêmes stimuli, indépendamment de leur origine côté cérébral (figures 3A, 3B).
CL2
neurons,
Ils
n'étaient
pas
seulement
sensibles au
mouvement.
Il
a également
répondu
à différentes
motions opposées.
directions
(direction
selecti
vity
Figures
3A,3B,4,
and
Supplementary
Figure
Un neurone avait des arborages lisses, vraisemblablement post-synaptiques, de la moitié gauche et de la colonne droite de la PB, et des processus de perles couches 1-3 colonne de la moitié gauche de la CBL (figure 4B).
The
second
CL2
neuron
had
ramifications the
right
Non,
la colonne à
gauche de
la moitié
du
PB,
et
colonne la
moitié
droite
de
la
CBL
(Figure
4D). Les deux neurones étaient directionnellement sélectifs pour le mouvement visuel qui simulait la rotation de l'aiguille, avec une polarité opposée (figures 4A, A , C, C et Figure complémentaire 2). Le neurone CL2 avec des arborisations de la moitié droite et de la moitié gauche (unit Supplementary Figures et a répondu à des virages à droite avec une augmentation et des virages à gauche avec une diminution du taux de tir, comparé à la ligne de base.
The
neuron
was
also
weakly
inhibited
forward
motion. Le neurone CL2 arborant la moitié gauche et la moitié droite (figures complémentaires de l'unité et l'autre main ont répondu aux virages gauche avec augmentation et aux virages droit avec diminution du taux de tir. Les réponses aux stimuli de mouvement translationnels n'ont pas été testées. Les neurones CL2 font partie du système de boussole interne de la sauterelle (Pegel al., 2018) et les neurones probablement homologues osophila (P-EN) signalent apparemment l'auto-motion rotative, mettant à jour la représentation de la tête interne lorsque l'animal tourne.
Our
Les
données soutiennent
l'idée
que
les
Le signal
de la
boussole interne
a également
été
déplacé
au cours
des
tours
via une
xcitation asymétrique
et
inhibition
CL2
neurons
(Figure
Les deux types de cellules sont, comme leurs équivalents osophiles les neurones GLNO et les neurones SpsP (Hulse al., 2021) adaptés morphologiquement à l'entrée asymétrique de la population CL2.
Like
osophila
P-EN
neurons,
the projections
locust
CL2
neurons the
CBL
are
shifted
one
column
relati
the
projections CL1
neurons
(Figures
5A,5B). différence notable entre la représentation de la boussole la sauterelle et le système de boussole osophila que la population E-PG actif vity peak les résultats deux pics d'activité avec fset fixe le long du PB, tandis que les données ailables la sauterelle suggèrent un seul pic le long du qui résulte de l'ajustement azimuthal des signaux célestes ((Pe gel al., 2019; Zittrell al., 2020)).
so,
locust
CL2
neurons
might
inhibitory
connections CL1a
neurons
(Figure
5B). Si ces connexions et leur polarité sont hypothétiques, il y a des connexions fonctionnelles de données sur la sauterelle CX. Alternativement, le réglage des observations pourrait entraîner la projection et la connectivité des neurones CL1a et CL2. 3.3 Modèle de calcul 3.3.1 Maintenance Modèle de codage de la direction de la tête du bâton et de maintien du modèle d'activité CL1a initial avec l'activité maximale de la boussole qui représente le signal global relatif à la direction de la tête, comme le soleil, lors de la simulation de la rotation.
The
CL2
population’
acti
Les
synapses de polarité
sont
restreintes:
viously
sho
that
with
CL1a
neurons
xciting CL2
neurons
the and
CL2
neurons
inhibiting CL1a
neurons
the
CBL
Model
each
CL2
neuron
must
the
same
acti
vity
the
CL1a
neuron
associé à
la
même
colonne
de
maintenance
stable
CL1a
acti
vity
pattern
(Pabst
al.,
Contrairement à Zittrell al. Modèle où les neurones CL1a inhibent les neurones CL2 et les neurones CL2 excitent les neurones CL1a, le modèle d'activité CL2 doit remplacer le modèle CL1a pour le maintien de l'activité CL1a.
3.3.2
Rotation-induced
Shifts
Compass
Activity
Feed-forward input
the
CL1a/CL2
neurons
ne
peut induire
des déplacements
de
la
boussole
Modèle
ou
Modèle
les
poids
détendus
les
matrices de
connectivité
et
(Figures
6B,B’)
could
optimized
induce
compass
ump
shifts
both
versions
the
model. L'optimisation des modèles et des modèles a donné lieu à une connectivité avec des synapses excitatrices de CL1a sur les neurones CL2 au PB, caractéristique du modèle lors de l'entretien de la boussole (figures 6B, B). Les modèles relaxés et restreints, alliés à l'optimisateur élargissent les arborisations des neurones CL2 de la CBL à plus d'une colonne et réduisent les arborisations des neurones CL1a des colonnes uniques (Heinze et Homber 2008).
Les résultats obtenus
ont
été comparés
aux résultats
obtenus
par
modèles relaxés
sans
contraintes,
optimisation
réalisée
solution
where
the
weights for self-recurrent
Les connexions
avaient
des aléas
absolus plus
élevés
(figures
Les modèles de projection suggèrent que tous les neurones CL2 la même branche de l'hémisphère ont été l'unité contralatérale NO, comme les neurones P-EN osophila olf al., 2015) et l'abeille (Sayre al., 2021).
Optimization
con
ver
ged
solution
avec
des liens
d'excitation et
d'inhibition entre
CL2
neurons
branching
the
same
nodulus. Dans ces connexions supplémentaires, les synapses de CL2 sur les neurones CL1a sont plus faibles que les autres ersions du modèle (figures 6D, D). DISCUSSION a analysé la sensibilité visuellement simulée de l'auto-motion de différentes classes de neurones ferents du réseau de sauterelles, des neurones de production d'entrée (TL, neurones) aux neurones de stade intermédiaire (CL1a, CL2, POU et TB1) et aux neurones de sortie (CPU1, CPU2, CPU5, CP1 et CP2).
Les neurones
de
la
plupart des
classes
restantes
were
not
sensiti
visual
self-motion. En effet, les réactions ne sont pas toujours cohérentes au sein de la même classe de neurones, ce qui suggère que les cellules individuelles changent flexiblement leur sensibilité aux signaux en fonction de l'état interne de l'animal et des conditions environnementales. Les exceptions étaient les neurones CL2, qui reflètent symétriquement la direction de rotation, en fonction de l'hémisphère cérébral qu'ils ont arboré, ce qui suggère un rôle dans le maintien de la date du système de boussole interne pendant la rotation.
lar
les types de
cellules
de
fraction étudiés
ici
(TL,
CL1a,
CL2,
TB1,
CPU1,
CPU2,
CP1,
CP2)
are
elements the
sky
compass
le
système
de
la
sauterelle itzthum
al.,
2002;
Heinze
al.,
2009;
Bockhorst and
Homber
2015;
Pegel
al.,
2018;
Zittrell
al.,
2020). Ces neurones sont sensibles à la tache lumineuse non polarisée de l'azimut (soleil simulé) ainsi que au modèle de polarisation de l'animal (ciel simulé) correspondant à la position du soleil (Zittrell al., 2020). Les angles de préférence pour les neurones de colonne de l'azimut solaire ont montré que l'azimut solaire était représenté topographiquement à travers les colonnes la figure illustrée Le manque de réponses aux stimuli de mouvement du champ géographique la plupart de ces neurones contrastent les données de Rosner al.
(2019),
who
sho
wed
que
la majorité des
neurones
de la
boussole du
ciel
locust
(types
TL,
CL1,
TB1,
CPU1,
CPU2)
were
sensiti
progressi
motion
simulated
through
ving
La raison de ces différents résultats réside probablement dans les différentes préparations des animaux. Bien que les jambes et les ailes de cette étude aient été remodelées, les animaux de l'étude Rosner al. (2019) avaient leurs attaches et pouvaient effectuer des mouvements de surf glissants.
Therefore,
while
the
Réponses Les signaux
de
la boussole
du ciel
peuvent
être signalés
Il
n'y a
que
légèrement de
différences dans le
comportement.
et
l'état interne
semble
jouer un
rôle
majeur
rôle
de
la
boussole de
sensibilité
neurons
visually
simulated
self-motion. Les neurones de l'UCB (PoU, TU, CPU5) qui ne sont pas directement la signalisation de la boussole volv, étaient, comme sage, non réactif visuel Zittrell al. Sky-Compass Optic Flow Integration self-motion. Cela coïncide avec les études sur les osophiles qui ont révélé que les neurones réagissaient au corps en forme de ventilateur (correspondant aux stimuli de mouvement des sauterelles dépendent fortement du fait que les animaux étaient activement engagés dans le vol et Dickinson, 2015; Shiozaki al., 2020).
therefore
likely
pour
les neurones le
système
de
la boussole
du ciel,
que
les neurones
à
ce
stade d'intégration
sont
des
sauterelles
silencieuses
sous
la contrainte
conditions
our
xperiments. Les neurones osophiles (correspondant aux neurones de la sauterelle de la PoU) dans la grille des signaux d'auto-motion externes et internes transforment les directions gocentriques en coordonnées centrées sur le monde (Lu al., 2022; al., 2022). L'absence de rétroaction mécanosensorielle dans nos conditions expérimentales explique probablement pourquoi les neurones de PoU ne réagissent pas aux signaux d'auto-motion purement visuels.
Under
such
conditions,
Au
lieu de cela,
les neurones de
la PoU réagissent
fortement à
l'imminence
objects
(Rosner
and
Homber
2013),
thus
Ils
pourraient
plutôt
éviter
des
réactions de fuite.
lorsque
le corps général
a été
signalé
par
le calme,
L'activité physiologique
des
neurones
de
sauterelles
est considérable.
fected
acti
vement
(Rosner
al.,
Dans notre étude, les jambes ont été coupées en éliminant toute rétroaction sensorielle proprioceptive.
Inspired
the
proposed
role
P-EN
neurons
osophila
(corresponding CL2 neurons
the
locust)
mise à
jour
et transfert
de
l'activité
le
pic sur
les
colonnes le
PB,
Modèle
de calcul
velopé
testant
la
probabilité
function
CL2
neurons
the
locust. Le modèle informatique du réseau CL1a-CL2 ressemble à la connectivité en boucle récurrente entre les neurones E-PG et P-EN qui rend compte de l'intégration de l'élocité angulaire de l'osophila urner - Ev ans al., 2017, 2020; Hulse al., 2021). Il existe des différences distinctes, basées sur la représentation angulaire de la sauterelle (Pe gel al., 2019; Zittrell al., 2020) comparée à l'espace de représentation de l'osophila PB.
While
osophila
E-PG
neurons
form
representation space
le
corps
ellipsoïde
représentations opposées
espace
Il s'agit d'une approche de l'intersection topographique de la CBL
et de l'intersection de l'intersection de l'intersection de l'intersection de l'intersection de l'intersection de l'intersection de l'intersection de l'intersection de l'intersection de l'intersection de l'intersection de l'intersection de l'intersection de l'intersection
de l'intersection de l'intersection de l'intersection de l'intersection de l'intersection de l'intersection de l'intersection de l'intersection de l'intersection de l'intersection de l'intersection de l'intersection
de l'intersection de l'intersection de l'intersection
de l'intersection de l'intersection de l'intersection
de l'intersection de l'intersection de l'intersection.
locust
(Figure
5A). Les neurones osophila P-EN et E-PG sont des boucles d'excitation récurrentes connectées avec une urne d'inhibition globale supplémentaire - Ev ans al., 2017). En revanche, les liens inhibiteurs et excitateurs entre les neurones CL1a et CL2 sont nécessaires. Notre modèle suppose des synapses excitatrices inhibiteuses homogènes d'une population de neurones vers l'autre deux émissions mises en œuvre du même modèle, ne différenciant que les connexions de polarité CL1a-CL2.
Both
ersions
prov
adapté à
l'entretien
de l'état
de
la boussole
requis
Les
différents
modèles
d'activités
CL2
La version du modèle avec les neurones CL1a inhibés et les neurones xciting CL2 nécessite l'activité de la population CL2 égale à celle de la population CL1a.
Physiological
data
vealing
the
la relation
entre
les
actifs
de
ces
Deux
populations aideraient
à
l'élaboration
du
modèle
and
refinement. Des positions proches d'égalité E-PG et P-EN ump ont été trouvées pour les osophiles qui déplacent la vitesse angulaire avec fset augmentant avec la vitesse angulaire (Ev et al., 2017). Aucune de nos émissions ne pourrait effectuer l'activité de la boussole de déplacement avec des entrées d'alimentation en avant uniquement, ce qui pourrait être dû au fait que nos modèles ne comprennent pas de boucle fermée d'une extrémité du PB/CBL à l'autre.
CL1b-d
neurons
(Heinze
and
Homberg,
2008;
Heinze
al.,
2009)
might,
d'ajouter,
stabiliser
davantage
la
représentation de la boussole
during
standstill
forward
Francon ville al. (2018) a rapporté que les connexions d'E-PG aux neurones P-EN sont des neurones médiés. Les neurones TB1 et TB2 traversent la ligne moyenne de la sauterelle PB, le sont, les processus contralatéraux d'addition observent certains neurones CL1 à l'intérieur des colonnes les plus intérieures (Sayre al., 2021), candidats à la fermeture de la bague médiatrice.
internal
compass
la représentation doit
adapter
la
direction de
la direction
lorsque
the
animal
turns. Il est probable qu'il ait réalisé des signaux de rotation intégrales selon différentes modalités. Zittrell, tout le monde. Les sites d'intégration de Sky-Compass Optic Flow dans le réseau pour l'information de rotation de l'auto-motion ont été proposés basés sur un travail éloigné de la mouche de fruits: le PB, où les neurones peuvent recevoir une entrée asymétrique xcitée en fonction de la direction de tournage, conçue via les neurones IbSpsP (TB7 neurones la sauterelle) (Hulse al., 2021).
These
neurons
connect
specifically P-EN
neurons
(CL2
neurons
the
locust). ii) Le NO, où les neurones GLNO (les neurones TN, la sauterelle) qui reçoivent les entrées latérales et intérieures de l'appareil peuvent être excitées/inhibées en fonction de la direction de tournage. Les neurones P-EN avec ces entrées asymétriques des neurones E-PG via des synapses le corps ellipsoïde conduisant le déplacement de la représentation de la direction interne en fonction de la rotation (Green al., 2017; urner-Ev ans al., 2017).
explored
possible
mechanisms
inducing
the
compass
ump
shift
algorithmic
vel. Au lieu d'ajouter des entrées, les différentes modulations de la connectivité du réseau peuvent produire un déplacement du modèle d'activité du réseau de la boussole. Les modulations précédemment publiées (Pabst al., 2022) présentent des arborisations plus larges à la fois le et le CBL et une optimisation répétée avec les versions Models et Relax (avec des arborisations plus larges le et le CBL) les deux modèles pourraient optimiser le déplacement du signal de la boussole dans les deux directions.
Optimization
Modèle
con
ver
ged
le
même
Optimisation
de la
solution
Modèle
avec synapses
xcitatory
from
CL1a
onto
CL2
neurons the
PB,
suggérant que
le
modèle
peut
mieux
x expliquer
le
comportement de
la
boussole netw
En outre, l'optimisation du modèle a été couronnée de succès et a permis de moduler les matrices avec xcitation dans les deux cas.
further
explored
the
possibility
synapses
among
CL2
neurons
the
same
hemisphere,
qui pourrait se
produire
dans
les
unités
inférieures
les
osophiles
sont
également
présents et
apparaissent
(Hulse
al.,
Ce degré de liberté supplémentaire rend les synapses de CL2 sur les neurones CL1a en grande partie redondantes pour les changements.
The
linear
model
et
les étapes
de
mouvement
discrètes utilisées
ici
sont
encore
des
représentations assez abstraites
Les
caractéristiques
neuronales
et comportementales
L'objectif est d'accroître la plausibilité biologique du modèle en mettant en œuvre une dépendance à l'éloquence. Les travaux futurs s'attendent à ce que les principes généraux de maintien et de mise à jour de la boussole remplissent l'analyse de manière indépendante.
CONFLICT
INTEREST
TEMENT
The
authors
déclarer
que
la
recherche a
été
réalisée
l'absence
de
relations
financières commerciales
qui
could
construed
potential
conflict
L'expérience a été réalisée à partir de l'écriture d'un manuscrit, et DME a conçu le modèle informatique et l'analyse statistique. Il a visité le manuscrit, analysé les données et mis en œuvre le modèle informatique avec DME.
DME
et
conçu, conçu et
dirigé
research,
and
helped
write
the
manuscript. Tous les auteurs ont contribué à l'article et à l'approche de la version présentée. Zittrell, tout le monde. Ce travail a soutenu la Deutsche orschungsgemeinschaft (HO 950/28-1 et 1152/3-1 E.), et le projet de cluster The Adapti Mind a financé le programme d'excellence du ministère hessien de l'enseignement supérieur, de la recherche, des sciences et des arts.
CKNO
WEDGMENTS
remercie
Stefanie
Jahn
Préparation de
Figure
et
Martina ern
pour
maintaining
locust
Les ensembles de données analysés et générés pour cette étude ainsi que le code écrit pour l'analyse et la modélisation peuvent être trouvés dans le référentiel de données UMR http://dx.doi.org/10.17192/fdr/76 REFERENCES Bockhorst, and Homberg, (2015).
ournal
Neur
ophysiology
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Building
heading
signal
from
anatomically
les
types
de
neurones
définis l'osophila
centrale
Il s'agit d'une étude qui a permis d'identifier les espèces d'insectes et d'identifier les espèces d'insectes et les espèces d'insectes et les espèces d'insectes et les espèces d'insectes.
ransformation
polarized
light
information
the
central
comple
the
L'architecture neurologique du complexe central de la sauterelle du désert: neurones intrinsèques et colonnaires. l'architecture neurologique comparative 511, 454478.
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path
inte
gration
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Dickinson,
(2012). Polarisation de l'osophile volant orienté vers le ciel. Curr ent Biologie 22, 2127. doi:10.1016/j.cub .2011.11.026 eir and Dickinson, (2015). Visions fonctionnelles pour le traitement visuel du cerveau central Osophila volante océans de l'Académie nationale des sciences des États-Unis d'Amérique 112, E5523E5532.
doi:10.1073/pnas.1514415112
ittlinger
M.,
ehner
R.,
and
olf,
(2006). Le odomètre de fourmi: piquets et troncs. science 312, 19651967. doi:10.1126/science.1128659 olf Iyer A., et Rubin, (2015).
ournal
Compar
ative
Neur
ology
523,
997 1037. doi:10.1002/cne.23705 Zittrell, Pfeif fer K. et Homber (2020).
doi:10.1073/pnas.2005192117
Zittrell
APPENDIX 5.1 Le modèle statistique et l'analyse de la sensibilité au mouvement ont conçu le modèle bayésien pour l'évaluation des données spiking expérimentales, tester les hypothèses selon lesquelles la phase de mouvement de probabilité de tir est plus petite que la probabilité de tir pendant la phase stationnaire.
denote
these
hypotheses
the
firing
les probabilités, en
supposant
que
les
données
une
xperiment,
comprised
spikes
during
motion/stationary phases
and corresponding non-spikes/g
aps are
generated
Processus de
Bernoulli
avec
période réfractaire
ms,
which
typical
for
the
neurons
vestigate. Il pourrait y avoir des dépendances supplémentaires entre les pics qui ne sont pas capturés réfractaire processus Bernoulli, ceux-ci ne sont pas pertinents pour nos hypothèses. La probabilité de l'observation de Bernoulli (7) Puisqu'il y a des hypothèses intéressantes sur les relations de probabilités de tir, définissez le joint symétrique Beta prior avec des paramètres et restreignez l'hypothèse que vous souhaitez évaluer.
choose
symmetric prior
oid
a-priori
biases
beyond
this
prior
(8)
where
Beta
La
densité et
l'indicateur
fonctionnent
condition
the
parentheses
true,
and
otherwise. Cette fonction d'indicateur garantit que seules les paires conformes à l'hypothèse ne sont pas de probabilité zéro La proportionnalité constante peut être obtenue à partir de l'exigence que le précédent soit normalisé. Ainsi, ce précédent peut écrire (9) Le précédent résultant de la version peut obtenir la fonction indicateur, tandis que le précédent pour simplement un précédent bêta pour les deux probabilités (égales) de tir.
Parce
qu'ils
sont
généralement
ignorants
les
alues
et
a
choisi
ces paramètres
maximiser le sujet
de
l'entropie
différentielle
la
condition que la
mise
à
feu du
verage
de temps de
probabilité,
qui
est
typique pour
our
Le calcul de l'hypothèse ultérieure (10) via la règle de Bayes, a choisi l'hypothèse uniforme avant d'évaluer la probabilité et de générer les probabilités de tir en utilisant l'équation et l'équation pour l'exemple, laissant Zittrell al.
Sky-Compass
Optic
Flow
Integration
(11)
where
incomplete beta
function
with
Les paramètres
résolvent
le
dernier
aylor intégral
-expanding second
order
which
yields
good
approximation longue et
dans
ce
cas
our
data. La probabilité peut être réduite par le simple changement de rôles et de dérivation. Dans le cas où il n'y a qu'un seul taux, les intégrales peuvent résoudre analytiquement et donner le résultat bien connu (12) faciliter l'interprétation des aloues de la sensibilité au mouvement absolue (AMSS, équation et l'hypothèse de mouvement postérieure qui utilisent en moyenne les scores de sensibilité au mouvement (MSS, équation 1), réalisés par l'analyse.
simulated
10,000
repetitions
typical
expérimenter notre étude
où
les
animaux
ont
été stimulés
for
with
either
stationary
motion
La fréquence d'exécution de la phase stationnaire a été fixée à Hz, ce qui correspond à la probabilité d'exécution et aux essais de Bernoulli lors d'une seule opération de l'expérience.
experiment
consisted
simulated
runs
the
simulation. La probabilité de déclenchement au cours de la phase de mouvement a été supposée multiple de la plage Cette plage a été observée par des neurones qui réagissaient fortement, voir par exemple Figure 4A, right panel. Les résultats de la simulation sont les suivants: le panneau supérieur est le AMSS, le panneau intermédiaire les facteurs de Bayes correspondants.
Les
lignes
ponctuées
délimitent
les
frontières
pour
une
vision
faible
et forte
selon
Kass
and
Raftery
(1995). Pour une vision forte, le ratio de fréquence d'incendie est supérieur à 1,25, ce qui implique que le panneau inférieur de l'AMSS est verrouillé, selon l'hypothèse posteriori utilisée pour verrouiller le MSS. Pour une vision forte de la fréquence d'incendie accrue (MSS=+1 Figure 3A), MSS Zittrell al.
Sky-Compass
Optic
Flow
Integration
’’’
Figure 1
Mot. Stat. Mot. Stat. Stat. Stat. Figure Installation expérimentale et réponse au mouvement visuel du neurone CL1a (figures complémentaires et 2). (A) Les animaux ont été montés à l'érticale et stimulés par des motifs de grille sinusoïdale de mouvement deux moniteurs placés latéralement.
(B)
Response
CL1a
neuron
wide-field visual
motion
que
la rotation
horizontale simulée
à
gauche (à
gauche)
w) Les données brutes (en haut), les pics détectés (au milieu) et l'estimation du rythme de tir lisse (en bas). Les lignes ertiques indiquent les phases de stimulation initiales: le mouvement (Mot.) et la phase stationnaire (Stat.) ont été alternées, chaque paire constituant un essai de stimulation.
(C)
Raster
plot
(left)
all
left-turn
les essais. la ligne erticale indique la phase stationnaire de début. Le diagramme à droite montre les différences de fréquence de tir entre le mouvement (Mot) et la phase stationnaire (Stat.) pour chaque essais et les taux de tir moyens pour tous les essais. Les barres d'erreur désignent la viation standard. (C,C,C) La même chose pour le mouvement arrière (C), la rotation gauche (C) et la rotation droite (C).
Zittrell
al. Les classes de neurones de la morphologie ont analysé cette étude (AC) Schématiques du complet central des sauterelles et des neuropilles associées (CBL, division du corps central; vision supérieure, corps central; LX, complexe latéral; NO, nodules; PB, pont protocérébral; TU, tubercule optique postérieure) avec des neurones individuels de différentes classes superposées.
Lar
dots
indiquer le
somata,
les
petits
points indiquer
l'axonal
les arborisations
(présynaptiques) et
les
lignes
fines
indiquent
dendritic
(postsynaptic)
Les neurones classifiés sont un groupe de neurones qui n'ont en commun que les neurones présynaptiques qui ont des arborisations CBU et des gions d'entrée à l'extérieur du complexe central.
iring
schematics
based
(Heinze
and
Homber
2008). Zittrell al. Sky-Compass Optic Flow Integration Figure d'analyse de la sensibilité au mouvement et de la sélection de direction de tous les neurones enregistrés. (A) Scores absolus de sensibilité au mouvement par direction de mouvement dir gauche) et scores absolus de direction de sélection par direction de mouvement cat gory cat droite), sommé les types de cellules neuronales.
Absolute
motion
Les
scores
de
sensibilité
augmentent
entre
et
avec
des
aloues
proches indiquant le
mouvement
sensitivité
et
à
proximité
indiquant
La
sélectivité
des
mouvements
le
neurone
réagit avec
une
augmentation et
une diminution
Activité
Direction absolue
sélection
Les
scores
sont
calculés entre
et
avec
L'indication
de
la direction
de
sélection
et
à
proximité
indiquant des
sélections de
direction
Vity
disre
gardant
quelle
direction
de mouvement
elicits
greater
firing
Le nombre total de neurones enregistrés pour chaque classe de neurones est indiqué par parenthèses.
Empty
cells
signifient
que
le neurone
a
été testé
avec
the
respecti
b) Distribution des scores de sensibilité au mouvement par direction de mouvement dir à gauche) et des scores de sélection de direction par catégorie de direction cat à droite), à la fois par classe de neurones.
Zittrell
Figure 3 CBL Mot. Stat. Stat. Mot. Stat. Mot. Stat. Stat. Figure Réponses physiologiques rotation et projections des neurones CL2. (A,A Réponse physiologique (graphes de raster et taux d'exécution moyens) rotation gauche et rotation droite du neurone CL2 sho (unité Figures complémentaires et 2).
The
les neurones
ont
réduit le
taux de
déclenchement
pendant
Simulation de la
gauche
et
augmentation de l'action
de tir
vité
lors
de la
simulation
de
l'érticale droite
les
lignes
les graphes
de
raster indiquent le
début
the
stationary
Les neurones arborés colonnent l'hémisphère droit, le pont protocérébral (PB), les couches 1-3 colonne la CBL, et l'unité ver la gauche NO.
Scale
bar:
μm. (C,C) Les graphes de raster et les changements de fréquence d'exécution lors de la simulation de l'écoulement du deuxième neurone CL2, sho (unit Supplementary Figures et 2). Le neurone a augmenté sa fréquence d'exécution pendant la simulation de gauche et a diminué sa fréquence d'exécution pendant la simulation de l'écoulement de droite (D) reconstruction bidimensionnelle du neurone à partir de piles d'images confocales (vie de l'arrière).
colonne
arborée
l'hémisphère gauche
PB,
colonne
CBL,
et
le
wer
unit
the
right
NO. Inset sho sagittal oltex vie illustrant les ramifications de la CBL et de la NO. Barre d'échelle: μm. Zittrell al. Sky-Compass Optic Flow Integration Figure 4 Figure diagramme schématique de câblage CL1a et CL2 neurones de colonnes le mécanisme central complet et hypothétique de déplacement le signal de direction interne le PB.
(A)
Diagramme schématique
du
câblage
avec
sous-ensemble
the
olved
neuron
types:
CL1a
and
CL2
neurons
are
connected one
another
le
pont protocérébral
(PB)
et
qui
la vision
du
corps central
(CBL),
tandis que
CL2
neurons
also postsynaptic
arborizations the
noduli
(NO). Les neurones CL1a sont topographiquement alignés sur l'azimut solaire le long de l'arc noir. (B-B) Mécanisme de déplacement hypothétique le signal de direction interne du PB. (B) Les neurones CL1a et CL2 de la population complète et l'activité initiale indiquent le réseau: le signal circonspectif (soleil) a quitté la sauterelle (en bas), l'activité de la population CL1a (en haut) a un maximum distinct en fonction de l'ajustement neuronal (arrow et CBL mis en évidence).
(B’)
When
the
locust
turns
right,
CL2
neurons
are
xcited
inhibited
depending
their
brain
Les neurones intérieurs qui se nourrissent de la gauche (à droite) sont des neurones tangentiels (TN) xcités (inhibés) du complexe latéral et relaient sur les neurones CL1a de la moitié gauche (à droite) de la PB. Cette entrée asymétrique peut parallèlement confronter les neurones tangentiels (TB7) de la pente postérieure supérieure.
(B”)
After
turning,
the
CL1a
population acti
Le débit de l'échantillon ne doit pas être
supérieur au débit de l'échantillon de l'échantillon de l'échantillon de l'échantillon de l'échantillon de
l'échantillon de l'échantillon de l'échantillon de l'échantillon ne doit pas être supérieur au débit
de l'échantillon de l'échantillon de l'échantillon de l'échantillon
de l'échantillon de l'échantillon de l'échantillon
de l'échantillon de l'échantillon de l'échantillon de l'échantillon de l'échantillon de l'échantillon.
l'estimation
de la
position représente
en conséquence
la
position
relati
the
external
clue. schemes iring de (Heinze et Homberg, 2008), de réglage topographique et basé sur le CBL (Zittrell al., 2020). Zittrell al. Modèle informatique d'intégration de flux optique Sky-Compass. (matrices de connectivité A-A représentant les schémas de projection et de connectivité voir Figure 5B, avec des connexions xcitatoires auto-récurrentes supplémentaires.
Excitatory
synapses
are
depicted
red,
inhibitory
synapses
blue. Les neurones sont indiqués par la colonne (L8-R8) qui les arborize. (A) impliquant des synapses excitatrices de CL1a sur les neurones CL2 et des synapses inhibiteuses de CL2 sur les neurones CL1a sur le CBL. les ersions relaxées et les matrices qui A-A optimisé produisent des changements des modèles d'activité (C-C) les ersions restreintes et représentant des arborisations plus larges le CBL non le (comparé et (D-D) ,c,N et ,c,N Le même C-C avec des connexions ajoutées entre les neurones CL2 branchant le même hémisphère le même nodule et les modèles d'activité de changement optimisé Zittrell al.
Sky-Compass Optic
Flow
Integration
Figur Power
analyse de
la
comparaison de
l'hypothèse bayésienne
utilisée
for
motion
sensiti
vity
analyse. les cercles et les barres d'erreur sont des moyens et des viations standard calculés sur 10 000 répétitions simulées par l'expérience.
equal
rates,
larger
alues
represent
stronger
Les lignes ponctuées représentent les limites de la vision faible et forte selon Kass et Raftery (1995).